雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局

李彪; 熊忠平; 徐正会; 翟奖; 周雪英; 许国莲

doi:10.11833/j.issn.2095-0756.20210407

雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210407

西南林业大学生物多样性保护学院云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 云南昆明650224

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31860615，31260521)；国家自然科学基金委员会应急管理项目子课题(31750002)；国家科学技术部科技基础性工作专项重点项目子课题(2015FY210300)

详细信息

作者简介: 李彪(ORCID: 0000-0001-5806-753X)，从事森林昆虫学研究。E-mail: 2507430455@qq.com

通信作者: 徐正会(ORCID: 0000-0003-2415-770X)，教授，博士，从事森林昆虫学、蚁类研究。E-mail: xuzhenghui1962@163.com

中图分类号: S718.7

Distribution patterns of ant species from Upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, College of Biodiversity Conservation, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China

摘要: 目的揭示雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡蚂蚁种类及其分布规律，为青藏高原腹地生物多样性保护积累科学数据。方法采用样地调查法研究了雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局。采用采获频次分析法对比研究蚂蚁物种的栖息环境、垂直分布、觅食和筑巢场所等分布格局特征。结果共采获蚂蚁2亚科8属19种，其中雅鲁藏布河谷上游2亚科8属13种，青藏高原西南坡2亚科8属15种。研究区域蚂蚁以耐寒种类为主，缺乏耐热物种。物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P＜0.01)，与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P＜0.01)，与草本盖度和地被物盖度相关性不显著。蚂蚁对栖息生境的选择不尽相同，地表是主要的觅食场所，大部分蚂蚁以石下和土壤内作为筑巢场所。结论蚂蚁物种的分布主要受海拔和生境状况影响。食物资源、环境稳定性和热量获取是影响蚂蚁选择生境、觅食和筑巢场所的主要因素。表6参26
- 蚁科 /
- 分布格局 /
- 生境 /
- 觅食 /
- 筑巢 /
- 青藏高原
Abstract: Objective This study is aimed to reveal the categorization of ant species and their distribution patterns in the Upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau, and accumulate scientific data for biodiversity conservation of hinterland of the Qinghai-Tibet Plateau. Method With the employment of the sample-plot method, an investigation is conducted of the distribution patterns of ant species in the two locations mentioned above. The distribution charaters including habitats, foraging and nesting sites of ant species are compared with the method of collecting frequency analysis. Result A total of 19 species belonging to 2 subfamilies and 8 genera of Formicidae were recognized, of which 13 species belonging to 2 subfamilies and 8 genera were from Upper Yarlung Zangbo Valley whereas 15 species belonging to 2 subfamilies and 8 genera were from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau. These two areas are abundant in cold-tolerant species but short of heat-tolerant ones. The species richness of ants was extremely significantly positively correlated with canopy density and shrub coverage (P＜0.01), and extremely significantly negatively correlated with litter thickness and altitude (P＜0.01), but had insignificant correlation with herbal and ground coverage. Different ant species had different preferences in habitats, but most individuals foraged on the ground and nested under stone or in soil. Conclusion The distribution of ant species was mainly affected by altitude and habitat conditions whereas their choice of habitats, sites of foraging and nesting was mainly affected by food resources, environmental stability and the quantity of heat. [Ch, 6 tab. 26 ref.]
- Formicidae /
- distribution pattern /
- habitat /
- forage /
- nest /
- Qinghai-Tibet Plateau

植物功能性状是指对植物个体生存与发展有着一定影响的植物特征，与植物自身的生存策略密切相关^[1-2]。植物的生物学特性间接反映植物各功能性状间的权衡方式，影响着植物在群落中的生存与发展。在植物的各种器官间，小枝和叶片是植物器官分支系统中最敏感的部分，在植物的不同发育阶段，小枝和叶性状是植物与环境相互作用的结果^[3]。植物如何通过调整小枝内各构件之间的生长关系，来适应不断变化的环境，是研究植物生态策略的重要内容^[4]。作为植物光合作用重要的器官，叶片能够将光能转化为自身发育所需要的物质，其大小直接影响着植物个体的发育模式以及对光能的捕获和转化能力^[5]。小枝是植物叶片直接着生的器官，它能够传输茎运输过来的养分及叶光合作用产生的同化物质，与植物在空间上的开展情况密切相关，并决定着叶片的投资方式^[6]。小枝与叶片之间的关系是植物个体在不同发育阶段的生态策略体现^[7]。不同物种对环境的适应情况不同，因此生存策略方式也不同，即快速高效策略和慢速高质量策略^[8-10]。物种内存在不同发育阶段的植物个体，它们在环境中获得的资源情况不同。为了提高对环境的适应性，植物枝叶可能会在不同发育阶段有着不同的投资方式。植物小枝与叶片对环境变化的敏感性强，植物个体在不同发育阶段的生态策略容易在其性状上表现出来^[10]。种群空间格局指种群个体在空间上的分布情况，是与外界环境相互作用的结果，在一定程度上反映种群的生态策略方式^[11]。目前，关于种群空间格局的研究主要集中在不同物种间、物种内不同发育阶段等方面^[11-12]，在植物性状间空间格局的分析较少。地统计学作为研究植物空间格局的重要方法，可以真实反映植物的空间变化^[13]。SIEFERT^[14]采用半方差变异函数对农田植物叶功能性状的空间格局进行了研究，发现叶功能性状具有中等空间自相关性，植物功能性状在空间上是连续变化的，进而能够预测植物性状的空间变化情况。探究植物枝叶性状的空间变化有助于理解植物对环境的适应策略。峨眉含笑Michelia wilsonii是多年生常绿乔木，主要生长于气候湿润，海拔600~2 000 m的常绿阔叶林中。虽然峨眉含笑的结实量较多，但其自然更新困难，分布区域较小，现已濒临灭绝，为国家Ⅱ级保护树种。目前，对于峨眉含笑的研究主要集中在群落结构、凋落物特征等方面^[15-16]，对其生态策略方式还不清楚。因此，本研究以四川省雅安周公山峨眉含笑优势阔叶林为基础，选取种群内不同发育阶段个体为研究对象，分析枝叶性状在空间上的自相关性，以期为了解峨眉含笑枝叶性状之间的资源权衡方式和生态策略方式提供依据。

1. 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于四川省雅安周公山国家森林公园内(29°58′09″N，103°02′58″E)。该区属亚热带季风性湿润气候，降水量大，年均降水量为1 774.3 mm；湿度大，年平均相对湿度79%；气温较低，年平均气温14.0 ℃，海拔900~1 180 m；土壤类型以山地黄壤为主。研究区内植被丰富，以常绿阔叶林为主，除峨眉含笑优势树种外，伴生有杉木Cunninghamia lanceolata、华中樱桃Cerasus conradinae、栗Castanea mollissima、日本杜英Elaeocarpus japonicus、刺楸Kalopanax septemlobus、灯台Bothrocaryum controversum、南酸枣Choerospondias axillaris等乔木树种，林分郁闭度为0.8~0.9；林下主要有水竹Phyllostachys heteroclada、姬蕨Hypolepis punctata及一些禾草等植物，盖度达80%以上^[15]。

1.2 样地设置

在峨眉含笑种群分布较多的地区，建立1块200 m×200 m的固定样地，并将样地划分为100个20 m×20 m的样方。逐一对样方内所有胸径≥5 cm的峨眉含笑个体进行挂牌登记，并记录胸径、树高等信息，以便进行后期采样工作。

1.3 枝叶采集

于2018年7月采集样地内峨眉含笑个体的叶片和枝条。根据研究区域峨眉含笑种群的年龄结构及数量动态特征^[16]，将其划分为小树(胸径5~15 cm)、中树(胸径15~25 cm)和大树(胸径＞25 cm) 3个阶段。定义当年生小枝为1年生小枝，沿着1年生小枝依次向内为2年生、3年生小枝。为了保证每株树采集的1、2年生枝条和叶来自同一个树枝，本研究在树冠南部枝条分叉处直径约1 cm粗的地方剪取1个树枝，从树枝上采集6个能明显区分1、2年生的小枝。采集小枝上成熟的当年生叶片15片，并将1、2年生小枝中均匀生长的部分截断，将其保存在自封袋中，做好标记带回实验室进行后续指标测定。共采集20株小树、59株中树、34株大树的枝叶。

1.4 指标测定

叶片鲜质量使用电子天平(精度0.000 1 g)称量；将称量过后的叶片放入烘箱中，在105 ℃下烘20 min进行杀青，然后在80 ℃下烘48 h，用电子天平称其干质量(精度0.000 1 g)。用叶面积(LI-3100C，LI COR，美国)扫描仪测定叶片后，在PS6中计算叶片面积；用游标卡尺测量叶片厚度(精度0.01 mm)。叶干鲜比=叶片干质量(g)/叶片鲜质量(g)；比叶面积=叶片面积(cm²)/叶片干质量(g)。将所有小枝浸入去离子水中8~12 h，待小枝达到饱和状态后将其取出，用排水法测量小枝体积。将测量完体积的小枝，用吸水纸吸去表面水分后用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝鲜质量，然后将其放入烘箱中80 ℃烘48 h，用电子天平称量(精度0.000 1 g)，获得小枝干质量。小枝干鲜比=小枝干质量(g)/小枝鲜质量(g)；小枝密度=小枝干质量(g)/小枝体积(cm³)。

