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山核桃Carya cathayensis是中国特有的木本粮油树种，主要分布于浙皖交界天目山区的浙江省杭州市临安区和安徽省宁国市，其果实具有良好的营养保健作用和重要的经济价值，在主产区，山核桃产业的收入占林农收入的60%~70%[1-2]。由于在经营过程中长期过度施肥，且为清除林下植被采收方便而大量施用除草剂，山核桃人工林出现土壤酸化、养分供应水平失衡、水土流失严重等环境问题。土壤肥力水平高低对山核桃林分的抗病能力和果实营养价值具有重要影响。山核桃林地土壤肥力衰退使得山核桃树势减弱，干腐病、根腐病病害严重，果实品质下降。本研究总结了山核桃人工林土壤肥力研究现状，并提出今后需改进的经营措施，为山核桃林地管理与山核桃安全生产提供参考。
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山核桃为落叶乔木，雌雄异花同株，雌花芽于4−5月分化完成，雄花芽分化约需11个月，但二者同时成熟，果实成熟于9月上旬[3-4]。光照充足、雨水充沛、温度适宜时，山核桃春梢抽芽、花芽分化、花器发育、果肉生长良好，空果率低[4-6]。
中国山核桃总面积约9.33万hm2，主要分布在浙、皖交界处的天目山系，该地区气候适宜，土壤主要由石灰岩发育而来，有机质、腐殖质含量较高[7]。山核桃林施肥期以春秋两季为佳，春季施肥可促进花器分化、发育及春梢的生长发育，减少落花落果；秋季采收后施肥有利于延长叶片寿命以积累养分[5]。林农在生产经营中常施用磷肥、尿素或复合肥。山核桃采收方式以竹棒敲打采收为主，此法易对树体造成机械损伤，使得裸芽脱落，影响翌年产量[6]。另外，林农也会顺应地势在果树下张网，待果实自然脱落后进行收集。
干腐病是山核桃栽培生产中的一种主要病害，在主干、枝条、果实上均可发病，导致山核桃树势衰弱甚至死亡，发病果实味苦、品质下降。生产中常用刮除病斑与戊唑醇、腐霉利等化学药物防治山核桃干腐病[8-9]。山核桃花蕾蛆Contarinia sp.是山核桃花期害虫，受害植株因花提前枯萎导致果实产量锐减。生产中可在4月中下旬用400 g·kg−1毒丝本乳油、300 g·kg−1乙酰甲胺磷乳油和300 g·kg−1吡虫啉乳油，采用树冠喷雾的方法进行防治[10]。在4月初用地乐灵1∶500倍液，或在4月中下旬用50%已酰甲胺磷1∶1500倍液进行地面喷药也可有效防治[11]。
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山核桃人工栽培已有100~200 a的历史，自20世纪70年代末以来，山核桃种植面积不断扩大，经营过度，导致山核桃林地土壤肥力不断恶化。土层深厚、土壤团粒结构良好、质地适宜、容重合适的土壤，其土质疏松、透气透水性能较好、保肥性能较强，利于深根性树种山核桃的生长发育和产量提高[12-14]。微酸性至中性的土壤适宜山核桃生长，过酸土壤会增加山核桃根腐病、干腐病的致病风险，不利于林木健康，还会降低山核桃营养价值[15-17]。长期单一化肥的施入致使土壤养分供应失衡，土壤普遍酸化[18]。山核桃主产区过度经营后，土壤pH、有机碳、碱解氮及速效钾含量呈下降趋势，土壤有效磷含量增加；林地土壤pH及有机碳、碱解氮、有效磷、速效钾含量的变异程度均下降，土壤pH、碱解氮及有效磷含量空间分布连续性减弱，但有机碳及速效钾含量空间自相关性增强[19-20]。林农在经营过程中大量使用草甘膦等除草剂清除林下草、灌植物，导致土壤物质循环及养分转化受到影响，养分空间结构发生变异。
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海拔通过影响降水、温度使得植被分布具有垂直地带性，使得凋落物、细根周转、根系分泌向土壤归还有机质发生变化，且土壤微生物活动也会受到区域气候影响，故土壤养分水平在垂直空间上具有明显差异[21]。杭州市临安区在海拔400~700 m的山核桃林地土壤肥力较好，该海拔范围土壤有机质和速效养分供应能力较强，但该范围内土壤踩踏频繁，导致土壤容重较大，不利于土壤透气透水[22-23]。
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母岩是土壤形成的原始物，其性状及分布对土壤结构具有重要影响，由岩浆岩发育而来的山核桃林地土壤石砾含量较高，石灰岩发育土壤物理性砂粒含量可超过30%[24]。母岩类型是林地土壤pH、有机质及养分含量的影响因素之一[24-27]。山核桃主要分布于含钙量高的石灰岩山地，钙能够与腐殖质形成不易分解的稳定态有机质，且易与土壤磷结合形成沉淀物质，造成土壤有效磷含量不高，且由于石灰岩发育而来的土壤pH较高，导致一些微量元素有效性也受到抑制[28-31]。有研究表明：不同母岩发育而来的山核桃林地土壤pH、有机质与多个养分元素显著相关，说明母岩能够通过多因素互作影响山核桃林地土壤肥力[26]。
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山核桃高经济效益驱动林农不断扩大山核桃纯林面积，现有的山核桃纯林中约50%面积是通过人工砍伐山核桃-阔叶混交林中的非山核桃树种所形成的[32]。人为经营的模式和强度能够显著影响山核桃林地土壤养分供应水平与土壤结构。不同乡镇林农在扩大经营过程中采取的人工劈草、生草栽培、禁用内吸式除草剂等不同经营措施，造成不同乡镇的山核桃林土壤有机碳、pH、速效养分含量及土壤容重、孔隙度存在较大差异[24, 32-33]。
