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茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系

徐悦 ,  吴筱萌 ,  陈诗燕 ,  程鸿浩 ,  张淋 ,  周夏芝 ,  邹运鼎 ,  毕守东

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2022 >  39(5): 1067-1079
徐悦, 吴筱萌, 陈诗燕, 等. 茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 1067-1079. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
引用本文: 徐悦, 吴筱萌, 陈诗燕, 等. 茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 1067-1079. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
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MENG Chaomin, GENG Feifei, QING Guixia, et al. Cloning and expression analysis of low phosphorus stress response gene GhGDPD1 in Gossypium hirsutum[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2023, 40(4): 723-730. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20220624
Citation: XU Yue, WU Xiaomeng, CHEN Shiyan, et al. Temporal and spatial relationship between spiders and Ricanidae in tea gardens[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(5): 1067-1079. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
shu

茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
  • 1.

    安徽农业大学 理学院，安徽 合肥 230036

  • 2.

    安徽农业大学 林学与园林学院，安微 合肥 230036

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(30871444)；安徽省高校自然科学基金重点项目(KJ2020A0111)
详细信息
    作者简介: 徐悦(ORCID: 0000-0003-3838-9974)，从事昆虫数学生态研究。E-mail: 18860381886@163.com
    通信作者: 毕守东(ORCID: 0000-0002-1113-0105)，教授，博士，博士生导师，从事昆虫数学生态研究。E-mail: bishoudong@163.com

  • 中图分类号: S763.3

Temporal and spatial relationship between spiders and Ricanidae in tea gardens

  • 1.

    College of Science, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, Anhui, China

  • 2.

    College of Forestry and Landscape, Anhui Agricultural University, Hefei 230036, Anhui, China

HTML全文

  • 摘要:   目的  探讨蜘蛛类天敌与广翅蜡蝉科Ricanidae的时间和空间关系，为利用和保护自然天敌提供科学依据。  方法  应用地统计学方法、灰色系统分析方法和生态位分析法对‘安吉白茶’‘Anjibaicha’、‘黄山大叶种’‘Huangshandayezhong’、‘龙井43’‘Longjing 43’、‘农抗早’‘Nongkangzao’、‘平阳特早’‘Pingyangtezao’和‘乌牛早’‘Wuniuzao’等6种茶园盛发期的广翅蜡蝉及11种蜘蛛种群动态进行分析，研究11种蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系的密切程度。  结果  根据空间关系密切指数之和可知：6种茶园与广翅蜡蝉空间关系密切的前5位蜘蛛依次是鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiafus (5.7415)、斜纹猫蛛Oxyopes sertatus (5.6942)、草间小黑蛛Erigonidium graminicolum (5.6886)、八点球腹蛛Theridion octomaculatum (5.6502)和粽管巢蛛Clubiona japonicola (5.5373)；根据时间关系密切指数之和可知：6种茶园与广翅蜡蝉时间关系密切的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛 (5.6026)、三突花蟹蛛Misumenops tricuspidatus (5.4279)、八点球腹蛛 (5.3519)、鳞纹肖蛸Tetragnatha squamata (5.0791)和锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa (5.0686)。  结论  综合分析得出，与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前3位蜘蛛依次是草间小黑蛛 (11.2912)、八点球腹蛛 (11.0021)和三突花蟹蛛 (10.9935)。表10参27
    Abstract:   Objective  The objective is to exlore the temporal and spatial relationship between natural enemies of spiders and Ricanidae, so as to provide scientific basis for the use and protection of natural enemies.  Method  Geostatistics, grey system analysis and niche analysis were used to analyze the population dynamics of Ricanidae and 11 spiders during their blooming period in 6 kinds of tea gardens, including ‘Anjibaicha’, ‘Huangshandayezhong’, ‘Longjing 43’, ‘Nongkangzao’, ‘Pingyangtezao’ and ‘Wuniuzao’. The close degree of temporal and spatial relationship between 11 species of spiders and Ricanidaein was studied.  Result  According to the sum of spatial closeness indices of the 6 tea plantations, the top 5 spiders closely related to the space of Ricanidae were Xysticus ephippiafus (5.7415), Oxyopes sertatus (5.6942), Erigonidium graminicolum (5.6986), Theridion octomaculatum (5.6502) and Clubiona japonicola (5.5373) in descending order. According to the sum of time relationship index, the top 5 spiders closely related to the time of Ricanidae were E. graminicolum (5.6026), Misumenops tricuspidatus (5.4279), Theridion octomaculatum (5.3519), Tetragnatha squamata (5.0791) and Tetragnatha maxillosa (5.0686).   Conclusion  According to the comprehensive analysis, the top 3 spiders closely related to the time and space of Ricanidae from large to small are E. graminicolum (11.2912), Theridion octomaculatum (11.0021) and M. tricuspidatus (10.9935). [Ch, 10 tab. 27 ref.]

  • 白菜Brassica campestris ssp. chinensis是十字花科Brassicaceae芸薹属Brassica 2年生草本植物，因成熟周期短、适应力强、营养价值高等特点，在中国农业生产中占据重要地位[1]。硫代葡萄糖苷简称硫苷，是十字花科植物中的一类含硫、氮次生代谢产物，基于衍生氨基酸的差异可分为脂肪族、吲哚族和芳香族三大类[2-3]。硫苷的生物合成可分为侧链延伸、核心结构形成和侧链修饰等3步，涉及大量的基因、酶和转录调节因子[4]。已有研究表明：硫苷不仅在抗癌[5]、十字花科植物特殊风味的产生[6-7]及硫元素的调节[8]中发挥着重要的作用，而且是十字花科植物抵御生物胁迫的主要防御物质[9-10]。研究表明：硫苷可以有效影响害虫的生长发育及产卵[11]，但不同类型的硫苷对不同种群植食性昆虫抗性不同[12-13]。如甘蓝夜蛾Mamestra brassicae幼虫在取食脂肪族和吲哚族硫苷含量较高的植物后生长缓慢，取食吲哚族硫苷含量较高的植物后发育时间也会延长[14]。作为一种防御相关植物次生代谢产物，硫苷存在于植物的整个生命周期中[15-16]，植食性昆虫的取食会使其含量显著提高[17-18]，硫苷含量的改变被证明与害虫胁迫下硫苷的合成、转运及降解相关基因的激活相关[19]。MEWIS等[20]发现拟南芥Arabidopsis thaliana受桃蚜Myzus persicae、甘蓝蚜Brevicoryne brassicae和甜菜夜蛾Spodoptera exigu幼虫取食后，脂肪族硫苷含量显著增加，AtMAM1和AtCYP79F1基因转录水平也显著上调。此前，KOORNNEEF等[21]发现特定硫苷生物合成基因的存在或缺失可以赋予某些植物特殊的抗性，如拟南芥Ler生态型AtMAM2的存在，使得其对甜菜夜蛾幼虫的抗性高于缺乏AtMAM2的拟南芥Col生态型。同样，蚜虫侵袭会使拟南芥吲哚族硫苷含量增加3倍[22]，PFALZ等[23]通过数量性状基因位点(QTL)定位结合转录组分析，发现吲哚族硫苷合成相关基因AtCYP81F2的表达有助于拟南芥抵抗桃蚜，但不能抵御小菜蛾Plutella xylostella 、欧洲粉蝶Pieris brassicae、粉纹夜蛾Trichoplusia ni、甜菜夜蛾等鳞翅目Lepidopteran害虫。在进化过程中，昆虫为应对植物硫苷-黑介子酶防御系统的防御作用，也形成了以解毒酶——细胞色素P450s和谷胱甘肽硫转移酶(GSTs)等为基础的适应性机制[24−25]。

    本研究以白菜为研究对象，通过高效液相色谱法(HPLC)和实时荧光定量聚合酶链式反应(RT-qPCR)，探究白菜硫苷质量摩尔浓度及组分在甜菜夜蛾幼虫取食胁迫下的变化与潜在的分子调控机制，并通过检测取食前后甜菜夜蛾幼虫体内解毒酶活性的变化，探究白菜硫苷质量摩尔浓度的提高对幼虫体内解毒酶活性的影响，以期为白菜等十字花科作物应对害虫胁迫抗性的提高、品质和产量的改良提供依据。

    1.   材料与方法

    1.1   材料

    本研究所用白菜品种为‘美都黑油筒’B. campestris ssp. chinensis ‘Meiduheiyoutong’，培养条件为光照(28 ℃/14 h，30 000 lx)与黑暗(26 ℃/10 h)循环。挑选长势一致的“八叶一心”时期白菜的第5、6片真叶进行接虫处理。研究所用甜菜夜蛾3龄幼虫由浙江农林大学植物保护课题组提供，接虫前将甜菜夜蛾3龄幼虫饥饿处理4 h，每片叶接虫1头。

    1.2   取样方法

    剪取白菜叶片，去除大叶脉，于液氮中冷冻后放入−80 ℃冰箱中保存备用(接虫叶片在取样前用酒精棉将接虫叶片上的排泄物擦拭干净)。将取食后1、24、48和72 h的甜菜夜蛾幼虫放置在冰上冻僵，用解剖针取其中肠，保存在−20 ℃冰箱中备用。

    1.3   硫苷的提取及HPLC检测

    参考KRUMBEIN等[26]经过ZHU等[27]修改的方法提取硫苷。称0.25 g样品粉末，加入75 ℃预热的体积分数为70%甲醇溶液4 mL，同时加入200 μL 5 mmol·L−1的2-丙烯基硫苷作为内标，混匀后放在75 ℃水浴锅中水浴10 min，间隔震荡；6 000 r·min−1 离心10 min收集上清液，剩余沉淀则继续加入2次3 mL 75 ℃预热的体积分数为70%的甲醇提取、涡旋、离心，将3次收集的上清液合并倒入10 mL容量瓶中定容；滤纸进行粗过滤，取5 mL过滤液装载到DEAE Sephadex A25固相萃取柱，待滤液全部流完后，加6 mL纯净水清洗柱子，再加入250 μL硫酸酯酶，30 ℃反应12 h，5 mL纯净水洗脱，洗脱液用0.45 mm滤膜过滤后在−20 ℃下保存。HPLC分析进样量20 μL，C-18反相柱柱温30 ℃，流动相为超纯水和乙腈，1 mL·min−1，0~45 min内乙腈质量浓度线性梯度0%~20%，检测波长为229 nm。

    1.4   硫苷合成相关基因的定量分析

    1.4.1   总RNA的提取及cDNA的获得

    采用Trizol法提取白菜总RNA，提取过程中防止RNase污染。具体步骤为：取0.2 g植物组织材料快速研磨至粉末状，迅速将其移入装有1 mL预冷Trizol的离心管中，间隔震荡。4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，取1 mL上清液，加入200 μL预冷氯仿，振荡混匀，冰上静置3 min；4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，取500 μL上清液，加入100 μL预冷氯仿，振荡混匀，冰上静置3 min；4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，取400 μL上清液至新的离心管，加入等体积预冷的异丙醇，颠倒混匀，−20 ℃冰箱中静置30 min。4 ℃ 12 000 r·min−1离心10 min，弃上清液，加入1 mL预冷的体积分数为75%乙醇；4 ℃ 13 000 r·min−1离心5 min，弃上清液，加入20 μL 预冷的体积分数为0.1%的无核酸酶水溶解沉淀，−20 ℃保存备用。用NanoDrop 2000检测RNA样品的浓度后，用质量浓度为1.2%的琼脂糖凝胶电泳检测RNA样品的质量。cDNA第1链的合成参照Takara公司的反转录试剂盒(Prime ScriptTM RT reagent Kit with gDNA Eraser)的说明书进行。

    1.4.2   实时荧光定量聚合酶链式反应(RT-qPCR)分析

    以反转录获得的cDNA为模板，引物由Primer 5软件设计，以白菜BcUBC10基因[28]作为内参，基因的定量引物见表1。荧光定量PCR扩增体系为：2×SYBR Premix Ex-TaqTM 10 μL，10 ng·μL−1cDNA 1 μL，上下游引物各0.3 μL，无核酸酶双蒸水(RNase free ddH2O) 补足至15 μL。反应循环条件：95 ℃预变性30 s，95 ℃变性5 s，60 ℃复性34 s，共40个循环，每份3次重复。用$2^{-\Delta\Delta C_{t}}$法计算其相对表达量[29]，琼脂糖凝胶电泳检测反应产物。

