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汶川地震引发了成千上万的山体滑坡。滑坡导致土壤流失和植被破坏，影响生物多样性和生态系统服务功能[1]；滑坡体形成后极易再次发生地质灾害，造成区域内植被恢复困难[2-3]。植被恢复是震后灾区重建的重要组成部分[4]，能够对区域内土壤质量、植物群落的空间分布格局和生物多样性等产生影响[5-8]。恢复过程中土壤条件和植物群落相互影响，相互促进，存在较好的耦合效应[9]，运用数学方法可定量分析植被恢复过程中群落植物分布格局与环境因子的关系[10-13]。本研究以四川省北川县擂鼓镇凤凰山震后滑坡迹地的植物群落为研究对象，对比2013和2019年滑坡区、过渡区和未滑坡区的植物群落结构以及植物多样性，并用典范对应分析(CCA)排序法探讨植物群落组成与环境因子之间的关系，以期为滑坡迹地的植被恢复工作提供参考。
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研究区位于四川盆地西北部北川羌族自治县擂鼓镇凤凰山(31°14′~32°14′N，103°44′~104°42′E)，属北亚热带湿润季风气候，多年平均气温为15.6 ℃，平均降水量为1 399 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的71%~76%。擂鼓镇全境皆山，土壤质地以砾石为主，土壤类型主要为黄壤土、黄棕壤、暗棕壤等，地质条件差，水文条件复杂，山体岩石破碎。植被主要有常绿阔叶林、常绿落叶混交林、针阔叶混交林、高山和亚高山草甸，各类森林面积约1.5×105 hm2，其中天然林1.1×105 hm2，人工林4.0×104 hm2，森林覆盖率为76%。滑坡迹地(31°46′24″N，104°25′24″E)位于擂鼓镇凤凰山，滑坡体平面形态呈不规则“撮箕”形，主滑方向南偏西44°，体积1.08×107 m3，为特大整体滑移型滑坡体。滑坡体顺滑动方向整体呈上陡、中缓、下陡的形态，可分为两阶滑移平台。堆积体属强风化灰岩和白云质灰岩的风化块体，土壤类型为砾质石灰土。
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设置滑坡区、过渡区和未滑坡区。滑坡区为2008年震后形成的滑坡迹地，地表裸露；过渡区为滑坡区与未滑坡区的扭曲地带，有少量滑坡，原地貌受到了一定程度上的破坏；未滑坡区受地震影响较小，植被保持原状，郁闭度较高。3个区域在未滑坡前均为柏木Cupressus funebris次生林，郁闭度相似，均处于整片林分较为中间的位置。样地情况如表1。每个区域各设置3个20 m×20 m乔木样方(共计9个)，每个乔木样方内选取具有代表性的6个5 m×5 m灌木样方(共计54个)和12个1 m×1 m草本样方(共计108个)。2013年7月和2019年10月，记录乔木样方中胸径(BDH)≥3 cm的乔木个体物种名、数量、株高及冠幅，灌木及草本样方记录物种名、株数或丛数、株高及盖度，计算物种重要值及每个区域的多样性指数[14]。采集土壤样品时，去除表面覆盖物，用土铲取表层20 cm×20 cm×10 cm的原状土，带回实验室。待风干后，剔除残根、砾石等杂质待测。土壤理化性质的测定依据森林土壤分析方法[15]进行。
表 1 样地基本情况
Table 1. General condition of the sample plots
样地 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 备注 滑坡区 735~762 32~38 北偏西24~30 2011年采用宾格护坡，并按2 m×4 m的株行距栽植刺槐Robinia pseudoacacia幼苗 过渡区 723~757 32~38 北偏西21~27 自然恢复，沟蚀明显，主要为灌草植被 未滑坡区 732~764 30~38 北偏西22~29 柏木次生林，植被保持原状，郁闭度90%以上 -
研究区水文气象条件差异较小，故选择与植被分布、生长紧密相关的环境因子(pH、养分指标及团聚体指标)矩阵与物种重要值矩阵进行CCA排序分析，各样地土壤环境因子情况如表2。采用SPSS 20.0对数据进行单因素方差分析并进行最小显著差异法(LSD)检验，采用Origin 9.5绘图，采用Canoco 4.5进行排序分析及排序图的绘制。
表 2 滑坡迹地土壤环境因子情况
Table 2. Soil environmental factors in landslide site
年份 区域 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) pH 碱解氮/(mg·kg−1) 2013 滑坡区 28.212 b 0.884 d 0.314 de 0.232 cd 8.197 a 52.232 b 过渡区 40.752 b 1.728 c 0.235 e 0.331 b 8.147 a 119.577 b 未滑坡区 45.813 b 1.919 c 0.352 d 0.430 a 8.033 a 118.408 b 2019 滑坡区 38.936 b 2.913 b 0.566 c 0.202 d 8.043 a 129.531 b 过渡区 33.572 b 2.333 bc 0.689 b 0.202 d 7.977 a 138.130 b 未滑坡区 97.188 a 4.382 a 0.914 a 0.267 c 7.953 a 350.595 a 年份 区域 有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)风干性团聚体
分形维数水稳性团聚体
分形维数风干性团聚体
平均几何直径/mm水稳性团聚体
平均几何直径/mm2013 滑坡区 0.496 c 166.695 b 2.278 a 2.665 a 1.456 d 0.849 e 过渡区 0.693 c 126.246 bc 2.225 ab 2.626 a 1.570 c 0.803 e 未滑坡区 3.288 b 238.029 a 2.209 ab 2.519 b 1.624 c 0.974 d 2019 滑坡区 0.920 c 137.305 bc 1.981 c 2.488 b 1.961 b 1.291 c 过渡区 1.450 c 108.980 c 2.142 b 2.496 b 1.972 b 1.397 b 未滑坡区 4.561 a 151.193 bc 1.971 c 2.394 c 2.092 a 1.571 a 年份 区域 风干性团聚体
平均质量直径/mm水稳性团聚体
平均质量直径/mm团聚体破坏
率/%不稳定团粒
系数/%2013 滑坡区 3.764 d 1.764 e 16.297 a 21.853 a 过渡区 4.127 cd 1.433 d 12.718 b 17.138 b 未滑坡区 4.458 c 1.958 d 8.823 c 12.803 c 2019 滑坡区 5.659 b 3.390 c 13.101 b 14.680 c 过渡区 5.969 ab 3.831 b 11.291 b 14.032 c 未滑坡区 6.262 a 4.404 a 9.016 c 10.350 d 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05) -
2013年植被调查中，滑坡区共记录到植物7科39属41种，过渡区25科45属50种，未滑坡区37科69属77种；2019年植被调查中，滑坡区共记录到植物41科77属92种，过渡区49科78属90种，未滑坡区56科86属96种。
如表3所示：2013—2019年，滑坡区和过渡区的乔木、灌木和草本层植物的科属种数量均有增加，未滑坡区乔木层的科属种数和草本层的属、种数有所减少，灌木层科属种数和草本层的科数量有所增加。