土壤有机碳是影响土壤保肥保水性能、结构稳定性、生物生命活动的主要因子，是代表土壤肥力最重要的因子之一。山核桃林长期清耕导致地表裸露，土壤侵蚀损失大量土壤有机碳，土壤昼夜温差增大又加速了有机碳的分解，加之枯落物归还量大幅降低，导致有机碳含量逐年递减；易分解有机碳的消耗大于输入则致使有机碳分子芳香核数量增多，轻组有机碳比例下降而分解程度更深的重组有机碳比例增加，有机碳结构复杂化，土壤碳库稳定性增强[22, 34-37]。相较同区域天然混交林，集约经营25 a的山核桃纯林土壤芳香碳的含量及芳香度显著下降[36]。土壤腐殖质作为土壤有机碳中的活跃组分，对土壤养分水平、结构形成、水分供应具有重要作用，其组成与特性在一定程度上能够反映土壤肥力水平。山核桃林下灌木、草被的缺失减少了土壤腐殖质物质来源，生产经营活动干扰了土壤微生物活动、破坏了土壤团聚体结构，致使山核桃林土壤腐殖质聚合程度降低，分子结构简单化，土壤腐殖质品质下降[32]。
临安区山核桃多生长于石灰岩母质的土壤，土壤多呈碱性，但由于酸沉降频繁、大量施用氮肥等原因，山核桃产区林地土壤酸化现象严重[38]。山核桃主产区土壤pH平均值仅为5.5，相较1982年(pH 7.3)下降显著[39]。2013年临安山核桃林中75%样点的土壤pH低于5.5，大量施肥削弱了土壤pH的空间相关性[33]。
土壤氮磷钾养分的动态变化能够反映土壤提供养分的状况[40]。岛石镇是临安区山核桃的中心产区，林农在经营过程中过量施入生理酸性肥料，使用草甘膦等除草剂清除林下植被，经过5 a集约经营后，山核桃林地土壤速效氮、磷、钾质量分数分别下降了35.0、1.0、140.0 mg·kg−1[20]。经过26 a强度经营的山核桃林，林地土壤全量氮磷钾质量分数也发生了显著变化，对比相同区域常绿阔叶林分别下降了21.83%、7.58%、13.63%[35]。林农在生产经营过程中大量施入的复合肥加速了土壤酸化过程，促进了土壤矿质元素的溶解。氮素与钾素易发生转化随水流失，而磷素易被土壤固定，土壤酸化造成磷易溶解，故山核桃林地土壤呈现“高磷低氮低钾”现象。
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土壤微生物广泛参与土壤物质转化与养分循环，对人为管理措施引起的土壤环境变化十分敏感[41]。天然混交林改造为山核桃林后，由于经营过程中受到了强烈的人为干扰，相比天然混交林地表枯落物覆盖层减少，土壤有机质输入下降。单一种类化肥的过度施用造成土壤酸化，林分原有生境改变，导致土壤微生物区系发生改变，土壤微生物对土壤有机碳氮利用减弱，土壤微生物量碳、微生物量氮含量下降，但随着经营年限延长，土壤微生物优势种形成，土壤有机物质向微生物转移增强，因此土壤微生物量碳/氮上升[34, 42-44]。山核桃林地土壤酸化会导致土壤微生物优势种、数量和多样性发生改变，这可能是酸化严重的山核桃林分干腐病指数显著高于生态经营林分的原因[45]。
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清除林下植被对山核桃林分的水文效应具有显著影响。山核桃林地大都坡度大而地形破碎，土层瘠薄且岩石出露率高，加之为管理、采收方便所有林下植被被清除，导致山核桃林地土壤抗蚀性减弱，土壤养分大量流失[46]。枯落层可减轻土壤溅蚀、增加雨水入渗、拦截地表径流，起到良好的蓄水保土作用。但由于山核桃林地活地被物层缺失，植物凋落物归还量减少，导致山核桃纯林地表枯落物层蓄积量及土壤持水力随经营年限递减[47]。
施肥与山核桃林地土壤养分流失具有密切关系。山核桃林地坡面径流量受降水量影响强烈，在高温多雨的6−9月，降水的稀释作用及施肥后氮素分解转化的复杂过程之下，径流中硝态氮的浓度呈先上升后下降至相对稳定的趋势[48]。石灰岩发育而来的山核桃林地土壤含钙量高，磷素易与钙素结合为难溶磷酸钙类沉淀物被固定，径流水中总磷质量浓度仅为0.01~0.09 mg·L−1。但在过度施肥条件下，土壤磷淋失风险增大[48-49]。下渗是土壤可溶性养分流失的另一途径。6−11月，山核桃种植区降水频繁，硝态氮是氮流失的主要形式，施肥后渗漏水中总氮、可溶性氮、硝态氮、亚硝态氮浓度在短期内达到峰值后下降至小幅波动[50]。
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林下草灌、藤本植物是森林生态系统的重要成员，对土壤结构、土壤养分水平、土壤生物及凋落物回归分解等具有重要作用，因此，林下植被的管理对于森林生态系统稳定性具有重要意义[51]。果园生草是利用行间或全园种植豆科Leguminosae或禾本科Gramineae植物，或者以自然生草为覆盖，定期刈割后覆盖地表的果园管理措施，能够增强土壤肥力、改善园间小气候[52]。生草能减小山核桃林地表裸露面积，减缓土壤水分蒸散、土温波动、植物根系延展及生理活动，降低土壤容重，提高土壤透气性[53-54]。生草栽培还有助于减少土壤侵蚀，提高土壤腐殖质、水溶性有机质及土壤养分含量[30, 53-54]。此外，刈割的生草提供了有机质来源，为土壤微生物创造了适宜的生存繁殖条件，提高了土壤脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶的活性，从而增强微生物群落转化土壤养分和储存养分的作用[30, 53-55]。山核桃林下套种黑麦草Lolium perenne和白三叶Trifolium repens有利于山核桃害虫天敌的繁殖，从而提高山核桃的产量和品质[56]。生草栽培对土壤养分流失也具有一定的控制效果。生草根系能够固结土壤以减少土壤侵蚀并促进径流下渗，地上部分具有削弱雨水击溅的作用，形成的枯枝落叶层则有利于提高土壤孔隙率、抗剪强度，增强土壤水土保持能力，从而减轻水土流失，提高土壤有机质、速效养分含量[57-58]。