    表 1  实时荧光定量PCR(RT-qPCR)表达分析引物序列
    Table 1  Primer sequences for RT-qPCR analysis
    基因名称上游引物(5 ＇→3 ＇)下游引物(5 ＇→3 ＇)
    BcMAM1 CCAGAGTACATACCGCACAA AGAGGACACCGGAAAACCAA
    BcCYP83A1 AGTTCTCCTCTTCTTCCTCT CCATTGTTTGACTTCCTATC
    BcCYP83B1 ACACTTCCTCTTTCGTCTCT CATCGTTTGTTGCCCCTTCA
    BcMYB28 GAGAATTTGCATTCCCTTGC TGGTGTCCCATCTTTGTTGG
    BcSOT16 GGGTTATGGGTTTAGTGCTG CTCCAACCTTCCCTTTCCTA
    BcUBC10 GGGTCCTACAGACAGTCCTTAC ATGGAACACCTTCGTCCTAAA
    BcAPK2 CAACACCGTCTGGGATCTGC AACCGACATCGACACCTGGA
    BcSUR1 GGCGTTATCTACATGCTGTTCG CAGGTGCGGAAGCAAGGGTA
    BcAOP2 TGGATTTGCACCAAAGGAAA AGATAGATCACTGGAAGTTG
    BcBCAT4 AAGCAACTCGACTCAAACACT CGATAAAACCCGAATCCTAAT
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    1.5   GSTs活性测定

    根据GSTs试剂盒说明书（南京建成生物有限公司）进行。

    1.6   数据处理

    采用Excel 2020进行数据整理与分析，所有数据均是至少3次生物学重复的平均值±标准误；采用 SPSS 22.0进行差异显著性分析，P＜0.05为差异显著。

    2.   结果与分析

    2.1   甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷质量摩尔浓度的影响

    在白菜中共检测到8种硫苷组分(表2)，其中：脂肪族3种、吲哚族4种、芳香族1种。如表3所示：甜菜夜蛾幼虫取食不同时间点(1、24、48、72 h)白菜硫苷质量摩尔浓度呈显著增加趋势(P＜0.05)，取食1和48 h时增幅最大，72 h达峰值(2.03 µmol·g−1)，是对照的1.8倍；吲哚族和脂肪族硫苷占总硫苷比例最高。甜菜夜蛾幼虫取食后两者显著增加(P＜0.05)，并分别在取食48和72 h时达到峰值，是对照的1.6和2.4倍；取食1和24 h时芳香族硫苷质量摩尔浓度也呈显著(P＜0.05)上升趋势。这一结果表明甜菜夜蛾幼虫的取食能够诱导白菜硫苷的合成，其中吲哚族硫苷变化最为剧烈，说明吲哚族硫苷可能在抵御鳞翅目昆虫甜菜夜蛾幼虫取食过程中发挥重要的作用。3-吲哚基甲基硫苷(GBC)和1-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷(NEO)在甜菜夜蛾幼虫取食后不断增加，在取食72 h时达峰值，分别是对照的4.7和4.9倍；而4-戊稀基硫苷(GBN)、4-羟基吲哚-3-甲基硫苷(4OH)、2-羟基-3-丁烯基硫苷(PRO)和4-甲氧基吲哚-3-甲基硫苷(4ME)则呈先增后减趋势，其中GBN对甜菜夜蛾幼虫取食的响应最为强烈，48 h达峰值，是对照的1.9倍；3-丁烯基硫苷(GNA)和2-苯乙基硫苷(NAS)变化不明显，仅在初始时间点有所增加。

    表 2  白菜硫苷组分
    Table 2  Components of glucosinolate in B. campestris ssp. chinensis
    化合物名称缩写所属类别分子量保留时间/min
    2-羟基-3-丁烯基硫苷progoitrin PRO 脂肪族 388 7.790
    3-丁烯基硫苷gluconapin GNA 脂肪族 372 14.480
    4-羟基吲哚-3-甲基硫苷4-OH-glucobrassicin 4OH 吲哚族 463 17.067
    4-戊烯基硫苷glucobrassicanapin GBN 脂肪族 386 22.087
    3-吲哚基甲基硫苷glucobrassicin GBC 吲哚族 447 26.753
    2-苯乙基硫苷gluconasturtiin NAS 芳香族 422 31.497
    4-甲氧基-3-吲哚基甲基硫苷4-methoxy-glucobrassicin 4ME 吲哚族 477 32.433
    1-甲氧基-3-吲哚基甲基硫苷1-methoxy-glucobrassicin NEO 吲哚族 477 40.793
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    表 3  甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷质量摩尔浓度的影响
    Table 3  Effects of feeding on the content of glucosinolate in B. campestris ssp. chinensis by S. exigua larvae
    类型化合物缩写硫苷质量摩尔浓度/(µmol·g−1)
    0 (ck)1244872 h
    脂肪族GNA0.154±0.010 b0.174±0.005 b0.220±0.003 c0.132±0.003 a0.132±0.002 a
    PRO0.152±0.003 a0.150±0.002 a0.176±0.001 b0.182±0.002 c0.179±0.001 bc
    GBN0.434±0.032 a0.466±0.009 a0.550±0.018 b0.819±0.004 c0.781±0.001 c
    总脂肪族 0.724±0.009 a0.792±0.001 b0.959±0.008 c1.132±0.002 e1.116±0.004 d
    吲哚族4OH0.157±0.012 a0.177±0.003 b0.222±0.004 c0.257±0.006 d0.234±0.004 c
    GBC0.044±0.013 a0.062±0.000 b0.105±0.003 c0.130±0.001 d0.209±0.005 e
    4ME0.089±0.026 a0.69±0.000 a0.140±0.003 b0.154±0.002 b0.135±0.000 b
    NEO0.054±0.011 a0.067±0.001 b0.092±0.001 c0.162±0.003 d0.263±0.001 e
    总吲哚族0.351±0.001 a0.375±0.001 b0.565±0.005 c0.703±0.010 d0.840±0.008 e
    芳香族NAS0.096±0.004 ab0.109±0.002 c0.142±0.001 d0.086±0.001 a0.101±0.002 bc
    总硫苷1.154±0.003 a1.277±0.002 b1.664±0.014 c1.921±0.011 d2.032±0.014 e
    　　说明：同行不同小写字母表示同一指标不同时间差异显著(P＜0.05)
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    2.2   甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷合成相关基因表达的影响

    通过RT-qPCR对甜菜夜蛾幼虫取食后白菜硫苷合成相关基因表达情况进行分析。结果(图1)表明：甜菜夜蛾幼虫取食后，脂肪族硫苷合成相关基因BcBCAT4、BcMAM1、BcCYP83A1、BcMYB28、BcSUR1的表达量表现出相同的规律，即取食1 h其表达量显著上调(P＜0.05)，48 h基因表达水平达到最高，而白菜吲哚族硫苷合成相关基因BcCYP83B1表现出相反的变化趋势；脂肪族硫苷合成相关基因BcAOP2和吲哚族硫苷合成相关基因BcSOT16随取食时间的延长表达量逐渐增加，72 h达最高，分别是对照的4.2和3.7倍。此外，硫苷合成过程中的直接硫供体谷胱甘肽(GSH)合成相关基因BcAPK2转录水平呈显著增加趋势，72 h时比对照增加了4.7倍。

    图 1  甜菜夜蛾幼虫取食对白菜硫苷代谢关键基因表达模式的影响
    Figure 1  Effects of S. exigua larvae feeding on expression patterns of key genes related to glucosinolates metabolism in B. campestris ssp. chinensis
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    2.3   甜菜夜蛾幼虫体内GSTs活性的变化

    由图2表明：甜菜夜蛾幼虫取食后，幼虫体内GSTs活性产生显著变化，取食1 h时酶活性增强不显著(P＞0.05)，但在随后的时间点酶活性显著增强(P＜0.05)，24 h增幅最为剧烈，72 h达峰值，为63.6 µmol·mg−1·min−1，比对照升高了1.5倍。可见，白菜硫苷质量摩尔浓度的增加诱导了甜菜夜蛾幼虫体内解毒酶GSTs活性的提高。

    图 2  取食白菜后甜菜夜蛾幼虫GSTs活性的变化　　　　　
    Figure 2  Changes of GSTs activity in S. exigua larve after feeding on B. campestris ssp. chinensis
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    3.   讨论

    已有研究发现：不同拟南芥群体硫苷的种类和含量有所差异，而这种差异影响着拟南芥对不同种群植食性昆虫的抗性[30-33]，如甘蓝夜蛾和菜青虫Pieris rapae在取食脂肪族和吲哚族硫苷含量较高的植株时，生长缓慢，取食吲哚族硫苷含量较高的植株时，发育时间也会增加[34]。随后，在研究拟南芥脂肪族硫苷的抗虫机制中，发现GS-Elong、GS-AOP、TGGs等位点与脂肪族硫苷的抗虫性相关[35-38]。SONTOWSKI等[19]发现：拟南芥被甜菜夜蛾幼虫取食后，GS-Elong位点硫苷合成相关基因AtMAM1、AtMAM2、AtMAM3转录水平显著增加，同时相关脂肪族硫苷含量也显著上升，说明脂肪族硫苷参与了拟南芥对甜菜夜蛾幼虫的防御反应。本研究发现：白菜被甜菜夜蛾幼虫取食后，脂肪族硫苷GS-Elong位点相关基因BcBCAT4、BcMAM1显著上调，脂肪族硫苷的合成也显著增加，GBN的响应尤为强烈，说明脂肪族硫苷尤其是GBN参与了白菜对甜菜夜蛾幼虫的防御反应。然而，BcBCAT4、BcMAM1的表达水平与相应脂肪族硫苷的质量摩尔浓度存在一定差异，说明除了硫苷生物合成基因的直接影响外，可能还涉及其他机制来参与十字花科芸薹属作物次级代谢产物硫苷的生物合成和积累。此外，吲哚族的4OH、NEO、GBC在甜菜夜蛾幼虫取食过程中显著增加，说明吲哚族硫苷可能在白菜抵御甜菜夜蛾幼虫取食过程中发挥着重要的作用。KUMAR等[39]在研究害虫的质量与芥菜Brassica juncea中硫苷各组分的关系时，发现棉铃虫Helicoverpa armigera幼虫的增重与芥菜中GNA和GBN的含量呈负相关，而斜纹夜蛾Spodoptera litura幼虫的增重与GNA、GBN和黑介子硫苷酸钾(SIN)的含量呈负相关，进一步研究发现硫苷介导的芥菜对棉铃虫和斜纹夜蛾的抗性差异与BjuMYB28同源物在芥菜叶片中的差异表达相关。本研究中，甜菜夜蛾幼虫取食胁迫下，白菜4OH、NEO、GBC的增加与幼虫体内解毒酶GSTs活性及白菜硫苷合成相关基因BcSOT16呈正相关，说明BcSOT16活性的提高可能是甜菜夜蛾幼虫取食下白菜吲哚族硫苷合成增加的原因，进而提高了白菜对甜菜夜蛾的抗性。需进一步验证BcSOT16的生物学功能，以明确BcSOT16在白菜抵御甜菜夜蛾幼虫取食胁迫过程中所起到的重要作用。

    在长期进化过程中，为抵御植食性昆虫的取食，植物形成了多种防御机制，如产生各种次级代谢物[40]。硫苷及其降解产物对昆虫具有阻食、影响其生长发育及繁殖，甚至毒杀的作用[11]，然而，硫苷也能诱导昆虫体内细胞色素P450s和GSTs等主要解毒酶系基因的表达，增强昆虫对硫苷等植物次生物质的代谢能力[23-24, 41]。如草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫的细胞色素P450s活性可以被吲哚族硫苷降解产物吲哚-3-甲醇所诱导[42]；食用含硫苷、异硫氰酸酯的饲料或直接取食十字花科植物时，桃蚜体内GSTs活性会被诱导增加[24]；与对照相比，取食含硫苷的桃蚜，食蚜蝇GSTs活性亦有所提高[43]。本研究中甜菜夜蛾幼虫取食白菜后，其体内GSTs活性不断增强，与白菜中总硫苷及吲哚类硫苷质量摩尔浓度增加趋势的一致性，表明了硫苷对甜菜夜蛾幼虫GSTs活性的诱导作用，也说明吲哚族硫苷可能在白菜抵御杂食性害虫甜菜夜蛾幼虫取食过程中发挥更为重要的作用。

    4.   结论

    甜菜夜蛾幼虫取食能上调白菜BcSOT16、BcBCAT4、BcMAM1等硫苷合成关键基因的表达，从而促进白菜硫苷质量摩尔浓度的增加，提高白菜对甜菜夜蛾幼虫取食胁迫的抗性，吲哚族的4OH、NEO、GBC和脂肪族的GBN的反应尤为强烈，但硫苷质量摩尔浓度的升高又会诱导甜菜夜蛾幼虫体内GSTs活性的增强，提高甜菜夜蛾幼虫对硫苷的解毒能力。

