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植被数量分类、排序是用于研究森林[1-4]、草地[5-8]、湿地[9]等群落及环境关系的重要生态学手段，是利用数量生态学研究群落的主流方法之一，它通过数量分析手段客观准确地揭示了个体间、群落间及群体与周围环境的生态学关系[10-14]。干热河谷气候是一类干热少雨的典型非地带性气候[15]，成为科研的一个重点方向[16]。对干热河谷地区生物多样性资源保护[17-18]、生境恢复[19-20]、造林[21-22]等领域的研究发现：当前相关成果都集中于干热河谷这一特定小气候区域内[17, 23]，割裂了干热河谷区域在同一地理单元中与其他垂直气候区的联系，在生境梯度上进行环境解释、探索形成机制的报道较少。本研究考察了绿汁江流域灌草丛，研究同一地理单元中天然灌草丛群落分布格局及形成机制、变化趋势，在考虑自然地理单元完整性的前提下，探索生态系统的关联性，提出系统修复和综合治理办法，对相互关联的自然生态要素进行整体性保护，实现以山上山下同治带动流域上下游同治，一域一策，以期最终达到流域生态系统全面综合治理。
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研究区分布于云南省玉溪市峨山县境内的绿汁江流域，海拔为780.0~2 583.7 m；境内河流切割，小地形变化明显，垂直高差大，最低海拔点位于绿汁江边的丫勒河与新平县、双柏县交界处，属典型的干热河谷气候，最高海拔点位于高鲁山主峰西侧的火石山，属南温带气候，区域内年极端最低气温为−8.0 ℃，极端最高气温为33.6 ℃。由于特殊的地形因素和气候因素共同作用，形成了研究区典型的垂直气候分区，具有较丰富的生境多样性，因而生态系统多样性研究意义重大[24-26]。研究区详情见表1。
表 1 研究区主要气候类型及指标
Table 1. Typical climate types and factors
气候类型 海拔/m 年均气温/℃ 年均降
水量/mm年均蒸
发量/mm干燥度
指数分布 干热河谷带 ≤1 500 17~21 828.2 1 908.8 1.4 亚尼村、美党村、江边村等35个村，约5.34 万 hm2 高原面亚热带 1 500~2 000 14~16 934.6 1 869.6 1.2 牛白甸村、棚租村、厂上村等76个村，约12.51 万 hm2 中山南温带 ＞2 000 12~14 1 000.1 1 815.0 1.1 总果村、高平村、以他斗村等42个村，约1.42 万 hm2 研究区具体灌丛分布按行政区划统计情况见表2。
表 2 研究区灌丛分布统计表
Table 2. Disyribution of shrub communities
行政区划 灌丛图斑/个 面积/hm2 优势灌丛 岔河乡 16 87.0 清香木 Pistacia weinmannifolia 大龙潭乡 92 1 055.9 山矾 Symplocos sumuntia、珍珠花 Lyonia ovalifolia、清香木 甸中镇 118 601.2 华西小石积 Osteomeles schwerinae、清香木、杜鹃 Rhododendron simsii 富良棚乡 64 543.4 萌生栎 Quercus spp.、清香木 化念镇 274 2 307.7 余甘子 Phyllanthus emblica、清香木 双江镇 149 1 308.8 萌生栎、珍珠花 塔甸镇 37 103.3 华西小石积、清香木、牛筋条 Dichotomanthus tristaniaecarpa 小街镇 104 739.8 清香木、萌生栎 -
运用双向指示种分析法(TWINSPAN)和主成分分析法(PCA)对研究区内天然灌草丛进行分类，确定分布格局及环境关系分析。TWINSPAN是一种可以同时完成样地分类和物种分类的双向分类方法，通过把物种和样地排列在同一矩阵中反映物种和样地的相互关系，并且把类型相同(即主要物种和物种重要值相同)的图斑分为一类，便于统计分析。PCA是将多个变量通过线性变换选出较少个数重要变量的一种多元统计分析方法。研究区各类灌草丛的分布情况一般由1个或多个主要因子主导共同作用而形成，涉及多个解释变量(环境因子)，因此PCA法可找到主要解释变量，对研究的准确性和科学性至关重要。
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研究区天然灌草丛图斑数据通过2017年全省森林资源调查获得，调查因子包括共17类响应变量和解释变量[27]；其中，响应变量包括灌木种、灌木高度、灌木盖度、草本种、草本高度、草本盖度，解释变量包括郁闭度、坡位、坡向、坡度、岩裸率、土壤亚类、土壤厚度、腐殖质厚度、土壤含石量、灌木分布、海拔[4]。
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重要值是TWINSPAN植物群落分类的基础数据，被广泛用于植被分类研究[28-30]。陈仲新等[31]和上官铁梁等[32]通过TWINSPAN法对灌草丛群落进行分类。本研究根据森林资源调查数据中各物种的盖度、高度及频度计算出各物种的重要值，计算方法为：
$$ \normalsize{物种重要值=(相对盖度+相对频度+相对高度)/300。} $$ -
采用PCA获得各解释变量对应前4轴的解释值。从表3可知：当全部解释变量(郁闭度、坡位、坡向、坡度、岩裸率、土壤亚类、土壤厚度、腐殖质厚度、土壤含石量、灌木分布、海拔)代入PCA分析模型时，4轴的解释值仅有30.88%，说明有部分解释变量并不能够很好地解释环境图斑分布与环境关系。借助PCA分析法中的均等贡献(EC)模块对解释变量进行降噪处理[27, 33]，以选出最佳解释变量。去除对4轴贡献度较小的值(圈内的变量)，及贡献方向相同的较小值(在圈外但贡献方向相同且较短的变量)，挑选出坡度、土壤含石量、土壤厚度、海拔作为图斑与环境分布关系的最优解释变量(图1)。降噪处理后的解释变量4轴的解释值达99.98%，即降噪处理后选择的解释变量可以较好地解释环境与图斑的分布关系。
表 3 解释变量的PCA分析
Table 3. Analysis of PCA with explanatory variables
分类轴 全解释变量主成分 优化解释变量主成分 特征值 累积贡献率/% 特征值 累积贡献率/% 轴1 0.095 9 9.59 0.372 9 37.29 轴2 0.081 5 17.74 0.243 7 61.66 轴3 0.069 9 24.93 0.228 7 84.53 轴4 0.061 6 30.88 0.154 5 99.98 
图 1 PCA 全解释变量降噪分析
Figure 1. Noise reduction analysis of PCA with fully explanatory variables
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采用PC-ORD 5.0和 CANOCO 5.0软件对数据进行处理及分析。
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利用TWINSPAN将灌木层数据首先进行一次分类，达到划分标准的定义为一个群丛，否则再运用草本数据进行下一级细分。研究区共得到854个灌木图斑，TWINSPAN等级分类从群落外貌尺度出发，将群落自上而下分层分类，并最终定义到群丛[29]。灌草丛群落中灌木层建群种或优势种对群落的结构、功能、外貌特征起到决定性作用，并结合《中国植被》[34]群落命名原则，将具有不同灌木建群种或优势种的图斑直接定义为不同的群丛组，并通过草本层继续细分到群丛。
854个图斑初步可分为云南杨梅Myrica nana、车桑子Dodonaea viscosa、杜鹃、窄叶火棘Pyracantha angustifolia、金丝桃Hypericum monogynum、苦刺Solanum deflexicarpum、山矾、马桑Coriaria nepalensis、萌生栎、珍珠花、牛筋条、清香木、水红木Viburnum cylindricum、算盘子Glochidion puberum、乌鸦果Vaccinium fragile、虾子花Woodfordia fruticosa、华西小石积、红毛悬钩子Rubus pinfaensis、余甘子等19个群丛组，其中云南杨梅、窄叶火棘、金丝桃、算盘子、虾子花等5个群丛组草本层相同，可直接定义到群丛，其他14个群从组根据物种—图斑关系建立数据矩阵，进行下一级划分。以剩余未分类图斑草本物种重要值为基础，按不同类型下的最小样本数(3、4、5、6个)，当分类最小样本数为5个、分类的最大水平为4次时群丛分类最为合适，研究区植被共区分出19个群从组65个群丛(表4)。