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土壤中的元素组成及含量对植物的生长发育具有调控作用，能够影响山核桃的叶片营养、花粉活力等，制约山核桃长势、产量、养分组成[59-60]。针对山核桃林地土壤特征和林木需求，施用肥料能够在满足林木生长发育的同时提高土壤肥力。施用有机物料，如沼渣、肥得力、黄腐酸钾、竹炭，能提高山核桃林地土壤pH和速效氮磷钾含量，降低土壤交换性酸铝离子浓度，且改良效果随有机物料施用量增加而提高，部分有机物料还能够显著提高土壤微量元素含量[61-63]。有机物料、有机无机复合肥、结合适量磷肥、钾肥的施用，还能促使树势衰弱的山核桃树的根系、枝条、叶片增多与叶色增绿，提高山核桃抗逆性和平均单株产量[62, 64]。微生物肥料，如芽孢杆菌Bacillus液、微生物复合肥，能够缓解土壤酸化，提高土壤有机质及速效氮磷钾含量，维持良性土壤微生物群落[65]。与常规施肥相比，山核桃专用肥的施用还可以降低土壤氮、磷流失负荷[66]。
另外，山核桃在不同生长阶段养分库源关系和养分的需求有异，且山核桃对氮磷钾的吸收利用受这3种元素的耦合效应影响[67-69]。因此，在生产实践中应当根据山核桃养分的需求及其吸收特征调整肥料配方及施用技术，从而提高肥料利用效率，减小面源污染风险[14, 38]。
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通过免耕改善土壤结构并减小地表裸露面积以提高坡耕地经济林经济、生态效益[70]。采取封禁，结合补植、补播修复等相关工程，禁用化学除草剂并采用人工劈草和就地覆盖，可以促进雨水下渗、蓄集，提高林地养分固持能力[46, 71]。
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山核桃多生长于坡度陡峭、土层浅薄、岩石出露率高的山体，原生生态环境较为脆弱，加之经营强度大，长期过量投入化肥农药，导致山核桃林地林下植被层缺失，土壤普遍酸化，土壤养分供应失衡，水土流失问题不断加剧，山核桃林地土壤衰退严重。生草栽培与有机物料改良是当前山核桃林地土壤改良的有效措施，前者能够减少土壤裸露、增加枯落物，起到固持土壤养分的作用；后者能够有效改良土壤酸度和养分水平。山核桃人工林土壤肥力改良是山核桃林可持续经营的重点难点，建议针对山核桃林地土壤肥力改良采取以下措施：①测土配方施肥。依据山核桃需肥规律和土壤样品检测结果，由专家把控肥料配方及推荐施用量，结合实际考虑肥料品种、配比、施肥量、施肥时间和施肥方法，改善土壤养分供应能力和酸碱度。②禁用化学除草剂，补植林下植被。在山核桃林经营过程中禁用化学除草剂，补植林下植被如紫云英Astragalus sinicus、油菜Brassica campestris、白三叶等，以增加活地被物，为土壤生物提供能源物质，缓解水土流失问题。③推广自然落果张网采收。依照山势在离地50~100 cm的高度架铺山核桃收集网，收集成熟后自然脱落的山核桃果实，这可避免在采收前清除林下植被，增加植物细根周转和凋落物回归，并能避免敲打损伤树体影响第2年产量。
现有水土流失研究主要关注径流和泥沙流失量及采用植物篱、植被缓冲带对其流失的影响。为有效控制山核桃人工林水土流失，今后还需根据山核桃林分的特珠性，深入研究水土流失的形成机制及控制技术。
Soil fertility in Carya cathayensis plantation: a review
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摘要: 山核桃Carya cathayensis作为中国特有的木本粮油树种，是主产区农民收入的主要来源。土壤肥力是林木生长的基础，山核桃土壤肥力已成为该领域研究的热点之一。山核桃林地土壤肥力主要受海拔、母岩及人为经营的影响，其中高强度人为经营对土壤肥力影响尤为显著。集约经营后山核桃林地土壤肥力衰退严重：土壤普遍酸化，有机碳、速效养分含量大幅下降；清除林下植被造成水土流失严重，致使养分大量流失；林地土壤微生物群落结构发生改变、多样性下降；林地土壤质量的恶化导致果实质量与品质明显下降。采用生草栽培、施加有机物料等措施后，林地土壤酸化缓解，有机碳及速效养分含量上升，土壤肥力水平得到有效改善。当前研究重点主要集中在土壤肥力的时空变化，未来可聚焦于测土配方施肥、自然落果张网采收等经营措施对林地土壤肥力的影响，深入研究林地水土流失的形成机制及控制技术，为山核桃林地可持续发展提供基础和技术支撑。参71Abstract: Chinese hickory (Carya cathayensis) is a unique woody nut and oil tree species in China. Chinese hickory industry brings high income for local farmers in its main production region. Soil fertility such as nitrogen, phosphorus and potassium in soils determines the healthy growth of Chinese hickory. Therefore, research related to soil fertility are attracting more attention in China. The soil fertility of Chinese hickory plantation was mainly influenced by elevation, parent materials and antropogenic management, among which the intensive management