表 3 滑坡迹地植物群落物种组成变化情况
Table 3. Changes in species composition of plant communities in landslide sites
植被层 区域 科 属 种 2013年 2019年 2013年 2019年 2013年 2019年 乔木层 滑坡区 0 5 0 6 0 6 过渡区 4 7 4 7 4 7 未滑坡区 8 5 9 6 9 6 灌木层 滑坡区 6 21 6 31 6 35 过渡区 7 27 8 33 8 35 未滑坡区 16 28 20 37 23 42 草本层 滑坡区 18 23 32 47 34 55 过渡区 25 26 39 42 45 48 未滑坡区 28 31 46 44 50 49 -
如表4所示：2013—2019年，滑坡迹地3个区域的优势乔木、灌木和草本植物的重要值变化情况不同。乔木层2013年滑坡区、2019年滑坡区和过渡区重要值第1位均为刺槐，未滑坡区则均为柏木。灌木层滑坡区和过渡区的第1位均从2013年的刺槐变成了西南绣球Hydrangea davidii，未滑坡区从柏木变为铁仔Myrsine africana，但柏木的重要值有所增加。草本层滑坡区和过渡区茅叶荩草Arthraxon prionodes的重要值均有所下降，细叶薹草Carex duriuscula subsp. stenophylloides在3个区域均为优势草本植物，此外，3个区域优势草本植物中菊科Asteraceae和禾本科Poaceae植物所占比例也都有所下降。
表 4 滑坡迹地优势植物重要值
Table 4. The important values of the dominant plants in landslide sites
植被层 滑坡区 过渡区 未滑坡区 2013年 2019年 2013年 2019年 2013年 2019年 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 乔木层 刺槐 0.484 8 刺槐 0.424 6 刺槐 0.269 5 柏木 0.645 8 柏木 0.649 5 柏木 0.229 8 漆树 0.314 2 柏木 0.204 0 桤木 0.113 2 杜仲 0.094 6 南酸枣 0.158 7 醉鱼草 0.198 4 枫杨 0.188 9 香椿 0.104 7 榆树 0.072 2 灌木层 刺槐 0.382 2 西南绣球 0.236 4 刺槐 0.349 6 西南绣球 0.218 5 柏木 0.160 2 铁仔 0.182 1 马桑 0.230 7 地果 0.175 7 雀儿舌头 0.183 9 卵果蔷薇 0.111 7 铁仔 0.157 6 柏木 0.164 8 漆树 0.140 0 火棘 0.124 5 插田泡 0.148 8 豪猪刺 0.106 8 刺槐 0.111 1 雀儿舌头 0.076 2 醉鱼草 0.129 1 马桑 0.060 7 构树 0.099 2 地果 0.077 4 卵果蔷薇 0.096 0 枫杨 0.071 3 草本层 小蓬草 0.222 3 茅叶荩草 0.158 9 茅叶荩草 0.2829 细叶薹草 0.189 3 卷柏 0.261 1 细叶薹草 0.312 6 茅叶荩草 0.164 0 细叶薹草 0.102 5 野棉花 0.109 1 茅叶荩草 0.122 7 野棉花 0.087 3 卷柏 0.105 6 鬼针草 0.088 0 打破碗花花 0.094 0 千里光 0.054 3 打破碗花花 0.075 8 粗齿冷水花 0.056 3 斑茅 0.055 7 千里光 0.061 9 冷水花 0.054 5 艾 0.052 8 老鹳草 0.051 0 白茅 0.051 7 打破碗花花 0.039 5 香薷 0.060 0 白茅 0.052 4 野菊 0.046 9 斑茅 0.050 7 艾 0.050 3 冷水花 0.037 2 说明：马桑Coriaria nepalensis；漆树Toxicodendron vernicifluum；醉鱼草Buddleja lindleyana；小蓬草Erigeron canadensis；鬼针草
Bidens pilosa；千里光Senecio scandens；香薷Elsholtzia ciliata；南酸枣Choerospondias axillaris；地果Ficus tikoua；火棘
Pyracantha fortuneana；打破碗花花Anemone hupehensis；冷水花Paederia foetida；白茅Imperata cylindrica；雀儿舌头Leptopus
chinensis；插田泡Rubus coreanus；构树Broussonetia papyrifera；野棉花Anemone vitifolia；艾Artemisia argyi；野菊
Chrysanthemum indicum；枫杨Pterocarya stenoptera；卵果蔷薇Rosa helenae；豪猪刺Berberis julianae；老鹳草Geranium
wilfordii；斑茅Saccharun arundinaceum；桤木Alnus cremastogyne；香椿Toona sinensis；卷柏Selaginella tamariscina；粗齿冷
水花Pilea sinofasciata；杜仲Eucommia ulmoides；榆树Ulmus pumila -
由图1可知：2013—2019年，未滑坡区乔木层Shannon-Wiener多样性指数减小(减幅为52.12%)，其他区域各植被层均增加，其中增幅最小的是未滑坡区草本层(12.92%)，最大的是滑坡区灌木层(68.20%)。除未滑坡区乔木层Simpson优势度指数有所减小(减幅为52.94%)外，其他各区域各植被层均有增加，其中增幅最小的是未滑坡区灌木层(2.34%)，最大的是滑坡区灌木层(16.46%)。Pielou均匀度指数表现为3个区域灌木层和未滑坡区乔木层有所减小，其中未滑坡区灌木层减幅最小(4.86%)，未滑坡区乔木层减幅最大(41.28%)；其余表现为增加，增幅最小的为过渡区乔木层(0.02%)，最大的为过渡区草本层(16.10%)。丰富度指数表现为未滑坡区乔木层(33.33%)和草本层(减幅2.00%)有所下降，其余表现为增加，其中过渡区草本层增幅最小，为6.67%，滑坡区灌木层增幅最大，达483.33%。
图 1 滑坡迹地植物群落多样性指数
Figure 1. Plant community diversity index on landslide sites
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乔木层、灌木层和草本层CCA排序前2轴的累积贡献率分别为77.90%、74.40和66.30%，特征值之和分别占总特征值的77.85%、65.54%和54.64%，包含了排序的绝大部分信息，因此可以采用前2轴的数据来分析植物群落与环境因子之间的关系。如表5所示：乔木层中，与CCA第1轴存在极显著正相关(P＜0.01)关系的环境因子是团聚体破坏率(PAD)和不稳定团粒系数(ELT)，呈显著正相关(P＜0.01)的是pH和水稳性团聚体分形维数(D2)，极显著负相关(P＜0.01)的是有效磷(AP)；与CCA第2轴呈显著负相关(P＜0.05)的是全钾(TK)。灌木层中，与CCA第1轴呈极显著正相关(P＜0.01)的是pH、D2和ELT，显著正相关(P＜0.05)的是风干性团聚体分形维数(D1)和PAD，显著负相关(P＜0.05)的是风干性团聚体平均质量直径(MWD1)、风干性团聚体平均几何直径(GMD1)、水稳性团聚体平均质量直径(MWD2)、水稳性团聚体平均几何直径(GMD2)、全氮(TN)以及全磷(TP)。草本层中，与CCA第1轴存在极显著正相关(P＜0.01)的环境因子是pH、D2和ELT，呈显著正相关(P＜0.05)的是D1，呈极显著负相关(P＜0.05)的是MWD1、GMD1和GMD2，呈显著负相关(P＜0.05)的是MWD2、TN和TP，与CCA第2轴存在极显著正相关的环境因子是TK和速效钾(AK)。