1.5 数据处理

采用单因素方差分析对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状进行差异分析；采用标准化主轴分析计算枝叶性状间的相关性。为了使枝叶性状呈正态分布，对其进行了对数转换(以10为底数)。数据分析在R语言的smatR包中进行。

通过主成分分析获得每株树木第1轴枝叶性状的得分值，然后采用半方差函数法对峨眉含笑种群不同发育阶段枝叶性状主成分得分进行空间格局分析^[17-18]。其计算公式为：

$$ \gamma \left(h\right)=\frac{1}{2N\left(h\right)}\sum _{i=1}^{N\left(h\right)}{[Z\left({x}_{i}\right)-Z({x}_{i}+h\left)\right]}^{2} {\text{。}} $$

式(1)中：γ(h)为林木个体间距为h时的半方差函数值；N(h)为林木个体间距为h时的样本对数；Z(x_i)为林木个体i在位置点x_i处的实测值；Z(x_i+h)为林木个体在位置点x_i+h处的实测值。通过半方差值进行模型拟合，绘制半方差函数图。

本研究选取4种模型进行拟合(球状模型、指数模型、高斯模型和线性模型)，选取模型决定系数(R²)最大和残差最小的模型。通过最优模型获得基台值(C₀+C)、偏基台值(C)、块金值(C₀)和变程(A)，求得结构方差比[C/(C₀+C)]来表示研究区变量的最大变异程度。一般认为结构方差＞75%时，空间自相关性强；结构方差位于25%~75%时，空间自相关性中等，结构方差＜25%时，空间自相关弱，此时不宜采用克里格(Kringing)插值进行变量预测。

2. 结果与分析

2.1 峨眉含笑不同发育阶段枝叶性状特征

不同发育阶段叶鲜质量、叶干质量和2年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，大树与中树、小树之间叶面积、比叶面积、1年生小枝密度差异显著(P＜0.05)，中树和小树之间叶干鲜比和2年生小枝干鲜比差异显著(P＜0.05)，其余性状差异不显著(P＞0.05)(表1)。叶鲜质量、叶干质量、叶面积、叶厚、1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度随着林木胸径的增加呈显著增加(P＜0.05)，比叶面积随着林木胸径的增加显著降低(P＜0.05)(表2)。主成分分析前2轴的解释总方差为56.99%，其中第1轴的解释方差为39.95%，第2轴的解释方差为17.04%(图1)。对枝叶性状进行排序，叶性状与第1排序轴的相关性较高，枝性状与第2排序轴相关性较好。在第1排序轴中，除比叶面积外，从左到右，枝叶性状增加，幼树有着较高的比叶面积值，而大树除比叶面积外，其他枝叶性状较高；在第2排序轴中，从下到上，枝性状逐渐增加，叶性状逐渐减小，幼树有着较低的枝叶性状。这意味着更高发育阶段的个体有着更高的枝叶性状。

表 1 不同发育阶段枝叶性状特征

Table 1 Traits of twig and leaf in different development stages

发育阶段	叶鲜质量/g	叶干质量/g	叶厚/mm	叶干鲜比	叶面积/cm²	比叶面积/ (cm²·g⁻¹)	1年生小枝干鲜比	1年生小枝密度/(g·cm⁻³)	2年生小枝干鲜比	2年生小枝密度/(g·cm⁻³)
大树	1.20±0.23 a	0.44±0.09 a	0.21±0.03 a	0.37±0.05 ab	50.52±6.15 a	113.37±18.12 b	0.38±0.02 a	0.45±0.04 a	0.41±0.03 a	0.45±0.04 a
中树	0.96±0.22 b	0.37±0.10 b	0.18±0.03 b	0.38±0.06 a	46.56±7.42 b	130.10±26.26 a	0.37±0.02 a	0.42±0.04 b	0.41±0.02 a	0.43±0.04 b
小树	0.84±0.14 c	0.31±0.07 c	0.18±0.03 b	0.35±0.03 b	43.41±5.79 b	140.67±21.46 a	0.38±0.03 a	0.42±0.03 b	0.39±0.02 b	0.40±0.04 c
说明：不同字母表示不同发育阶段同一性状差异显著(P＜0.05)

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图 1 不同发育阶段枝叶性状主成分排序图

Figure 1 PCA ordination of twig and leaf traits at different developmental stages

箭头表示枝叶性状

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表 2 枝叶性状与胸径之间的相关系数

Table 2 Correlation coefficient between twig, leaf traits and DBH

性状	叶鲜质量	叶干质量	叶厚	叶干鲜比	叶面积	比叶面积	1年生小枝干鲜比	1年生小枝密度	2年生小枝干鲜比	2年生小枝密度
胸径	0.60**	0.52**	0.38**	−0.41**	−0.01	0.44**	0.22*	0.41**	0.15	0.41**
说明：P＜0.05；*P＜0.01

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2.2 不同发育阶段枝叶性状相互关系

标准化主轴分析发现(表3)：叶性状之间及枝性状之间有着较强的相关关系，叶性状与茎性状之间相关性较弱，仅叶鲜质量和叶干质量与小枝性状具有相关性。主成分分析(PCA)也发现(图1)：叶性状与小枝性状存在正交关系。从表4~6可以看出：不同发育阶段叶性状间相关显著(P＜0.05)，其中，大树和中树阶段叶性状间相关性均比小树阶的段相关性强；不同发育阶段枝性状之间相关性从大到小依次为小树、中树、大树。枝叶性状之间相关性，除了小树阶段叶干质量和1年生小枝密度，大树阶段叶鲜质量和1年生小枝干鲜比、1年生小枝密度，中、小树阶段比叶面积和1年生小枝密度，中树阶段叶厚和1年生小枝密度显著相关外(P＜0.05)，其余均不显著(P＞0.05)。

表 3 整个发育阶段枝叶性状之间的相关系数

Table 3 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in the whole development stage

性状	LFW	LDW	LT	LDMC	LA	SLA	ABDMC	ABTD	BBDMC	BBTD
LFW	1
LDW	0.850**	1
LT	0.585**	0.604**	1
LDMC	−0.028	0.304**	0.138	1
LA	0.722**	0.697**	0.408**	0.052	1
SLA	−0.588**	−0.733**	−0.513**	−0.496**	−0.284**	1
ABDMC	0.310**	0.253**	0.083	0.030	0.065	−0.220**	1
ABTD	0.371**	0.395**	0.295**	0.098	0.151	−0.374**	0.440**	1
BBDMC	0.076	0.133	0.026	0.171	0.031	−0.099	0.255**	0.216**	1
BBTD	0.250**	0.258**	0.149	0.172	0.095	−0.291	0.325**	0.352**	0.507**	1
说明：P＜0.05；*P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度

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表 4 大树阶段枝叶性状之间的相关系数

Table 4 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in big tree stage

性状	LFW	LDW	LT	LDMC	LA	SLA	ABDMC	ABTD	BBDMC	BBTD
LFW	1
LDW	0.817**	1
LT	0.623**	0.616**	1
LDMC	−0.017	0.183	0.135	1
LA	0.651**	0.638**	0.472*	0.003	1
SLA	−0.540**	−0.607**	−0.433**	−0.567*	−0.264	1
ABDMC	0.344*	0.170	0.124	0.164	0.108	−0.024	1
ABTD	0.449*	0.305	0.294	−0.026	0.183	0.031	0.547**	1
BBDMC	0.020	−0.077	−0.058	0.226	0.086	−0.056	0.219	0.004	1
BBTD	0.259	0.045	0.244	0.147	0.206	−0.205	0.024	0.176	0.279	1
说明：P＜0.05；*P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度

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表 5 中树阶段枝叶性状之间的相关系数

Table 5 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in middle tree stage

性状	LFW	LDW	LT	LDMC	LA	SLA	ABDMC	ABTD	BBDMC	BBTD
LFW	1
LDW	0.831**	1
LT	0.486**	0.573**	1
LDMC	−0.043	0.394**	0.248	1
LA	0.732**	0.695**	0.301*	0.125	1
SLA	−0.506**	−0.718**	−0.509**	−0.540**	−0.212	1
ABDMC	0.228	0.175	−0.033	−0.072	−0.075	−0.248	1
ABTD	0.124	0.236	0.070	0.166	−0.033	−0.348*	0.373*	1
BBDMC	−0.047	0.097	−0.044	0.030	−0.086	0.037	0.232	0.187	1
BBTD	−0.024	0.066	−0.025	0.118	−0.196	−0.118	0.369*	0.240	0.511**	1
说明：P＜0.05；*P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度

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表 6 小树阶段枝叶性状之间的相关系数

Table 6 Correlation coefficient between the twig and leaf traits in small tree stage