plays an important role in soil fertility variation. Intensive management could lead to the heavy decrease of soil fertility such as soil acidification, the decrease of soil organic carbon and available nutrient contents. The removement of understory resulted in the severe soil erosion as well as obvious nutrient loss. The composition of soil microbial community changed and its diversity declined. What’s more, due to the deterioration of soil quality, the yield and quality of hickory nut dropped. The application of organic materials and sod cultivation increased soil pH, as well as the contents of soil organic carbon and available nutrients, and further effectively improved soil fertility. Current researches mainly focus on the spatio-temporal changes of soil fertility. Reasonable fertilizer application and the effect of net harvesting of hickory nut on soil fertility need further study. The formation mechanism along with the control techniques of soil erosion in Chinese hickory plantation also need deeply explored, which can provide basic information and technique support. [Ch, 71 ref.]
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Key words:
- Chinese hickory /
- plantation /
- soil fertility /
- intensive management /
- review
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植物种群的空间分布格局是指种群在水平空间上的配置和分布状况[1]，除了种群自身特性和环境条件因素与其形成密切相关外[2]，种间关系也是促使其形成的主要动力之一[3]，在判断植物种间关系时，生态学家们通常会运用种间联结性分析来探究物种之间的内在联系[4]。此外，生态位的重叠程度在一定程度上能够反映物种联结关系以及空间配置关系[5-6]。对植物种间关系及空间分布格局的研究，有助于认识种群与生境的相互关系、空间资源获取能力与生态适应对策，预测群落消长动态，是深入了解维持树木物种共存机制，并了解产生空间格局的过程的重要手段[7-9]，对于正确认识群落的组成、功能及演替规律具有重要意义。次生林是中国森林资源的主体，它既保持着原始森林的物种组成成分与生境，又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林分环境和生态功能等诸多方面有着显著的不同，原始林退化导致的次生林面积扩大将引起森林生态系统中生物多样性的下降[10]。如何恢复和保护次生林群落的物种多样性成为生态学家面临的重要问题。而对森林木本植物的空间分布格局及种间关系的研究有助于揭示群落结构的形成机制与潜在的生态学过程，对次生林的经营抚育具有一定指导意义[11]。以松林、松阔混交林和常绿阔叶林中幼龄林为主体的天然次生林是浙江省建德市的森林资源主体，主要由被过度干扰破坏的天然林地逐渐恢复、演替而来[12]。次生林中仍保有原始森林的部分物种，但不同类型次生林在群落结构、林木年龄组成、植物生产力及生境等方面都存在显著差异[13]。本研究对浙江建德的次生林群落进行每木调查，分析主要树种间的相互关系及空间分布格局特征，以增强对该区域次生林群落结构特征和空间分布格局的认识，促进区域生物多样性保护与木本植物资源的可持续利用，预测群落的演替方向并探索其驱动力来源，进而为该区域次生林群落的恢复、改造及抚育经营提供依据，更好发挥其生态社会效益。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属亚热带北缘季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温为16.9 ℃，最冷月平均气温为4.7 ℃，最热月平均气温为29.2 ℃，年均降水量为1 504.0 mm。据《中国植被》区划，该地区森林植被属亚热带常绿阔叶林北部亚地带，地带性植被为常绿阔叶林。主要森林植被类型有常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林等[14]。
2. 研究方法
2.1 样地设置及调查