表 4 灌木群落TWINSPAN分类结果
Table 4. Classification of shrub communities by TWINSPAN
编号 群丛组 群丛类型 小班数/个 1 云南杨梅 云南杨梅-刺芒野古草 Arundinella setosa 3 2 窄叶火棘 窄叶火棘-旱茅 Eremopogon delavayi 1 3 算盘子 算盘子-刺芒野古草 1 4 虾子花 虾子花-鬼针草 Bidens pilosa 1 5 金丝桃 金丝桃-刺芒野古草-莎草 Carex spp. 2 6 车桑子 车桑子-阿拉伯黄背草 Themeda triandra、车桑子-黄茅 Heteropogon contortus-紫荆泽兰 Eupatorium
adenophorum、车桑子-刺芒野古草11 7 苦刺 苦刺-阿拉伯黄背草、苦刺-金茅 Eulalia speciosa、苦刺-刺芒野古草-黄茅 17 8 山矾 山矾-旱茅-莎草、山矾-刺芒野古草-黄茅、山矾-细柄草 Capillipedium parviflorum、山矾-金发草
Pogonatherum paniceum28 9 马桑 马桑-蕨 Pteridium aquilinum、马桑-旱茅-黄茅、马桑-刺芒野古草、马桑-斑茅 Saccharum
arundinaceum35 10 萌生栎 萌生栎-蕨、萌生栎-紫荆泽兰、萌生栎-黄茅、萌生栎-刺芒野古草-旱茅、萌生栎-间型沿阶草
Ophiopogon intermedius-金发草、萌生栎-阿拉伯黄背草、萌生栎-刺芒野古草117 11 牛筋条 牛筋条-阿拉伯黄背草、牛筋条-紫荆泽兰、牛筋条-刺芒野古草-黄茅、牛筋条-刺芒野古草-西南菅
草 Themeda hookeri、牛筋条-香薷 Elsholtzia ciliata17 12 水红木 水红木-刺芒野古草、水红木-蕨、水红木-金发草-阿拉伯黄背草 12 13 乌鸦果 乌鸦果-斑茅、乌鸦果-刺芒野古草-旱茅 13 14 红毛悬钩子 红毛悬钩子-刺芒野古草、红毛悬钩子-蕨 8 15 杜鹃 杜鹃-蕨、杜鹃-刺芒野古草-旱茅、杜鹃-香薷-刺芒野古草、杜鹃-金发草-白茅 Imperata
cylindrica、杜鹃-金发草-紫荆泽兰、杜鹃-细柄草-紫荆泽兰、杜鹃-紫茎泽兰-蒿60 16 珍珠花 珍珠花-黄茅-间型沿阶草、珍珠花-蕨、珍珠花-刺芒野古草、珍珠花-白茅-细柄草、珍珠花-旱茅 90 17 华西小石积 华西小石积-刺芒野古草、华西小石积-黄茅、华西小石积-阿拉伯黄背草、华西小石积-旱茅-金茅 70 18 清香木 清香木-鬼针草、清香木-阿拉伯黄背草、清香木-间型沿阶草-蒿 Artemisia spp.、清香木-金茅-白
茅、清香木-金发草、清香木-蕨、清香木-紫荆泽兰、清香木-刺芒野古草-黄茅281 19 余甘子 余甘子-刺芒野古草-黄茅、余甘子-旱茅-金发草、余甘子-黄茅 87 结合环境因子对群丛组分类结果进行环境解释。
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根据PCA对样方的排序，运用envelope工具结合项目区垂直气候情况，将研究区分为3个区，即干热河谷灌草丛区、高原面亚热带灌草丛区、中山南温带灌草丛区(图2)。通过各图斑所分布的海拔区间确定所处垂直气候分区，并通过某灌草丛在该区域出现的次数占总数的百分比确定各分区灌草丛分布频率。研究发现(图3)：干热河谷灌草丛区共有307个图斑，涉及13种灌草丛；分布最多的灌草丛类型是清香木灌草丛，占总量的56.02%；较多的是余甘子灌草丛，占总量的17.26%；次多的有萌生栎灌草丛以及山矾灌草丛，共占总量的12.04%；稀少的灌草丛类型包括车桑子灌草丛、虾子花灌草丛等9种灌草丛，共占总量的14.68%。结合表1可知：这些图斑基本分布在绿汁江边，具有典型的干热河谷气候特征，体现了以清香木灌草丛及余甘子灌草丛这类干热河谷指示种占优势的分布格局。高原面亚热带灌草丛区共有481个图斑，涉及18种灌草丛；分布最多的灌草丛类型是清香木灌草丛，占总量的29.73%；较多的是萌生栎灌草丛、珍珠花灌草丛和华西小石积灌草丛，共占总量的40.76%；次多的灌草丛类型是杜鹃灌草丛、马桑灌草丛，共占总量的12.47%；稀少的灌草丛类型包括车桑子灌草丛、余甘子灌草丛等12种灌草丛，共占总量的17.04%。与干热河谷相比，该地区海拔较高，受干热气候影响较小，降水较多；适宜的降水和热量造成了这一地区灌草丛在不同生境轴中的分布也更加均匀，对环境的适应能力有所增强，因此灌草丛种类最为丰富，形成多种灌草丛相对平均的灌草丛分布格局。中山南温带灌草丛区共有66个图斑，涉及8种灌草丛；分布最多的是杜鹃灌草丛，占总量的50.00%；较多的是萌生栎灌草丛、珍珠花灌草丛，共占总量的37.87%；稀少的灌草丛类型包括清香木灌草丛、马桑灌草丛等5类灌草丛，共占总量的12.13%。该地区地处垂直气候带中的南温带，相对亚热带地区更加寒冷，形成了以杜鹃灌草丛、萌生栎灌草丛、珍珠花灌草丛这类相对耐寒的灌草丛景观为主的自然景观格局，同时由于热量降低，灌草丛类型丰富度也有所减少。
图 2 854个图斑垂直海拔带PCA排序图
Figure 2. PCA ordination of the 854 squares in altitude aspect
图 3 854个图斑灌丛PCA排序图
Figure 3. PCA ordination of the 854 squares in shrub aspect
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根据不同类型灌草丛分布频率(表5)，结合PCA排序图(图2和图3)可以确定一些灌草丛的分布范围及最适生存区。对出现频次较高的灌草丛的分析可见：华西小石积灌草丛、珍珠花灌草丛、萌生栎灌草丛的适应范围为亚热带和南温带，清香木灌草丛的适应范围为亚热带，余甘子灌草丛的适应范围为干热河谷带，杜鹃灌草丛的适应范围为南温带。坡陡、土壤含石量高、土层较薄的生境条件下，山矾灌草丛、萌生栎灌草丛、华西小石积灌草丛、杜鹃灌草丛出现频率相较其他灌丛更高，提示生境过滤是形成这种分布格局的主要驱动力。乌鸦果灌草丛、红毛悬钩子灌草丛、金丝桃灌草丛、云南杨梅灌草丛、窄叶火棘灌草丛、算盘子灌草丛、虾子花灌草丛属于研究区较少分布的灌草丛。
表 5 不同气候带的灌草丛分布频率
Table 5. Distribution frequency of shrub community
灌草丛 干热河谷带/% 高原面亚热带/% 中山南温带/% 灌草丛 干热河谷带/% 高原面亚热带/% 中山南温带/% 车桑子 2.61 0.63 珍珠花 4.89 10.19 18.18 苦刺 1.63 2.29 1.52 华西小石积 1.95 12.69 3.03 山矾 6.18 1.87 清香木 56.02 29.73 4.55 马桑 0.33 6.86 1.51 余甘子 17.26 2.49 萌生栎 5.86 17.88 19.70 金丝桃 0.21 1.51 牛筋条 0.98 2.91 云南杨梅 0.62 水红木 1.63 1.46 窄叶火棘 0.21 乌鸦果 0.33 2.49 算盘子 0.21 红毛悬钩子 1.66 虾子花 0.33 杜鹃 5.61 50.00 -
利用PCA将TWINSPAN划分的灌草丛类型在二维排序图上进行排序，排序结果较好地揭示了绿汁江下段灌草丛群落的分布格局与环境梯度的关系。第1轴表达了坡度、土壤含石量和土壤厚度方向的综合梯度，主要反映了土层厚度、雨水截留量、保水能力的变化；第2轴表达了海拔的垂直梯度变化，主要反映了干热方向的差异。两者综合作用可表达该区灌草丛群落的空间梯度。结合区域群落空间数据，了解种群生态幅度、最适生存区，为干热河谷地区生态修复，提供本土树种的选择支撑。