表 5 各CCA排序轴与环境因子相关系数
Table 5. Correlation coefficients of each CCA ranking axis and environmental factors
植被层 排序轴 pH MWD1 GMD1 D1 MWD2 GMD2 D2 乔木层 第1轴 0.768 5* −0.390 5 −0.361 1 0.301 5 −0.437 9 −0.491 2 0.757 7* 第2轴 −0.447 6 0.6691 0.661 3 −0.546 0 0.619 7 0.5895 −0.392 5 灌木层 第1轴 0.961 1** −0.874 4* −0.866 0* 0.793 3* −0.822 7* −0.861 3* 0.960 6** 第2轴 0.088 9 0.134 5 0.123 2 −0.057 4 0.1239 0.072 4 0.162 2 草本层 第1轴 0.967 1** −0.950 1** −0.946 8** 0.814 5* −0.874 5* −0.905 1** 0.953 6** 第2轴 −0.172 9 −0.242 1 −0.258 7 0.239 5 −0.274 0 −0.204 2 −0.144 6 植被层 排序轴 PAD ELT SOC TN TP TK AN 乔木层 第1轴 0.900 5** 0.925 5** −0.556 9 −0.491 4 −0.515 9 −0.271 4 −0.504 7 第2轴 0.380 9 −0.0487 −0.305 8 0.212 7 0.4562 −0.816 1* −0.128 0 灌木层 第1轴 0.769 0* 0.898 0** −0.540 6 −0.799 5* −0.797 9* 0.031 3 −0.641 2 第2轴 0.495 4 0.319 5 −0.684 7 −0.254 2 −0.035 7 −0.665 8 −0.514 7 草本层 第1轴 0.728 5 0.913 3** −0.576 8 −0.8745* −0.8515* 0.1834 −0.733 7* 第2轴 −0.648 0 −0.382 5 0.269 6 −0.026 1 −0.181 6 0.896 8** 0.103 0 植被层 排序轴 AP AK 特征值占比/% 累积贡献率/% 乔木层 第1轴 −0.886 8** −0.660 9 51.97 52.00 第2轴 −0.317 7 −0.426 2 25.88 77.90 灌木层 第1轴 −0.708 4 −0.095 3 43.77 43.80 第2轴 −0.696 3 −0.495 9 30.67 74.40 草本层 第1轴 −0.590 9 0.241 5 40.15 40.20 第2轴 0.650 6 0.909 1** 26.09 66.30 说明：pH. 土壤酸碱度；MWD1. 风干性团聚体平均质量直径；GMD1. 风干性团聚体平平均几何直径；D1. 风干性团聚体分形
维数；MWD2. 水稳性团聚体平均质量直径；GMD2. 水稳性团聚体平均几何直径；D2. 水稳性团聚体分形维数；PAD. 团
聚体破坏率；ELT：不稳定团粒系数；SOC. 土壤有机碳；TN. 土壤全氮；TP. 土壤全磷；TK. 土壤全钾；AN. 土壤碱解
氮；AP. 土壤速效磷；AK. 土壤速效钾。*表示显著相关(0.01＜P＜0.10)，**表示极显著相关(P＜0.01)由图2A可知：桤木、西南木荷Schima wallichii、香椿和黄连木Pistacia chinensis的生境条件相似，仅在2013年未滑坡区有分布。这些乔木对土壤有机质和速效钾的要求较高；漆树和醉鱼草仅在2013年过渡区有分布，距离质心最远，对土壤pH和水稳性团聚体分形维数的变化更为敏感；枇杷Eriobotrya japonica和银杏Ginkgo biloba距离质心较近，对土壤环境因子的要求较低。由图2B可知：地果、柏木和枫杨生境条件相似，对有机质和有效磷的要求较高；卵果蔷薇和马桑距离质心较近，对土壤环境因子的要求较低，漆树和醉鱼草对pH和团聚体分形维数的要求更高。由图2C可知：粗齿冷水花、绣线菊和猪毛蒿对土壤全钾和速效钾的要求较高；位于排序轴左下部的草本植物如茜草、狭叶凤尾蕨、老鹳草等高度聚集并分布于团聚体平均几何直径、质量直径的附近，表明这些草本植物对土壤团聚体稳定性的要求更高。
图 2 滑坡迹地各类型植物对应分析(CCA)排序图
Figure 2. CCA ordination diagram of plants on the landslide trail and envrionmental factors
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组成群落的植物种类的数量决定群落的复杂程度，反映了群落的稳定性[16]。本研究中，2013—2019年，滑坡迹地 3个区域乔木层、灌木层和草本层科属种数量增加，但禾本科与菊科植物的种数下降，说明随着群落结构的发展，菊科和禾本科的先锋草本植物有所退化[14]。滑坡迹地不同区域受损程度不同，物种组成也存在一定的差异，草本层以小蓬草、茅叶荩草等菊科和禾本科的植物为主，灌木层以刺槐等豆科Fabaceae植物为主。这与李波等[17]对虹口地震滑坡体自然恢复的研究结果较为一致。随着群落的发展，滑坡区和过渡区均出现柏木，可能的原因是滑坡导致此2个区域之前存在的乔木受到损毁，但其种子留存在土壤中，随着时间的推移，迹地上原来的优势种又重新生长并发展起来。未滑坡区乔木层的科属种数均减小，可能是优势种柏木的生长占据了更多的光热条件，导致林下其他植物种减少，引起该区域乔木层均匀度指数的大幅减少[18-20]。王树森等[21]也认为：随着植被恢复的进行，群落的物种多样性会先升高后降低。
中度干扰理论认为：在无干扰或轻度干扰下，植物会在有限的资源条件下进行生存竞争，导致植物多样性较低；适度干扰时，植物自身之间的竞争力减弱，个体竞争力强的物种能够生存下来，干扰也会增加环境因子的差异性，多方面的因素导致植物多样性增加；但在高度干扰下，受多种因素影响植物多样性反而降低[22]。本研究发现：2013年3个区域草本层多样性指数从大到小表现为过渡区、滑坡区、未滑坡区，2019年表现为滑坡区、过渡区、未滑坡区，大致符合干扰理论。2013年滑坡区受干扰程度大，土壤条件差，因此植物多样性较低；而过渡区受干扰程度较滑坡区小，因此多样性较高；未滑坡区几乎不受影响，植物种间竞争强，因此多样性反而比过渡区小。2019年随着土壤条件的改善，滑坡区植物多样性大幅度升高，这与陈小雪等[5]、吴旭东等[23]结果相似，而过渡区和未滑坡区由于植物种间竞争较强，多样性只是小幅度升高，证实了群落总是朝着草本—灌木—乔木的方向发展[24]。滑坡区2013年无乔木，因此草本层受乔木和灌木生长的影响最小，过渡区其次，未滑坡区最大。乔木层和草本层的群落均匀度指数增加，但灌木层减小，可能由优势物种减少而其他伴生物种增加所导致[25]。
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植物群落应对复杂生存环境的结果是形成不同的群落分布格局，而分布格局的可塑性能够客观表达植物对生存环境的适应性[26]。在较大空间尺度上，降水和温度等地带性气候被认为是影响植物群落空间分布的主要因素[27]，而中等空间尺度上，海拔和坡向对植物群落分布格局的影响较大[28]。在小空间尺度上由于海拔差异小且坡向一致，土壤环境因子被认为是植被分布格局的主导因子[29]。2013—2019年，随着植被恢复，滑坡区和过渡区对环境因子变化的响应较未滑坡区更加明显，物种分布特点受到多重环境因子的影响[30]。MA等[31]提出氮磷钾是影响区域物种组成的主要因素，同时养分的分布特征能够在一定程度上解释草本植物和灌木的不均匀分布。丛静等[32]发现pH与植物的生长和分布存在一定关系，如打破碗花花喜腐殖质丰富的酸性至中性土壤，土壤条件过酸过碱都会导致植株死亡，因此，2013年只有过渡区有打破碗花花分布，2019年随着研究区pH减小，打破碗花花在3个区域均有分布。植被和土壤作为一个有机整体，植物的生长能对土壤起到一定的改良作用，使土壤性质向着良性方向发展[33]。