在实地踏查的基础上，在浙江建德典型常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中分别设置面积为100 m×100 m的样地(表1)，用木桩、塑料带进行围封标记。将每块样地划分为25小块(20 m×20 m)，并以此为基本单位对乔木层进行每木调查。记录样地群落类型、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子；记录样方中胸径≥5 cm的木本植物的基础数据，包括种名、树高、胸径、冠幅及其相对应的坐标[15-16]。
表 1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots样地类型 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡度/(°) 坡向 土壤类型 地点 常绿阔叶林 172 29°40′ 119°23′ 44 西 红壤 杨村桥镇徐坑村 松阔混交林 165 29°28′ 119°12′ 38 南 红壤 新安江林场朱家埠林区 松林 90 29°21′ 119°09′ 33 东 红壤 新安江林场朱家埠林区 2.2 重要值
重要值(IV)计算[17]：IV=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%。
2.3 生态位重叠
采用Pianka重叠指数计算物种间的生态位重叠系数，公式[18]如下：
$${O_{ik}}{\rm{ = }}\mathop \sum \limits_{j = 1}^w \left( {{P_{i\!j}}{P_{k\!j}}} \right) \div \sqrt {{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{i\!j}}} \right)}^2}{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{k\!j}}} \right)}^2}} \text{。}$$ 其中：Oik为种i和种k的生态位重叠系数[1]；w为划分的资源位总数；Pij和Pkj分别是种i和种k在资源位j中的重要值占该物种在整个资源中总重要值的比例。Oik的值域为[0，1]，当2个种对群落中所有的资源都不存在共享状态时，该种对之间生态位完全不重叠，其值为0；当2个种对群落中所有资源利用完全重叠时，该种对的生态位重叠程度为1，达到最大状态。
2.4 空间分布格局
2.4.1 种内空间分布格局
Ripley’s K(r)函数是进行种内空间分布格局分析的基础函数，公式如下[19]：
$$ K\left( r \right) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{p = 1}^n {\sum\limits_q^n {e_{pq}^{ - 1}} } {I_r}{\rm{(}}{u_{pq}}{\rm{)}}\text{。} $$ 其中：r为分析的空间尺度(m)，A为样方面积(m2)，n为植物种个体数，upq表示点p和点q之间的距离(m)；Ir(upq)为指示函数，当upq≤r时，Ir(upq)=1，当upq＞r时，Ir(upq)=0；epq为权重值，用于边缘校正。为了更直观地解释实际的空间格局，通常用Ripley’s L(r)函数表示：
$$L\left( r \right) = \sqrt {\frac{{K\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L(r)=0，种群分布类型为随机分布，对种群的聚集分布研究基于随机分布的基础，以样地中的任意一点为圆心，r为半径画圆，如果在圆中出现的个体数多于随机状态下的个体数，那么表示该种群呈现聚集分布；当圆中出现的个体数少于随机分布状态下的个体数时，该种群呈现均匀分布[20-22]。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。若L(r)值位于置信区间之上，种群呈聚集分布，L(r)值位于置信区间之下，种群呈均匀分布，L(r)值位于置信区间之内，种群呈随机分布[23]。
2.4.2 种间空间分布格局
种间空间分布格局基础函数计算公式[24]如下：
$${K_{12}}\left( r \right) = \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{g = 1}^n {\sum\limits_f^n {w_{gf}^{ - 1}} } {I_r}({u_{gf}})\text{。}$$ 其中：n1和n2分别为种1和种2的个体数，f和g分别代表种1和种2的个体。同样，用L12(r)取代K12(r)，公式为：
$${L_{12}}\left( r \right) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L12(r)=0，表明2个种在r尺度下无关联；当L12(r)＞0，表明两者为空间正关联；当L12(r)＜0，表明两者为空间负相关。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。当L12(r)值位于置信区间之上，2个变量显著正相关；L12(r)值位于置信区间之下，2个变量显著负相关；L12(r)值位于置信区间之内，2个变量相互独立[23]。本研究根据实际样地面积，在参考同类研究及毗邻地区森林群落空间格局研究的基础上[25-26]，将格局分析的尺度限定为0~25.0 m。
2.5 种间联结
2.5.1 总体联结性检验
采用方差比率法来测定各类型次生林群落中主要树种间的总体联结性，并利用统计量W来检验总体联结是否显著，计算公式[27]如下：
