研究区分布于云南省玉溪市峨山县境内的绿汁江流域，海拔为780.0~2 583.7 m；境内河流切割，小地形变化明显，垂直高差大，最低海拔点位于绿汁江边的丫勒河与新平县、双柏县交界处，属典型的干热河谷气候，最高海拔点位于高鲁山主峰西侧的火石山，属南温带气候，区域内年极端最低气温为−8.0 ℃，极端最高气温为33.6 ℃。由于特殊的地形因素和气候因素共同作用，形成了研究区典型的垂直气候分区，具有较丰富的生境多样性，因而生态系统多样性研究意义重大^[24-26]。研究区详情见表1。

研究区具体灌丛分布按行政区划统计情况见表2。

运用双向指示种分析法(TWINSPAN)和主成分分析法(PCA)对研究区内天然灌草丛进行分类，确定分布格局及环境关系分析。TWINSPAN是一种可以同时完成样地分类和物种分类的双向分类方法，通过把物种和样地排列在同一矩阵中反映物种和样地的相互关系，并且把类型相同(即主要物种和物种重要值相同)的图斑分为一类，便于统计分析。PCA是将多个变量通过线性变换选出较少个数重要变量的一种多元统计分析方法。研究区各类灌草丛的分布情况一般由1个或多个主要因子主导共同作用而形成，涉及多个解释变量(环境因子)，因此PCA法可找到主要解释变量，对研究的准确性和科学性至关重要。

研究区天然灌草丛图斑数据通过2017年全省森林资源调查获得，调查因子包括共17类响应变量和解释变量^[27]；其中，响应变量包括灌木种、灌木高度、灌木盖度、草本种、草本高度、草本盖度，解释变量包括郁闭度、坡位、坡向、坡度、岩裸率、土壤亚类、土壤厚度、腐殖质厚度、土壤含石量、灌木分布、海拔^[4]。

重要值是TWINSPAN植物群落分类的基础数据，被广泛用于植被分类研究^[28-30]。陈仲新等^[31]和上官铁梁等^[32]通过TWINSPAN法对灌草丛群落进行分类。本研究根据森林资源调查数据中各物种的盖度、高度及频度计算出各物种的重要值，计算方法为：

采用PCA获得各解释变量对应前4轴的解释值。从表3可知：当全部解释变量(郁闭度、坡位、坡向、坡度、岩裸率、土壤亚类、土壤厚度、腐殖质厚度、土壤含石量、灌木分布、海拔)代入PCA分析模型时，4轴的解释值仅有30.88%，说明有部分解释变量并不能够很好地解释环境图斑分布与环境关系。借助PCA分析法中的均等贡献(EC)模块对解释变量进行降噪处理^{[27, 33]}，以选出最佳解释变量。去除对4轴贡献度较小的值(圈内的变量)，及贡献方向相同的较小值(在圈外但贡献方向相同且较短的变量)，挑选出坡度、土壤含石量、土壤厚度、海拔作为图斑与环境分布关系的最优解释变量(图1)。降噪处理后的解释变量4轴的解释值达99.98%，即降噪处理后选择的解释变量可以较好地解释环境与图斑的分布关系。

图  1  PCA 全解释变量降噪分析

Figure 1.  Noise reduction analysis of PCA with fully explanatory variables　　　　　　

采用PC-ORD 5.0和 CANOCO 5.0软件对数据进行处理及分析。

利用TWINSPAN将灌木层数据首先进行一次分类，达到划分标准的定义为一个群丛，否则再运用草本数据进行下一级细分。研究区共得到854个灌木图斑，TWINSPAN等级分类从群落外貌尺度出发，将群落自上而下分层分类，并最终定义到群丛^[29]。灌草丛群落中灌木层建群种或优势种对群落的结构、功能、外貌特征起到决定性作用，并结合《中国植被》^[34]群落命名原则，将具有不同灌木建群种或优势种的图斑直接定义为不同的群丛组，并通过草本层继续细分到群丛。