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2019年滑坡迹地3个区域菊科和禾本科草本植物所占比例较2013年均有所下降；未滑坡区的乔木层科属种数和草本层的属数及种数减少，其他均增加；Shannon-Wiener多样性指数和Simpson优势度指数均表现为未滑坡区乔木层减小，其余增大；各区域草本层的Pielou均匀度指数均增大；未滑坡区乔木层和草本层的丰富度指数减小，其余增大。
CCA排序分析中乔木、灌木和草本层的前2轴累积解释量分别为77.9%、74.4%和66.3%，包含了CCA排序的绝大部分信息。不同植物对环境因子的敏感性不同，pH和土壤团聚体特征对植物群落分布的影响较大。排序结果反映了各个环境因子的实际生态意义，对滑坡迹地植物群落分布具有较好的解释能力。
Changes of plant community diversity and environmental interpretation in Beichuan landslide site
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摘要:
目的 研究震后滑坡迹地生态恢复过程中群落植物多样性变化情况及环境解释。 方法 以北川县凤凰山滑坡迹地土壤和植物群落为对象，将滑坡迹地分为滑坡区、过渡区和未滑坡区，通过典范对应分析(CCA)排序法对3个区域植被变化情况进行分析，并对植物群落分布进行环境解释。 结果 ①2013—2019年，滑坡区和过渡区总体上植物科属种数量增加了4.00%~483.33%，未滑坡区减少了2.00%~37.50%。②滑坡区和过渡区的植物多样性增加了0.02%~483.33%，未滑坡区减少了2.00%~52.94%，且均匀度也有降低。③乔灌草层的CCA排序前2轴特征值之和占总特征值的60%~80%，表明前2轴包含了排序的大部分信息。④土壤pH和团聚体特征对植被分布的影响较大。 结论 滑坡迹地植物群落的多样性有所提高，且环境因子对植物群落有重要影响。图2表5参33 Abstract:Objective The objective is to study the variation of community plants diversity in the process of ecological rehabilitation of landslide slashed after earthquake and and make environmental interpretation. Method Taking the soil and plant communities in Mt. Fenghuang landslide slash in Beichuan County as the objects, the landslide slashes were divided into landslide area, transition area and non-landslide area. The vegetation changes in the three areas were analyzed by CCA (canonical correspondence analysis) method, and environmental interpretation was made with regard to the distribution of the plant community. Result (1) From 2013 to 2019, the number of plant families, genera and species in landslide area and transition area increased by 4.00%−483.00%, and that in non-landslide area decreased by 2.00%−37.50%. (2) The plant diversity in landslide area and transition area increased by 0.02%−483.33% while in non-landslide area decreased by 2.00%−52.94%, and the evenness also decreased. (3) The sum of the eigenvalues of the first two axes related to CCA ranking in arbor, shrub and grass layer accounted for 60%−80% of the total value, indicating that the first two axes contained most of the ranking imformation. (4) Soil pH and aggregate characteristics had a great impact on the vegetation distribution. Conclusion The diversity of plant communities in landslide slash has been improved to some extent, and the environmental factors have crucial influence on plant communities. [Ch, 2 fig. 5 tab. 33 ref.] -
Key words:
- landslide /
- vegetation restoration /
- species diversity /
- environmental interpretation
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白菜Brassica campestris ssp. chinensis是十字花科Brassicaceae芸薹属Brassica 2年生草本植物，因成熟周期短、适应力强、营养价值高等特点，在中国农业生产中占据重要地位[1]。硫代葡萄糖苷简称硫苷，是十字花科植物中的一类含硫、氮次生代谢产物，基于衍生氨基酸的差异可分为脂肪族、吲哚族和芳香族三大类[2-3]。硫苷的生物合成可分为侧链延伸、核心结构形成和侧链修饰等3步，涉及大量的基因、酶和转录调节因子[4]。已有研究表明：硫苷不仅在抗癌[5]、十字花科植物特殊风味的产生[6-7]及硫元素的调节[8]中发挥着重要的作用，而且是十字花科植物抵御生物胁迫的主要防御物质[9-10]。研究表明：硫苷可以有效影响害虫的生长发育及产卵[11]，但不同类型的硫苷对不同种群植食性昆虫抗性不同[12-13]。如甘蓝夜蛾Mamestra brassicae幼虫在取食脂肪族和吲哚族硫苷含量较高的植物后生长缓慢，取食吲哚族硫苷含量较高的植物后发育时间也会延长[14]。作为一种防御相关植物次生代谢产物，硫苷存在于植物的整个生命周期中[15-16]，植食性昆虫的取食会使其含量显著提高[17-18]，硫苷含量的改变被证明与害虫胁迫下硫苷的合成、转运及降解相关基因的激活相关[19]。MEWIS等[20]发现拟南芥Arabidopsis thaliana受桃蚜Myzus persicae、甘蓝蚜Brevicoryne brassicae和甜菜夜蛾Spodoptera exigu幼虫取食后，脂肪族硫苷含量显著增加，AtMAM1和AtCYP79F1基因转录水平也显著上调。此前，KOORNNEEF等[21]发现特定硫苷生物合成基因的存在或缺失可以赋予某些植物特殊的抗性，如拟南芥Ler生态型AtMAM2的存在，使得其对甜菜夜蛾幼虫的抗性高于缺乏AtMAM2的拟南芥Col生态型。同样，蚜虫侵袭会使拟南芥吲哚族硫苷含量增加3倍[22]，PFALZ等[23]通过数量性状基因位点(QTL)定位结合转录组分析，发现吲哚族硫苷合成相关基因AtCYP81F2的表达有助于拟南芥抵抗桃蚜，但不能抵御小菜蛾Plutella xylostella 、欧洲粉蝶Pieris brassicae、粉纹夜蛾Trichoplusia ni、甜菜夜蛾等鳞翅目Lepidopteran害虫。在进化过程中，昆虫为应对植物硫苷-黑介子酶防御系统的防御作用，也形成了以解毒酶——细胞色素P450s和谷胱甘肽硫转移酶(GSTs)等为基础的适应性机制[24−25]。