性状	LFW	LDW	LT	LDMC	LA	SLA	ABDMC	ABTD	BBDMC	BBTD
LFW	1
LDW	0.737**	1
LT	0.510*	0.471*	1
LDMC	−0.122	0.336	0.105	1
LA	0.438	0.437	0.361	−0.360	1
SLA	−0.342	−0.649*	−0.246	−0.472*	0.196	1
ABDMC	0.393	0.481*	0.029	0.262	0.219	−0.243	1
ABTD	0.368	0.570*	0.478*	0.315	0.094	−0.645*	0.336	1
BBDMC	0.266	0.346	0.372	0.343	0.007	−0.377	0.413	0.679**	1
BBTD	0.268	0.448	0.126	0.335	0.172	−0.388	0.570*	0.573**	0.775**	1
说明：P＜0.05；*P＜0.01。LFW. 叶鲜质量；LDW. 叶干质量；LT. 叶厚；LDMC. 叶干鲜比；LA. 叶面积；SLA. 比叶面积；　　　　　ABDMC. 1年生小枝干鲜比；ABTD. 1年生小枝密度；BBDMC. 2年生小枝干鲜比；BBTD. 2年生小枝密度

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2.3 不同发育阶段枝叶性状半方差分析

在不同发育阶段枝叶性状中，选择第1轴的林木个体枝叶性状主成分得分进行半变异函数方差分析(表7和图2)。对整体林分而言，单木整体性状、叶性状和枝性状的结构方差比分别为25.2%、31.8%、0，单木整体性状和叶性状具有中等程度的空间自相关，枝性状空间自相关性弱，拟合最优模型为线性，说明其性状表现呈随机分布。在大树阶段，单木整体、叶性状和枝性状的结构方差比分别为50.5%、50.4%和50.5%，具有中等的空间自相关程度，有效变程分别为75.60、73.70和212.70 m，拟合最优模型分别为球状模型、球状模型和指数模型，呈聚集分布，枝性状的有效变程最大，说明枝性状的空间连续性更大。在中树和小树阶段，模型拟合效果差，且结构方差低，说明小树阶段枝叶性状空间自相关性弱，不宜采用克里格插值(Kringing)空间预测。

图 2 枝叶性状半方差函数图

Figure 2 Isotropic semi-variogram of twig and leaf functional traits

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表 7 枝叶性状半方差模型及参数

Table 7 Isotropic semi-variogram model and parameters of twig and leaf traits

发育阶段	变量	模型	块金值C₀	基台值C₀+C	结构方差比C/(C₀+C)/%	有效变程A/m	决定系数R²	残差
整个发育阶段	单木整体性状	线性	0.105 2	0.140 7	25.2	144.95	0.630	0.001 0
	叶	线性	0.114 0	0.167 1	31.8	144.95	0.625	0.002 2
	枝	线性	0.091 7	0.091 7	0	144.95	0.509	0.004 3

大树	单木整体性状	球状	0.045 9	0.092 8	50.5	75.60	0.382	0.004 6
	叶	球状	0.056 1	0.113 2	50.4	73.70	0.328	0.008 9
	枝	指数	0.052 1	0.105 2	50.5	212.10	0.370	0.000 3

中树	单木整体性状	高斯	0.009 2	0.083 0	88.9	2.77	0.001	0.001 3
	叶	线性	0.113 4	0.113 4	0	78.30	0.039	0.002 2
	枝	线性	0.078 9	0.078 9	0	78.30	0.000	0.004 9

小树	单木整体性状	球状	0.015 3	0.085 6	82.1	9.00	0.040	0.020 3
	叶	球状	0.003 7	0.059 4	93.8	10.10	0.117	0.008 2
	枝	线性	0.144 6	0.144 6	0	82.42	0.449	0.070 9

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3. 讨论

3.1 不同发育阶段枝叶性状的差异

植物之间的生存策略方式会在植物的性状上表现出来。比叶面积与植物的光合利用效率有关^[19]，本研究中比叶面积随着林木大小增加显著降低，这与其他不同物种及生境下得到的研究结果一致^[20]。耿梦娅等^[21]通过对不同发育阶段叶性状的研究发现：发育后期的植物个体有着更大更厚的叶片，且不同的发育阶段叶片性状差异显著，与本研究结果相符。较高的林木在进行长距离水分运输时，必须克服阻力问题，而较高的茎干鲜比将有利于水分的运输^[22]。本研究发现：枝干鲜比与林木大小的关系不显著，可能是研究区内湿度高，水资源没有成为限制植物生长的环境因子，这与HE等^[23]的研究结果一致。研究还发现：随着林木的发育，小枝密度逐渐增大，高密度的小枝除了能够加强对外界环境的抵抗外，还能够承载更大更多的叶片；较低的小枝密度意味着有更低构造细胞的成本，有利于小树阶段枝条的快速生长^[24]。这反映了种群的生态策略方式从小树到大树阶段由快收益向慢收益转变，这是物种的生存策略所决定的。自然界中，无论从单个物种的发育阶段还是不同生活型的物种来看，大部分矮小的林木有着小的叶片，高大的林木个体叶片和枝密度更高^[25]，与本研究结果相符。

3.2 枝叶性状间的相关性

本研究发现：在小枝与叶片的10个性状中，叶性状间的相关性强，与FORTUNEL等^[26]的研究结果一致。部分性状间在小树阶段相关性较低或不显著，可能是在激烈的竞争环境下，由于生存策略的优化方式，不同器官间的权衡方式在各性状间独立运行的原因^[27]。小枝与叶功能性状相关性较弱，仅小枝密度与叶鲜质量和干质量呈正相关，然而MÉNDEZ-ALONZO等^[28]研究发现：茎密度与水分传导速率呈显著负相关，本研究结果与其相反，原因是茎的密度远大于小枝密度，足以支持林木生长的需要，因此更应该考虑长距离运输过程中高密度组织细胞带来的水分运输问题，这是茎与小枝不同的功能作用造成的。对茎叶经济谱的研究发现^{[9, 29]}：茎经济谱与叶经济谱呈正交状态，本研究中小枝与叶性状在排序轴呈正交状态，这是造成枝叶性状相关性弱的重要原因。叶片质量与枝密度呈显著正相关，较大的枝密度意味着小枝能够承受更多的质量负荷。对不同发育阶段叶片质量与枝密度之间的相关性分析发现：这种现象在大树阶段表现得更加显著，其原因是小枝密度与叶生物量密切相关^[6]，本研究也发现大树有着更大更厚的叶。通过研究4个枝性状之间的关系，两两之间呈正相关，较高的小枝密度需要更多的结构组织，这种现象在不同的发育阶段都有着不同程度的表现，小树阶段小枝性状间相关性更大，这主要是因为小树阶段的生物学特征决定的。关于茎经济谱^[9]的研究表明：茎密度与茎干鲜比密切相关，本研究中小枝性状间也出现这种相关性。对于茎经济谱理论，同样也能适用于小枝部分性状的研究。

3.3 不同发育阶段枝叶性状空间特征

在地统计学分析中，整体林分的枝叶性状分布模式以随机分布为主，其空间自相关性为中等，其原因是天然林中阔叶树种的分布方式常以随机分布为主^[29]。大树阶段，枝叶性状以聚集分布为主，刘妍妍^[30]通过对阔叶林的空间格局分析发现：具有较大叶片的个体通常以聚集形式分布，与本研究相符。叶片和小枝性状是影响植物冠幅大小的重要因素，能够影响成年植物冠层的结构形式及发展状态，进而影响植物对资源的获取能力。大树阶段枝性状主成分得分的有效影响变程均大于整体和叶性状，说明枝条的开展情况比叶的大小更能加剧大树个体之间的影响。中、小树阶段枝叶性状的拟合效果和结构方差比较小，不成连续变化状态，中、小树阶段林木枝叶性状的预测不宜采用克里格(Kringing)插值估算，与SIEFERT^[14]的研究不一致，主要原因可能是中、小树阶段的空间格局分布方式为随机分布，林木间的距离较远，空间自相关性弱。若要预测样地整体功能性状的表现，需要测量更多林木个体的功能性状值。

综上所述，不同发育阶段枝叶性状差异显著，大树倾向于高质量的投资策略，小树的投资策略为快速投资；不同发育阶段叶性状间和小枝性状间相关性显著；峨眉含笑种群大树阶段枝叶性状具有空间自相关性。