在保证完整的地理单元情况下，采用TWINSPAN等级分类，将绿汁江下段灌草丛群落854个图斑划分为19个群丛组65个群丛；由于生境过滤，形成了以绿汁江流域峨山县段为完整地理单元的独特灌草丛生态系统本地参照，以及各类群丛组不同的分布格局和环境间的关联关系。通过参照群丛组环境关联关系可判断生态系统中物种所受到的主要生态胁迫，为系统修复和综合治理提供依据。
由不同灌草丛与环境因子的对应关系发现：土壤瘠薄、含石量高的区域，华西小石积灌草丛和萌生栎灌草丛分布较多。华西小石积灌草丛能够在这些区域集中出现，是因为这些适旱植物具有叶片小、叶片革质、枝条短、根茎比大等形态特征，后期可以选择克土、封育的方式对这些区域进行修复。而萌生栎灌草丛的出现则是因为人为过度干扰，森林遭到破坏后形成次生林，又被再次砍伐，造成森林无法正常发育，从而处于不断萌新状态；加上林地植被减少、长期无法封闭、没有正常的物质循环过程，造成所处立地进一步变差、土壤瘠薄，后期需对这些区域进行封育，减少人类活动的干扰。可见，运用不同植被类型结合关键立地条件因子分析不同的类型形成与修复方案，做到“适地适案”精准施策，可为亚热带干旱森林区的生态修复、保存提供借鉴。
研究区属于亚热带半湿润气候，但由于地处绿汁江河谷，受焚风效应影响较大，植被垂直带谱明显；不同垂直气候带都形成了与环境相对应的典型灌草丛，其中干热河谷带因干热的生境条件形成了以清香木、余甘子为主的灌草丛外貌特征，高原面亚热带灌草丛群落多样性丰富，存在多个共优灌草丛群落，形成了均匀型灌草丛外貌特征，中山南温带由于相对寒冷，形成了以杜鹃为主的灌草丛外貌特征。不同垂直气候带的灌草丛镶嵌分布形成了峨山县绿汁江为中心地区的整体灌草丛景观。后续研究可以根据以绿汁江谷为中心的地理单元的垂直灌草丛分布情况，探索区域内物种分布边界，掌握区流域典型灌草丛外貌分布格局，为绿汁江流域植被的总体保护和小流域恢复提供自然植被本底参考。
Analysis on the distribution pattern and the environmental relationship of natural shrub-grassland communities in the lower section of Lüzhi River
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摘要:
目的 研究绿汁江下游区域天然灌草丛群落在同一地理单元中的分布格局与环境变化规律，探索群落分布形成机制，找到干热河谷地区生态系统整体性修复的重要挟点，提出系统修复和综合治理办法。 方法 运用双向指示种分析法(TWINSPAN)和主成分分析(PCA)，以峨山县绿汁江下段灌草丛群落森林资源调查数据为依据，研究植被分类并分析环境关系。 结果 TWINSPAN数量分类方法显示：854个图斑可划分为19个群丛组65个群丛。PCA排序结果显示：第1轴呈现了土层厚度、雨水截留量、保水能力的变化，第2轴呈现了干热方向的变化。垂直气候梯度灌草丛的丰富度从大到小依次为高原面亚热带、干热河谷带、中山南温带。各垂直气候带中都具有典型指示类型。干扰强度大的地区形成了以华西小石积Osteomeles schwerinae、山矾Symplocos sumuntia、萌生栎Quercus spp.、杜鹃Rhododendron simsii灌草丛为主的分布格局。 结论 生境过滤和人为干扰是灌草丛群落分布格局的主要形成机制。通过分析同一地理单元的天然灌草丛群落分布，可了解种群生态幅度和最适生存区。参照群丛组与环境关联关系可判断生态系统中物种所受到的主要生态胁迫。图3表5参34 -
关键词:
- 灌草丛群落 /
- 分布格局 /
- 双向指示种法(TWINSPAN) /
- 主成分分析(PCA) /
- 干热河谷
Abstract:Objective With an investigation of the distribution patterns of shrub-grassland communities as well as their relationships with the environment in the same geographical unit in the lower section of Lüzhi basin, this study is aimed to explore the formation mechanism of community distribution and then to find out the important pinch point of ecosystem restoration in dry-hot valley area so as to propose methods of systematical restoration and comprehensive management. Method Two-way indicator species analysis (TWINSPAN) and Principle component analysis (PCA) were employed to classify shrub-grassland communities before a proper analysis was conducted of the relationship between the shrub-grassland communities and the environment on the basis of the forest resources investigation data of the shrub-grassland community in the lower section of Lüzhi River in Eshan County. Result The 854 patches were divided into 19 association groups and 65 associations using the TWINSPAN method. In terms of the PCA ordination, the first axis demonstrated the changes in soil depth, rainfall interception and water holding capacity, while the second axis demonstrated the changes in dry, and heat ranges. Under the vertical climate gradient, the richness of shrub-grassland communities was presented in the following pattern: subtropical plateau zone＞dry-hot valley zone＞south temperate middle mountain zone. Each vertical climate zone was featured with respective typical indicator types of shrub-grassland community and. In the areas with high disturbance intensity, the main distribution patterns were Osteomeles schwerinae, Symplocos sumuntia, Quercus spp., and Rhododendron simsii. Conclusion Habitat filtering and human disturbance are the main formation mechanisms of shrub-grassland community distribution and with an analysis of the distribution of natural shrub-grassland communities in the same geographical unit, the ecological amplitude and the optimal living areas of species populations can be found, which can provide the selections of native tree species for ecological restoration in the dry-hot valley area. Also, the main ecological stresses on the species in the ecosystem can be confirmed in accordance with the relationship between association groups and the environment, thus providing basis and support for systematical restoration and comprehensive management. [Ch, 3 fig. 5 tab. 34 ref.] -