本研究以白菜为研究对象，通过高效液相色谱法(HPLC)和实时荧光定量聚合酶链式反应(RT-qPCR)，探究白菜硫苷质量摩尔浓度及组分在甜菜夜蛾幼虫取食胁迫下的变化与潜在的分子调控机制，并通过检测取食前后甜菜夜蛾幼虫体内解毒酶活性的变化，探究白菜硫苷质量摩尔浓度的提高对幼虫体内解毒酶活性的影响，以期为白菜等十字花科作物应对害虫胁迫抗性的提高、品质和产量的改良提供依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
本研究所用白菜品种为‘美都黑油筒’B. campestris ssp. chinensis ‘Meiduheiyoutong’，培养条件为光照(28 ℃/14 h，30 000 lx)与黑暗(26 ℃/10 h)循环。挑选长势一致的“八叶一心”时期白菜的第5、6片真叶进行接虫处理。研究所用甜菜夜蛾3龄幼虫由浙江农林大学植物保护课题组提供，接虫前将甜菜夜蛾3龄幼虫饥饿处理4 h，每片叶接虫1头。
1.2 取样方法
剪取白菜叶片，去除大叶脉，于液氮中冷冻后放入−80 ℃冰箱中保存备用(接虫叶片在取样前用酒精棉将接虫叶片上的排泄物擦拭干净)。将取食后1、24、48和72 h的甜菜夜蛾幼虫放置在冰上冻僵，用解剖针取其中肠，保存在−20 ℃冰箱中备用。
1.3 硫苷的提取及HPLC检测
参考KRUMBEIN等[26]经过ZHU等[27]修改的方法提取硫苷。称0.25 g样品粉末，加入75 ℃预热的体积分数为70%甲醇溶液4 mL，同时加入200 μL 5 mmol·L−1的2-丙烯基硫苷作为内标，混匀后放在75 ℃水浴锅中水浴10 min，间隔震荡；6 000 r·min−1 离心10 min收集上清液，剩余沉淀则继续加入2次3 mL 75 ℃预热的体积分数为70%的甲醇提取、涡旋、离心，将3次收集的上清液合并倒入10 mL容量瓶中定容；滤纸进行粗过滤，取5 mL过滤液装载到DEAE Sephadex A25固相萃取柱，待滤液全部流完后，加6 mL纯净水清洗柱子，再加入250 μL硫酸酯酶，30 ℃反应12 h，5 mL纯净水洗脱，洗脱液用0.45 mm滤膜过滤后在−20 ℃下保存。HPLC分析进样量20 μL，C-18反相柱柱温30 ℃，流动相为超纯水和乙腈，1 mL·min−1，0~45 min内乙腈质量浓度线性梯度0%~20%，检测波长为229 nm。
1.4 硫苷合成相关基因的定量分析
1.4.1 总RNA的提取及cDNA的获得
采用Trizol法提取白菜总RNA，提取过程中防止RNase污染。具体步骤为：取0.2 g植物组织材料快速研磨至粉末状，迅速将其移入装有1 mL预冷Trizol的离心管中，间隔震荡。4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，取1 mL上清液，加入200 μL预冷氯仿，振荡混匀，冰上静置3 min；4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，取500 μL上清液，加入100 μL预冷氯仿，振荡混匀，冰上静置3 min；4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，取400 μL上清液至新的离心管，加入等体积预冷的异丙醇，颠倒混匀，−20 ℃冰箱中静置30 min。4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，弃上清液，加入1 mL预冷的体积分数为75%乙醇；4 ℃ 13 000 r·min−1离心5 min，弃上清液，加入20 μL 预冷的体积分数为0.1%的无核酸酶水溶解沉淀，−20 ℃保存备用。用NanoDrop 2000检测RNA样品的浓度后，用质量浓度为1.2%的琼脂糖凝胶电泳检测RNA样品的质量。cDNA第1链的合成参照Takara公司的反转录试剂盒(Prime ScriptTM RT reagent Kit with gDNA Eraser)的说明书进行。
1.4.2 实时荧光定量聚合酶链式反应(RT-qPCR)分析
以反转录获得的cDNA为模板，引物由Primer 5软件设计，以白菜BcUBC10基因[28]作为内参，基因的定量引物见表1。荧光定量PCR扩增体系为：2×SYBR Premix Ex-TaqTM 10 μL，10 ng·μL−1cDNA 1 μL，上下游引物各0.3 μL，无核酸酶双蒸水(RNase free ddH2O) 补足至15 μL。反应循环条件：95 ℃预变性30 s，95 ℃变性5 s，60 ℃复性34 s，共40个循环，每份3次重复。用
$2^{-\Delta\Delta C_{t}}$ 法计算其相对表达量[29]，琼脂糖凝胶电泳检测反应产物。表 1 实时荧光定量PCR(RT-qPCR)表达分析引物序列Table 1 Primer sequences for RT-qPCR analysis基因名称 上游引物(5 ＇→3 ＇) 下游引物(5 ＇→3 ＇) BcMAM1 CCAGAGTACATACCGCACAA AGAGGACACCGGAAAACCAA BcCYP83A1 AGTTCTCCTCTTCTTCCTCT CCATTGTTTGACTTCCTATC BcCYP83B1 ACACTTCCTCTTTCGTCTCT CATCGTTTGTTGCCCCTTCA BcMYB28 GAGAATTTGCATTCCCTTGC TGGTGTCCCATCTTTGTTGG BcSOT16 GGGTTATGGGTTTAGTGCTG CTCCAACCTTCCCTTTCCTA BcUBC10 GGGTCCTACAGACAGTCCTTAC ATGGAACACCTTCGTCCTAAA BcAPK2 CAACACCGTCTGGGATCTGC AACCGACATCGACACCTGGA BcSUR1 GGCGTTATCTACATGCTGTTCG CAGGTGCGGAAGCAAGGGTA BcAOP2 TGGATTTGCACCAAAGGAAA AGATAGATCACTGGAAGTTG BcBCAT4 AAGCAACTCGACTCAAACACT CGATAAAACCCGAATCCTAAT 1.5 GSTs活性测定
根据GSTs试剂盒说明书（南京建成生物有限公司）进行。
1.6 数据处理
采用Excel 2020进行数据整理与分析，所有数据均是至少3次生物学重复的平均值±标准误；采用 SPSS 22.0进行差异显著性分析，P＜0.05为差异显著。
2. 结果与分析
2.1 甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷质量摩尔浓度的影响