表 1 研究区样地概况

Table 1. Sample-plot situation for ant community investigation

样地位置	海拔/m	坡向	坡度/(°)	土壤类型	植被类型	乔木郁闭度	灌木盖度/%	草本盖度/%	地被物盖度/%	地被物厚度/cm
普兰县玛措木拉	5 216	东北	25	灰沙壤	草丛	0	40	55	55	0.5
普兰县马攸木村	5 011	南	20	黄沙壤	草丛	0	0	60	60	0.5
仲巴县咱个呢村	4 800	南	25	红沙壤	草丛	0	0	50	50	0.5
萨嘎县加加村	4 493	南	25	棕壤	草丛	0	0	60	60	0.5
昂仁县帕嘎村	4 265	西	20	灰沙壤	灌丛	0	20	80	80	0.5
拉孜县查务村	4 150	西北	20	灰沙壤	草丛	0	0	80	50	0.5
曲水县朗琼村	3 777	南	20	黄壤	草丛	0	5	80	80	0.5
桑日县吉雪村	3 555	东南	35	棕壤	野桃林	0.4	80	50	90	1.0~3.0
加查县热麦村	3 215	西南	25	黄壤	灌丛	0	70	30	80	1.0~2.0
米林县日旭村	3 008	西北	30	黄壤	针阔混交林	0.5	80	50	95	3.0~5.0
安多县唐古拉山口	5 243	东	15	紫沙壤	疏草丛	0	0	30	30	0.5
安多县土硕村	4 750	西南	25	黄沙壤	草丛	0	0	98	98	0.5~1.0
安多县托纠该拉	5 027	西南	25	紫红壤	草丛	0	0	70	70	0.5~1.0
安多县点泽口村	4 738	东南	30	黄沙壤	锦鸡儿矮灌丛	0	50	70	70	0.5~1.0
安多县森雀	4 764	东北	25	黄壤	草丛	0	0	80	80	0.5~1.0
那曲市沃尔堤村	4 499	西	15	黄沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
那曲市竹罗塘	4 764	西	20	灰沙壤	草丛	0	0	98	98	0.5~1.0
当雄县那隆多	4 501	东北	25	灰沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
当雄县彭纳村	4 265	北	35	灰沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
当雄县拉多村	4 509	西	25	黄沙壤	矮灌丛	0	40	95	95	0.5~1.0
当雄县夺来达	4 271	西南	30	黄沙壤	锦鸡儿灌从	0	20	70	70	0.5~1.0
堆龙德庆区德庆村	4 006	南	35	黄沙壤	苦刺灌丛	0	40	80	80	0.5~1.0
堆龙德庆区典玛	3 724	西南	40	黄沙壤	草丛	0	10	70	70	0.5~1.0
达孜区日果	3 735	东北	45	黄壤	川滇野丁香灌丛	0	40	60	60	0.5~1.0
墨竹工卡县朗杰沙	3 997	东北	35	棕壤	锦鸡儿灌丛	0	30	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县赠村	4 254	北	30	棕壤	高山柳灌丛	0	70	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县强布大朗	4 527	东	30	棕壤	灌丛	0	25	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县夏玛日	4 741	东南	30	棕壤	杜鹃灌从	0	30	100	100	0.5~1.0
工布江达县米拉山口	4 992	西北	25	棕壤	矮灌丛	0	30	95	100	0.5~1.0
工布江达县达木嘎	4 741	东	30	棕壤	灌丛	0	30	100	100	1.0~2.0
工布江达县波弄多	4 513	东南	40	棕壤	灌丛	0	60	95	90	1.0~2.0
工布江达县松多村	4 270	东北	35	棕壤	高山柳灌丛	0	70	100	100	1.0~2.0
工布江达县加色村	3 992	西北	42	棕壤	红桦林	0.5	30	90	100	2.0~3.0
工布江达县加兴村	3 744	北	45	棕壤	红桦林	0.6	30	90	100	3.0~4.0
工布江达县金村	3 498	东北	45	棕壤	高山栎林	0.5	25	60	100	2.0~3.0
工布江达县巴河	3 238	南	45	黄壤	高山栎林	0.4	30	80	100	2.0~3.0
巴宜区公仲村	3 030	西南	35	黄壤	高山栎林	0.5	20	40	100	2.0~3.0
说明：灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；矮灌丛指高于0.5 m，但低于1.0 m的灌丛；疏草丛指盖度小于　　　　　10%的草丛。野桃Helicia obovatifolia var. mixta；锦鸡儿Caragana sinica；苦刺Solanum deflexicarpum；川滇野丁香　　　　　Leptodermis pilosa；高山柳Salix cupularis；杜鹃Rhododendron simsii；红桦Betula albosinensis；高山栎Quercus semecarpifolia

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表 2 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布

Table 2. Habitat and vertical distribution of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley

物种名称	标本采获频数				栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
物种名称	针阔混交林	灌丛	野桃林	草丛	栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana	0	7	2	42	3	3 215~4 800	1 585	较宽
光亮黑蚁 Formica candida	0	43	0	8	2	3 215~4 493	1 278	中等
箭蚁待定种1 Cataglyphis sp.1	1	68	6	46	4	3 008~4 265	1 257	中等
切胸蚁待定种1 Temnothorax sp.1	13	1	0	5	3	3 008~4 150	1 142	中等
弓背蚁待定种1 Camponotus sp.1	3	0	1	0	2	3 008~3 555	547	较窄
弓背蚁待定种2 Camponotus sp.2	16	1	3	0	3	3 008~3 555	547	较窄
莱曼蚁 Formica lemani	22	1	0	0	2	3 008~3 215	207	狭窄
科氏红蚁 Myrmica kozlovi	0	0	1	0	1	3 555	0	狭窄
尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta	3	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
丝光蚁 Formica fusca	6	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1	2	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
吉市红蚁 Myrmica jessensis	12	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
棒结红蚁 Myrmica bactriana	24	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
物种合计/种	10	6	5	4

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表 3 青藏高原西南坡蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布

Table 3. Habitat and vertical distribution of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

物种名称	标本采获频数									栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
物种名称	A	B	C	D	E	F	G	H	I	栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
安宁弓背蚁 Camponotus anningensis	21	1	0	0	0	0	2	7	0	4	3 030~4 527	1 497	中等
西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana	4	28	15	2	8	0	0	14	8	7	3 030~4 513	1 483	中等
莱曼蚁 Formica lemani	28	16	4	46	0	0	0	0	0	4	3 030~4 271	1 241	中等
阿尔宾切胸蚁 Temnothorax alpinus	22	5	12	0	0	0	0	0	0	3	3 030~4 271	1 241	中等
丝光蚁 Formica fusca	1	1	0	0	0	0	0	0	0	2	3 030~4 271	1 241	中等
阿富汗红蚁 Myrmica afghanica	2	10	0	0	0	3	0	0	6	4	3 498~4 509	1 011	中等
科氏红蚁 Myrmica kozlovi	0	23	20	27	4	48	30	56	0	7	3 744~4 527	783	较窄
光亮黑蚁 Formica candida	0	79	7	69	27	24	38	0	41	7	3 744~4 509	765	较窄
满凹头蚁 Formica manchu	0	9	0	4	4	0	13	0	0	4	3 997~4 501	504	较窄
吉市红蚁 Myrmica jessensis	2	0	0	0	0	3	0	0	0	2	3 498~3 992	494	狭窄
艾箭蚁 Cataglyphis aenescens	0	0	18	0	11	0	0	0	0	2	3 735~4 006	271	狭窄
尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta	14	0	0	0	0	0	0	0	0	1	3 030~3 238	208	狭窄
棒结红蚁 Myrmica bactriana	19	0	0	0	0	0	0	0	0	1	3 030~3 238	208	狭窄
塞奇盘腹蚁 Aphaenogaster sagei	0	1	0	0	0	0	0	0	0	1	3 997	0	狭窄
铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1	4	0	0	0	0	0	0	0	0	1	3 030	0	狭窄
物种合计/种	10	10	6	5	5	4	4	3	3
说明：A. 高山栎林；B. 锦鸡儿灌丛；C. 川滇野丁香灌丛；D. 草丛；E. 苦刺灌丛；F. 红桦林；G.高山柳灌丛；H. 灌丛；I. 矮灌丛

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表 4 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的觅食和筑巢场所

Table 4. Foraging places and nesting sites of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley

物种名称	不同觅食场所标本采获频数							不同筑巢场所标本采获频数
物种名称	地表	石下	土壤内	植物上	地被内	苔藓下	场所数/类	石下巢	土壤巢	苔藓下巢	场所数/类
棒结红蚁	15	0	2	3	2	1	5	1	0	0	1
弓背蚁待定种1	12	2	2	1	1	0	5	2	0	0	1
箭蚁待定种1	62	2	13	13	0	0	4	29	7	0	2
光亮黑蚁	21	3	4	1	0	0	4	20	2	0	2
莱曼蚁	10	2	0	3	2	0	4	4	0	0	1
吉市红蚁	8	1	2	0	1	0	4	0	0	0	0
切胸蚁待定种1	15	1	0	0	0	1	3	1	0	1	2
西藏盘腹蚁	20	14	4	0	0	0	3	13	0	0	1
丝光蚁	3	0	2	0	0	1	3	0	0	0	0
弓背蚁待定种2	0	0	0	1	0	0	1	3	0	0	1
尖毛拟立毛蚁	1	0	0	0	0	0	1	2	0	0	1
铺道蚁待定种1	2	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0
科氏红蚁	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	1
物种合计/种	11	7	7	6	4	3		10	2	1

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表 5 青藏高原西南坡蚂蚁物的种觅食和筑巢场所

Table 5. Foraging places and nesting sites of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