18世纪60年代工业革命以来，由于全球土地利用变化、工业活动和化石燃料的使用，大量温室气体排放至大气中[1]。甲烷(CH4)和二氧化碳(CO2)等温室气体的大量排放，导致全球增温和气候变化，人类开始关注陆地生态系统碳循环过程和消失的碳汇(missing carbon sink)[1]。了解植物(草地、森林生态系统)对大气CO2吸收和排放的调节作用是人类应对全球气候变化的基础[1-2]。森林生态系统是陆地生态系统物质循环和能量流动的重要组成部分，开展不同生态尺度的森林生态系统碳循环研究对更好地了解陆地生态系统与大气间的碳交换过程，制定全球碳排放和碳交易政策(如欧洲碳排放交易体系等)，应对全球气候变化具有参考和服务作用[2-4]。涡动相关系统是目前应用较多的温室气体观测技术。本文主要依据涡动相关观测系统对森林生态系统CO2通量观测值、微气象数据等相关研究成果，讨论森林生态系统CO2通量观测原理和数据预处理、CO2通量动态特征、CO2通量环境影响因素、CO2通量足迹估算等方面的研究成果，为其他森林生态系统碳循环研究提供服务和方法参考。
1. CO2通量观测方法
研究森林生态系统碳循环过程就必须对其和大气间碳交换过程进行不同时间尺度/间隔的观测，其中对森林生态系统与大气间垂直碳交换即CO2通量观测是研究森林生态系统碳循环过程的重要研究内容[5-6]。CO2通量是指在一定生态尺度下单位时间单位面积内CO2流通的量，一般以μmol·m−2·s−1为单位，亦可依据不同的科学问题的需要对其质量单位、面积单位和时间单位进行换算[3]。对森林生态系统CO2通量进行观测的方式也较多，如自下而上(bottom-up)的涡动协方差/涡动相关技术和自上而下(top-down)的参数化遥感产品等[3]。20世纪90年代以来，涡动相关系统开始广泛应用于高大植被较多的森林生态系统CO2通量观测[7-8]。如今随着涡动相关系统的推广，为了数据共享和数据处理标准化形成了国际通量网(FLUXNET，https://fluxnet.fluxdata.org/)，中国通量网(ChinaFLUX，http://www.chinaflux.org/)等全球-区域的通量和微气象数据共享网络平台[9-10]。依据国际通量网2017年2月的统计结果，目前在其注册的站点全球共914个，其中较多站点为森林生态系统CO2通量观测站点，且多分布于温带地区。基于涡动相关系统森林生态系统CO2通量观测的研究也较多，如森林生态系统的碳源/汇估算、CO2通量观测源区/足迹的计算、CO2通量动态特征的提取、CO2通量预测/建模、地面观测值与遥感观测值的验证等[5-8,11-18]。开展基于涡动相关系统的森林生态系统CO2通量研究，可以为了解陆地生态系统碳循环过程，应对全球气候变化和评估全球碳平衡提供服务和参考[17]。
1.1 涡动相关系统工作原理
大气湍流是下垫面与大气间进行物质交换和能量流动的主要方式，为记录其过程中物质和能量流通的量，涡动相关系统便因此诞生[8]。该系统一般安装在地面边界层内，在该层中通量随高度变化的影响较小，在该层开展下垫面与大气的碳交换具有较高的空间代表性[8]。涡动相关系统一般以10~20 Hz的采样频率来记录一定观测高度(zm，m)上的微气象信息(三维风速/风向、超声虚温等)和某物质(CO2、H2O和CH4等)流通的量，后一般取一定时间间隔内(30 min)的平均值来记录微气象数据和通量数据，其中已经假设垂直风速的时间平均值为0 m·s−1，CO2通量可依据下式计算[8]：
$$ {F_{\rm{C}}} = \overline {w'{\rho _{\rm{C}}}'} \text{。} $$ (1) 式(1)中：FC为CO2通量(μmol·m−2·s−1或g·m−2·s−1)。w为垂直风速(m·s−1)，w'为垂直风速脉动量(m·s−1)，代表垂直风速瞬时值与平均值的偏差。ρC为CO2密度(kg·m−3)，ρC'为CO2密度脉动量(kg·m−3)，代表CO2密度瞬时值与平均值的偏差。公式横上线代表时间平均[8]。当FC＜0时代表所观测的区域/下垫面为碳汇(carbon sink)，当FC＞0时代表所观测区域/下垫面为碳源(carbon source)[8]。
1.2 通量观测源区与足迹
通量源区(source area)即代表涡动相关系统所测量CO2通量的下垫面来源。因涡动相关系统的观测受到下垫面、大气边界层环境等因素的影响，观测到的CO2通量只能代表传感器上风向一定区域内的状况，因此在使用这些CO2通量观测值时需要对CO2通量的观测源区的空间代表性进行评估[14]。
通量源区的足迹函数(footprint)代表上风向下垫面中若干个点源所形成的源区对在zm高度上所观测CO2通量F(0, 0, zm)的贡献强度。可由下式计算[18]：
$$ F(0,\;0,\;{z_{\rm{m}}}) = \int_{ - \infty }^\infty {\int_0^\infty {{F_0}(x,\;y,\;0)\phi (x,\;y,\;{z_{\rm{m}}}){\rm{d}}x{\rm{d}}y} } \text{。} $$ (2) 式(2)中：通量观测点为原点(0, 0)，x轴指向来风方向，F0(x, y,0)为上风向源区中某一个点源(x, y)的通量贡献强度[源强，量纲与F(0, 0, zm)一致]。ϕ(x, y, zm)即为通量足迹函数(flux footprint predictions，FFP) [16]，足迹函数的量纲为m−2。通量足迹函数的计算结果主要包括上风向通量足迹贡献峰值的位置(m)，以及不同通量足迹贡献百分比(10%~95%)在上风向的位置(m)等信息[16]。由于当通量足迹贡献率为1时，通量源区为无限大，因此在进行通量源区的空间代表性的评估时，一般将通量足迹贡献率设定为80%~90%[16]。近年来，随着通量足迹函数的发展，出现了较多优秀通量足迹计算模型，依据其计算模式可分为解析式模型、拉格朗日随机扩散模型、大涡模拟模型、闭合模型等，具体为FSAM模型[19]、KM01模型[18]、KLJUN模型[16]等。KLJUN模型是目前较新颖的基于尺度(量纲)的通量足迹模型，也是目前应用至森林生态系统通量足迹计算较多的模型之一[14]，KLJUN等[16]提供了该通量足迹计算模型的在线计算平台(http://footprint.kljun.net/index.php)，并且还提供了该通量足迹计算模型在Matlab和R语言软件平台下的开源代码，可供研究人员进行下载和使用。
1.3 CO2通量预处理与数据质量控制
在使用和分析涡动相关系统对森林生态系统的CO2通量观测值时，需要对CO2通量数据进行质量控制和数据插补。CO2通量数据预处理过程如下表1所示[8]。为了方便和简化CO2通量数据的预处理过程，美国LI-COR公司(https://www.licor.com/)发展了几套基于涡动相关系统的配套通量数据计算软件，包括开源式涡动相关通量处理软件EddyPro。EddyPro集成了包括通量数据修正、质量控制、野点去除、通量足迹计算等预处理过程，使用方便。另外较新的通量处理软件Tovi，除了通量数据预处理功能之外还集成了通量源区绘制、数据插补等数据可视化功能。除了美国LI-COR公司之外，由德国马克斯普朗克生物地球化学研究所发展的通量数据在线预处理，插补和制图工具(https://www.bgc-jena.mpg.de/bgi/index.php/Main/HomePage)也为CO2通量数据和微气象数据的使用和分析提供了方便。