在白菜中共检测到8种硫苷组分(表2)，其中：脂肪族3种、吲哚族4种、芳香族1种。如表3所示：甜菜夜蛾幼虫取食不同时间点(1、24、48、72 h)白菜硫苷质量摩尔浓度呈显著增加趋势(P＜0.05)，取食1和48 h时增幅最大，72 h达峰值(2.03 µmol·g−1)，是对照的1.8倍；吲哚族和脂肪族硫苷占总硫苷比例最高。甜菜夜蛾幼虫取食后两者显著增加(P＜0.05)，并分别在取食48和72 h时达到峰值，是对照的1.6和2.4倍；取食1和24 h时芳香族硫苷质量摩尔浓度也呈显著(P＜0.05)上升趋势。这一结果表明甜菜夜蛾幼虫的取食能够诱导白菜硫苷的合成，其中吲哚族硫苷变化最为剧烈，说明吲哚族硫苷可能在抵御鳞翅目昆虫甜菜夜蛾幼虫取食过程中发挥重要的作用。3-吲哚基甲基硫苷(GBC)和1-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷(NEO)在甜菜夜蛾幼虫取食后不断增加，在取食72 h时达峰值，分别是对照的4.7和4.9倍；而4-戊稀基硫苷(GBN)、4-羟基吲哚-3-甲基硫苷(4OH)、2-羟基-3-丁烯基硫苷(PRO)和4-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷(4ME)则呈先增后减趋势，其中GBN对甜菜夜蛾幼虫取食的响应最为强烈，48 h达峰值，是对照的1.9倍；3-丁烯基硫苷(GNA)和2-苯乙基硫苷(NAS)变化不明显，仅在初始时间点有所增加。
表 2 白菜硫苷组分Table 2 Components of glucosinolate in B. campestris ssp. chinensis化合物名称 缩写 所属类别 分子量 保留时间/min 2-羟基-3-丁烯基硫苷progoitrin PRO 脂肪族 388 7.790 3-丁烯基硫苷gluconapin GNA 脂肪族 372 14.480 4-羟基吲哚-3-甲基硫苷4-OH-glucobrassicin 4OH 吲哚族 463 17.067 4-戊烯基硫苷glucobrassicanapin GBN 脂肪族 386 22.087 3-吲哚基甲基硫苷glucobrassicin GBC 吲哚族 447 26.753 2-苯乙基硫苷gluconasturtiin NAS 芳香族 422 31.497 4-甲氧基-3-吲哚基甲基硫苷4-methoxy-glucobrassicin 4ME 吲哚族 477 32.433 1-甲氧基-3-吲哚基甲基硫苷1-methoxy-glucobrassicin NEO 吲哚族 477 40.793 表 3 甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷质量摩尔浓度的影响Table 3 Effects of feeding on the content of glucosinolate in B. campestris ssp. chinensis by S. exigua larvae类型 化合物缩写 硫苷质量摩尔浓度/(µmol·g−1) 0 (ck) 1 24 48 72 h 脂肪族 GNA 0.154±0.010 b 0.174±0.005 b 0.220±0.003 c 0.132±0.003 a 0.132±0.002 a PRO 0.152±0.003 a 0.150±0.002 a 0.176±0.001 b 0.182±0.002 c 0.179±0.001 bc GBN 0.434±0.032 a 0.466±0.009 a 0.550±0.018 b 0.819±0.004 c 0.781±0.001 c 总脂肪族 0.724±0.009 a 0.792±0.001 b 0.959±0.008 c 1.132±0.002 e 1.116±0.004 d 吲哚族 4OH 0.157±0.012 a 0.177±0.003 b 0.222±0.004 c 0.257±0.006 d 0.234±0.004 c GBC 0.044±0.013 a 0.062±0.000 b 0.105±0.003 c 0.130±0.001 d 0.209±0.005 e 4ME 0.089±0.026 a 0.69±0.000 a 0.140±0.003 b 0.154±0.002 b 0.135±0.000 b NEO 0.054±0.011 a 0.067±0.001 b 0.092±0.001 c 0.162±0.003 d 0.263±0.001 e 总吲哚族 0.351±0.001 a 0.375±0.001 b 0.565±0.005 c 0.703±0.010 d 0.840±0.008 e 芳香族 NAS 0.096±0.004 ab 0.109±0.002 c 0.142±0.001 d 0.086±0.001 a 0.101±0.002 bc 总硫苷 1.154±0.003 a 1.277±0.002 b 1.664±0.014 c 1.921±0.011 d 2.032±0.014 e 说明：同行不同小写字母表示同一指标不同时间差异显著(P＜0.05) 2.2 甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷合成相关基因表达的影响
通过RT-qPCR对甜菜夜蛾幼虫取食后白菜硫苷合成相关基因表达情况进行分析。结果(图1)表明：甜菜夜蛾幼虫取食后，脂肪族硫苷合成相关基因BcBCAT4、BcMAM1、BcCYP83A1、BcMYB28、BcSUR1的表达量表现出相同的规律，即取食1 h其表达量显著上调(P＜0.05)，48 h基因表达水平达到最高，而白菜吲哚族硫苷合成相关基因BcCYP83B1表现出相反的变化趋势；脂肪族硫苷合成相关基因BcAOP2和吲哚族硫苷合成相关基因BcSOT16随取食时间的延长表达量逐渐增加，72 h达最高，分别是对照的4.2和3.7倍。此外，硫苷合成过程中的直接硫供体谷胱甘肽(GSH)合成相关基因BcAPK2转录水平呈显著增加趋势，72 h时比对照增加了4.7倍。
图 1 甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷代谢关键基因表达模式的影响Figure 1 Effects of S. exigua larvae feeding on expression patterns of key genes related to glucosinolates metabolism in B. campestris ssp. chinensis2.3 甜菜夜蛾幼虫体内GSTs活性的变化
由图2表明：甜菜夜蛾幼虫取食后，幼虫体内GSTs活性产生显著变化，取食1 h时酶活性增强不显著(P＞0.05)，但在随后的时间点酶活性显著增强(P＜0.05)，24 h增幅最为剧烈，72 h达峰值，为63.6 µmol·mg−1·min−1，比对照升高了1.5倍。可见，白菜硫苷质量摩尔浓度的增加诱导了甜菜夜蛾幼虫体内解毒酶GSTs活性的提高。
图 2 取食白菜后甜菜夜蛾幼虫GSTs活性的变化Figure 2 Changes of GSTs activity in S. exigua larve after feeding on B. campestris ssp. chinensis3. 讨论