$${V_{\rm{R}}} = \frac{{\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{({T_z} - t)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {(1 - {P_i})} }}\text{。}$$ 其中：VR为方差比率，N为样方总数，
$ T_z $ 为样方$ z $ 内出现的目标物种总数；t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i的频度。以VR作为不同类型次生林中主要树种总体联结性指数，在独立性零假设条件下，VR期望值为1，即当VR=1时认为种间无联结；若VR＜1则表示物种间存在正联结；若VR＜1则表示物种间存在负联结。对于VR偏离1的显著程度采用统计量W来验证，W=VRN，若$W{\text{＜}}$ ${\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 或$W{\text{＞}}{\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性性显著，若${\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right) {\text{＞}}W {\text{＞}} {\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性不显著[28]。2.5.2 种间联结性分析
采用经Yates连续校正系数纠正的χ2统计量对种间联结性进行定性研究。公式[18]如下：
$${\textit{χ} ^2} = \frac{{N{{[ad - bc - 0.5N]}^2}}}{{(a + b)(b + d)(a + c)(c + d)}}\text{。}$$ 其中，N为取样总数，
$ a $ 为2物种均出现的样方数，b、c分别为2个种单独出现的样方数，d为2物种均不出现的样方数。当$ ad-bc=0 $ 时，2个种相互独立；$ ad-bc{\text{＞}}0 $ 时，2个种之间呈正联结；$ ad- $ bc＜0时，2个种之间呈负联结。${\textit{χ}}^{2}$ ＜3.841时，表示种间联结性不显著；当3.841＜${\textit{χ}}^{2}$ ＜6.635时，表示种间联结性显著；当${\textit{χ}}^{2}$ ＞6.635时，表示种间联结性极显著[17]。为避免出现分母为0无法计算分析的状况，把a、b、c、d凡是为0的都加权为1[29-30]。2.5.3 种间相关性测定
本研究以多度作为Spearman秩相关系数的数量指标，对种对间的线性关系做定量分析，计算公式[31]如下：
$$r\left( {i,k} \right) = 1 - \frac{{6\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{\left( {{x_{iz}} - {{\bar x}_i}} \right)}^2}} {{\left( {{x_{kz}} - {{\bar x}_k}} \right)}^2}}}{{{N^3} - N}}\text{。}$$ 其中，
$ r\left(i,k\right) $ 是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的Spearman秩相关系数；$ N $ 为样方总数；$ {x}_{iz} $ 和$ {x}_{kz} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的秩；$ {\bar{x}}_{i} $ 和$ {\bar{x}}_{k} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在所有样方中多度的平均值。$ r\left(i,\;k\right) $ 的值域为[−1, 1]，正值表示正相关，负值表示负相关。3. 结果与分析
3.1 重要值
根据重要值大于5%选出各植被类型主要树种。常绿阔叶林中主要树种是青冈Cyclobalanopsis glauca、石栎Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla及木荷Schima superba等4种；松阔混交林的主要树种分别是马尾松Pinus massoniana、苦槠、杉木Cunninghamia lanceolata、檵木Loropetalum chinense、石栎等5种；松林的主要树种分别是马尾松、杉木、苦槠、化香Platycarya strobilacea、枫香Liquidambar formosana等5种。
3.2 生态位重叠
从表2可以看出：在常绿阔叶林中，主要树种之间生态位重叠程度最高的是木荷-石栎(0.861 4)、其次是苦槠-青冈(0.615 4)，最低的是苦槠-木荷(0.377 2)；在松阔混交林中，重叠程度最高的是檵木-苦槠(0.801 8)，其次是马尾松-石栎(0.753 1)，最低的是石栎-杉木(0.340 9)；在松林中，重叠程度最高的是枫香-化香(0.757 5)，其次是枫香-苦槠(0.720 1)，最低的是苦槠-马尾松(0.442 7)。