表 1 CO2通量数据预处理方法Table 1. CO2 flux data preprocessing method数据类型 数据预处理方法 10~20 Hz高频原始观测数据 频谱修正、野点去除、气体分析仪信号检验、传感器信号强度检验 30 min时间间隔通量和微气象观测数据 坐标轴旋转(2次旋转和3次旋转)、频率响应修正、感热的超声虚温修正、WPL密度修正 通量数据质量控制 通量数据合格率检验(一般要求合格率大于50%)、建立通量数据质量控制指标(0-1-2，1-5，1-9)、通量足迹的空间代表性检验、依据经验值的异常通量值剔除、摩擦风速阈值的确定 在CO2通量数据插补方面一般采用平均日变化、查表法和非线性回归法等[18]进行。其中非线性回归法是基于CO2通量与环境因子关系的经验模型，主要包括基于白天生态系统净交换量和光合有效辐射量对Michaelis-Menten光响应曲线模型和采用夜间生态系统呼吸的Arrhenius模型等[5-6]。一般在森林生态系统CO2通量插补时依据应所缺失通量数据的时间长度来确定插补方法，对缺失时间长度较短(≤14 d)使用平均日变化法和查表法[8]，对缺失时间长度较长的(>14 d)则使用非线性回归法，如使用基于光合有效辐射的Landsberg模型[20]和基于土壤温度(Ts)的Arrhenius模型等[21]。
2. 涡动相关系统在森林生态系统的应用
在完成通量数据质量控制、通量数据插补、通量源区空间代表性检验后便可开始分析和使用所观测到的局域尺度(local-scale)森林生态系统CO2通量数据，亦可称之为森林生态系统净CO2交换，也可将森林生态系统净CO2交换数据拆分为生态系统呼吸和总初级生产力应用于森林生态系统碳循环过程研究。目前，涡动相关系统在森林生态系统的应用也有较多，依据国际通量网的统计结果，全球大部分涡动相关通量观测站点位于温带地区，且多为森林通量站点[14]。目前，基于涡动相关系统的森林生态系统碳循环研究的数据来源主要分2类，即局域测量和国际通量网的共享通量数据。基于这些通量和气象数据的分析主要包括：CO2通量数据标准化、CO2通量特征分析、CO2通量建模、通量足迹分析和多站点大数据分析等[18-30]。由于树龄、地理和气候等因素的影响，不同森林生态系统的碳源/汇状态不同。一般认为，森林生态系统是陆地生态系统的重要碳汇[25]。由于通量塔架设和维护成本较高，基于涡动相关技术森林生态系统的碳循环研究多依托单个通量塔的观测数据，多站点、长时间序列的数据整合分析较少。涡动相关系统对地形、下垫面完整度、微气象环境等因素要求较高，通量数据的有效率研究依旧是重要研究内容。由于通量数据插补方法的差异，同一时间序列的通量数据会由于不同的数据插补方法对生态系统与大气间碳交换估算产生影响，即影响生态系统碳源/汇功能的判定，因此开展更多通量数据插补方法研究是通量数据质量控制和CO2通量研究的保障和前提。
3. 森林生态系统CO2通量动态特征及其影响因子
基于涡动相关系统对森林生态系统CO2通量研究包括CO2通量特征和通量源区的研究，其中CO2通量源区的计算包括足迹模型验证、足迹气候态和不同景观类型通量贡献差异等研究。CO2通量动态特征的讨论基于不同时间尺度、植物群落类型、气候条件等背景下森林生态系统与大气间碳交换的特征。
3.1 森林生态系统CO2通量足迹分析
涡动相关系统对CO2通量观测受到多种环境因素的影响，例如：观测高度、下垫面、大气稳定度、大气边界层高度等。因此，在使用CO2通量数据前需要对通量源区进行检验，即所观测的CO2通量值是否来源于感兴趣区域，即通量足迹分析[14]。
BALDOCCHI等[29]解释了拉格朗日随机模型(Lagrangian model)在高大植被冠层中通量足迹的应用，认为拉格朗日随机模型可应用于森林冠层上下2个部分的通量足迹分析，并强调在应用拉格朗日随机模型进行高大植被林冠层通量足迹分析时需要服从高斯力作用(Gaussian forcing)。KLJUN等[16]基于拉格朗日随机扩散模型所发展的三维拉格朗日足迹模型是目前应用较多的参数化通量足迹模型之一，并且引入了大气边界层高度的概念，认为在当通量足迹贡献率大于80%时即具有空间代表性。KIM等[14]基于KLJUN模型分析了美国哈佛森林多年通量足迹形态的气候态特征，认为森林景观变化直接影响了通量源区的形态和面积，且认为高大植被较多的森林生态系统CO2通量观测源区对观测高度(zm)即通量塔视场的依赖性较大。其他通量足迹模型例如FSAM模型、KM模型和HSIEH模型等也是应用至森林生态系统较多的模型。金莹等[30]基于FSAM模型分析了杨树Populus林的通量源区，认为通量源区的大小主要受到大气稳定度(zm/L，L为莫宁-奥布霍夫长度)影响，当大气处于稳定状态时通量源区面积大于当大气处于不稳定状态下的通量源区面积，且生长季的通量源区面积大于非生长季的通量源区面积。龚笑飞等[31]基于FSAM模型对安吉毛竹Phyllostachys edilus林通量源区的分析与金莹等[30]的分析结果类似。NEFTEL等[18]基于KM01模型所开发的ART footprint tool首次增加了通量源区的区域选取功能，即可完成对多个感兴趣区域通量足迹贡献率的计算，首次应用至农田和草地生态系统，并且认为该通量足迹计算工具可应用至下垫面较均一的环境中的其他生态系统(如森林生态系统)的通量足迹检验和CO2通量数据质量检验。OGUNJEMIYO等[32]在对黑云杉Picea mariana和短叶松Pinus banksiana混交林进行通量足迹分析时结合卫星和航空器观测数据对下垫面不同景观结构的CO2通量源区与通量观测值的预测。张慧[33]基于FSAM模型、KM01模型和HSIEH模型共3个通量足迹模型分析了千烟洲中亚热带红壤丘陵区人工林的CO2通量足迹，认为参数化方式和建模方式的不同导致了3个通量足迹模型计算结果的差异，且同样认为通量源区的大小对观测高度的依赖性较大。这一结论与KIM等[14]的研究结果一致。
通量源区/足迹分析是检验CO2通量数据来源的重要方法，是CO2通量数据预处理的必要过程之一[8]。通常在搭建通量塔前需要对局域尺度的上风向风区和通量源区进行估算，以及下垫面冠层高度的计算后再确定通量塔位置和传感器架设高度[8]。通量数据处理软件EddyPro也集成了相关的通量足迹计算功能，包括10%~90%通量足迹最远点在上风向的距离，通量足迹贡献峰值在上风向的距离等[16]。研究人员可依据下垫面实际情况使用相关的软件或者平台，对局域尺度的CO2通量源区进行估算，亦可配合CO2通量观测值分析下垫面中不同森林景观类型对大气CO2的贡献强度。
3.2 森林生态系统CO2通量时间动态变化特征
由于森林生态系统受到光照、气温、降水等环境控制因素的影响，且由于自身光合作用和呼吸作用，一般局域尺度森林生态系统CO2通量的日变化特征呈现“U”形特征。即一般在当地时间的正午时分(12:00−14:00)达到碳汇的最大强度，夜间由于生态系统呼吸作用，CO2通量观测值达到最大值。白天由于植物光合作用吸收大气CO2，导致涡动相关系统CO2通量30 min观测值(Re)为负值。夜间整个生态系统进入呼吸作用，导致涡动相关系统CO2通量30 min观测值为正值，且夜间CO2通量变化较平稳[3]。
局域尺度的森林生态系统CO2通量观测一般依托于通量观测塔(tower-based) [34-39]，进行自下而上的森林下垫面与大气间CO2交换观测。单个森林通量观测站点会搭配1套涡动相关系统、1套微气象梯度观测系统以及1个数据采集器。部分通量观测站点会在通量塔不同高度搭载多套红外气体分析仪和三维超声风速温度测量仪器，以满足在不同大气条件下(稳定、中性和不稳定)对感兴趣区域进行均一性观测[25]。