物种名称	不同觅食场所标本采获频数										不同筑巢场所标本采获频数
物种名称	a	b	c	d	e	f	g	h	i	场所数/类	j	k	l	m	n	o	p	场所数/类
科氏红蚁	34	6	25	1	2	2	2	3	1	9	35	10	1	5	0	1	0	5
光亮黑蚁	73	9	23	4	2	0	0	0	0	5	119	44	4	5	0	0	0	4
安宁弓背蚁	6	1	7	1	0	2	0	0	0	5	10	1	2	1	0	0	0	4
莱曼蚁	18	1	10	2	0	0	0	0	0	4	53	9	0	0	1	0	0	3
棒结红蚁	8	3	1	4	0	0	0	0	0	4	2	1	0	0	0	0	0	2
阿尔宾切胸蚁	27	2	1	0	0	1	0	0	0	4	5	3	0	0	0	0	0	2
满凹头蚁	2	1	3	0	0	0	0	0	0	3	2	1	0	0	0	0	21	3
西藏盘腹蚁	36	3	9	0	0	0	0	0	0	3	25	6	0	0	0	0	0	2
尖毛拟立毛蚁	3	5	0	0	0	0	0	0	0	2	3	2	1	0	0	0	0	3
艾箭蚁	10	0	1	0	0	0	0	0	0	2	13	5	0	0	0	0	0	2
阿富汗红蚁	14	1	0	0	0	0	0	0	0	2	6	0	0	0	0	0	0	1
丝光蚁	1	0	1	0	0	0	0	0	0	2	0	0	0	0	0	0	0	0
吉市红蚁	4	0	0	0	0	0	0	0	0	1	1	0	0	0	0	0	0	1
塞奇盘腹蚁	0	1	0	0	0	0	0	0	0	1	0	1	0	0	0	0	0	1
铺道蚁待定种1	4	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0
物种合计	14	11	10	5	2	2	1	1	1		12	11	4	3	1	1	1
说明：a. 地表；b. 土壤内；c. 石下；d. 植物上；e. 牛粪下；f. 朽木内；g. 朽木下；h. 地被内；i. 苔藓下。j. 石下巢；k. 土壤巢；l. 牛粪下　　　　　巢；m. 朽木内巢；n. 朽木下巢；o. 地被内巢；p. 地表碎屑巢

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表 6 蚂蚁物种丰富度与环境因子之间的关系

Table 6. Relationship between ant species richness and environmental factors

	海拔	乔木郁闭度	灌木盖度	草本盖度	地被物盖度	地被物厚度
物种丰富度	−0.868**	0.555**	0.467**	−0.305	0.235	−0.584**
说明：**表示在0.01水平上显著相关

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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20210407

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样地位置	海拔/m	坡向	坡度/(°)	土壤类型	植被类型	乔木郁闭度	灌木盖度/%	草本盖度/%	地被物盖度/%	地被物厚度/cm
普兰县玛措木拉	5 216	东北	25	灰沙壤	草丛	0	40	55	55	0.5
普兰县马攸木村	5 011	南	20	黄沙壤	草丛	0	0	60	60	0.5
仲巴县咱个呢村	4 800	南	25	红沙壤	草丛	0	0	50	50	0.5
萨嘎县加加村	4 493	南	25	棕壤	草丛	0	0	60	60	0.5
昂仁县帕嘎村	4 265	西	20	灰沙壤	灌丛	0	20	80	80	0.5
拉孜县查务村	4 150	西北	20	灰沙壤	草丛	0	0	80	50	0.5
曲水县朗琼村	3 777	南	20	黄壤	草丛	0	5	80	80	0.5
桑日县吉雪村	3 555	东南	35	棕壤	野桃林	0.4	80	50	90	1.0~3.0
加查县热麦村	3 215	西南	25	黄壤	灌丛	0	70	30	80	1.0~2.0
米林县日旭村	3 008	西北	30	黄壤	针阔混交林	0.5	80	50	95	3.0~5.0
安多县唐古拉山口	5 243	东	15	紫沙壤	疏草丛	0	0	30	30	0.5
安多县土硕村	4 750	西南	25	黄沙壤	草丛	0	0	98	98	0.5~1.0
安多县托纠该拉	5 027	西南	25	紫红壤	草丛	0	0	70	70	0.5~1.0
安多县点泽口村	4 738	东南	30	黄沙壤	锦鸡儿矮灌丛	0	50	70	70	0.5~1.0
安多县森雀	4 764	东北	25	黄壤	草丛	0	0	80	80	0.5~1.0
那曲市沃尔堤村	4 499	西	15	黄沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
那曲市竹罗塘	4 764	西	20	灰沙壤	草丛	0	0	98	98	0.5~1.0
当雄县那隆多	4 501	东北	25	灰沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
当雄县彭纳村	4 265	北	35	灰沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
当雄县拉多村	4 509	西	25	黄沙壤	矮灌丛	0	40	95	95	0.5~1.0
当雄县夺来达	4 271	西南	30	黄沙壤	锦鸡儿灌从	0	20	70	70	0.5~1.0
堆龙德庆区德庆村	4 006	南	35	黄沙壤	苦刺灌丛	0	40	80	80	0.5~1.0
堆龙德庆区典玛	3 724	西南	40	黄沙壤	草丛	0	10	70	70	0.5~1.0
达孜区日果	3 735	东北	45	黄壤	川滇野丁香灌丛	0	40	60	60	0.5~1.0
墨竹工卡县朗杰沙	3 997	东北	35	棕壤	锦鸡儿灌丛	0	30	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县赠村	4 254	北	30	棕壤	高山柳灌丛	0	70	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县强布大朗	4 527	东	30	棕壤	灌丛	0	25	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县夏玛日	4 741	东南	30	棕壤	杜鹃灌从	0	30	100	100	0.5~1.0
工布江达县米拉山口	4 992	西北	25	棕壤	矮灌丛	0	30	95	100	0.5~1.0
工布江达县达木嘎	4 741	东	30	棕壤	灌丛	0	30	100	100	1.0~2.0
工布江达县波弄多	4 513	东南	40	棕壤	灌丛	0	60	95	90	1.0~2.0
工布江达县松多村	4 270	东北	35	棕壤	高山柳灌丛	0	70	100	100	1.0~2.0
工布江达县加色村	3 992	西北	42	棕壤	红桦林	0.5	30	90	100	2.0~3.0
工布江达县加兴村	3 744	北	45	棕壤	红桦林	0.6	30	90	100	3.0~4.0
工布江达县金村	3 498	东北	45	棕壤	高山栎林	0.5	25	60	100	2.0~3.0
工布江达县巴河	3 238	南	45	黄壤	高山栎林	0.4	30	80	100	2.0~3.0
巴宜区公仲村	3 030	西南	35	黄壤	高山栎林	0.5	20	40	100	2.0~3.0
说明：灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；矮灌丛指高于0.5 m，但低于1.0 m的灌丛；疏草丛指盖度小于　　　　　10%的草丛。野桃Helicia obovatifolia var. mixta；锦鸡儿Caragana sinica；苦刺Solanum deflexicarpum；川滇野丁香　　　　　Leptodermis pilosa；高山柳Salix cupularis；杜鹃Rhododendron simsii；红桦Betula albosinensis；高山栎Quercus semecarpifolia

表(6)

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1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
1.2 样地设置
1.3 枝叶采集
1.4 指标测定
1.5 数据处理
2. 结果与分析
2.1 峨眉含笑不同发育阶段枝叶性状特征
2.2 不同发育阶段枝叶性状相互关系
2.3 不同发育阶段枝叶性状半方差分析
3. 讨论
3.1 不同发育阶段枝叶性状的差异
3.2 枝叶性状间的相关性
3.3 不同发育阶段枝叶性状空间特征

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蚂蚁属于节肢动物门Arthropoda昆虫纲Insecta膜翅目Hymenoptera细腰亚目Apocrita蚁科Formicidae，是分布最广的一类社会性昆虫^[1]，具有改良土壤性质、帮助植物授粉和传播种子、消解部分小型动物尸体等生态功能，同时还具有食用和药用价值^[2]。200多年来，国内外学者一直关注青藏高原蚂蚁种类的分布，报道了西藏北部^[3]、喜马拉雅地区^[4]、珠峰地区^[5]、西藏东部和四川西部^[6]、西藏东北部和内蒙古地区^[7]、西藏东南部^[8]的蚂蚁物种及其地理分布，如唐觉等^[9]记载了2种西藏蚂蚁，周善义^[10]报道了西藏雅鲁藏布大峡谷的蚂蚁物种。对青藏高原蚂蚁分布格局的研究，目前有藏东南工布自然保护区^[11]、色季拉山^[12]、德姆拉山西坡和波密河谷^[13]、嘎隆拉山及墨脱河谷^[14]、德姆拉山东坡及察隅河谷^[15]、喜马拉雅山珠峰段^[16]等地的报道，近期还有祁连山国家公园青海片区蚂蚁分布格局的报道^[17]。青藏高原有“世界屋脊”之称，海拔高差悬殊，生境类型丰富，本研究调查并分析了雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局，以期进一步揭示青藏高原腹地蚂蚁分布规律，为青藏高原生物多样性保护积累基础科学数据。

1. 研究方法

1.1. 调查方法

2016年8月和2019年7月采用样地调查法^[2，18]分别调查了雅鲁藏布河谷上游、青藏高原唐古拉山口南坡、米拉山口西坡、米拉山口东坡等4个垂直带的蚂蚁种类与分布格局，从南向北依次开展样地调查。沿各个垂直带，海拔每上升250 m选定1块50 m×50 m的样地，在样地内沿对角线取5个1 m×1 m样方，在各样地内进行搜索调查^[11]。其中前10个样地位于雅鲁藏布江河谷上游，其余位于青藏高原西南坡，样地概况见表1。采集到的蚂蚁用无水乙醇制成标本，带回实验室鉴定分析。