  • 表  1  广翅蜡蝉与蜘蛛的种群数量动态

    Table  1.   Population dynamics of the Ricanidae and spiders

    茶树品种日期(月-日)害虫数量/头天敌数量/头
    X1X2X3X4X5X6X7X8X9X10X11
    ‘安吉白茶’ 06-20 11 1 5 3 3 7 2 8 9 0 1 0
    07-08 110 34 29 132 42 13 32 65 4 46 60 0
    08-10 45 7 24 162 19 36 32 27 13 19 34 42
    08-22 71 17 30 89 45 27 22 20 3 26 12 13
    09-06 65 19 11 38 56 38 19 20 8 21 28 22
    09-17 24 11 15 4 12 7 12 9 5 10 11 10
    合计 326 89 114 428 177 128 119 149 42 122 146 87
    ‘黄山大叶种’ 06-20 3 8 32 18 2 2 17 10 4 7 6 0
    07-08 69 30 23 23 26 56 29 19 24 33 26 0
    08-10 47 23 20 65 22 29 30 31 25 28 30 26
    08-22 49 17 31 57 22 19 24 34 10 44 37 17
    09-06 15 10 24 28 20 18 13 35 0 28 21 39
    09-17 23 9 20 7 37 9 6 8 0 10 17 15
    合计 206 97 150 198 129 133 119 137 63 150 137 97
    ‘龙井43’ 06-20 18 5 2 12 2 7 7 2 1 8 0 0
    07-08 106 22 11 38 30 49 37 30 8 46 21 0
    08-10 59 27 36 36 37 18 27 27 8 25 36 24
    08-22 51 34 33 27 51 23 28 34 12 31 33 2
    09-06 45 10 16 14 128 21 22 16 0 13 15 13
    09-17 12 5 10 14 23 6 7 12 0 13 15 14
    合计 291 103 108 141 271 124 128 121 29 136 120 53
    ‘农抗早’ 06-20 4 5 5 5 0 20 5 1 1 4 1 0
    07-08 252 65 51 88 6 14 38 48 6 74 93 0
    08-10 56 23 15 60 20 27 26 30 0 25 29 24
    08-22 74 19 29 59 33 23 25 38 3 40 38 6
    09-06 34 9 19 23 57 19 18 25 2 17 23 6
    09-17 21 17 13 10 31 17 13 31 13 21 21 19
    合计 441 138 132 245 147 120 125 173 25 181 205 55
    ‘平阳特早’ 06-20 10 8 18 2 0 15 10 5 3 10 1 1
    07-08 88 46 24 34 22 26 7 48 16 74 28 0
    08-10 23 17 17 42 33 17 13 29 2 9 16 0
    08-22 52 18 21 48 31 8 10 34 22 49 35 29
    09-06 8 12 14 18 39 29 16 26 0 15 14 10
    09-17 13 12 12 19 37 13 12 13 0 14 11 9
    合计 194 113 106 163 162 108 68 155 43 171 105 49
    ‘乌牛早’ 06-20 7 5 8 6 0 0 11 4 0 4 0 0
    07-08 147 20 33 33 4 6 28 52 6 65 45 0
    08-10 121 26 18 57 20 26 20 34 14 27 31 21
    08-22 62 20 28 26 43 18 25 29 3 34 40 16
    09-06 22 9 14 22 23 27 19 18 4 24 17 10
    09-17 24 15 19 11 11 7 18 19 10 15 15 10
    合计 383 95 120 155 101 84 121 156 37 169 148 57
    　　说明：X1. 三突花蟹蛛Misumenops tricuspidatus；X2. 粽管巢蛛Clubiona japonicola；X3. 斑管巢蛛Clubiona reichlini；　　　　　X4. 斜纹猫蛛Oxyopes sertatus；X5. 鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiafus；X6. 黑色跳蛛Plexippus paykulli；X7. 鳞纹肖蛸　　　　　Tetragnatha squamata；X8. 锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa；X9. 草间小黑蛛Erigonidium graminicolum；X10. 八点球腹蛛　　　　　Theridion octomaculatum；X11. 条纹蝇虎Plexippus setipet
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    表  2  ‘安吉白茶’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

    Table  2.   Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Anjibaicha’ tea garden

    日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
    06-20 Y 13.504 0 0.904 5 07-08 Y 2.984 0 0.818 9 08-10 Y 1.077 0 0.942 1
    X1 1.673 2 0.853 1 X1 9.060 0 0.637 7 X1 2.424 2 0.852 9
    X2 2.132 0 0.919 1 X2 23.721 0 0.532 3 X2 3.273 2 0.391 3
    X3 1.839 8 0.926 7 X3 5.011 0 0.924 7 X3 3.021 0 0.888 3
    X4 6.710 8 0.804 8 X4 6.933 0 0.924 9 X4 1.038 2 0.680 1
    X5 8.959 0 0.673 0 X5 3.393 4 0.715 6 X5 9.101 0 0.567 2
    X6 2.500 8 0.204 1 X6 5.796 6 0.777 2 X6 8.905 4 0.600 1
    X7 3.087 5 0.579 1 X7 3.140 7 0.862 7 X7 4.923 0 0.715 0
    X8 9.014 0 0.730 7 X8 2.191 7 0.805 4 X8 4.011 0 0.930 6
    X9 0.000 0 0.000 0 X9 1.550 2 0.894 2 X9 6.918 0 0.685 6
    X10 3.212 3 0.714 5 X10 2.073 1 0.866 8 X10 4.4867 0.866 7
    X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 3.548 5 0.752 6
    日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
    08-22 Y 8.007 0 0.881 4 09-06 Y 7.009 0 0.905 1 09-17 Y 2.201 1 0.586 9
    X1 1.778 5 0.857 4 X1 2.123 3 0.809 9 X1 8.984 0 0.743 5
    X2 2.000 0 0.983 2 X2 6.010 0 0.478 9 X2 5.125 0 0.530 6
    X3 1.037 0 0.940 1 X3 4.572 2 0.714 8 X3 6.758 3 0.862 7
    X4 5.711 3 0.837 3 X4 4.362 2 0.661 7 X4 4.975 3 0.778 6
    X5 9.103 0 0.479 1 X5 3.136 0 0.714 7 X5 4.493 5 0.685 6
    X6 1.669 8 0.866 2 X6 2.201 1 0.586 9 X6 8.137 0 0.746 7
    X7 3.481 2 0.577 4 X7 8.146 0 0.480 0 X7 1.514 2 0.881 8
    X8 3.001 0 0.847 7 X8 2.220 4 0.801 1 X8 4.354 2 0.740 4
    X9 1.998 0 0.890 6 X9 3.983 0 0.599 4 X9 1.803 3 0.891 4
    X10 8.406 2 0.957 8 X10 4.192 0 0.713 1 X10 2.667 5 0.980 8
    X11 3.347 3 0.595 4 X11 0.903 1 0.754 4 X11 1.704 0 0.875 6
    　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
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    表  3  ‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

    Table  3.   Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Huangshandayezhong’ tea garden

    日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
    06-20 Y 2.330 4 0.984 4 07-08 Y 9.000 0 0.664 6 08-10 Y 0.122 9 0.896 0
    X1 6.933 0 0.845 3 X1 3.815 5 0.374 5 X1 3.945 6 0.771 2
    X2 8.012 0 0.800 8 X2 8.650 5 0.647 2 X2 5.001 0 0.857 1
    X3 1.2164 0.991 3 X3 0.430 9 0.724 5 X3 1.560 4 0.822 8
    X4 2.059 2 0.969 8 X4 5.103 0 0.807 7 X4 3.671 2 0.745 3
    X5 16.690 0 0.946 9 X5 12.625 0 0.927 7 X5 5.998 0 0.826 8
    X6 3.004 0 0.622 1 X6 1.106 0 0.801 4 X6 4.912 0 0.826 6
    X7 2.511 9 0.778 4 X7 2.118 8 0.883 9 X7 4.998 0 0.779 0
    X8 7.814 0 0.742 8 X8 0.507 3 0.939 5 X8 7.000 0 0.937 0
    X9 7.983 0 0.806 6 X9 3.457 1 0.787 2 X9 12.544 0 0.812 0
    X10 2.017 6 0.967 5 X10 4.410 4 0.649 3 X10 6.470 3 0.869 5
    X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 3.233 3 0.449 3
    日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
    08-22 Y 8.997 0 0.602 8 09-06 Y 47.772 0 0.948 3 09-17 Y 3.214 1 0.609 2
    X1 20.918 0 0.782 2 X1 14.149 0 0.734 4 X1 5.004 0 0.885 8
    X2 1.798 3 0.712 9 X2 4.892 0 0.873 6 X2 2.833 3 0.764 7
    X3 5.109 8 0.707 1 X3 6.013 0 0.712 6 X3 3.500 9 0.791 9
    X4 4.434 7 0.650 2 X4 7.002 0 0.715 1 X4 0.7480 0.547 9
    08-22 X5 4.178 9 0.766 3 09-06 X5 3.551 4 0.776 8 09-17 X5 1.954 5 0.846 1
    X6 9.001 0 0.776 3 X6 0.194 0 0.874 6 X6 4.617 0 0.876 9
    X7 4.911 0 0.585 8 X7 3.512 3 0.104 7 X7 9.008 0 0.697 3
    X8 3.017 0 0.759 8 X8 0.000 0 0.000 0 X8 0.000 0 0.000 0
    X9 2.002 0 0.854 7 X9 4.000 0 0.789 9 X9 3.931 0 0.671 3
    X10 4.978 0 0.778 9 X10 0.994 0 0.906 3 X10 3.984 9 0.677 9
    X11 6.611 7 0.628 2 X11 8.163 0 0.731 9 X11 9.023 0 0.859 6
    　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
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    表  4  ‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

    Table  4.   Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Longjing 43’ tea garden

    日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
    06-20 Y 3.695 0 0.611 3 07-08 Y 6.063 0 0.860 6 08-10 Y 3.801 2 0.945 1
    X1 2.136 5 0.910 3 X1 4.379 1 0.485 7 X1 3.024 0 0.912 2
    X2 3.376 1 0.498 1 X2 1.699 3 0.877 9 X2 2.093 0 0.942 6
    X3 11.266 0 0.885 1 X3 8.910 0 0.834 2 X3 3.568 8 0.665 5
    X4 3.231 4 0.846 9 X4 1.805 6 0.732 4 X4 3.020 1 0.106 0
    X5 9.272 0 0.739 7 X5 10.252 0 0.947 3 X5 1.993 0 0.913 5
    X6 1.419 2 0.945 1 X6 7.131 0 0.915 2 X6 9.017 0 0.814 9
    X7 16.690 0 0.946 9 X7 3.214 0 0.752 0 X7 1.562 1 0.801 6
    X8 4.139 9 0.791 8 X8 2.137 6 0.758 3 X8 4.747 1 0.726 6
    X9 0.616 3 0.677 3 X9 10.438 0 0.954 0 X9 5.009 0 0.881 2
    X10 0.000 0 0.000 0 X10 6.889 7 0.755 8 X10 3.822 2 0.896 3
    X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 2.252 2 0.853 2
    日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
    08-22 Y 5.813 0 0.732 0 09-06 Y 6.002 0 0.934 1 09-17 Y 8.917 0 0.965 7
    X1 2.000 0 0.952 1 X1 2.905 1 0.586 4 X1 7.998 0 0.922 8
    X2 6.019 0 0.836 1 X2 2.462 5 0.756 4 X2 4.194 3 0.703 3
    X3 3.166 0 0.645 4 X3 8.984 0 0.800 3 X3 4.466 7 0.092 3
    X4 2.814 6 0.851 5 X4 5.001 0 0.827 3 X4 1.109 0 0.739 3
    X5 3.902 2 0.695 5 X5 1.734 6 0.917 3 X5 8.916 0 0.652 4
    X6 5.992 0 0.830 9 X6 0.935 0 0.496 8 X6 0.978 0 0.742 7
    X7 2.001 0 0.952 1 X7 5.997 0 0.797 5 X7 0.4324 0.876 2
    X8 3.000 0 0.855 5 X8 0.000 0 0.000 0 X8 0.000 0 0.000 0
    X9 2.392 9 0.891 3 X9 6.000 0 0.801 9 X9 3.998 9 0.875 7
    X10 6.000 0 0.836 1 X10 4.108 4 0.738 9 X10 3.165 1 0.522 4
    X11 5.132 0 0.249 0 X11 3.951 0 0.360 6 X11 3.715 8 0.946 2
    　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
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    表  5  ‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

    Table  5.   Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Nongkangzao’ tea garden