森林植被高度决定通量观测塔架设高度。森林生态系统的通量观测塔架设高度一般高于城市、湿地和草地等陆地生态系统[35]。目前，已知较高的森林通量塔安装在美国威斯康星州，观测高度为距离地面447.0 m[35]。位于北京市八达岭林场的通量塔架设高度较低(11.7 m)，其原因是该地区下垫面树种的平均高度较低(约4.0 m)，其较低的下垫面冠层高度决定了通量塔高度[34]。不同森林生态系统由于地理位置和环境差异，导致其CO2通量特征有一定空间分异性，其中主要表现为热带地区森林生态系统的碳汇峰值最强(−1.32 mg·m−2·s−1)，且热带地区的CO2通量最大值也高于其他温带森林生态系统CO2通量峰值(0.66 mg·m−2·s−1)[38]。森林通量站点中CO2通量极值一般出现于当地的生长季，其原因可能是下垫面中的绿色植物在生长季产生了较强的光合作用，但在夜晚植物自身生长也增加了生态系统呼吸作用。目前，对森林生态系统CO2通量动态特征的相关研究也已经比较成熟，一般认为，在日尺度下森林生态系统在白天由于光合作用形成碳汇，夜间由于呼吸作用形成碳源，在更长的时间尺度例如多年局域尺度，森林生态系统CO2通量估算中热带雨林表现为较稳定的碳汇，但是在生长季/雨季中会表现为碳源。如张一平等[38]研究的森林生态系统，由于阴雨天气较多导致光合有效辐射降低，地上凋落物增加也增强了土壤呼吸，使局域森林生态系统在生长季/雨季表现为碳源，但在全年尺度上依然表现为微弱的碳汇。在温带森林生态系统中，唐祥等[34]认为：成熟林因为较高的叶面积指数比新造林具有更强的碳汇潜力，且其研究的中国北京市八达岭林场CO2通量特征表现为7月的日CO2吸收值最大。在亚热带森林生态系统中，纪小芳等[27]研究的浙江凤阳山混交林生态系统在全年角度表现为碳汇，在7月净CO2交换水平达到最低，碳汇强度达到最大。
开展基于涡动相关系统在森林生态系统CO2通量观测，可以为长时间序列森林生态系统碳交易(carbon budget)、碳平衡(carbon balance)进行评估，森林通量观测站点长时间序列CO2通量数据积累可以帮助我们更好地理解森林生态系统对大气CO2的调节，即碳源和碳汇状态转换的时空特征。BRACHO等[25]基于涡动相关系统观测的美国东南部种植的湿地松Pinus elliottii林1998−2008年的CO2通量数据，分析了多年尺度湿地松林的碳平衡状态，结果表明：相对年轻的湿地松林分在1998−2001年表现为碳汇，年碳交易分别为−12.68、−8.85、−5.28、−2.37 Mg·hm−2·a−1，而相对老龄的林分表现为碳源。研究结果显示：年平均叶面积指数为1~2 m2·m−2时，年轻的林分表现为较强的碳汇。随着年平均叶面积指数的上升，林分渐渐转换为碳源。相对老龄林分的年叶面积指数为6~8 m2·m−2，且在年尺度上均表现为碳源，年碳交易为4.91~8.18 Mg·hm−2·a−1，该局域尺度生长季降水是影响湿地松林生态系统年碳交易的主要因素。PITA等[23]分析了4类不同树种林分CO2通量的差异和季节分异，认为在长时间序列下桉树Eucalyptus有效的叶片气孔控制可以应对地中海气候下饱和水汽压差的变化，适宜在地中海地区种植。杨树Populus在干旱期间的主要表现为叶面积指数下降。由于温带地区的苏格兰松Pinus sylvestris 林有地下水位的补给导致受到水分胁迫的压力较小，且长时间序列的总初级生产力受气候变化的影响较小，但是4类林分中月均尺度总初级生产力最大值出现在5月的洛克里斯蒂的苏格兰松林，为7.9 g·m−2·d−1，表现为较强吸收CO2的能力。王春林等[28]所研究的鼎湖山常绿针阔叶混交林碳交易表明：在2003和2004年该局域尺度森林生态系统表现为碳汇，年碳交易分别为−563.0，−441.2 g·m−2·a−1，这与欧洲通量网的大部分森林站点的结果一致，且认为在夜间大气稳定度高的状态下土壤和森林冠层呼吸作用所产生的CO2不能被传感器有效观测到，可能会对CO2通量观测值产生影响。由于涡动相关系统对夜间生态系统呼吸的低估可能会导致高估该生态系统年尺度下的碳汇能力，其他中国通量网的注册站点，例如：LIU等[39]基于涡动相关系统研究千烟洲常绿针叶林碳交易，在2003年同样表现为碳汇；张一平等[38]研究的西双版纳热带季雨林在2003和2004年也表现为微弱碳汇。
3.3 森林生态系统CO2通量影响因子
森林生态系统碳循环受到环境以及气候变化的影响较大。基于涡动相关系统CO2通量观测可结合梯度微气象观测系统的气象观测值如气温、降水、土壤温度、水汽压差和光量子通量密度(DPPF)等环境因子与CO2通量进行关系分析，研究环境控制因子中对森林生态系统碳循环影响和森林下垫面对气候变化的响应[8]。目前，研究环境因子与CO2通量关系一般通过CO2通量30 min观测值(μmol·m−2·s−1，g·m−2·s−1)，CO2通量日累积值(μmol·m−2·d−1，g·m−2·d−1)和CO2通量月累积值(μmol·m−2·月−1，g·m−2·月−1)与环境控制因子进行回归分析建立线性或者非线性的关系模型。这里的环境因子包括不同时间尺度的空气温平均值(°)、降水量累积值(mm)、光合有效辐射平均值(μmol·m−2·s−1)等[3]。
不同森林生态系统对以上环境因子变化的响应不同。目前，一般认为气温是森林生态系统碳循环的主要影响因子[3]，降水会影响光合有效辐射后对森林生态系统与大气间CO2交换造成影响[38]，其他环境因子对森林生态系统碳循环的影响包括生态系统呼吸、净CO2交换量、总初级生产力、净初级生产力等[3]。
叶面积指数、增强植被指数、归一化植被指数等[40]植被指数产品(https://modis.gsfc.nasa.gov/data/dataprod/)也开始被应用于森林生态系统碳循环的辅助测量，配合地面通量塔的观测数据，可研究植被生长状况对局域尺度生态系统CO2通量的影响，以及研究植被生理活动对气候变化的响应。
4. 森林生态系统CO2通量模型研究
涡动相关系统CO2通量观测值除了用于分析CO2通量动态变化的现象特征外，亦可将观测数据用于建立生态过程模型(统计模型/机理模型)，以及将CO2通量观测值作为地面参考数据(ground reference data)拆分出总初级生产力、净初级生产力等通量数据与遥感观测数据，进行交叉验证，推动全球森林生态系统碳循环的整合分析，完成从局域尺度CO2通量测量到全球生态系统碳循环研究的尺度上推。
4.1 基于统计模型的森林生态系统CO2通量研究
基于涡动相关系统CO2通量观测使用统计模型，即非线性/线性逻辑模型等方法进行生态过程建模，主要包括植物群落光合作用模型、威布尔累积分布函数、参数化逻辑函数和人工神经网络模型等[24]，其函数功能主要包括下垫面植物生理/物候过程的提取、CO2通量值预测、CO2通量观测值与遥感数据的交叉验证等。RICHARDSON等[41]使用国际通量网多站点森林CO2通量(GEP/NEP)，基于物候模型分析了温带森林生态系统CO2通量对全球气候变化的响应，认为全球增温会延长温带森林生态系统生长季长度。GU等[24]开发了植物群落光合作用物候模型(phenology model)。该模型主要基于单日总初级生产力30 min观测最大值，提取其动态变化的关键时间点，来划分局域尺度生态系统的物候阶段。其物候阶段主要分为：准备阶段(pre-phase)、恢复阶段(recovery phase)、稳定阶段(stable phase)、衰落阶段(senescence phase)、终止阶段(termination phase)，以及计算生长季长度、生长季中点、生长季开始和结束点等物候特征参数。NIU等[42]使用国际通量网CO2通量数据，基于物候模型，分析了北半球生态系统CO2通量对年均气温变化的响应，认为所分析的森林通量站点的物候特征均对年均气温变化的敏感性较高。GONSAMO等[43]使用国际通量网数据，基于一个非线性逻辑函数(double logistic function)分析了北美温带森林生态系统物候特征，并且基于遥感数据(NDVI/NDII)开发了一个新的物候指数(PI)，在将该物候指数与通量数据的交叉验证中，遥感数据与涡动通量数据显示了较好的一致性，均较好地体现了下垫面森林景观的物候过程。基于逻辑算法的下垫面物候特征参数提取还有很多其他的函数可用，例如：非对称高斯函数、D-L拟合和S-G滤波法等[44]。在人工神经网络模型的应用方面，MANCUSO等[45]讨论了人工神经网络在橄榄树Olea europaea物候过程建模的潜力，通过训练反向传播神经网络并对其进行了测试，预测了下垫面中橄榄树生物事件的时间节点，并且结合了微气象数据预测橄榄树物候对未来气候变化的响应。