表 1 研究区样地概况

Table 1. Sample-plot situation for ant community investigation

样地位置	海拔/m	坡向	坡度/(°)	土壤类型	植被类型	乔木郁闭度	灌木盖度/%	草本盖度/%	地被物盖度/%	地被物厚度/cm
普兰县玛措木拉	5 216	东北	25	灰沙壤	草丛	0	40	55	55	0.5
普兰县马攸木村	5 011	南	20	黄沙壤	草丛	0	0	60	60	0.5
仲巴县咱个呢村	4 800	南	25	红沙壤	草丛	0	0	50	50	0.5
萨嘎县加加村	4 493	南	25	棕壤	草丛	0	0	60	60	0.5
昂仁县帕嘎村	4 265	西	20	灰沙壤	灌丛	0	20	80	80	0.5
拉孜县查务村	4 150	西北	20	灰沙壤	草丛	0	0	80	50	0.5
曲水县朗琼村	3 777	南	20	黄壤	草丛	0	5	80	80	0.5
桑日县吉雪村	3 555	东南	35	棕壤	野桃林	0.4	80	50	90	1.0~3.0
加查县热麦村	3 215	西南	25	黄壤	灌丛	0	70	30	80	1.0~2.0
米林县日旭村	3 008	西北	30	黄壤	针阔混交林	0.5	80	50	95	3.0~5.0
安多县唐古拉山口	5 243	东	15	紫沙壤	疏草丛	0	0	30	30	0.5
安多县土硕村	4 750	西南	25	黄沙壤	草丛	0	0	98	98	0.5~1.0
安多县托纠该拉	5 027	西南	25	紫红壤	草丛	0	0	70	70	0.5~1.0
安多县点泽口村	4 738	东南	30	黄沙壤	锦鸡儿矮灌丛	0	50	70	70	0.5~1.0
安多县森雀	4 764	东北	25	黄壤	草丛	0	0	80	80	0.5~1.0
那曲市沃尔堤村	4 499	西	15	黄沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
那曲市竹罗塘	4 764	西	20	灰沙壤	草丛	0	0	98	98	0.5~1.0
当雄县那隆多	4 501	东北	25	灰沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
当雄县彭纳村	4 265	北	35	灰沙壤	草丛	0	0	95	95	0.5~1.0
当雄县拉多村	4 509	西	25	黄沙壤	矮灌丛	0	40	95	95	0.5~1.0
当雄县夺来达	4 271	西南	30	黄沙壤	锦鸡儿灌从	0	20	70	70	0.5~1.0
堆龙德庆区德庆村	4 006	南	35	黄沙壤	苦刺灌丛	0	40	80	80	0.5~1.0
堆龙德庆区典玛	3 724	西南	40	黄沙壤	草丛	0	10	70	70	0.5~1.0
达孜区日果	3 735	东北	45	黄壤	川滇野丁香灌丛	0	40	60	60	0.5~1.0
墨竹工卡县朗杰沙	3 997	东北	35	棕壤	锦鸡儿灌丛	0	30	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县赠村	4 254	北	30	棕壤	高山柳灌丛	0	70	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县强布大朗	4 527	东	30	棕壤	灌丛	0	25	100	100	0.5~1.0
墨竹工卡县夏玛日	4 741	东南	30	棕壤	杜鹃灌从	0	30	100	100	0.5~1.0
工布江达县米拉山口	4 992	西北	25	棕壤	矮灌丛	0	30	95	100	0.5~1.0
工布江达县达木嘎	4 741	东	30	棕壤	灌丛	0	30	100	100	1.0~2.0
工布江达县波弄多	4 513	东南	40	棕壤	灌丛	0	60	95	90	1.0~2.0
工布江达县松多村	4 270	东北	35	棕壤	高山柳灌丛	0	70	100	100	1.0~2.0
工布江达县加色村	3 992	西北	42	棕壤	红桦林	0.5	30	90	100	2.0~3.0
工布江达县加兴村	3 744	北	45	棕壤	红桦林	0.6	30	90	100	3.0~4.0
工布江达县金村	3 498	东北	45	棕壤	高山栎林	0.5	25	60	100	2.0~3.0
工布江达县巴河	3 238	南	45	黄壤	高山栎林	0.4	30	80	100	2.0~3.0
巴宜区公仲村	3 030	西南	35	黄壤	高山栎林	0.5	20	40	100	2.0~3.0
说明：灌丛指多种灌木组成的灌丛，高于1.0 m，区别于单树种灌丛；矮灌丛指高于0.5 m，但低于1.0 m的灌丛；疏草丛指盖度小于　　　　　10%的草丛。野桃Helicia obovatifolia var. mixta；锦鸡儿Caragana sinica；苦刺Solanum deflexicarpum；川滇野丁香　　　　　Leptodermis pilosa；高山柳Salix cupularis；杜鹃Rhododendron simsii；红桦Betula albosinensis；高山栎Quercus semecarpifolia

1.2. 标本制作及鉴定

依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的蚂蚁标本进行归类、编号、登记，将标本分别制作成三角纸干制标本和浸渍标本，前者用于分类鉴定，后者用于分子生物学等研究^[2]。依据主要分类学文献^[2，19-23]对蚂蚁标本进行鉴定，尽可能鉴定到种。

1.3. 数据分析

采用采获频次分析法对比研究蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食和筑巢场所等分布格局特征^[11-12]。生态适应幅度依据物种的垂直分布高差划分：＜500 m为狭窄，500~999 m为较窄，1 000~1 499 m为中等，1 500~1 999 m为较宽，≥2 000 m为宽阔^[12]。用Pearson相关分析方法分析蚂蚁物种丰富度与环境因子(海拔、植被特征)的显著性水平，得出两者相关性^[24]。

2. 结果与分析

2.1. 研究区蚂蚁物种的栖息生境与垂直分布

2.1.1. 雅鲁藏布江河谷上游的蚂蚁物种

在雅鲁藏布河谷上游共发现蚂蚁2亚科8属13种。由表2可知：该区域共有4类蚂蚁生境，针阔混交林中蚂蚁物种丰度度最大，有10种，灌丛6种，野桃Helicia obovatifolia var. mixta林 5种，草丛4种。在13个物种中，箭蚁待定种1 Cataglyphis sp. 1栖息于4类生境，切胸蚁待定种1 Temnothorax sp. 1、西藏盘腹蚁Aphaenogaster tibetana和弓背蚁待定种2 Camponotus sp. 2栖息于3类生境，光亮黑蚁Formica candida、莱曼蚁Formica lemani和弓背蚁待定种1 Camponotus sp. 1 栖息于2类生境，其余6种仅栖息于1类生境。就垂直分布而言，采获的13个蚂蚁物种中，西藏盘腹蚁的海拔分布范围最广，垂直高差达1 585 m，生态适应幅度较宽；光亮黑蚁、箭蚁待定种1、切胸蚁待定种1等3个种生态适应幅度中等，其垂直高差为1 000~1 499 m；其余9种蚂蚁生态适应幅度为较窄和狭窄，垂直高差为0~999 m，科氏红蚁Myrmica kozlovi等6个种仅分布于1个海拔高度上。

表 2 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布

Table 2. Habitat and vertical distribution of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley

物种名称	标本采获频数				栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
物种名称	针阔混交林	灌丛	野桃林	草丛	栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana	0	7	2	42	3	3 215~4 800	1 585	较宽
光亮黑蚁 Formica candida	0	43	0	8	2	3 215~4 493	1 278	中等
箭蚁待定种1 Cataglyphis sp.1	1	68	6	46	4	3 008~4 265	1 257	中等
切胸蚁待定种1 Temnothorax sp.1	13	1	0	5	3	3 008~4 150	1 142	中等
弓背蚁待定种1 Camponotus sp.1	3	0	1	0	2	3 008~3 555	547	较窄
弓背蚁待定种2 Camponotus sp.2	16	1	3	0	3	3 008~3 555	547	较窄
莱曼蚁 Formica lemani	22	1	0	0	2	3 008~3 215	207	狭窄
科氏红蚁 Myrmica kozlovi	0	0	1	0	1	3 555	0	狭窄
尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta	3	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
丝光蚁 Formica fusca	6	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1	2	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
吉市红蚁 Myrmica jessensis	12	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
棒结红蚁 Myrmica bactriana	24	0	0	0	1	3 008	0	狭窄
物种合计/种	10	6	5	4

2.1.2. 青藏高原西南坡的蚂蚁物种

在青藏高原西南坡共发现蚂蚁2亚科8属15种。由表3可知：该区域共有9类蚂蚁生境，其中高山栎Quercus semecarpifolia林和锦鸡儿Caragana sinica灌从蚂蚁物种丰富度最大，均10种，川滇野丁香Leptodermis pilosa 灌丛6种，苦刺Solanum deflexicarpum灌丛和草丛均5种，红桦Betula albosinensis林和高山柳Salix cupularis灌丛均4种，灌丛和矮灌丛均3种。15个物种中，西藏盘腹蚁、科氏红蚁和光亮黑蚁的栖息生境类型最多(7类)，安宁弓背蚁Camponotus anningensis、莱曼蚁、阿富汗红蚁Myrmica afghanica和满凹头蚁Formica manchu栖息于4类生境；阿尔宾切胸蚁Temnothorax alpinus栖息于3类生境；丝光蚁Formica fusca、吉市红蚁Myrmica jessensis和艾箭蚁Cataglyphis aenescens栖息于2类生境；其余4种仅栖息于1类生境。就垂直分布而言，采获的15个物种中，有6个种的垂直高差为1 000~1 500 m，生态适应幅度达到中等水平，其中安宁弓背蚁的垂直高差最大(1497 m)，西藏盘腹蚁次之(1483 m)。科氏红蚁等3个种的垂直高差为500~1 000 m，生态适应幅度较窄；其余6种垂直高差为0~500 m，生态适应幅度窄，塞奇盘腹蚁Aphaenogaster sagei和铺道蚁待定种1 Tetramorium sp. 1等2个种仅分布在1个海拔高度上。