    日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
    06-20 Y 4.818 2 0.286 9 07-08 Y 3.898 7 0.680 9 08-10 Y 7.000 0 0.775 5
    X1 5.134 0 0.842 8 X1 8.174 0 0.904 0 X1 6.575 6 0.845 0
    X2 2.973 1 0.801 0 X2 2.431 9 0.588 9 X2 4.001 0 0.739 7
    X3 3.400 9 0.908 5 X3 6.923 0 0.744 5 X3 2.347 4 0.932 1
    X4 0.000 0 0.000 0 X4 3.742 8 0.789 3 X4 10.784 0 0.937 8
    X5 2.108 4 0.931 1 X5 5.003 0 0.922 5 X5 4.983 0 0.676 1
    X6 7.989 0 0.694 9 X6 89.809 0 0.830 8 X6 2.975 0 0.918 8
    X7 0.000 0 0.000 0 X7 0.582 5 0.699 2 X7 5.000 0 0.949 5
    X8 5.202 0 0.872 6 X8 1.727 9 0.967 5 X8 0.000 0 0.000 0
    X9 3.626 7 0.872 6 X9 3.605 2 0.844 3 X9 4.688 7 0.480 9
    X10 2.237 6 0.940 2 X10 3.926 9 0.724 1 X10 1.011 0 0.645 1
    X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 10.087 0 0.983 1
    日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
    08-22 Y 7.339 5 0.773 2 09-06 Y 13.055 0 0.894 0 09-17 Y 3.753 6 0.900 4
    X1 3.864 9 0.774 1 X1 3.982 0 0.851 0 X1 2.904 0 0.842 9
    X2 1.417 7 0.891 9 X2 1.158 6 0.821 8 X2 7.985 0 0.698 4
    X3 7.093 0 0.853 6 X3 2.100 6 0.978 0 X3 7.101 0 0.756 4
    X4 2.094 5 0.842 9 X4 10.784 0 0.937 8 X4 7.004 0 0.909 5
    X5 5.174 7 0.895 6 X5 3.002 0 0.822 5 X5 1.601 8 0.729 9
    X6 2.999 0 0.957 2 X6 9.001 7 0.279 9 X6 4.888 0 0.627 0
    X7 4.291 5 0.913 9 X7 1.697 4 0.597 3 X7 1.234 2 0.844 3
    X8 18.398 0 0.642 9 X8 3.997 3 0.897 8 X8 3.142 0 0.761 8
    X9 7.028 0 0.851 8 X9 2.999 0 0.830 6 X9 4.973 0 0.807 0
    X10 5.231 0 0.751 0 X10 3.894 0 0.656 0 X10 1.134 9 0.841 9
    X11 3.961 0 0.671 9 X11 8.000 0 0.685 6 X11 7.149 1 0.528 7
    　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
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    表  6  ‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

    Table  6.   Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Pingyangtezao’ tea garden

    日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
    06-20 Y 12.659 0 0.505 1 07-08 Y 4.000 0 0.652 5 08-10 Y 3.821 9 0.850 3
    X1 1.874 5 0.801 3 X1 7.002 0 0.758 9 X1 1.716 6 0.937 2
    X2 3.654 7 0.889 0 X2 4.189 5 0.878 5 X2 3.000 0 0.871 0
    X3 6.132 0 0.651 1 X3 1.608 2 0.880 6 X3 3.835 8 0.438 5
    X4 0.000 0 0.000 0 X4 4.607 8 0.871 6 X4 4.030 9 0.708 1
    X5 3.902 9 0.856 7 X5 0.119 3 0.923 5 X5 1.716 6 0.937 2
    X6 3.001 0 0.833 1 X6 4.201 7 0.603 5 X6 0.573 3 0.827 2
    X7 3.754 0 0.414 0 X7 7.567 0 0.335 9 X7 0.942 0 0.769 9
    X8 3.002 0 0.515 3 X8 3.736 0 0.554 9 X8 5.017 0 0.895 0
    X9 7.069 7 0.437 3 X9 3.460 9 0.704 3 X9 8.000 0 0.844 3
    X10 4.139 9 0.791 8 X10 12.751 0 0.910 6 X10 7.000 0 0.820 3
    X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0
    日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
    08-22 Y 3.097 0 0.906 1 09-06 Y 5.998 0 0.964 2 09-17 Y 1.924 8 0.950 2
    X1 7.043 0 0.836 2 X1 12.909 0 0.899 9 X1 5.234 6 0.823 4
    X2 3.000 0 0.703 9 X2 5.000 0 0.818 1 X2 3.899 6 0.695 7
    X3 7.815 8 0.618 8 X3 1.153 5 0.755 7 X3 4.224 9 0.753 1
    X4 12.567 0 0.828 1 X4 10.427 0 0.580 5 X4 7.002 0 0.665 4
    X5 1.149 1 0.676 3 X5 2.153 0 0.817 9 X5 4.028 0 0.682 0
    X6 2.995 0 0.663 2 X6 6.007 0 0.642 6 X6 6.001 0 0.742 2
    X7 4.385 2 0.895 5 X7 3.001 0 0.543 9 X7 7.876 9 0.719 0
    X8 4.005 0 0.912 3 X8 0.000 0 0.000 0 X8 0.000 0 0.000 0
    X9 5.012 0 0.884 2 X9 5.241 0 0.779 4 X9 1.843 0 0.865 3
    X10 4.864 0 0.901 5 X10 7.006 0 0.632 6 X10 0.871 2 0.866 8
    X11 2.023 5 0.906 1 X11 7.952 4 0.684 8 X11 4.048 7 0.747 4
    　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
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    表  7  ‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

    Table  7.   Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Wuniuzao’ tea garden

    日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
    06-20 Y 11.994 0 0.852 5 07-08 Y 2.356 5 0.951 6 08-10 Y 4.867 0 0.918 5
    X1 1.868 5 0.286 7 X1 3.827 0 0.860 3 X1 11.011 0 0.895 9
    X2 3.442 5 0.719 7 X2 4.910 0 0.748 5 X2 6.040 2 0.355 6
    X3 3.248 8 0.995 6 X3 2.839 0 0.904 5 X3 6.121 0 0.668 5
    X4 0.000 0 0.000 0 X4 9.981 3 0.844 4 X4 9.299 5 0.952 2
    X5 0.000 0 0.000 0 X5 2.693 4 0.962 5 X5 11.011 0 0.895 9
    X6 0.983 0 0.825 7 X6 4.053 0 0.864 2 X6 0.559 7 0.945 1
    X7 0.000 0 0.000 0 X7 1.863 9 0.657 0 X7 0.525 0 0.755 9
    X8 6.998 0 0.685 2 X8 24.281 0 0.853 2 X8 2.617 2 0.950 6
    X9 5.749 0 0.651 4 X9 3.119 0 0.816 5 X9 0.784 9 0.986 0
    X10 0.000 0 0.000 0 X10 2.000 0 0.882 1 X10 4.974 0 0.787 7
    X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 1.387 9 0.831 5
    日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
    08-22 Y 3.047 0 0.621 5 09-06 Y 3.845 8 0.608 0 09-17 Y 3.822 0 0.703 9
    X1 2.879 0 0.681 5 X1 0.593 0 0.754 4 X1 4.019 5 0.862 4
    X2 0.786 0 0.826 8 X2 3.000 0 0.849 9 X2 1.668 3 0.758 3
    X3 2.114 8 0.761 3 X3 1.374 7 0.971 6 X3 8.002 0 0.890 4
    X4 1.022 0 0.815 2 X4 7.139 0 0.786 3 X4 7.001 0 0.925 8
    X5 3.893 4 0.850 9 X5 1.897 0 0.660 1 X5 9.919 2 0.925 6
    X6 8.146 0 0.812 2 X6 4.931 0 0.653 7 X6 8.010 0 0.874 4
    X7 7.132 0 0.748 3 X7 2.410 1 0.868 8 X7 1.411 4 0.854 4
    X8 2.6328 0.932 9 X8 1.961 4 0.851 0 X8 5.994 0 0.875 7
    X9 5.063 0 0.864 7 X9 8.7793 0.497 1 X9 8.002 0 0.867 8
    X10 6.853 3 0.849 4 X10 0.409 2 0.923 4 X10 4.000 0 0.806 4
    X11 3.444 8 0.275 2 X11 4.788 6 0.686 3 X11 9.059 7 0.874 1
    　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
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    表  8  6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的关系指数

    Table  8.   Relationship index between six species of tea garden spiders and the Ricanidae

    天敌‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’
    空间关系灰
    色关联度    		时间生态位
    重叠指数    		空间关系灰
    色关联度    		时间生态位
    重叠指数    		空间关系灰
    色关联度    		时间生态位
    重叠指数
    数值排位数值排位数值排位数值排位数值排位数值排位
    X1 0.671 3 10 0.171 6 3 0.800 3 3 0.152 4 3 0.891 7 1 0.148 7 6
    X2 0.712 2 8 0.149 0 8 0.762 4 8 0.111 2 10 0.853 7 2 0.132 6 9
    X3 0.724 4 7 0.161 9 5 0.800 9 2 0.138 1 7 0.816 5 5 0.148 3 7
    X4 0.829 9 3 0.161 0 6 0.830 9 1 0.132 9 8 0.813 9 6 0.126 8 10
    X5 0.827 8 2 0.135 4 9 0.767 6 6 0.169 2 2 0.817 3 4 0.169 3 1
    X6 0.664 5 11 0.152 9 7 0.719 8 10 0.141 5 6 0.739 4 10 0.155 8 4
    X7 0.788 4 5 0.172 4 2 0.769 4 5 0.127 9 9 0.741 7 9 0.149 8 5
    X8 0.833 0 1 0.106 2 11 0.717 5 11 0.179 2 1 0.725 3 11 0.164 6 2
    X9 0.754 5 6 0.173 2 1 0.756 5 7 0.145 0 4 0.796 3 8 0.158 7 3
    X10 0.817 4 4 0.171 2 4 0.761 6 9 0.142 0 5 0.826 9 3 0.140 5 8
    X11 0.690 3 9 0.116 2 10 0.772 1 4 0.104 2 11 0.798 4 7 0.104 9 10
    天敌 ‘农抗早’ ‘平阳特早’ ‘乌牛早’
    空间关系灰
    色关联度    		 时间生态位
    重叠指数    		 空间关系灰
    色关联度    		 时间生态位
    重叠指数    		 空间关系灰
    色关联度    		 时间生态位
    重叠指数
    数值 排位 数值 排位 数值 排位 数值 排位 数值 排位 数值 排位
    X1 0.873 3 3 0.140 3 2 0.721 1 8 0.144 4 3 0.761 1 4 0.129 9 4
    X2 0.831 1 7 0.126 7 4 0.825 7 2 0.109 0 7 0.788 6 2 0.123 9 6
    X3 0.831 0 8 0.125 8 5 0.742 2 7 0.116 1 6 0.788 8 1 0.117 6 7
    X4 0.867 5 5 0.039 1 11 0.747 8 6 0.090 0 10 0.732 4 7 0.100 0 11
    X5 0.879 8 2 0.065 0 9 0.819 8 3 0.096 5 9 0.751 1 6 0.110 8 9
    X6 0.749 0 11 0.110 0 6 0.749 4 5 0.076 5 11 0.711 5 10 0.115 9 8
    X7 0.824 1 9 0.104 3 7 0.707 7 9 0.130 7 5 0.730 0 8 0.145 9 1
    X8 0.817 6 10 0.082 9 8 0.685 0 10 0.174 7 1 0.754 6 5 0.129 5 5
    X9 0.891 3 1 0.132 4 3 0.846 6 1 0.161 6 2 0.772 5 3 0.145 5 2
    X10 0.869 7 4 0.141 5 1 0.789 6 4 0.133 9 4 0.722 9 9 0.142 2 3
    X11 0.837 1 6 0.043 3 10 0.634 7 11 0.100 1 8 0.698 8 11 0.109 2 10
    　　说明：X1~X11见表1说明
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    表  9  6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉时、空关系的密切指数

    Table  9.   Close index of the temporal and spatial relationship between spiders and the Ricanidae