表 2 不同森林类型主要树种生态位重叠数值矩阵Table 2 Niche overlap of dominant tree species of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 石栎 树种 枫香 化香树 苦槠 马尾松 木荷 0.377 2 苦槠 0.801 8 化香 0.757 5 青冈 0.615 4 0.518 2 马尾松 0.631 2 0.632 4 苦槠 0.720 1 0.625 8 石栎 0.421 9 0.861 4 0.473 3 石栎 0.451 3 0.458 4 0.753 1 马尾松 0.676 9 0.567 6 0.442 7 杉木 0.393 7 0.521 8 0.646 2 0.340 9 杉木 0.466 2 0.470 7 0.600 1 0.567 5 3.3 空间分布格局
3.3.1 种内空间分布格局
在所有研究样地中，主要树种在0~25.0 m的尺度内均表现为显著的聚集分布(P＜0.05)(图1~3)。
图 1 常绿阔叶林主要树种空间分布格局Figure 1 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest
图 2 松阔混交林主要树种空间分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest
图 3 松林主要树种空间分布格局Figure 3 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.3.2 种间空间分布格局
常绿阔叶林主要树种空间分布格局特征如下(图4)：青冈-石栎在0~25.0 m尺度上均呈现负相关，其中6.0~10.0 m、15.0~17.0 m尺度上负相关达到显著(P＜0.05)；青冈-木荷在0~25.0 m尺度上均为负相关，其中8.0~14.0 m尺度范围内达到显著(P＜0.05)；石栎-木荷在0~25.0 m尺度上均呈现显著的正相关(P＜0.05)。其他种对的空间关联性则以不显著相关为主。
图 4 常绿阔叶林主要树种间空间分布格局图Figure 4 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest松阔混交林主要树种空间分布格局特征如下(图5)：马尾松-石栎在0~25.0 m尺度上呈现正相关，10.0~25.0 m尺度内达到显著(P＜0.05)；苦槠-石栎在0~20.0 m尺度范围内为正相关，其中7.0~8.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)，而在20.0~25.0 m尺度范围内呈现不显著负相关。其他种对的空间关联性以不显著相关或无关联为主。
图 5 松阔混交林主要树种间空间分布格局图Figure 5 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest松林主要树种间空间分布格局特征如下(图6)：马尾松-化香在0~25.0 m尺度上为负相关，其中4.0 m时达到显著(P＜0.05)；杉木-苦槠在0~25.0 m尺度范围内为正相关，其中15.0~25.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；杉木-化香在0~25.0 m尺度范围内为负相关，其中7.5~17.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；化香-枫香在0~25.0 m尺度范围内表现为正相关，其中12.0~13.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)。除此之外其他种对的空间关联性表现为不显著相关或无关联。
图 6 松林主要树种间空间分布格局图Figure 6 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.4 种间联结
3.4.1 总体联结性
各类型次生林的方差比率(表3)结果表明：3种类型次生林主要树种的总体关联性均为不显著正关联。
表 3 不同森林类型主要树种的总体关联性Table 3 Overall interspecific associations among dominant tree species of different forest types样地类型 方差比率 W ${\; \textit{χ}^{2}_{0.95}(N)} $，${ \; \textit{χ}^{2}_{0.05}(N)} $ 结果 常绿阔叶林 1.389 34.722 14.611, 37.652 不显著正关联 松阔混交林 1.397 34.930 14.611, 37.652 不显著正关联 松林 1.199 29.966 14.611, 37.652 不显著正关联 3.4.2 种间联结性检验
χ2检验结果表明(表4)：样地中所有类型次生林的主要树种种对均呈不显著的正联结(χ2＜3.841，
$ ad-bc $ ＞0)。表 4 不同森林类型的种间联结χ2统计量矩阵Table 4 Value of χ2 of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 杉木 树种 枫香 化香 马尾松 杉木 木荷 0.001 苦槠 1.223 化香 0.179 青冈 0.230 0.092 马尾松 1.103 1.103 马尾松 0.230 1.103 石栎 0.039 0.001 0.230 杉木 0.001 0.001 0.010 杉木 0.020 0.179 0.230 石栎 0.089 0.089 0.069 0.110 苦槠 2.214 0.069 0.038 0.368 3.4.3 种间相关性分析