854个图斑初步可分为云南杨梅Myrica nana、车桑子Dodonaea viscosa、杜鹃、窄叶火棘Pyracantha angustifolia、金丝桃Hypericum monogynum、苦刺Solanum deflexicarpum、山矾、马桑Coriaria nepalensis、萌生栎、珍珠花、牛筋条、清香木、水红木Viburnum cylindricum、算盘子Glochidion puberum、乌鸦果Vaccinium fragile、虾子花Woodfordia fruticosa、华西小石积、红毛悬钩子Rubus pinfaensis、余甘子等19个群丛组，其中云南杨梅、窄叶火棘、金丝桃、算盘子、虾子花等5个群丛组草本层相同，可直接定义到群丛，其他14个群从组根据物种—图斑关系建立数据矩阵，进行下一级划分。以剩余未分类图斑草本物种重要值为基础，按不同类型下的最小样本数(3、4、5、6个)，当分类最小样本数为5个、分类的最大水平为4次时群丛分类最为合适，研究区植被共区分出19个群从组65个群丛(表4)。

结合环境因子对群丛组分类结果进行环境解释。

根据PCA对样方的排序，运用envelope工具结合项目区垂直气候情况，将研究区分为3个区，即干热河谷灌草丛区、高原面亚热带灌草丛区、中山南温带灌草丛区(图2)。通过各图斑所分布的海拔区间确定所处垂直气候分区，并通过某灌草丛在该区域出现的次数占总数的百分比确定各分区灌草丛分布频率。研究发现(图3)：干热河谷灌草丛区共有307个图斑，涉及13种灌草丛；分布最多的灌草丛类型是清香木灌草丛，占总量的56.02%；较多的是余甘子灌草丛，占总量的17.26%；次多的有萌生栎灌草丛以及山矾灌草丛，共占总量的12.04%；稀少的灌草丛类型包括车桑子灌草丛、虾子花灌草丛等9种灌草丛，共占总量的14.68%。结合表1可知：这些图斑基本分布在绿汁江边，具有典型的干热河谷气候特征，体现了以清香木灌草丛及余甘子灌草丛这类干热河谷指示种占优势的分布格局。高原面亚热带灌草丛区共有481个图斑，涉及18种灌草丛；分布最多的灌草丛类型是清香木灌草丛，占总量的29.73%；较多的是萌生栎灌草丛、珍珠花灌草丛和华西小石积灌草丛，共占总量的40.76%；次多的灌草丛类型是杜鹃灌草丛、马桑灌草丛，共占总量的12.47%；稀少的灌草丛类型包括车桑子灌草丛、余甘子灌草丛等12种灌草丛，共占总量的17.04%。与干热河谷相比，该地区海拔较高，受干热气候影响较小，降水较多；适宜的降水和热量造成了这一地区灌草丛在不同生境轴中的分布也更加均匀，对环境的适应能力有所增强，因此灌草丛种类最为丰富，形成多种灌草丛相对平均的灌草丛分布格局。中山南温带灌草丛区共有66个图斑，涉及8种灌草丛；分布最多的是杜鹃灌草丛，占总量的50.00%；较多的是萌生栎灌草丛、珍珠花灌草丛，共占总量的37.87%；稀少的灌草丛类型包括清香木灌草丛、马桑灌草丛等5类灌草丛，共占总量的12.13%。该地区地处垂直气候带中的南温带，相对亚热带地区更加寒冷，形成了以杜鹃灌草丛、萌生栎灌草丛、珍珠花灌草丛这类相对耐寒的灌草丛景观为主的自然景观格局，同时由于热量降低，灌草丛类型丰富度也有所减少。