    天敌6种茶园空间关系密切指数+时间关系密切指数
    ‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’
    数值排位数值排位数值排位
    X1 0.805 9+0.990 8 6 0.963 2+0.850 4 3 1.000 0+0.878 3 2
    X2 0.855 0+0.860 3 8 0.917 6+0.620 5 10 0.957 4+0.783 2 8
    X3 0.869 6+0.934 8 5 0.963 9+0.770 6 5 0.915 7+0.876 0 4
    X4 0.996 3+0.929 6 3 1.000 0+0.741 6 4 0.912 8+0.749 0 10
    X5 0.993 6+0.781 8 7 0.923 8+0.944 2 1 0.916 5+1.000 0 1
    X6 0.797 7+0.882 8 9 0.866 3+0.789 6 8 0.829 1+0.920 3 7
    X7 0.946 5+0.995 4 2 0.926 0+0.713 7 9 0.831 8+0.884 8 9
    X8 1.000 0+0.612 9 10 0.863 5+1.000 0 2 0.813 4+0.972 2 5
    X9 0.905 8+1.000 0 4 0.910 5+0.809 2 6 0.893 0+0.937 4 3
    X10 0.981 3+0.988 5 1 0.916 6+0.792 4 7 0.927 3+0.829 9 6
    X11 0.828 7+0.670 9 11 0.929 2+0.581 5 11 0.895 4+0.619 6 11
    天敌 6种茶园空间关系密切指数+时间关系密切指数
    ‘农抗早’ ‘平阳特早’ ‘乌牛早’
    数值 排位 数值 排位 数值 排位
    X1 0.979 8+0.991 5 2 0.851 8+0.826 6 4 0.964 9+0.890 3 4
    X2 0.932 3+0.895 4 4 0.975 3+0.623 9 5 0.999 7+0.849 2 5
    X3 0.932 3+0.889 0 5 0.876 7+0.664 6 7 1.000 0+0.806 0 7
    X4 0.973 3+0.276 3 10 0.883 3+0.515 2 9 0.928 5+0.685 4 11
    X5 0.987 1+0.459 4 9 0.968 3+0.552 4 8 0.952 2+0.759 4 8
    X6 0.840 3+0.777 4 7 0.885 1+0.437 9 11 0.902 0+0.794 4 9
    X7 0.924 6+0.737 1 6 0.835 9+0.748 1 6 0.925 5+1.000 0 2
    X8 0.917 3+0.585 9 8 0.809 1+1.000 0 2 0.956 6+0.887 6 6
    X9 1.000 0+0.933 7 3 1.000 0+0.925 0 1 0.979 3+0.997 3 1
    X10 0.975 8+1.000 0 1 0.932 7+0.766 5 3 0.916 5+0.974 6 3
    X11 0.939 2+0.306 0 11 0.749 7+0.573 0 10 0.885 9+0.748 5 10
    　　说明：X1~X11见表1说明
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    表  10  茶园蜘蛛与广翅蜡蝉关系的密切指数合计

    Table  10.   Total close index of the relationship between spiders and Ricanidae in tea plantations

    天敌空间关系密切指数合计排位时间关系密切指数排位时间和空间关系密切指数合计排位
    X15.565665.4279210.99353
    X25.537354.6325710.26987
    X35.558274.941 0610.49924
    X45.694223.8971109.591310
    X55.741514.4972910.23878
    X65.1535114.602489.72299
    X75.390385.0791410.46945
    X85.359995.0686510.41856
    X95.688635.6026111.29121
    X105.650245.3519311.00212
    X115.2281103.4995118.727611
    　　说明：X1~X11见表1说明
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  • [1] 张汉鹄. 我国茶树蜡蝉区系及其主要种类[J]. 茶叶科学, 2004, 24(4): 240 − 242.

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出版历程
  • 收稿日期:  2021-11-04
  • 修回日期:  2022-04-12
  • 录用日期:  2022-04-14
  • 网络出版日期:  2022-09-22
  • 刊出日期:  2022-10-20

茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
  • 1. 安徽农业大学 理学院，安徽 合肥 230036
  • 2. 安徽农业大学 林学与园林学院，安微 合肥 230036
    • 基金项目:  国家自然科学基金资助项目(30871444)；安徽省高校自然科学基金重点项目(KJ2020A0111)
    作者简介:

    徐悦(ORCID: 0000-0003-3838-9974)，从事昆虫数学生态研究。E-mail: 18860381886@163.com

    通信作者: 毕守东(ORCID: 0000-0002-1113-0105)，教授，博士，博士生导师，从事昆虫数学生态研究。E-mail: bishoudong@163.com
  • 收稿日期: 2021-11-04
  • 录用日期: 2022-04-14
  • 修回日期: 2022-04-12
  • 网络出版日期: 2022-09-22
  • 刊出日期: 2022-10-20

  • 中图分类号: S763.3

摘要:   目的  探讨蜘蛛类天敌与广翅蜡蝉科Ricanidae的时间和空间关系，为利用和保护自然天敌提供科学依据。  方法  应用地统计学方法、灰色系统分析方法和生态位分析法对‘安吉白茶’‘Anjibaicha’、‘黄山大叶种’‘Huangshandayezhong’、‘龙井43’‘Longjing 43’、‘农抗早’‘Nongkangzao’、‘平阳特早’‘Pingyangtezao’和‘乌牛早’‘Wuniuzao’等6种茶园盛发期的广翅蜡蝉及11种蜘蛛种群动态进行分析，研究11种蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系的密切程度。  结果  根据空间关系密切指数之和可知：6种茶园与广翅蜡蝉空间关系密切的前5位蜘蛛依次是鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiafus (5.7415)、斜纹猫蛛Oxyopes sertatus (5.6942)、草间小黑蛛Erigonidium graminicolum (5.6886)、八点球腹蛛Theridion octomaculatum (5.6502)和粽管巢蛛Clubiona japonicola (5.5373)；根据时间关系密切指数之和可知：6种茶园与广翅蜡蝉时间关系密切的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛 (5.6026)、三突花蟹蛛Misumenops tricuspidatus (5.4279)、八点球腹蛛 (5.3519)、鳞纹肖蛸Tetragnatha squamata (5.0791)和锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa (5.0686)。  结论  综合分析得出，与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前3位蜘蛛依次是草间小黑蛛 (11.2912)、八点球腹蛛 (11.0021)和三突花蟹蛛 (10.9935)。表10参27

English Abstract

徐悦, 吴筱萌, 陈诗燕, 等. 茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 1067-1079. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
引用本文: 徐悦, 吴筱萌, 陈诗燕, 等. 茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系[J]. 浙江农林大学学报, 2022, 39(5): 1067-1079. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
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Citation: XU Yue, WU Xiaomeng, CHEN Shiyan, et al. Temporal and spatial relationship between spiders and Ricanidae in tea gardens[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2022, 39(5): 1067-1079. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20210734
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  • 安徽省既是全国产茶大省，也是长江经济带上的重要茶叶产区，茶叶病虫害发生普遍且种类繁多。危害茶树的广翅蜡蝉有近10种，同属于广翅蜡蝉科Ricanidae，安徽省常见的种类有八点广翅蜡蝉Ricania speculum、柿广翅蜡蝉 R. sublimbata、缘纹广翅蜡蝉R. marginalis、眼纹疏广翅蜡蝉 Euricania ocellus和带纹疏广翅蜡蝉 E. fascialis等[1-2]。本研究将安徽省常见的广翅蜡蝉科的种类作为广翅蜡蝉类考虑，统称为广翅蜡蝉。广翅蜡蝉有趋嫩习性，以若虫和成虫吸取嫩芽和嫩叶的汁液为害，喜潮湿畏阳光，多数年发生1代，6—8月成虫盛发，影响茶叶的产量和品质[3]。近年来，关于广翅蜡蝉的分类和发生规律有大量报道。楼君等[4]观察了柿广翅蜡蝉的生物学特性，对该害虫进行有效的监测和生物防治。孙丽娟等[5]调查了山东青岛地区广翅蜡蝉的生活史及成虫产卵习性。潘鹏亮等[6]通过提取前翅轮廓特征实现3种广翅蜡蝉种类的识别。这些研究为此类昆虫的鉴定和种群监测提供了重要的参考依据。段文心等[7]对中国7种疏广翅蜡蝉的外部形态和雌雄外生殖器进行较深入的说明。金银利等[8]研究了信阳茶园柿广翅蜡蝉越冬种群危害规律。顾昌华[9]报道了广翅蜡蝉的主要天敌为草蛉、瓢虫、蜂类、蚂蚁、蜘蛛等，其中广翅蜡蝉与蜘蛛关系密切。

    茶树的植株、叶片内含物与茶树的抗虫性有关 [10-13]，茶树的抗虫性直接影响茶树害虫的数量，进而影响天敌的数量和行为变化。李新月等[14]报道了茶园蜘蛛资源丰富，蜘蛛对害虫具有良好的攻击效应。陈银方等[15]报道了茶园蜘蛛发生数量占捕食性天敌的65.0%~97.8%，茶园蜘蛛对茶园害虫有明显的防治效果。程娴等[16]报道了2种茶园间广翅蜡蝉与8种天敌蜘蛛的空间关系。天敌与目标害虫关系密切程度直接关系到天敌对目标害虫的捕食或寄生效率，准确评判出优势种天敌，是实现害虫生物防治的前提。生物防治在生态安全和可持续农业中发挥着重要的作用[17]。本研究选择安徽合肥地区‘安吉白茶’‘Anjibaicha’、‘黄山大叶种’‘Huangshandayezhong’、‘龙井43’‘Longjing 43’、‘农抗早’‘Nongkangzao’、‘平阳特早’‘Pingyangtezao’和‘乌牛早’‘Wuniuzao’等6种茶园，综合研究茶园与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的蜘蛛种类，以期为保护和利用自然天敌进行广翅蜡蝉综合防治提供科学依据。

    • 1.   材料与方法

      1.1.   调查时间与地点

    • 调查时间为2021年6月20日至9月17日，共调查6次。调查地点为安徽农业大学科技示范园茶园。

      • 1.2.   调查茶园概况

    • 调查茶树品种为‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’‘农抗早’‘平阳特早’和‘乌牛早’等6个品种，每种茶园面积均为0.2 hm2，茶园间互不相邻且不施用化学农药，茶园周边有杨树Populus、樟树Cinnamomum camphora、东京樱花Cerasus yedoensis等林木。

      • 1.3.   调查方法

    • 采用平行跳跃法在茶园随机选取3行，行距为1.3 m，每行选取10个样方，共取30个样方。每个样方长2 m，样方间距为1 m。先进行目测调查，在每个样方中随机选取10片叶，统计害虫和天敌的种类数和个体数；再对样方中的所有枝条进行人工盘拍，人工盘拍采用的工具为沾有洗衣粉水溶液的搪瓷盘(搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，洗衣粉水溶液比例为1 000倍液)。最后，调查记录各类害虫和天敌的个体数，对不能准确鉴别的物种样本进行编号，将其装入毒瓶保存后请专家鉴别。

      • 1.4.   数学分析

      1.4.1.   广翅蜡蝉与蜘蛛的空间地统计学分析

    • 根据区域变化量理论，在空间上昆虫种群数量是区域化变量[18-20]。本研究利用半变异函数$ {R^*}\left( h \right) = \dfrac{1}{{2N\left( h \right)}} {\displaystyle \sum_{i=1}^n {\left[ {z\left( {{x_i}} \right) - z\left( {{x_i} + h} \right)} \right]} ^2} $，通过计算广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数，拟合半变异函数理论模型，分析半变异函数结构来描述它们的空间格局和空间相关关系，求出该模型的变程，即变异函数值达到平衡时的间隔距离。其中：N(h)是被h分割的数据对(xi, xi+h)的对数，z(xi)和z(xi+h)分别是点xi和点xi+h处样本的测量值，i为样本数。

      • 1.4.2.   广翅蜡蝉与蜘蛛空间动态的灰色关联度分析

    • 采用灰色关联度分析法[21]，分析蜘蛛与广翅蜡蝉变程之间关系的灰色关联度。若某种天敌的变程与害虫变程的关联度越大，则表明该种天敌对害虫空间跟随关系越密切。

      • 1.4.3.   广翅蜡蝉与蜘蛛时间关系分析

    • 用Levins的生态位重叠指数公式，计算天敌与害虫在时间上的生态位重叠指数，判断天敌对害虫在时间上跟随关系的密切程度。利用Levins的生态位重叠指数公式：$ {L_{ij}} = {B_i}\displaystyle \sum \limits_{i = 1}^n {P_{ih}}{P_{jh}} $分析广翅蜡蝉与蜘蛛时间关系的密切程度。其中：Lij为物种i对物种j的时间生态位重叠指数，Pih和Pjh为每个物种在资源序列的第h单位上的比例，Bi为物种i的生态位宽度[22]。时间生态位重叠指数越大，广翅蜡蝉与蜘蛛发生时间上的关系越密切。

      • 1.4.4.   广翅蜡蝉与蜘蛛时、空关系的综合分析

    • 对灰色关联度和时间生态位重叠指数进行标准化，即同一茶园11种蜘蛛与广翅蜡蝉的灰色关联度(或时间生态位重叠指数)除以其中最大的灰色关联度(或时间生态位重叠指数)，其商称为密切指数。将6种茶园11种蜘蛛与广翅蜡蝉的密切指数从大到小排序，6种茶园同一种蜘蛛的序号相加，及6种茶园同一种蜘蛛密切指数相加，再按序号总和及密切指数之和排序，序号之和最小及密切指数之和最大的为广翅蜡蝉空间关系密切的第1位蜘蛛。再对比6种茶园中前5位与广翅蜡蝉空间关系密切的蜘蛛出现的次数，在前5位出现次数多的即为与广翅蜡蝉空间关系密切的蜘蛛，在相同次数时，位次靠前的入选。用同样方法得出与广翅蜡蝉时间关系密切的前5位蜘蛛，综合分析得出时间和空间上与广翅蜡蝉关系密切的蜘蛛。