PAPALE等[46]使用EUROFLUX等通量数据来训练神经网络模拟器(neural network simulator)，讨论了欧洲范围内森林碳通量的空间(1 km×1 km)和时间(周)格局，认为在欧洲南部的生长季更长(约32周)。HE等[47]使用人工神经网络技术，基于中国通量网中3个不同生态系统(森林、草地和农田)的CO2通量和微气象数据，来训练人工神经网络并预测CO2通量，结果表明：该技术可以成功地预测生态系统CO2通量，相关系数为0.75~0.86。上述模型和方法均可应用于森林生态系统物候特征参数提取的研究，一般统计模型多基于1个或者多个非线性逻辑函数对CO2通量观测数据进行拟合分析，并且依据拟合后的CO2通量变化斜率的计算划分不同的物候阶段。这些方法对温带、亚热带(暖季)植被的拟合效果较好。由于热带地区常绿植物较多，物候特征不明显，上述物候模型在热带地区的应用效果差于温带和亚热带地区。GU等[24]开发的物候模型集成了CO2通量增长率计算的功能，并且针对植物群落生物事件划分了多个关键物候阶段，是具有代表性的统计模型之一。近年来，随着遥感技术的发展，MODIS遥感产品为科研工作者提供了总初级生产力和净初级生产力等遥感植被产品，其中总初级生产力的产品周期为8 d，净初级生产力的产品周期为1 a[48-49]。基于遥感数据与地面观测数据的交叉验证也较多，且较多集中于总初级生产力产品的扩展应用[48]。杜启勇等[49]同样基于遥感和地面通量数据进行了验证分析，认为在森林生态系统总初级生产力估算值和实测值在年碳交易尺度上误差较小，但低估了其他生态系统的总初级生产力。刘啸添等[50]基于遥感数据和地面通量观测数据提取了局域尺度的温带针阔混交林的物候特征，认为叶绿素荧光与地面观测总初级生产力值的物候特征一致性较高，较真实地反应了地面植被的生长/生理过程。遥感数据与地面观测数据的交叉验证，可以为提高遥感数据观测精度提供参考，也方便了局域尺度CO2通量观测的尺度上推[51-52]。
4.2 基于机理模型的森林生态系统CO2通量研究
基于植物生理/机理的CO2通量模型研究多集中于净CO2交换数据拆分、CO2通量预测、CO2通量数据插补方法等研究。目前应用较多的植物生理模型主要包括CANVEG模型、CANOAK模型、CHANGE模型和BKPF模型等[53-55]。唐欢等[48]基于FLUXNET和中国通量网的涡动相关通量观测数据和遥感总初级生产力产品进行了交叉验证，认为在生长季中期出现了遥感产品与地面数据不一致的情况，主要原因可能是模型输入参数对环境变量的敏感度差异。LAI等[53]基于CANVEG模型对美国北卡罗来纳州的杜克森林的CO2通量分布进行预测和模拟。MEDLYN等[54]基于涡动相关系统CO2通量观测数据评估了一套生态系统碳交换模型，认为其中的总初级生产力模型(sun-shade GPP model)表现较好，2套生态系统呼吸模型(RE model 1/2)即基于土壤温度的呼吸模型和基质回收模型，由于受到局域尺度云杉Picea asperata林的环境差异限制不能完全表现真实的生态系统呼吸情况。BALDOCCHI等[55]基于生物物理模型CANOAK，对一个温带落叶林生态系统和大气之间的CO2交换进行了不同时间尺度的模拟，认为生长季长度会影响森林生态系统与大气间碳交易估算，主要表现为生长季节长度每增加1 d会使生态系统的净CO2交换量减少5.9 g·m−2。PARK等[56]使用生物地球化学模型(CHANGE)模拟了1998−2006年期间西伯利亚东部的落叶松Larix cajanderi林生态系统与大气间CO2交换，以了解该生态系统对气候变化的响应及其控制因素，研究结果表明：生态系统净CO2交换变化与净初级生产力密切相关，且土壤含水量是影响该落叶松林生态系统中CO2通量的决定因素。XIE等[57]使用通量塔观测数据结合CLM模型，讨论了干旱对亚热带森林生态系统的影响，研究结果表明：由于长时间的干旱，生态系统总初级生产总值下降了76%，水分条件影响了该生态系统的碳固存能力。CHEN等[58]使用BKPF模型预测了中国东北寒带和温带森林交界处的森林生态系统与大气间CO2交换，讨论了在大气CO2浓度上升的背景下，不同林分叶面积指数和生物量的差异。SHI等[59]使用多层气孔导度耦合模型模拟了温带混交林生态系统CO2通量，研究结果表明：在2003年5月至2007年9月，通量模拟值与CO2通量观测值有较好的相关性(R2 = 0.734)。李雪建等[60]基于2个竹林生态系统通量观测站点2014−2015年的通量观测数据和遥感数据，使用BEPS模型预测2种竹林生态系统总初级生产力、净CO2交换和生态系统呼吸等碳循环数据，结果表明：使用BEPS模型的模拟结果较好地体现了下垫面碳循环过程。陈晨等[61]使用2011年帽儿山生态站CO2通量数据，基于卡尔曼滤波的顺序同化技术，对BEPS模型的关键参数进行优化，结果表明：该方法明显改善了模型模拟碳水通量的能力。杨延征等[62]利用集成生物圈IBIS模型模拟分析了1960−2006年中国陆地生态系统碳收支时空变异特征和趋势，认为大兴安岭、小兴安岭和长白山等地区的森林生态系统是较强的碳汇。王萍[63]使用IBIS模型对2004−2005年大小兴安岭的植被净初级生产力进行了定量估算，结果表明：大小兴安岭森林植被的年均净初级生产力为494.7 g·m−2·a−1，热量条件是其主要影响因子。王培娟等[64]使用BEPS模型分析了在长白山自然保护区森林植被净初级生产力，认为叶面积指数是影响森林净初级生产力的重要影响因子。以上关于CO2通量的建模在局域尺度的运用多有限制，不同生理模型对叶面积指数、气温和降水等环境因素的敏感性不同，且影响机制复杂。当需要对局域尺度CO2通量进行预测时，应该准确评估当地的实际环境情况，考虑水文、生理、生化和生态因素与气象条件之间的相互作用[56]，选择合适的CO2通量模型，亦可选择统计模型和机制模型交叉验证的方式进行森林生态系统CO2通量预测。
5. 结论与展望
5.1 结论
涡动相关通量观测系统是目前应用最广泛的森林生态系统CO2通量观测技术，该系统可以直接观测森林冠层与大气间的碳交换，但是在应用该系统观测森林生态系统CO2通量时，需要对局域尺度的通量源区和上风风区延伸度进行估算。此后对CO2通量观测结果需进行必要的修正和通量数据质量控制，对不合格或者缺失的数据需依据实际情况进行插补。
森林生态系统CO2通量源区受观测高度的影响较大，下垫面森林景观的更迭会直接影响通量源区的形态和长度。CO2通量动态特征具有较明显的日、月和季节分异，具体表现在日尺度上30 min的CO2通量观测值多呈现“U”形特征，且森林生态系统在白天由于光合作用多表现为碳汇，夜间由于呼吸作用变为碳源。亚热带和温带森林系统的CO2通量月累积值约在当地时间夏季达到最低，即碳汇能力最强。热带森林生态系统较之其他气候带的森林生态系统表现为更强的碳汇。森林生态系统长时间序列碳交易受到叶面积指数、树龄、降水等多种因素的影响，年轻林分是更强的碳汇。
森林生态系统CO2通量数据的建模主要集中于CO2通量数值预测和下垫面物候特征的提取，植被生长曲线和通量值模拟主要通过统计模型和机制模型2种模式进行。基于CO2通量通过建立统计模型提取其物候特征是CO2通量建模的重要方向，统计模型所提取的物候特征参数主要包括：生长季长度、生长季中点、生长季开始和结束日期、CO2通量增长率等。基于机理模型的CO2通量数值预测/模拟受气候背景的影响较大，不同局域尺度的CO2通量预测需准确评估当地微气象环境情况和植被生长状况，其中空气温度、土壤含水量是主要环境控制因子。
基于遥感技术的辅助测量是森林生态系统碳循环研究的重要手段，针对遥感数据和地面观测数据的建模和验证主要集中在遥感总初级生产力和地面观测数据的线性相关性分析，其他例如叶面积指数、增强植被指数和归一化植被指数等遥感植被产品对辅助研究森林生长状态对其CO2通量的影响也是重要的碳循环研究内容。
5.2 研究展望
基于涡动相关技术的森林生态系统CO2通量观测研究为森林生态系统碳循环研究提供了观测手法，是目前使用最广泛且科学的温室气体观测的技术手段。基于该技术的CO2通量观测和研究分析是现在和未来全球变化生态学的研究热点。但由于受观测设备故障、恶劣天气事件和人为活动等因素的影响，CO2通量数据的质量检验和数据插补依然是未来CO2通量研究的前提之一。