表 3 青藏高原西南坡蚂蚁物种的栖息生境和垂直分布

Table 3. Habitat and vertical distribution of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

物种名称	标本采获频数									栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
物种名称	A	B	C	D	E	F	G	H	I	栖息生境数	海拔/m	垂直高差/m	生态适应幅度
安宁弓背蚁 Camponotus anningensis	21	1	0	0	0	0	2	7	0	4	3 030~4 527	1 497	中等
西藏盘腹蚁 Aphaenogaster tibetana	4	28	15	2	8	0	0	14	8	7	3 030~4 513	1 483	中等
莱曼蚁 Formica lemani	28	16	4	46	0	0	0	0	0	4	3 030~4 271	1 241	中等
阿尔宾切胸蚁 Temnothorax alpinus	22	5	12	0	0	0	0	0	0	3	3 030~4 271	1 241	中等
丝光蚁 Formica fusca	1	1	0	0	0	0	0	0	0	2	3 030~4 271	1 241	中等
阿富汗红蚁 Myrmica afghanica	2	10	0	0	0	3	0	0	6	4	3 498~4 509	1 011	中等
科氏红蚁 Myrmica kozlovi	0	23	20	27	4	48	30	56	0	7	3 744~4 527	783	较窄
光亮黑蚁 Formica candida	0	79	7	69	27	24	38	0	41	7	3 744~4 509	765	较窄
满凹头蚁 Formica manchu	0	9	0	4	4	0	13	0	0	4	3 997~4 501	504	较窄
吉市红蚁 Myrmica jessensis	2	0	0	0	0	3	0	0	0	2	3 498~3 992	494	狭窄
艾箭蚁 Cataglyphis aenescens	0	0	18	0	11	0	0	0	0	2	3 735~4 006	271	狭窄
尖毛拟立毛蚁 Paraparatrechina aseta	14	0	0	0	0	0	0	0	0	1	3 030~3 238	208	狭窄
棒结红蚁 Myrmica bactriana	19	0	0	0	0	0	0	0	0	1	3 030~3 238	208	狭窄
塞奇盘腹蚁 Aphaenogaster sagei	0	1	0	0	0	0	0	0	0	1	3 997	0	狭窄
铺道蚁待定种1 Tetramorium sp.1	4	0	0	0	0	0	0	0	0	1	3 030	0	狭窄
物种合计/种	10	10	6	5	5	4	4	3	3
说明：A. 高山栎林；B. 锦鸡儿灌丛；C. 川滇野丁香灌丛；D. 草丛；E. 苦刺灌丛；F. 红桦林；G.高山柳灌丛；H. 灌丛；I. 矮灌丛

2.2. 研究区蚂蚁物种的觅食和筑巢场所

2.2.1. 雅鲁藏布河谷上游的蚂蚁物种

由表4可知：雅鲁藏布河谷上游共发现6类觅食场所，不同场所中蚂蚁物种丰富度分别为：地表11种，石下和土壤内均7种，植物上6种，地被内4种，苔藓下3种。采获的13个物种中，棒结红蚁Myrmica bactriana和弓背蚁待定种1在5类场所中觅食，箭蚁待定种1 Cataglyphis sp. 1、光亮黑蚁、莱曼蚁和吉市红蚁在4类场所中觅食；在3类场所中觅食的蚂蚁有3种，弓背蚁待定种2、尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta和铺道蚁待定种1仅在1类场所中觅食。该区域共发现3类筑巢场所，不同场所蚂蚁物种丰富度分别为：石下巢10种、土壤巢2种、苔藓下巢1种。其中光亮黑蚁、箭蚁待定种1和切胸蚁待定种1可以在2种场所中筑巢，有7种蚂蚁仅在1类场所中筑巢，吉市红蚁、丝光蚁和铺道蚁待定种1的筑巢场所在此次调查中暂未查明。

表 4 雅鲁藏布河谷上游蚂蚁物种的觅食和筑巢场所

Table 4. Foraging places and nesting sites of ant species from upper Yarlung Zangbo Valley

物种名称	不同觅食场所标本采获频数							不同筑巢场所标本采获频数
物种名称	地表	石下	土壤内	植物上	地被内	苔藓下	场所数/类	石下巢	土壤巢	苔藓下巢	场所数/类
棒结红蚁	15	0	2	3	2	1	5	1	0	0	1
弓背蚁待定种1	12	2	2	1	1	0	5	2	0	0	1
箭蚁待定种1	62	2	13	13	0	0	4	29	7	0	2
光亮黑蚁	21	3	4	1	0	0	4	20	2	0	2
莱曼蚁	10	2	0	3	2	0	4	4	0	0	1
吉市红蚁	8	1	2	0	1	0	4	0	0	0	0
切胸蚁待定种1	15	1	0	0	0	1	3	1	0	1	2
西藏盘腹蚁	20	14	4	0	0	0	3	13	0	0	1
丝光蚁	3	0	2	0	0	1	3	0	0	0	0
弓背蚁待定种2	0	0	0	1	0	0	1	3	0	0	1
尖毛拟立毛蚁	1	0	0	0	0	0	1	2	0	0	1
铺道蚁待定种1	2	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0
科氏红蚁	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	1
物种合计/种	11	7	7	6	4	3		10	2	1

2.2.2. 青藏高原西南坡的蚂蚁物种

由表5可知：青藏高原西南坡共发现9类觅食场所，不同场所蚂蚁物种丰富度分别为：地表14种，土壤内11种，石下10种，植物上5种，牛粪下和朽木内均2种，朽木下、地被内和苔藓下均只1种。在采获的15个物种中，科氏红蚁能在9类场所中觅食，光亮黑蚁和安宁弓背蚁能在5类场所中觅食，在4类场所中觅食的蚂蚁有3种，在3类场所中觅食的蚂蚁有2种，在2类场所中觅食的蚂蚁有4种，吉市红蚁、塞奇盘腹蚁和铺道蚁待定种1仅在1类场所中觅食。该区域共发现7类筑巢场所，不同场所蚂蚁物种丰富度分别为：石下巢12种，土壤巢11种，牛粪下巢4种，朽木内巢3种，朽木下巢、地被内巢和地表碎屑巢各1种。科氏红蚁可以在5种场所中筑巢，光亮黑蚁和安宁弓背蚁可在4种场所中筑巢，有3种蚂蚁可以在3类场所中筑巢，有4种蚂蚁可在2类场中所筑巢，有3种蚂蚁仅在1类场所中筑巢，丝光蚁和铺道蚁待定种1的筑巢场所暂未查明。

表 5 青藏高原西南坡蚂蚁物的种觅食和筑巢场所

Table 5. Foraging places and nesting sites of ant species from southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

物种名称	不同觅食场所标本采获频数										不同筑巢场所标本采获频数
物种名称	a	b	c	d	e	f	g	h	i	场所数/类	j	k	l	m	n	o	p	场所数/类
科氏红蚁	34	6	25	1	2	2	2	3	1	9	35	10	1	5	0	1	0	5
光亮黑蚁	73	9	23	4	2	0	0	0	0	5	119	44	4	5	0	0	0	4
安宁弓背蚁	6	1	7	1	0	2	0	0	0	5	10	1	2	1	0	0	0	4
莱曼蚁	18	1	10	2	0	0	0	0	0	4	53	9	0	0	1	0	0	3
棒结红蚁	8	3	1	4	0	0	0	0	0	4	2	1	0	0	0	0	0	2
阿尔宾切胸蚁	27	2	1	0	0	1	0	0	0	4	5	3	0	0	0	0	0	2
满凹头蚁	2	1	3	0	0	0	0	0	0	3	2	1	0	0	0	0	21	3
西藏盘腹蚁	36	3	9	0	0	0	0	0	0	3	25	6	0	0	0	0	0	2
尖毛拟立毛蚁	3	5	0	0	0	0	0	0	0	2	3	2	1	0	0	0	0	3
艾箭蚁	10	0	1	0	0	0	0	0	0	2	13	5	0	0	0	0	0	2
阿富汗红蚁	14	1	0	0	0	0	0	0	0	2	6	0	0	0	0	0	0	1
丝光蚁	1	0	1	0	0	0	0	0	0	2	0	0	0	0	0	0	0	0
吉市红蚁	4	0	0	0	0	0	0	0	0	1	1	0	0	0	0	0	0	1
塞奇盘腹蚁	0	1	0	0	0	0	0	0	0	1	0	1	0	0	0	0	0	1
铺道蚁待定种1	4	0	0	0	0	0	0	0	0	1	0	0	0	0	0	0	0	0
物种合计	14	11	10	5	2	2	1	1	1		12	11	4	3	1	1	1
说明：a. 地表；b. 土壤内；c. 石下；d. 植物上；e. 牛粪下；f. 朽木内；g. 朽木下；h. 地被内；i. 苔藓下。j. 石下巢；k. 土壤巢；l. 牛粪下　　　　　巢；m. 朽木内巢；n. 朽木下巢；o. 地被内巢；p. 地表碎屑巢