    2.   结果与分析

      2.1.   广翅蜡蝉与蜘蛛的种群动态

    • 从数量角度考虑将‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’‘农抗早’‘平阳特早’和‘乌牛早’6个品种茶园中的11种蜘蛛作为广翅蜡蝉的主要自然天敌进行研究，其依据是：此11种蜘蛛的总个体数占捕食性天敌总个体数的百分比在6种茶园中依次为86.26%、79.13%、80.70%、82.39%、81.12%和79.06%。广翅蜡蝉和蜘蛛的种群数量动态列于表1，对表1中6种茶园广翅蜡蝉的数量进行方差分析，F为0.6048，F0.05(5, 30)=2.53，F＜F0.05(5, 30)，差异不显著。

      表 1  广翅蜡蝉与蜘蛛的种群数量动态

      Table 1.  Population dynamics of the Ricanidae and spiders

      茶树品种日期(月-日)害虫数量/头天敌数量/头
      X1X2X3X4X5X6X7X8X9X10X11
      ‘安吉白茶’ 06-20 11 1 5 3 3 7 2 8 9 0 1 0
      07-08 110 34 29 132 42 13 32 65 4 46 60 0
      08-10 45 7 24 162 19 36 32 27 13 19 34 42
      08-22 71 17 30 89 45 27 22 20 3 26 12 13
      09-06 65 19 11 38 56 38 19 20 8 21 28 22
      09-17 24 11 15 4 12 7 12 9 5 10 11 10
      合计 326 89 114 428 177 128 119 149 42 122 146 87
      ‘黄山大叶种’ 06-20 3 8 32 18 2 2 17 10 4 7 6 0
      07-08 69 30 23 23 26 56 29 19 24 33 26 0
      08-10 47 23 20 65 22 29 30 31 25 28 30 26
      08-22 49 17 31 57 22 19 24 34 10 44 37 17
      09-06 15 10 24 28 20 18 13 35 0 28 21 39
      09-17 23 9 20 7 37 9 6 8 0 10 17 15
      合计 206 97 150 198 129 133 119 137 63 150 137 97
      ‘龙井43’ 06-20 18 5 2 12 2 7 7 2 1 8 0 0
      07-08 106 22 11 38 30 49 37 30 8 46 21 0
      08-10 59 27 36 36 37 18 27 27 8 25 36 24
      08-22 51 34 33 27 51 23 28 34 12 31 33 2
      09-06 45 10 16 14 128 21 22 16 0 13 15 13
      09-17 12 5 10 14 23 6 7 12 0 13 15 14
      合计 291 103 108 141 271 124 128 121 29 136 120 53
      ‘农抗早’ 06-20 4 5 5 5 0 20 5 1 1 4 1 0
      07-08 252 65 51 88 6 14 38 48 6 74 93 0
      08-10 56 23 15 60 20 27 26 30 0 25 29 24
      08-22 74 19 29 59 33 23 25 38 3 40 38 6
      09-06 34 9 19 23 57 19 18 25 2 17 23 6
      09-17 21 17 13 10 31 17 13 31 13 21 21 19
      合计 441 138 132 245 147 120 125 173 25 181 205 55
      ‘平阳特早’ 06-20 10 8 18 2 0 15 10 5 3 10 1 1
      07-08 88 46 24 34 22 26 7 48 16 74 28 0
      08-10 23 17 17 42 33 17 13 29 2 9 16 0
      08-22 52 18 21 48 31 8 10 34 22 49 35 29
      09-06 8 12 14 18 39 29 16 26 0 15 14 10
      09-17 13 12 12 19 37 13 12 13 0 14 11 9
      合计 194 113 106 163 162 108 68 155 43 171 105 49
      ‘乌牛早’ 06-20 7 5 8 6 0 0 11 4 0 4 0 0
      07-08 147 20 33 33 4 6 28 52 6 65 45 0
      08-10 121 26 18 57 20 26 20 34 14 27 31 21
      08-22 62 20 28 26 43 18 25 29 3 34 40 16
      09-06 22 9 14 22 23 27 19 18 4 24 17 10
      09-17 24 15 19 11 11 7 18 19 10 15 15 10
      合计 383 95 120 155 101 84 121 156 37 169 148 57
      　　说明：X1. 三突花蟹蛛Misumenops tricuspidatus；X2. 粽管巢蛛Clubiona japonicola；X3. 斑管巢蛛Clubiona reichlini；　　　　　X4. 斜纹猫蛛Oxyopes sertatus；X5. 鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiafus；X6. 黑色跳蛛Plexippus paykulli；X7. 鳞纹肖蛸　　　　　Tetragnatha squamata；X8. 锥腹肖蛸Tetragnatha maxillosa；X9. 草间小黑蛛Erigonidium graminicolum；X10. 八点球腹蛛　　　　　Theridion octomaculatum；X11. 条纹蝇虎Plexippus setipet
      • 2.1.1.   ‘安吉白茶’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析

    • 从表2可知：6月20日的黑色跳蛛(X6)的决定系数(R2)最小，为0.2041，相关系数(R)为0.4518, 自由度为26时，临界值(r0.05)为0.374 0，R＞r0.05，表明‘安吉白茶’茶园的理论模型与实况吻合度极高。蜘蛛与广翅蜡蝉的理论模型为球形模型。

      表 2  ‘安吉白茶’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

      Table 2.  Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Anjibaicha’ tea garden

      日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
      06-20 Y 13.504 0 0.904 5 07-08 Y 2.984 0 0.818 9 08-10 Y 1.077 0 0.942 1
      X1 1.673 2 0.853 1 X1 9.060 0 0.637 7 X1 2.424 2 0.852 9
      X2 2.132 0 0.919 1 X2 23.721 0 0.532 3 X2 3.273 2 0.391 3
      X3 1.839 8 0.926 7 X3 5.011 0 0.924 7 X3 3.021 0 0.888 3
      X4 6.710 8 0.804 8 X4 6.933 0 0.924 9 X4 1.038 2 0.680 1
      X5 8.959 0 0.673 0 X5 3.393 4 0.715 6 X5 9.101 0 0.567 2
      X6 2.500 8 0.204 1 X6 5.796 6 0.777 2 X6 8.905 4 0.600 1
      X7 3.087 5 0.579 1 X7 3.140 7 0.862 7 X7 4.923 0 0.715 0
      X8 9.014 0 0.730 7 X8 2.191 7 0.805 4 X8 4.011 0 0.930 6
      X9 0.000 0 0.000 0 X9 1.550 2 0.894 2 X9 6.918 0 0.685 6
      X10 3.212 3 0.714 5 X10 2.073 1 0.866 8 X10 4.4867 0.866 7
      X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 3.548 5 0.752 6
      日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
      08-22 Y 8.007 0 0.881 4 09-06 Y 7.009 0 0.905 1 09-17 Y 2.201 1 0.586 9
      X1 1.778 5 0.857 4 X1 2.123 3 0.809 9 X1 8.984 0 0.743 5
      X2 2.000 0 0.983 2 X2 6.010 0 0.478 9 X2 5.125 0 0.530 6
      X3 1.037 0 0.940 1 X3 4.572 2 0.714 8 X3 6.758 3 0.862 7
      X4 5.711 3 0.837 3 X4 4.362 2 0.661 7 X4 4.975 3 0.778 6
      X5 9.103 0 0.479 1 X5 3.136 0 0.714 7 X5 4.493 5 0.685 6
      X6 1.669 8 0.866 2 X6 2.201 1 0.586 9 X6 8.137 0 0.746 7
      X7 3.481 2 0.577 4 X7 8.146 0 0.480 0 X7 1.514 2 0.881 8
      X8 3.001 0 0.847 7 X8 2.220 4 0.801 1 X8 4.354 2 0.740 4
      X9 1.998 0 0.890 6 X9 3.983 0 0.599 4 X9 1.803 3 0.891 4
      X10 8.406 2 0.957 8 X10 4.192 0 0.713 1 X10 2.667 5 0.980 8
      X11 3.347 3 0.595 4 X11 0.903 1 0.754 4 X11 1.704 0 0.875 6
      　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
      • 2.1.2.   ‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析

    • 从表3可知：9月6日的鳞纹肖蛸(X7)理论模型的R2最小，R2为0.104 7，R为0.323 6，自由度为26时，r0.05为0.374 0，R＜r0.05。7月8日三突花蟹蛛(X1)的R2处于次小值， R2为0.374 5，R为0.612 0，自由度为26时，r0.01=0.478 0，R＞r0.01，表明‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的理论模型除9月6日的鳞纹肖蛸(X7)外，其理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

      表 3  ‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

      Table 3.  Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Huangshandayezhong’ tea garden

      日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
      06-20 Y 2.330 4 0.984 4 07-08 Y 9.000 0 0.664 6 08-10 Y 0.122 9 0.896 0
      X1 6.933 0 0.845 3 X1 3.815 5 0.374 5 X1 3.945 6 0.771 2
      X2 8.012 0 0.800 8 X2 8.650 5 0.647 2 X2 5.001 0 0.857 1
      X3 1.2164 0.991 3 X3 0.430 9 0.724 5 X3 1.560 4 0.822 8
      X4 2.059 2 0.969 8 X4 5.103 0 0.807 7 X4 3.671 2 0.745 3
      X5 16.690 0 0.946 9 X5 12.625 0 0.927 7 X5 5.998 0 0.826 8
      X6 3.004 0 0.622 1 X6 1.106 0 0.801 4 X6 4.912 0 0.826 6
      X7 2.511 9 0.778 4 X7 2.118 8 0.883 9 X7 4.998 0 0.779 0
      X8 7.814 0 0.742 8 X8 0.507 3 0.939 5 X8 7.000 0 0.937 0
      X9 7.983 0 0.806 6 X9 3.457 1 0.787 2 X9 12.544 0 0.812 0
      X10 2.017 6 0.967 5 X10 4.410 4 0.649 3 X10 6.470 3 0.869 5
      X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 3.233 3 0.449 3
      日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
      08-22 Y 8.997 0 0.602 8 09-06 Y 47.772 0 0.948 3 09-17 Y 3.214 1 0.609 2
      X1 20.918 0 0.782 2 X1 14.149 0 0.734 4 X1 5.004 0 0.885 8
      X2 1.798 3 0.712 9 X2 4.892 0 0.873 6 X2 2.833 3 0.764 7
      X3 5.109 8 0.707 1 X3 6.013 0 0.712 6 X3 3.500 9 0.791 9
      X4 4.434 7 0.650 2 X4 7.002 0 0.715 1 X4 0.7480 0.547 9
      08-22 X5 4.178 9 0.766 3 09-06 X5 3.551 4 0.776 8 09-17 X5 1.954 5 0.846 1
      X6 9.001 0 0.776 3 X6 0.194 0 0.874 6 X6 4.617 0 0.876 9
      X7 4.911 0 0.585 8 X7 3.512 3 0.104 7 X7 9.008 0 0.697 3
      X8 3.017 0 0.759 8 X8 0.000 0 0.000 0 X8 0.000 0 0.000 0
      X9 2.002 0 0.854 7 X9 4.000 0 0.789 9 X9 3.931 0 0.671 3
      X10 4.978 0 0.778 9 X10 0.994 0 0.906 3 X10 3.984 9 0.677 9
      X11 6.611 7 0.628 2 X11 8.163 0 0.731 9 X11 9.023 0 0.859 6
      　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
      • 2.1.3.   ‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析

    • 从表4可知：9月17日斑管巢蛛(X3)理论模型的R2最小，R2为0.092 3，R为0.303 8，8月10日的斜纹猫蛛(X4)的R2处于次小值0.106 0，R为0.325 6，自由度为26时，r0.05为0.374 0，均小于r0.05。其次是8月22日条纹蝇虎(X11)的R2较小，R2为0.249 0，R为0.499 0，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的理论模型除9月17日的斑管巢蛛(X3)和8月10日的斜纹猫蛛(X4)外，与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

      表 4  ‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

      Table 4.  Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Longjing 43’ tea garden