森林生态系统CO2通量动态特征的现象讨论趋于成熟，未来局域尺度森林生态系统CO2通量研究应该集中于提高CO2通量足迹模型计算精度和讨论局域森林生态系统中不同林分对大气CO2的贡献强度，结合通量和微气象观测数据建立植物生理过程参数化模型和设计控制实验，提取其物候特征并且预测气候和景观格局变化对森林碳交换的影响。由于国际通量网和其他区域通量共享系统提供了数据平台，区域-全球尺度森林生态系统CO2通量研究未来将关注多站点通量，气象数据长时间序列的整合分析，主要讨论CO2通量气候态特征与碳源/汇的空间格局。为了解未来气候变化背景下全球植被生理活动过程和其温室气体排放动态，使用CO2通量数据与区域大气模型、生态生理模型等地球系统模型结合，讨论气象/气候系统、能量传输、生物圈对森林生态系统净CO2交换影响，亦可使用该过程对生态系统净CO2交换进行预测是未来重要的研究方向。
在中国生态文明建设的背景下，未来森林生态系统CO2通量研究可结合社会经济、土地利用等数据，讨论城市化过程对森林生态系统碳循环的影响，完善森林生态系统服务功能体系，评估局域自然-社会系统碳平衡，为合理森林布局、保护生态环境和社会可持续发展提供理论依据和参考。
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图 1 PCA 全解释变量降噪分析
Figure 1 Noise reduction analysis of PCA with fully explanatory variables
表 1 研究区主要气候类型及指标
Table 1. Typical climate types and factors
气候类型 海拔/m 年均气温/℃ 年均降
水量/mm年均蒸
发量/mm干燥度
指数分布 干热河谷带 ≤1 500 17~21 828.2 1 908.8 1.4 亚尼村、美党村、江边村等35个村，约5.34 万 hm2 高原面亚热带 1 500~2 000 14~16 934.6 1 869.6 1.2 牛白甸村、棚租村、厂上村等76个村，约12.51 万 hm2 中山南温带 ＞2 000 12~14 1 000.1 1 815.0 1.1 总果村、高平村、以他斗村等42个村，约1.42 万 hm2 
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表 2 研究区灌丛分布统计表
Table 2. Disyribution of shrub communities
行政区划 灌丛图斑/个 面积/hm2 优势灌丛 岔河乡 16 87.0 清香木 Pistacia weinmannifolia 大龙潭乡 92 1 055.9 山矾 Symplocos sumuntia、珍珠花 Lyonia ovalifolia、清香木 甸中镇 118 601.2 华西小石积 Osteomeles schwerinae、清香木、杜鹃 Rhododendron simsii 富良棚乡 64 543.4 萌生栎 Quercus spp.、清香木 化念镇 274 2 307.7 余甘子 Phyllanthus emblica、清香木 双江镇 149 1 308.8 萌生栎、珍珠花 塔甸镇 37 103.3 华西小石积、清香木、牛筋条 Dichotomanthus tristaniaecarpa 小街镇 104 739.8 清香木、萌生栎
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表 3 解释变量的PCA分析
Table 3. Analysis of PCA with explanatory variables
分类轴 全解释变量主成分 优化解释变量主成分 特征值 累积贡献率/% 特征值 累积贡献率/% 轴1 0.095 9 9.59 0.372 9 37.29 轴2 0.081 5 17.74 0.243 7 61.66 轴3 0.069 9 24.93 0.228 7 84.53 轴4 0.061 6 30.88 0.154 5 99.98
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表 4 灌木群落TWINSPAN分类结果
Table 4. Classification of shrub communities by TWINSPAN
编号 群丛组 群丛类型 小班数/个 1 云南杨梅 云南杨梅-刺芒野古草 Arundinella setosa 3 2 窄叶火棘 窄叶火棘-旱茅 Eremopogon delavayi 1 3 算盘子 算盘子-刺芒野古草 1 4 虾子花 虾子花-鬼针草 Bidens pilosa 1 5 金丝桃 金丝桃-刺芒野古草-莎草 Carex spp. 2 6 车桑子 车桑子-阿拉伯黄背草 Themeda triandra、车桑子-黄茅 Heteropogon contortus-紫荆泽兰 Eupatorium
adenophorum、车桑子-刺芒野古草11 7 苦刺 苦刺-阿拉伯黄背草、苦刺-金茅 Eulalia speciosa、苦刺-刺芒野古草-黄茅 17 8 山矾 山矾-旱茅-莎草、山矾-刺芒野古草-黄茅、山矾-细柄草 Capillipedium parviflorum、山矾-金发草
Pogonatherum paniceum28 9 马桑 马桑-蕨 Pteridium aquilinum、马桑-旱茅-黄茅、马桑-刺芒野古草、马桑-斑茅 Saccharum
arundinaceum35 10 萌生栎 萌生栎-蕨、萌生栎-紫荆泽兰、萌生栎-黄茅、萌生栎-刺芒野古草-旱茅、萌生栎-间型沿阶草
Ophiopogon intermedius-金发草、萌生栎-阿拉伯黄背草、萌生栎-刺芒野古草117 11 牛筋条 牛筋条-阿拉伯黄背草、牛筋条-紫荆泽兰、牛筋条-刺芒野古草-黄茅、牛筋条-刺芒野古草-西南菅
草 Themeda hookeri、牛筋条-香薷 Elsholtzia ciliata17 12 水红木 水红木-刺芒野古草、水红木-蕨、水红木-金发草-阿拉伯黄背草 12 13 乌鸦果 乌鸦果-斑茅、乌鸦果-刺芒野古草-旱茅 13 14 红毛悬钩子 红毛悬钩子-刺芒野古草、红毛悬钩子-蕨 8 15 杜鹃 杜鹃-蕨、杜鹃-刺芒野古草-旱茅、杜鹃-香薷-刺芒野古草、杜鹃-金发草-白茅 Imperata
cylindrica、杜鹃-金发草-紫荆泽兰、杜鹃-细柄草-紫荆泽兰、杜鹃-紫茎泽兰-蒿60 16 珍珠花 珍珠花-黄茅-间型沿阶草、珍珠花-蕨、珍珠花-刺芒野古草、珍珠花-白茅-细柄草、珍珠花-旱茅 90 17 华西小石积 华西小石积-刺芒野古草、华西小石积-黄茅、华西小石积-阿拉伯黄背草、华西小石积-旱茅-金茅 70 18 清香木 清香木-鬼针草、清香木-阿拉伯黄背草、清香木-间型沿阶草-蒿 Artemisia spp.、清香木-金茅-白
茅、清香木-金发草、清香木-蕨、清香木-紫荆泽兰、清香木-刺芒野古草-黄茅281 19 余甘子 余甘子-刺芒野古草-黄茅、余甘子-旱茅-金发草、余甘子-黄茅 87
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表 5 不同气候带的灌草丛分布频率
Table 5. Distribution frequency of shrub community
灌草丛 干热河谷带/% 高原面亚热带/% 中山南温带/% 灌草丛 干热河谷带/% 高原面亚热带/% 中山南温带/% 车桑子 2.61 0.63 珍珠花 4.89 10.19 18.18 苦刺 1.63 2.29 1.52 华西小石积 1.95 12.69 3.03 山矾 6.18 1.87 清香木 56.02 29.73 4.55 马桑 0.33 6.86 1.51 余甘子 17.26 2.49 萌生栎 5.86 17.88 19.70 金丝桃 0.21 1.51 牛筋条 0.98 2.91 云南杨梅 0.62 水红木 1.63 1.46 窄叶火棘 0.21 乌鸦果 0.33 2.49 算盘子 0.21 红毛悬钩子 1.66 虾子花 0.33 杜鹃 5.61 50.00
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210197
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