图  2  854个图斑垂直海拔带PCA排序图

Figure 2.  PCA ordination of the 854 squares in altitude aspect

图  3  854个图斑灌丛PCA排序图

Figure 3.  PCA ordination of the 854 squares in shrub aspect

根据不同类型灌草丛分布频率(表5)，结合PCA排序图(图2和图3)可以确定一些灌草丛的分布范围及最适生存区。对出现频次较高的灌草丛的分析可见：华西小石积灌草丛、珍珠花灌草丛、萌生栎灌草丛的适应范围为亚热带和南温带，清香木灌草丛的适应范围为亚热带，余甘子灌草丛的适应范围为干热河谷带，杜鹃灌草丛的适应范围为南温带。坡陡、土壤含石量高、土层较薄的生境条件下，山矾灌草丛、萌生栎灌草丛、华西小石积灌草丛、杜鹃灌草丛出现频率相较其他灌丛更高，提示生境过滤是形成这种分布格局的主要驱动力。乌鸦果灌草丛、红毛悬钩子灌草丛、金丝桃灌草丛、云南杨梅灌草丛、窄叶火棘灌草丛、算盘子灌草丛、虾子花灌草丛属于研究区较少分布的灌草丛。

利用PCA将TWINSPAN划分的灌草丛类型在二维排序图上进行排序，排序结果较好地揭示了绿汁江下段灌草丛群落的分布格局与环境梯度的关系。第1轴表达了坡度、土壤含石量和土壤厚度方向的综合梯度，主要反映了土层厚度、雨水截留量、保水能力的变化；第2轴表达了海拔的垂直梯度变化，主要反映了干热方向的差异。两者综合作用可表达该区灌草丛群落的空间梯度。结合区域群落空间数据，了解种群生态幅度、最适生存区，为干热河谷地区生态修复，提供本土树种的选择支撑。

在保证完整的地理单元情况下，采用TWINSPAN等级分类，将绿汁江下段灌草丛群落854个图斑划分为19个群丛组65个群丛；由于生境过滤，形成了以绿汁江流域峨山县段为完整地理单元的独特灌草丛生态系统本地参照，以及各类群丛组不同的分布格局和环境间的关联关系。通过参照群丛组环境关联关系可判断生态系统中物种所受到的主要生态胁迫，为系统修复和综合治理提供依据。

由不同灌草丛与环境因子的对应关系发现：土壤瘠薄、含石量高的区域，华西小石积灌草丛和萌生栎灌草丛分布较多。华西小石积灌草丛能够在这些区域集中出现，是因为这些适旱植物具有叶片小、叶片革质、枝条短、根茎比大等形态特征，后期可以选择克土、封育的方式对这些区域进行修复。而萌生栎灌草丛的出现则是因为人为过度干扰，森林遭到破坏后形成次生林，又被再次砍伐，造成森林无法正常发育，从而处于不断萌新状态；加上林地植被减少、长期无法封闭、没有正常的物质循环过程，造成所处立地进一步变差、土壤瘠薄，后期需对这些区域进行封育，减少人类活动的干扰。可见，运用不同植被类型结合关键立地条件因子分析不同的类型形成与修复方案，做到“适地适案”精准施策，可为亚热带干旱森林区的生态修复、保存提供借鉴。

研究区属于亚热带半湿润气候，但由于地处绿汁江河谷，受焚风效应影响较大，植被垂直带谱明显；不同垂直气候带都形成了与环境相对应的典型灌草丛，其中干热河谷带因干热的生境条件形成了以清香木、余甘子为主的灌草丛外貌特征，高原面亚热带灌草丛群落多样性丰富，存在多个共优灌草丛群落，形成了均匀型灌草丛外貌特征，中山南温带由于相对寒冷，形成了以杜鹃为主的灌草丛外貌特征。不同垂直气候带的灌草丛镶嵌分布形成了峨山县绿汁江为中心地区的整体灌草丛景观。后续研究可以根据以绿汁江谷为中心的地理单元的垂直灌草丛分布情况，探索区域内物种分布边界，掌握区流域典型灌草丛外貌分布格局，为绿汁江流域植被的总体保护和小流域恢复提供自然植被本底参考。