      日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
      06-20 Y 3.695 0 0.611 3 07-08 Y 6.063 0 0.860 6 08-10 Y 3.801 2 0.945 1
      X1 2.136 5 0.910 3 X1 4.379 1 0.485 7 X1 3.024 0 0.912 2
      X2 3.376 1 0.498 1 X2 1.699 3 0.877 9 X2 2.093 0 0.942 6
      X3 11.266 0 0.885 1 X3 8.910 0 0.834 2 X3 3.568 8 0.665 5
      X4 3.231 4 0.846 9 X4 1.805 6 0.732 4 X4 3.020 1 0.106 0
      X5 9.272 0 0.739 7 X5 10.252 0 0.947 3 X5 1.993 0 0.913 5
      X6 1.419 2 0.945 1 X6 7.131 0 0.915 2 X6 9.017 0 0.814 9
      X7 16.690 0 0.946 9 X7 3.214 0 0.752 0 X7 1.562 1 0.801 6
      X8 4.139 9 0.791 8 X8 2.137 6 0.758 3 X8 4.747 1 0.726 6
      X9 0.616 3 0.677 3 X9 10.438 0 0.954 0 X9 5.009 0 0.881 2
      X10 0.000 0 0.000 0 X10 6.889 7 0.755 8 X10 3.822 2 0.896 3
      X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 2.252 2 0.853 2
      日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
      08-22 Y 5.813 0 0.732 0 09-06 Y 6.002 0 0.934 1 09-17 Y 8.917 0 0.965 7
      X1 2.000 0 0.952 1 X1 2.905 1 0.586 4 X1 7.998 0 0.922 8
      X2 6.019 0 0.836 1 X2 2.462 5 0.756 4 X2 4.194 3 0.703 3
      X3 3.166 0 0.645 4 X3 8.984 0 0.800 3 X3 4.466 7 0.092 3
      X4 2.814 6 0.851 5 X4 5.001 0 0.827 3 X4 1.109 0 0.739 3
      X5 3.902 2 0.695 5 X5 1.734 6 0.917 3 X5 8.916 0 0.652 4
      X6 5.992 0 0.830 9 X6 0.935 0 0.496 8 X6 0.978 0 0.742 7
      X7 2.001 0 0.952 1 X7 5.997 0 0.797 5 X7 0.4324 0.876 2
      X8 3.000 0 0.855 5 X8 0.000 0 0.000 0 X8 0.000 0 0.000 0
      X9 2.392 9 0.891 3 X9 6.000 0 0.801 9 X9 3.998 9 0.875 7
      X10 6.000 0 0.836 1 X10 4.108 4 0.738 9 X10 3.165 1 0.522 4
      X11 5.132 0 0.249 0 X11 3.951 0 0.360 6 X11 3.715 8 0.946 2
      　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
      • 2.1.4.   ‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析

    • 从表5可知：9月6日黑色跳蛛(X6)理论模型的R2最小，R2为0.279 9，R为0.529 1，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛地统计学的理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

      表 5  ‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

      Table 5.  Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Nongkangzao’ tea garden

      日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
      06-20 Y 4.818 2 0.286 9 07-08 Y 3.898 7 0.680 9 08-10 Y 7.000 0 0.775 5
      X1 5.134 0 0.842 8 X1 8.174 0 0.904 0 X1 6.575 6 0.845 0
      X2 2.973 1 0.801 0 X2 2.431 9 0.588 9 X2 4.001 0 0.739 7
      X3 3.400 9 0.908 5 X3 6.923 0 0.744 5 X3 2.347 4 0.932 1
      X4 0.000 0 0.000 0 X4 3.742 8 0.789 3 X4 10.784 0 0.937 8
      X5 2.108 4 0.931 1 X5 5.003 0 0.922 5 X5 4.983 0 0.676 1
      X6 7.989 0 0.694 9 X6 89.809 0 0.830 8 X6 2.975 0 0.918 8
      X7 0.000 0 0.000 0 X7 0.582 5 0.699 2 X7 5.000 0 0.949 5
      X8 5.202 0 0.872 6 X8 1.727 9 0.967 5 X8 0.000 0 0.000 0
      X9 3.626 7 0.872 6 X9 3.605 2 0.844 3 X9 4.688 7 0.480 9
      X10 2.237 6 0.940 2 X10 3.926 9 0.724 1 X10 1.011 0 0.645 1
      X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 10.087 0 0.983 1
      日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
      08-22 Y 7.339 5 0.773 2 09-06 Y 13.055 0 0.894 0 09-17 Y 3.753 6 0.900 4
      X1 3.864 9 0.774 1 X1 3.982 0 0.851 0 X1 2.904 0 0.842 9
      X2 1.417 7 0.891 9 X2 1.158 6 0.821 8 X2 7.985 0 0.698 4
      X3 7.093 0 0.853 6 X3 2.100 6 0.978 0 X3 7.101 0 0.756 4
      X4 2.094 5 0.842 9 X4 10.784 0 0.937 8 X4 7.004 0 0.909 5
      X5 5.174 7 0.895 6 X5 3.002 0 0.822 5 X5 1.601 8 0.729 9
      X6 2.999 0 0.957 2 X6 9.001 7 0.279 9 X6 4.888 0 0.627 0
      X7 4.291 5 0.913 9 X7 1.697 4 0.597 3 X7 1.234 2 0.844 3
      X8 18.398 0 0.642 9 X8 3.997 3 0.897 8 X8 3.142 0 0.761 8
      X9 7.028 0 0.851 8 X9 2.999 0 0.830 6 X9 4.973 0 0.807 0
      X10 5.231 0 0.751 0 X10 3.894 0 0.656 0 X10 1.134 9 0.841 9
      X11 3.961 0 0.671 9 X11 8.000 0 0.685 6 X11 7.149 1 0.528 7
      　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
      • 2.1.5.   ‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析

    • 从表6可知：7月8日鳞纹肖蛸(X7)的R2最小，R2为0.335 9，R为0.579 6，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛地统计学的理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

      表 6  ‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

      Table 6.  Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Pingyangtezao’ tea garden

      日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
      06-20 Y 12.659 0 0.505 1 07-08 Y 4.000 0 0.652 5 08-10 Y 3.821 9 0.850 3
      X1 1.874 5 0.801 3 X1 7.002 0 0.758 9 X1 1.716 6 0.937 2
      X2 3.654 7 0.889 0 X2 4.189 5 0.878 5 X2 3.000 0 0.871 0
      X3 6.132 0 0.651 1 X3 1.608 2 0.880 6 X3 3.835 8 0.438 5
      X4 0.000 0 0.000 0 X4 4.607 8 0.871 6 X4 4.030 9 0.708 1
      X5 3.902 9 0.856 7 X5 0.119 3 0.923 5 X5 1.716 6 0.937 2
      X6 3.001 0 0.833 1 X6 4.201 7 0.603 5 X6 0.573 3 0.827 2
      X7 3.754 0 0.414 0 X7 7.567 0 0.335 9 X7 0.942 0 0.769 9
      X8 3.002 0 0.515 3 X8 3.736 0 0.554 9 X8 5.017 0 0.895 0
      X9 7.069 7 0.437 3 X9 3.460 9 0.704 3 X9 8.000 0 0.844 3
      X10 4.139 9 0.791 8 X10 12.751 0 0.910 6 X10 7.000 0 0.820 3
      X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0
      日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
      08-22 Y 3.097 0 0.906 1 09-06 Y 5.998 0 0.964 2 09-17 Y 1.924 8 0.950 2
      X1 7.043 0 0.836 2 X1 12.909 0 0.899 9 X1 5.234 6 0.823 4
      X2 3.000 0 0.703 9 X2 5.000 0 0.818 1 X2 3.899 6 0.695 7
      X3 7.815 8 0.618 8 X3 1.153 5 0.755 7 X3 4.224 9 0.753 1
      X4 12.567 0 0.828 1 X4 10.427 0 0.580 5 X4 7.002 0 0.665 4
      X5 1.149 1 0.676 3 X5 2.153 0 0.817 9 X5 4.028 0 0.682 0
      X6 2.995 0 0.663 2 X6 6.007 0 0.642 6 X6 6.001 0 0.742 2
      X7 4.385 2 0.895 5 X7 3.001 0 0.543 9 X7 7.876 9 0.719 0
      X8 4.005 0 0.912 3 X8 0.000 0 0.000 0 X8 0.000 0 0.000 0
      X9 5.012 0 0.884 2 X9 5.241 0 0.779 4 X9 1.843 0 0.865 3
      X10 4.864 0 0.901 5 X10 7.006 0 0.632 6 X10 0.871 2 0.866 8
      X11 2.023 5 0.906 1 X11 7.952 4 0.684 8 X11 4.048 7 0.747 4
      　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
      • 2.1.6.   ‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析

    • 从表7可知：8月22日条纹蝇虎(X11)的R2最小，R2为0.275 2，R为0.524 6，自由度为26时，r0.01为0.478 0，R＞r0.01，表明‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛地统计学的理论模型与实况吻合度极高，理论模型均为球形模型。

      表 7  ‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛的半变异函数特征参数

      Table 7.  Semivariogram characteristic parameters of Ricanidae and spiders in a ‘Wuniuzao’ tea garden

      日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数日期(月-日)物种变程决定系数
      06-20 Y 11.994 0 0.852 5 07-08 Y 2.356 5 0.951 6 08-10 Y 4.867 0 0.918 5
      X1 1.868 5 0.286 7 X1 3.827 0 0.860 3 X1 11.011 0 0.895 9
      X2 3.442 5 0.719 7 X2 4.910 0 0.748 5 X2 6.040 2 0.355 6
      X3 3.248 8 0.995 6 X3 2.839 0 0.904 5 X3 6.121 0 0.668 5
      X4 0.000 0 0.000 0 X4 9.981 3 0.844 4 X4 9.299 5 0.952 2
      X5 0.000 0 0.000 0 X5 2.693 4 0.962 5 X5 11.011 0 0.895 9
      X6 0.983 0 0.825 7 X6 4.053 0 0.864 2 X6 0.559 7 0.945 1
      X7 0.000 0 0.000 0 X7 1.863 9 0.657 0 X7 0.525 0 0.755 9
      X8 6.998 0 0.685 2 X8 24.281 0 0.853 2 X8 2.617 2 0.950 6
      X9 5.749 0 0.651 4 X9 3.119 0 0.816 5 X9 0.784 9 0.986 0
      X10 0.000 0 0.000 0 X10 2.000 0 0.882 1 X10 4.974 0 0.787 7
      X11 0.000 0 0.000 0 X11 0.000 0 0.000 0 X11 1.387 9 0.831 5
      日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数 日期(月-日) 物种 变程 决定系数
      08-22 Y 3.047 0 0.621 5 09-06 Y 3.845 8 0.608 0 09-17 Y 3.822 0 0.703 9
      X1 2.879 0 0.681 5 X1 0.593 0 0.754 4 X1 4.019 5 0.862 4
      X2 0.786 0 0.826 8 X2 3.000 0 0.849 9 X2 1.668 3 0.758 3
      X3 2.114 8 0.761 3 X3 1.374 7 0.971 6 X3 8.002 0 0.890 4
      X4 1.022 0 0.815 2 X4 7.139 0 0.786 3 X4 7.001 0 0.925 8
      X5 3.893 4 0.850 9 X5 1.897 0 0.660 1 X5 9.919 2 0.925 6
      X6 8.146 0 0.812 2 X6 4.931 0 0.653 7 X6 8.010 0 0.874 4
      X7 7.132 0 0.748 3 X7 2.410 1 0.868 8 X7 1.411 4 0.854 4
      X8 2.6328 0.932 9 X8 1.961 4 0.851 0 X8 5.994 0 0.875 7
      X9 5.063 0 0.864 7 X9 8.7793 0.497 1 X9 8.002 0 0.867 8
      X10 6.853 3 0.849 4 X10 0.409 2 0.923 4 X10 4.000 0 0.806 4
      X11 3.444 8 0.275 2 X11 4.788 6 0.686 3 X11 9.059 7 0.874 1
      　　说明：Y. 广翅蜡蝉；X1~X11见表1说明
      • 2.1.7.   6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的空间关系

    • 从表8可见：灰色关联度越大，蜘蛛与广翅蜡蝉发生空间上关系越密切。‘安吉白茶’茶园与广翅蜡蝉空间关系密切的前5位蜘蛛依次是锥腹肖蛸(X8)、鞍型花蟹蛛(X5)、斜纹猫蛛(X4)、八点球腹蛛(X10)和鳞纹肖蛸(X7)；‘黄山大叶种’茶园与广翅蜡蝉空间关系前5位的蜘蛛依次是斜纹猫蛛(X4)、斑管巢蛛(X3)、三突花蟹蛛(X1)、条纹蝇虎(X11)和鳞纹肖蛸(X7)；‘龙井43’茶园的前5位蜘蛛依次是三突花蟹蛛(X1)、粽管巢蛛(X2)、八点球腹蛛(X10)、鞍型花蟹蛛(X5)和斑管巢蛛(X3)；‘农抗早’茶园的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、鞍型花蟹蛛(X5)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)和斜纹猫蛛(X4)；‘平阳特早’茶园的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、粽管巢蛛(X2)、鞍型花蟹蛛(X5)、八点球腹蛛(X10)和黑色跳蛛(X6)；‘乌牛早’茶园的前5位蜘蛛依次是斑管巢蛛(X3)、粽管巢蛛(X2)、草间小黑蛛(X9)、三突花蟹蛛(X1)和锥腹肖蛸(X8)。按照某种蜘蛛在前5位中出现的次数考虑，鞍型花蟹蛛(X5)、三突花蟹蛛(X1)和八点球腹蛛(X10)均出现4次，草间小黑蛛(X9)出现3次，其中有2次位居第1位，斑管巢蛛(X3)和斜纹猫蛛(X4)均出现3次，其中1次为第1位。这些蜘蛛都是与广翅蜡蝉空间关系密切的天敌。