据图7可知：在常绿阔叶林中，呈负相关的种对有苦槠-木荷、木荷-青冈和青冈-石栎等3对，其中木荷-青冈和青冈-石栎种对的负相关达极显著(P＜0.01)；呈正相关的有苦槠-青冈、苦槠-石栎和木荷-石栎等3对，其中木荷-石栎种对的正相关达到极显著(P＜0.01)。在松阔混交林中，呈现负相关的种对有檵木-杉木、檵木-石栎2对；其余8对均呈正相关，其中马尾松-石栎的正相关达极显著(P＜0.01)。在松林中，呈现负相关的种对有枫香-杉木、化香-马尾松、化香-杉木、化香-苦槠和马尾松-苦槠等5对，其中化香-杉木的负相关达显著(P＜0.05)；其余5对呈正相关，其中枫香-苦槠的正相关达显著(P＜0.05)。
图 7 不同森林类型种间Spearman秩相关半矩阵图Figure 7 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant tree species of different forest types4. 讨论
森林在向顶级群落演替的过程中，植物种内空间分布格局一般会由聚集分布渐渐过渡为随机分布[12]，而在本研究中，0~25.0 m尺度上不同类型次生林的主要树种均呈显著(P＜0.05)聚集分布，这说明样地群落还未进入演替成熟期。物种自身的生物学特性是造成群落演替过程中物种聚集分布的主要原因，即相同物种对环境等条件有着相似的需求[32]。样地群落种间生态位重叠程度也能佐证其所处的演替阶段，顶级群落中树种间的生态位重叠程度一般处在较低的水平，即树种间的竞争并不活跃，这是因为经过长时间演替后，群落趋于稳定，内部树种间达到了一种相对平衡的状态[33-34]，主要树种间的生态位重叠程度仍普遍较高，群落整体呈正关联，正相关种对仍有较高占比。这反映了群落中的主要树种具有相似的环境需求和生态适应性，由此造成了样地中主要树种的聚集分布。此外，种子的扩散限制和生境异质性也被认为是影响物种分布的主要因素[20]，样地中主要树种的种子传播方式以重力传播为主，种子传播距离有限，多聚集在母树周围，离母树越远种子越少，这也导致了树种的聚集分布。在松林中，马尾松和杉木作为建群早期先锋种最先入侵林地，在光竞争中占据优势，对光的有效利用是形成林分空间格局的主要决定因素[35]，因而马尾松和杉木与群落中其他优势树种多呈负空间关联。枫香幼树稍耐荫，所以与群落中其他优势树种多呈正空间关联。在松阔混交林中，主要树种间空间关联显著程度较低，这或许与群落中的针叶树种同群落中其他较晚发育起来的常绿阔叶树种产生了垂直分层现象有关，这种垂直分层现象能够减轻群落内的光竞争，进而影响群落内的树种空间分布格局。马尾松和杉木作为早期先锋树种入侵林地后，逐渐改善了立地条件，为其他树种进入群落创造了条件，使得松林能够向松阔混交林方向演替。随后由于马尾松和杉木生物学特性在垂直结构上与其他树种产生了分层现象，加之密度制约和扩散限制等因素[12]共同作用，群落中的常绿阔叶树种逐渐获得更多的环境资源并对针叶树种和落叶阔叶树种的幼苗更新产生负作用，松阔混交林逐渐向常绿阔叶林演替。这种演替机制与XIANG等[9]的研究结果一致，即在不发生干扰的情况下，次生林群落中的不耐荫落叶树种将逐渐被耐荫的常绿阔叶树种所取代。
通过比较不同森林类型主要树种组成可以发现：3类森林群落的主要树种组成存在差异，落叶阔叶树种枫香和化香仅出现在松林主要树种中，而松阔混交林中已经没有落叶树种，但出现了常绿阔叶树种石栎和檵木。在常绿阔叶林中，主要树种则由木荷及青冈、石栎和苦槠等3种壳斗科Fagaceae树种组成。树种组成的变化是群落演替的结果，森林经营管理可根据此对松林和松阔混交林进行适当抚育，伐除部分针叶树种及清理林内枯立木，改善林分内的光照条件，促进常绿阔叶树种的生长。在常绿阔叶林中，则可通过修枝来改善林内光照条件，也可通过为森林土壤施加养分来改善目标树种的营养状况，通过人为栽种苗木等手段来加快木荷、石栎等目标树种的更新、生长和郁闭，促进森林群落向顶级群落发展并促进生物多样性的恢复。
本研究通过方差比率法、χ2检验和Spearman秩相关系数检验，对不同类型次生林群落种间的联结性和相关性进行了分析。其中，χ2检验结果是由种对的二元数据转换计算而来，反映的是物种能否共存和共存的概率，不能表达低显著度种对的内在相关性情况和强度。Spearman秩相关系数属定量检验方法，能够在一定程度上检验种对数量关系上的变化，对种对间的相关性及其显著性水平更为敏感。Spearman秩相关系数属定量检验与定性的方差比率法、χ2检验结合使用能够更全面地反映物种的种间关系[36]。
5. 结论
通过测度常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中主要树种的生态位重叠程度、空间分布格局和种间联结分析可以发现：本研究各群落乔木层主要树种在空间分布格局中独立性相对较强，物种间虽存在比较相似的环境资源需求，但种间联结关系比较松散，群落演替尚未进入成熟期。此外也可以看出：树种间的空间分布格局、联结性与种群的生态位重叠之间存在密切关联。一般情况下，群落内优势树种种间正联结性越强，其生态位重叠程度越高，种间负联结性越强，生态位重叠程度越低[37]。样地群落的总体关联性检验结果显示：各群落种间总体关联性呈不显著的正相关。χ2检验发现：多数种对都呈不显著的正联结，这与各群落物种生态位重叠程度的分析结果基本吻合。各群落主要树种间的Spearman秩相关分析结果与种间空间关联性结果也有比较一致的表现，这也说明植物种间关系对植物种群空间分布格局的形成有重要意义。本研究可为进一步揭示物种自身生物特性、环境条件及种间关系等综合作用下的种群空间分布格局形成机制提供依据，但群落中植物种间关系及空间分布格局是处在动态变化过程中的，本研究结果仅反映某一特定时间节点的群落状态，有待长期的群落动态监测研究。
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