2.3. 蚂蚁物种丰富度与环境因子的相关性分析

相关性分析表明：研究区蚂蚁物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P＜0.01)，与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P＜0.01)，与草本盖度和地被物盖度相关性不显著(表6)。

表 6 蚂蚁物种丰富度与环境因子之间的关系

Table 6. Relationship between ant species richness and environmental factors

海拔乔木
郁闭度灌木
盖度草本
盖度地被物
盖度地被物
厚度

物种
丰富度 −0.868** 0.555** 0.467** −0.305 0.235 −0.584**

　　说明：**表示在0.01水平上显著相关

3. 讨论与结论

从栖息生境来看，海拔3 008~5 216 m的雅鲁藏布河谷上游有4类生境，共发现蚂蚁13种，其中针阔混交林的物种最丰富(10种)；海拔3 030~5 243 m的青藏高原西南坡有9类生境，共发现蚂蚁15种，其中高山栎林和锦鸡儿灌从的物种最丰富(均为10种)。分析可知：雅鲁藏布河谷上游只有1个垂直带，青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口东坡等3个垂直带组成，生境类型相对丰富，为蚂蚁提供了更多的栖息空间。相关性分析表明：研究区蚂蚁物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P＜0.01)，与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P＜0.01)；原因是丰富的乔木和灌木能为蚂蚁提供更多的生存空间，同时研究区降水量较高，地被物过厚，地被物中水分含量较高，不适合蚂蚁生存，造成蚂蚁物种丰富度降低。结合前人研究可知：低海拔区域树种丰富，植被状况良好，通常物种更加丰富^[14-15]，受气温影响，高海拔区域植被状况不理想，植被类型以灌丛和草丛居多，相应地，物种丰富度也有所降低^[11-12]。可见，影响研究区蚂蚁物种分布的主要因素是海拔和气温，其次为植被类型和植被状况。

从垂直分布来看，雅鲁藏布河谷上游以西藏盘腹蚁的垂直分布范围最宽，分布于3 215~4 800 m处，垂直高差达1 585 m，生态适应幅度较宽。青藏高原西南坡以安宁弓背蚁垂直分布范围最宽，分布于3 030~4 527 m处，垂直高差达1 497 m，生态适应幅度中等。这与前人在藏东南和喜马拉雅地区报道的结果并不一致，如色季拉山垂直分布范围最宽的是史密西红蚁Myrmica smythiesii，达2 227 m^[12]；德姆拉山东坡和察隅河谷垂直分布范围最宽的是棒结红蚁，达2 750 m^[15]；嘎隆拉山南坡和墨脱河谷垂直分布范围最宽的是塞奇大头蚁Pheidole sagei，达4 764 m^[14]；喜马拉雅山珠峰段垂直分布范围最宽的是西藏盘腹蚁，达1 192 m^[16]。可见在不同地区，生态适应幅度最宽的蚂蚁物种并不相同，垂直分布范围也不相同，蚂蚁群落结构存在差异^[17，25]。

进一步分析发现，雅鲁藏布河谷上游蚂蚁垂直分布最高海拔是4 800 m，青藏高原西南坡是4 527 m；而在海拔更高的雅鲁藏布河谷源头区普兰县玛措木拉(海拔5 216 m)和青藏高原西南坡安多县唐古拉山口(海拔5 243 m)及其附近区域，由于垭口区域风速高、气温低、湿度过大，不适宜蚂蚁栖息^[13-14，16]，目前尚未发现蚂蚁分布。相比之下，雅鲁藏布河谷上游蚂蚁垂直分布上限比青藏高原西南坡高出273 m，原因可能是雅鲁藏布河谷上游靠近喜马拉雅山脉，纬度较低，受南来的印度暖湿气流影响^[9-10]，气温相对较高，有利于提高蚂蚁生存；如位于西藏自治区噶尔县门士乡索多垭口，受这种特殊地理环境影响，蚂蚁的垂直分布最高可达5 183 m^[26]；而青藏高原西南坡远离喜马拉雅山脉，纬度较高，南方的暖湿气流难以到达，气温相对较低，限制了蚂蚁的垂直分布。

从觅食来看，雅鲁藏布河谷上游只有1个垂直带，共发现6类觅食场所，青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口东坡等3个垂直带，共发现9类觅食场所。2个区域的蚂蚁物种均以地表觅食为主，土壤内、石下觅食的蚂蚁相对较多。这与在藏东南工布自然保护区^[11]、藏东南德姆拉山西坡及波密河谷^[13]、喜马拉雅山珠峰段^[16]等研究结论一致，表明以草丛和灌丛为主的高海拔地区，植被结构相对简单，地表开阔，更方便蚂蚁获取食物资源。同时，不同种类蚂蚁的觅食场所也不尽相同，有的可以在多类场所觅食，表现出很强的适应性；有的则仅在1类或少数场所内觅食，觅食能力较弱。

从筑巢来看，雅鲁藏布河谷上游共发现3类筑巢场所，青藏高原西南坡共发现7类筑巢场所；2个区域蚂蚁均以石下筑巢为主、土壤内筑巢次之，与藏东南工布自然保护区^[11]、藏东南德姆拉山西坡及波密河谷^[13]等地的调查结果一致。青藏高原地面石块遍布，坚固且具有较好的导热性，可有效保护蚁巢，土壤内环境较稳定，受气温影响相对较小^[14-15]，而稳定和保暖是蚂蚁选择筑巢场所的主要因素。本研究还发现：多数蚂蚁物种仅在有限的场所内筑巢，能在多类场所筑巢的物种很少。

本研究在雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡共记录蚂蚁2亚科8属19种，其中雅鲁藏布河谷上游2亚科8属13种，青藏高原西南坡2亚科8属15种。研究区域蚂蚁以耐寒种类为主，缺乏耐热物种；物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P＜0.01)，与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P＜0.01)，与草本盖度和地被物盖度相关性不显著。蚂蚁对栖息生境的选择不尽相同，地表是主要的觅食场所，大部分蚂蚁以石下和土壤内作为筑巢场所。蚂蚁物种的分布主要受海拔和生境状况影响，食物资源、环境稳定性和热量获取是影响蚂蚁选择生境、觅食和筑巢场所的主要因素。本研究基本明确了雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡蚂蚁种类及其分布规律，为青藏高原生物多样性保护积累了科学数据。

参考文献 (26)

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雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210407

作者简介: 李彪(ORCID: 0000-0001-5806-753X)，从事森林昆虫学研究。E-mail: 2507430455@qq.com

通信作者: 徐正会(ORCID: 0000-0003-2415-770X)，教授，博士，从事森林昆虫学、蚁类研究。E-mail: xuzhenghui1962@163.com

Distribution patterns of ant species from Upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

1. 研究地区与研究方法

1.1 研究区概况

1.2 样地设置

1.3 枝叶采集

1.4 指标测定

1.5 数据处理

2. 结果与分析

2.1 峨眉含笑不同发育阶段枝叶性状特征

2.2 不同发育阶段枝叶性状相互关系

2.3 不同发育阶段枝叶性状半方差分析

3. 讨论

3.1 不同发育阶段枝叶性状的差异

3.2 枝叶性状间的相关性

3.3 不同发育阶段枝叶性状空间特征

计量

出版历程

雅鲁藏布河谷上游及青藏高原西南坡蚂蚁物种的分布格局

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210407

西南林业大学 生物多样性保护学院 云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 云南 昆明650224

作者简介: 李彪(ORCID: 0000-0001-5806-753X)，从事森林昆虫学研究。E-mail: 2507430455@qq.com

通信作者: 徐正会(ORCID: 0000-0003-2415-770X)，教授，博士，从事森林昆虫学、蚁类研究。E-mail: xuzhenghui1962@163.com

English Abstract

Distribution patterns of ant species from Upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

Key Laboratory of Forest Disaster Warning and Control in Yunnan Province, College of Biodiversity Conservation, Southwest Forestry University, Kunming 650224, Yunnan, China

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1.1. 调查方法

1.2. 标本制作及鉴定

1.3. 数据分析

2.1. 研究区蚂蚁物种的栖息生境与垂直分布

2.1.1. 雅鲁藏布江河谷上游的蚂蚁物种

2.1.2. 青藏高原西南坡的蚂蚁物种

2.2. 研究区蚂蚁物种的觅食和筑巢场所

2.2.1. 雅鲁藏布河谷上游的蚂蚁物种

2.2.2. 青藏高原西南坡的蚂蚁物种

2.3. 蚂蚁物种丰富度与环境因子的相关性分析

目录

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1.1. 调查方法

1.2. 标本制作及鉴定

1.3. 数据分析

2.1. 研究区蚂蚁物种的栖息生境与垂直分布

2.1.1. 雅鲁藏布江河谷上游的蚂蚁物种

2.1.2. 青藏高原西南坡的蚂蚁物种

2.2. 研究区蚂蚁物种的觅食和筑巢场所

2.2.1. 雅鲁藏布河谷上游的蚂蚁物种

2.2.2. 青藏高原西南坡的蚂蚁物种

2.3. 蚂蚁物种丰富度与环境因子的相关性分析

西南林业大学生物多样性保护学院云南省森林灾害预警与控制重点实验室, 云南昆明650224

作者简介:
李彪(ORCID: 0000-0001-5806-753X)，从事森林昆虫学研究。E-mail: 2507430455@qq.com