已有研究发现：不同拟南芥群体硫苷的种类和含量有所差异，而这种差异影响着拟南芥对不同种群植食性昆虫的抗性[30-33]，如甘蓝夜蛾和菜青虫Pieris rapae在取食脂肪族和吲哚族硫苷含量较高的植株时，生长缓慢，取食吲哚族硫苷含量较高的植株时，发育时间也会增加[34]。随后，在研究拟南芥脂肪族硫苷的抗虫机制中，发现GS-Elong、GS-AOP、TGGs等位点与脂肪族硫苷的抗虫性相关[35-38]。SONTOWSKI等[19]发现：拟南芥被甜菜夜蛾幼虫取食后，GS-Elong位点硫苷合成相关基因AtMAM1、AtMAM2、AtMAM3转录水平显著增加，同时相关脂肪族硫苷含量也显著上升，说明脂肪族硫苷参与了拟南芥对甜菜夜蛾幼虫的防御反应。本研究发现：白菜被甜菜夜蛾幼虫取食后，脂肪族硫苷GS-Elong位点相关基因BcBCAT4、BcMAM1显著上调，脂肪族硫苷的合成也显著增加，GBN的响应尤为强烈，说明脂肪族硫苷尤其是GBN参与了白菜对甜菜夜蛾幼虫的防御反应。然而，BcBCAT4、BcMAM1的表达水平与相应脂肪族硫苷的质量摩尔浓度存在一定差异，说明除了硫苷生物合成基因的直接影响外，可能还涉及其他机制来参与十字花科芸薹属作物次级代谢产物硫苷的生物合成和积累。此外，吲哚族的4OH、NEO、GBC在甜菜夜蛾幼虫取食过程中显著增加，说明吲哚族硫苷可能在白菜抵御甜菜夜蛾幼虫取食过程中发挥着重要的作用。KUMAR等[39]在研究害虫的质量与芥菜Brassica juncea中硫苷各组分的关系时，发现棉铃虫Helicoverpa armigera幼虫的增重与芥菜中GNA和GBN的含量呈负相关，而斜纹夜蛾Spodoptera litura幼虫的增重与GNA、GBN和黑介子硫苷酸钾(SIN)的含量呈负相关，进一步研究发现硫苷介导的芥菜对棉铃虫和斜纹夜蛾的抗性差异与BjuMYB28同源物在芥菜叶片中的差异表达相关。本研究中，甜菜夜蛾幼虫取食胁迫下，白菜4OH、NEO、GBC的增加与幼虫体内解毒酶GSTs活性及白菜硫苷合成相关基因BcSOT16呈正相关，说明BcSOT16活性的提高可能是甜菜夜蛾幼虫取食下白菜吲哚族硫苷合成增加的原因，进而提高了白菜对甜菜夜蛾的抗性。需进一步验证BcSOT16的生物学功能，以明确BcSOT16在白菜抵御甜菜夜蛾幼虫取食胁迫过程中所起到的重要作用。
在长期进化过程中，为抵御植食性昆虫的取食，植物形成了多种防御机制，如产生各种次级代谢物[40]。硫苷及其降解产物对昆虫具有阻食、影响其生长发育及繁殖，甚至毒杀的作用[11]，然而，硫苷也能诱导昆虫体内细胞色素P450s和GSTs等主要解毒酶系基因的表达，增强昆虫对硫苷等植物次生物质的代谢能力[23-24, 41]。如草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫的细胞色素P450s活性可以被吲哚族硫苷降解产物吲哚-3-甲醇所诱导[42]；食用含硫苷、异硫氰酸酯的饲料或直接取食十字花科植物时，桃蚜体内GSTs活性会被诱导增加[24]；与对照相比，取食含硫苷的桃蚜，食蚜蝇GSTs活性亦有所提高[43]。本研究中甜菜夜蛾幼虫取食白菜后，其体内GSTs活性不断增强，与白菜中总硫苷及吲哚类硫苷质量摩尔浓度增加趋势的一致性，表明了硫苷对甜菜夜蛾幼虫GSTs活性的诱导作用，也说明吲哚族硫苷可能在白菜抵御杂食性害虫甜菜夜蛾幼虫取食过程中发挥更为重要的作用。
4. 结论
甜菜夜蛾幼虫取食能上调白菜BcSOT16、BcBCAT4、BcMAM1等硫苷合成关键基因的表达，从而促进白菜硫苷质量摩尔浓度的增加，提高白菜对甜菜夜蛾幼虫取食胁迫的抗性，吲哚族的4OH、NEO、GBC和脂肪族的GBN的反应尤为强烈，但硫苷质量摩尔浓度的升高又会诱导甜菜夜蛾幼虫体内GSTs活性的增强，提高甜菜夜蛾幼虫对硫苷的解毒能力。
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图 2 滑坡迹地各类型植物对应分析(CCA)排序图
Figure 2 CCA ordination diagram of plants on the landslide trail and envrionmental factors
表 1 样地基本情况
Table 1. General condition of the sample plots
样地 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 备注 滑坡区 735~762 32~38 北偏西24~30 2011年采用宾格护坡，并按2 m×4 m的株行距栽植刺槐Robinia pseudoacacia幼苗 过渡区 723~757 32~38 北偏西21~27 自然恢复，沟蚀明显，主要为灌草植被 未滑坡区 732~764 30~38 北偏西22~29 柏木次生林，植被保持原状，郁闭度90%以上 
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表 2 滑坡迹地土壤环境因子情况
Table 2. Soil environmental factors in landslide site
年份 区域 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) pH 碱解氮/(mg·kg−1) 2013 滑坡区 28.212 b 0.884 d 0.314 de 0.232 cd 8.197 a 52.232 b 过渡区 40.752 b 1.728 c 0.235 e 0.331 b 8.147 a 119.577 b 未滑坡区 45.813 b 1.919 c 0.352 d 0.430 a 8.033 a 118.408 b 2019 滑坡区 38.936 b 2.913 b 0.566 c 0.202 d 8.043 a 129.531 b 过渡区 33.572 b 2.333 bc 0.689 b 0.202 d 7.977 a 138.130 b 未滑坡区 97.188 a 4.382 a 0.914 a 0.267 c 7.953 a 350.595 a 年份 区域 有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)风干性团聚体
分形维数水稳性团聚体
分形维数风干性团聚体
平均几何直径/mm水稳性团聚体
平均几何直径/mm2013 滑坡区 0.496 c 166.695 b 2.278 a 2.665 a 1.456 d 0.849 e 过渡区 0.693 c 126.246 bc 2.225 ab 2.626 a 1.570 c 0.803 e 未滑坡区 3.288 b 238.029 a 2.209 ab 2.519 b 1.624 c 0.974 d 2019 滑坡区 0.920 c 137.305 bc 1.981 c 2.488 b 1.961 b 1.291 c 过渡区 1.450 c 108.980 c 2.142 b 2.496 b 1.972 b 1.397 b 未滑坡区 4.561 a 151.193 bc 1.971 c 2.394 c 2.092 a 1.571 a 年份 区域 风干性团聚体
平均质量直径/mm水稳性团聚体
平均质量直径/mm团聚体破坏
率/%不稳定团粒
系数/%2013 滑坡区 3.764 d 1.764 e 16.297 a 21.853 a 过渡区 4.127 cd 1.433 d 12.718 b 17.138 b 未滑坡区 4.458 c 1.958 d 8.823 c 12.803 c 2019 滑坡区 5.659 b 3.390 c 13.101 b 14.680 c 过渡区 5.969 ab 3.831 b 11.291 b 14.032 c 未滑坡区 6.262 a 4.404 a 9.016 c 10.350 d 说明：不同小写字母表示不同样地间差异显著(P＜0.05)
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表 3 滑坡迹地植物群落物种组成变化情况
Table 3. Changes in species composition of plant communities in landslide sites
植被层 区域 科 属 种 2013年 2019年 2013年 2019年 2013年 2019年 乔木层 滑坡区 0 5 0 6 0 6 过渡区 4 7 4 7 4 7 未滑坡区 8 5 9 6 9 6 灌木层 滑坡区 6 21 6 31 6 35 过渡区 7 27 8 33 8 35 未滑坡区 16 28 20 37 23 42 草本层 滑坡区 18 23 32 47 34 55 过渡区 25 26 39 42 45 48 未滑坡区 28 31 46 44 50 49
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表 4 滑坡迹地优势植物重要值
Table 4. The important values of the dominant plants in landslide sites
植被层 滑坡区 过渡区 未滑坡区 2013年 2019年 2013年 2019年 2013年 2019年 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 乔木层 刺槐 0.484 8 刺槐 0.424 6 刺槐 0.269 5 柏木 0.645 8 柏木 0.649 5 柏木 0.229 8 漆树 0.314 2 柏木 0.204 0 桤木 0.113 2 杜仲 0.094 6 南酸枣 0.158 7 醉鱼草 0.198 4 枫杨 0.188 9 香椿 0.104 7 榆树 0.072 2 灌木层 刺槐 0.382 2 西南绣球 0.236 4 刺槐 0.349 6 西南绣球 0.218 5 柏木 0.160 2 铁仔 0.182 1 马桑 0.230 7 地果 0.175 7 雀儿舌头 0.183 9 卵果蔷薇 0.111 7 铁仔 0.157 6 柏木 0.164 8 漆树 0.140 0 火棘 0.124 5 插田泡 0.148 8 豪猪刺 0.106 8 刺槐 0.111 1 雀儿舌头 0.076 2 醉鱼草 0.129 1 马桑 0.060 7 构树 0.099 2 地果 0.077 4 卵果蔷薇 0.096 0 枫杨 0.071 3 草本层 小蓬草 0.222 3 茅叶荩草 0.158 9 茅叶荩草 0.2829 细叶薹草 0.189 3 卷柏 0.261 1 细叶薹草 0.312 6 茅叶荩草 0.164 0 细叶薹草 0.102 5 野棉花 0.109 1 茅叶荩草 0.122 7 野棉花 0.087 3 卷柏 0.105 6 鬼针草 0.088 0 打破碗花花 0.094 0 千里光 0.054 3 打破碗花花 0.075 8 粗齿冷水花 0.056 3 斑茅 0.055 7 千里光 0.061 9 冷水花 0.054 5 艾 0.052 8 老鹳草 0.051 0 白茅 0.051 7 打破碗花花 0.039 5 香薷 0.060 0 白茅 0.052 4 野菊 0.046 9 斑茅 0.050 7 艾 0.050 3 冷水花 0.037 2 说明：马桑Coriaria nepalensis；漆树Toxicodendron vernicifluum；醉鱼草Buddleja lindleyana；小蓬草Erigeron canadensis；鬼针草
Bidens pilosa；千里光Senecio scandens；香薷Elsholtzia ciliata；南酸枣Choerospondias axillaris；地果Ficus tikoua；火棘
Pyracantha fortuneana；打破碗花花Anemone hupehensis；冷水花Paederia foetida；白茅Imperata cylindrica；雀儿舌头Leptopus
chinensis；插田泡Rubus coreanus；构树Broussonetia papyrifera；野棉花Anemone vitifolia；艾Artemisia argyi；野菊
Chrysanthemum indicum；枫杨Pterocarya stenoptera；卵果蔷薇Rosa helenae；豪猪刺Berberis julianae；老鹳草Geranium
wilfordii；斑茅Saccharun arundinaceum；桤木Alnus cremastogyne；香椿Toona sinensis；卷柏Selaginella tamariscina；粗齿冷
水花Pilea sinofasciata；杜仲Eucommia ulmoides；榆树Ulmus pumila
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表 5 各CCA排序轴与环境因子相关系数
Table 5. Correlation coefficients of each CCA ranking axis and environmental factors
植被层 排序轴 pH MWD1 GMD1 D1 MWD2 GMD2 D2 乔木层 第1轴 0.768 5* −0.390 5 −0.361 1 0.301 5 −0.437 9 −0.491 2 0.757 7* 第2轴 −0.447 6 0.6691 0.661 3 −0.546 0 0.619 7 0.5895 −0.392 5 灌木层 第1轴 0.961 1** −0.874 4* −0.866 0* 0.793 3* −0.822 7* −0.861 3* 0.960 6** 第2轴 0.088 9 0.134 5 0.123 2 −0.057 4 0.1239 0.072 4 0.162 2 草本层 第1轴 0.967 1** −0.950 1** −0.946 8** 0.814 5* −0.874 5* −0.905 1** 0.953 6** 第2轴 −0.172 9 −0.242 1 −0.258 7 0.239 5 −0.274 0 −0.204 2 −0.144 6 植被层 排序轴 PAD ELT SOC TN TP TK AN 乔木层 第1轴 0.900 5** 0.925 5** −0.556 9 −0.491 4 −0.515 9 −0.271 4 −0.504 7 第2轴 0.380 9 −0.0487 −0.305 8 0.212 7 0.4562 −0.816 1* −0.128 0 灌木层 第1轴 0.769 0* 0.898 0** −0.540 6 −0.799 5* −0.797 9* 0.031 3 −0.641 2 第2轴 0.495 4 0.319 5 −0.684 7 −0.254 2 −0.035 7 −0.665 8 −0.514 7 草本层 第1轴 0.728 5 0.913 3** −0.576 8 −0.8745* −0.8515* 0.1834 −0.733 7* 第2轴 −0.648 0 −0.382 5 0.269 6 −0.026 1 −0.181 6 0.896 8** 0.103 0 植被层 排序轴 AP AK 特征值占比/% 累积贡献率/% 乔木层 第1轴 −0.886 8** −0.660 9 51.97 52.00 第2轴 −0.317 7 −0.426 2 25.88 77.90 灌木层 第1轴 −0.708 4 −0.095 3 43.77 43.80 第2轴 −0.696 3 −0.495 9 30.67 74.40 草本层 第1轴 −0.590 9 0.241 5 40.15 40.20 第2轴 0.650 6 0.909 1** 26.09 66.30 说明：pH. 土壤酸碱度；MWD1. 风干性团聚体平均质量直径；GMD1. 风干性团聚体平平均几何直径；D1. 风干性团聚体分形
维数；MWD2. 水稳性团聚体平均质量直径；GMD2. 水稳性团聚体平均几何直径；D2. 水稳性团聚体分形维数；PAD. 团
聚体破坏率；ELT：不稳定团粒系数；SOC. 土壤有机碳；TN. 土壤全氮；TP. 土壤全磷；TK. 土壤全钾；AN. 土壤碱解
氮；AP. 土壤速效磷；AK. 土壤速效钾。*表示显著相关(0.01＜P＜0.10)，**表示极显著相关(P＜0.01)
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