      表 8  6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的关系指数

      Table 8.  Relationship index between six species of tea garden spiders and the Ricanidae

      天敌‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’
      空间关系灰
      色关联度      		时间生态位
      重叠指数      		空间关系灰
      色关联度      		时间生态位
      重叠指数      		空间关系灰
      色关联度      		时间生态位
      重叠指数
      数值排位数值排位数值排位数值排位数值排位数值排位
      X1 0.671 3 10 0.171 6 3 0.800 3 3 0.152 4 3 0.891 7 1 0.148 7 6
      X2 0.712 2 8 0.149 0 8 0.762 4 8 0.111 2 10 0.853 7 2 0.132 6 9
      X3 0.724 4 7 0.161 9 5 0.800 9 2 0.138 1 7 0.816 5 5 0.148 3 7
      X4 0.829 9 3 0.161 0 6 0.830 9 1 0.132 9 8 0.813 9 6 0.126 8 10
      X5 0.827 8 2 0.135 4 9 0.767 6 6 0.169 2 2 0.817 3 4 0.169 3 1
      X6 0.664 5 11 0.152 9 7 0.719 8 10 0.141 5 6 0.739 4 10 0.155 8 4
      X7 0.788 4 5 0.172 4 2 0.769 4 5 0.127 9 9 0.741 7 9 0.149 8 5
      X8 0.833 0 1 0.106 2 11 0.717 5 11 0.179 2 1 0.725 3 11 0.164 6 2
      X9 0.754 5 6 0.173 2 1 0.756 5 7 0.145 0 4 0.796 3 8 0.158 7 3
      X10 0.817 4 4 0.171 2 4 0.761 6 9 0.142 0 5 0.826 9 3 0.140 5 8
      X11 0.690 3 9 0.116 2 10 0.772 1 4 0.104 2 11 0.798 4 7 0.104 9 10
      天敌 ‘农抗早’ ‘平阳特早’ ‘乌牛早’
      空间关系灰
      色关联度      		 时间生态位
      重叠指数      		 空间关系灰
      色关联度      		 时间生态位
      重叠指数      		 空间关系灰
      色关联度      		 时间生态位
      重叠指数
      数值 排位 数值 排位 数值 排位 数值 排位 数值 排位 数值 排位
      X1 0.873 3 3 0.140 3 2 0.721 1 8 0.144 4 3 0.761 1 4 0.129 9 4
      X2 0.831 1 7 0.126 7 4 0.825 7 2 0.109 0 7 0.788 6 2 0.123 9 6
      X3 0.831 0 8 0.125 8 5 0.742 2 7 0.116 1 6 0.788 8 1 0.117 6 7
      X4 0.867 5 5 0.039 1 11 0.747 8 6 0.090 0 10 0.732 4 7 0.100 0 11
      X5 0.879 8 2 0.065 0 9 0.819 8 3 0.096 5 9 0.751 1 6 0.110 8 9
      X6 0.749 0 11 0.110 0 6 0.749 4 5 0.076 5 11 0.711 5 10 0.115 9 8
      X7 0.824 1 9 0.104 3 7 0.707 7 9 0.130 7 5 0.730 0 8 0.145 9 1
      X8 0.817 6 10 0.082 9 8 0.685 0 10 0.174 7 1 0.754 6 5 0.129 5 5
      X9 0.891 3 1 0.132 4 3 0.846 6 1 0.161 6 2 0.772 5 3 0.145 5 2
      X10 0.869 7 4 0.141 5 1 0.789 6 4 0.133 9 4 0.722 9 9 0.142 2 3
      X11 0.837 1 6 0.043 3 10 0.634 7 11 0.100 1 8 0.698 8 11 0.109 2 10
      　　说明：X1~X11见表1说明

      • 2.2.   蜘蛛与广翅蜡蝉的时间关系

    • 由表8可知：时间生态位重叠指数越大，蜘蛛与广翅蜡蝉发生时间上关系越密切。按时间生态位重叠指数由大到小排序，‘安吉白茶’茶园前5位的蜘蛛是草间小黑蛛(X9)、鳞纹肖蛸(X7)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)和斑管巢蛛 (X3)；‘黄山大叶种’茶园依次是锥腹肖蛸(X8)、鞍型花蟹蛛(X5)、三突花蟹蛛(X1)、草间小黑蛛(X9)和八点球腹蛛(X10)；‘龙井43’茶园依次是鞍型花蟹蛛(X5)、锥腹肖蛸(X8)、草间小黑蛛(X9)、黑色跳蛛(X6)和鳞纹肖蛸(X7)；‘农抗早’茶园依次是八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)、草间小黑蛛(X9)、粽管巢蛛(X2)和斑管巢蛛(X3)；‘平阳特早’茶园依次是锥腹肖蛸(X8)、草间小黑蛛(X9)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)和鳞纹肖蛸(X7)；‘乌牛早’茶园依次是鳞纹肖蛸(X7)、草间小黑蛛(X9)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)和锥腹肖蛸(X8)。按某种蜘蛛与广翅蜡蝉时间关系位于前5位出现的次数来判断与广翅蜡蝉发生时间关系密切与否，草间小黑蛛(X9)出现6次，三突花蟹蛛(X1)和八点球腹蛛(X10)均出现5次，鳞纹肖蛸(X7)和锥腹肖蛸(X8)均出现4次。这5种蜘蛛是在发生时间上与广翅蜡蝉关系密切的前5位天敌。

      • 2.3.   蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系的综合分析

    • 将蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系的密切指数、序号等列于表9，蜘蛛与广翅蜡蝉的关系指数合计列于表10。按照空间关系的密切指数之和排序，与广翅蜡蝉空间关系密切的前5位蜘蛛是鞍型花蟹蛛(X5，5.7415)，斜纹猫蛛(X4，5.6942)，草间小黑蛛(X9，5.6886)，八点球腹蛛(X10，5.6502)和粽管巢蛛(X2，5.5373)。按照时间关系的密切指数之和排序，与广翅蜡蝉时间关系密切的前5位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、三突花蟹蛛(X1)、八点球腹蛛(X10)、鳞纹肖蛸(X7)和锥腹肖蛸(X8)。将相应蜘蛛与广翅蜡蝉时、空关系的密切指数相加，按密切指数之和排序，‘安吉白茶’茶园与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前5位蜘蛛是八点球腹蛛(X10)、鳞纹肖蛸(X7)、斜纹猫蛛(X4)、草间小黑蛛(X9)和斑管巢蛛(X3)；‘黄山大叶种’茶园依次是鞍型花蟹蛛(X5)、锥腹肖蛸(X8)、三突花蟹蛛(X1)、斜纹猫蛛(X4)和斑管巢蛛(X3)；‘龙井43’茶园依次是鞍型花蟹蛛(X1)、三突花蟹蛛(X5)、草间小黑蛛(X9)、斑管巢蛛(X3)和锥腹肖蛸(X8)；‘农抗早’茶园依次是八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)、草间小黑蛛(X9)、粽管巢蛛(X2)和斑管巢蛛(X3)；‘平阳特早’茶园依次是草间小黑蛛(X9)、锥腹肖蛸(X8)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)和粽管巢蛛(X2)；‘乌牛早’茶园依次是草间小黑蛛(X9)、鳞纹肖蛸(X7)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)和粽管巢蛛(X2)。按照密切指数总和及序号总和排序，与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前3位蜘蛛均是草间小黑蛛(X9)、八点球腹蛛(X10)、三突花蟹蛛(X1)。按照前5位蜘蛛中出现的次数及第1位出现的次数，综合分析得出，前3位蜘蛛依次是草间小黑蛛(X9)、八点球腹蛛(X10)和三突花蟹蛛(X1)。

      表 9  6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉时、空关系的密切指数

      Table 9.  Close index of the temporal and spatial relationship between spiders and the Ricanidae

      天敌6种茶园空间关系密切指数+时间关系密切指数
      ‘安吉白茶’‘黄山大叶种’‘龙井43’
      数值排位数值排位数值排位
      X1 0.805 9+0.990 8 6 0.963 2+0.850 4 3 1.000 0+0.878 3 2
      X2 0.855 0+0.860 3 8 0.917 6+0.620 5 10 0.957 4+0.783 2 8
      X3 0.869 6+0.934 8 5 0.963 9+0.770 6 5 0.915 7+0.876 0 4
      X4 0.996 3+0.929 6 3 1.000 0+0.741 6 4 0.912 8+0.749 0 10
      X5 0.993 6+0.781 8 7 0.923 8+0.944 2 1 0.916 5+1.000 0 1
      X6 0.797 7+0.882 8 9 0.866 3+0.789 6 8 0.829 1+0.920 3 7
      X7 0.946 5+0.995 4 2 0.926 0+0.713 7 9 0.831 8+0.884 8 9
      X8 1.000 0+0.612 9 10 0.863 5+1.000 0 2 0.813 4+0.972 2 5
      X9 0.905 8+1.000 0 4 0.910 5+0.809 2 6 0.893 0+0.937 4 3
      X10 0.981 3+0.988 5 1 0.916 6+0.792 4 7 0.927 3+0.829 9 6
      X11 0.828 7+0.670 9 11 0.929 2+0.581 5 11 0.895 4+0.619 6 11
      天敌 6种茶园空间关系密切指数+时间关系密切指数
      ‘农抗早’ ‘平阳特早’ ‘乌牛早’
      数值 排位 数值 排位 数值 排位
      X1 0.979 8+0.991 5 2 0.851 8+0.826 6 4 0.964 9+0.890 3 4
      X2 0.932 3+0.895 4 4 0.975 3+0.623 9 5 0.999 7+0.849 2 5
      X3 0.932 3+0.889 0 5 0.876 7+0.664 6 7 1.000 0+0.806 0 7
      X4 0.973 3+0.276 3 10 0.883 3+0.515 2 9 0.928 5+0.685 4 11
      X5 0.987 1+0.459 4 9 0.968 3+0.552 4 8 0.952 2+0.759 4 8
      X6 0.840 3+0.777 4 7 0.885 1+0.437 9 11 0.902 0+0.794 4 9
      X7 0.924 6+0.737 1 6 0.835 9+0.748 1 6 0.925 5+1.000 0 2
      X8 0.917 3+0.585 9 8 0.809 1+1.000 0 2 0.956 6+0.887 6 6
      X9 1.000 0+0.933 7 3 1.000 0+0.925 0 1 0.979 3+0.997 3 1
      X10 0.975 8+1.000 0 1 0.932 7+0.766 5 3 0.916 5+0.974 6 3
      X11 0.939 2+0.306 0 11 0.749 7+0.573 0 10 0.885 9+0.748 5 10
      　　说明：X1~X11见表1说明

      表 10  茶园蜘蛛与广翅蜡蝉关系的密切指数合计

      Table 10.  Total close index of the relationship between spiders and Ricanidae in tea plantations

      天敌空间关系密切指数合计排位时间关系密切指数排位时间和空间关系密切指数合计排位
      X15.565665.4279210.99353
      X25.537354.6325710.26987
      X35.558274.941 0610.49924
      X45.694223.8971109.591310
      X55.741514.4972910.23878
      X65.1535114.602489.72299
      X75.390385.0791410.46945
      X85.359995.0686510.41856
      X95.688635.6026111.29121
      X105.650245.3519311.00212
      X115.2281103.4995118.727611
      　　说明：X1~X11见表1说明
    3.   结论与讨论

    • 用地统计学方法结合灰色关联度法和生态位分析法，研究6种茶园蜘蛛与盛发期的广翅蜡蝉的时间和空间关系，按照密切指数总和、序号总和以及在前5位蜘蛛中出现的次数评判，与广翅蜡蝉时间和空间关系密切的前3位蜘蛛依次是草间小黑蛛、八点球腹蛛和三突花蟹蛛。

      研究发现：同一块茶园蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系密切程度的位次有明显的差异，因此通过计算6种茶园广翅蜡蝉与第1位和第11位蜘蛛个体数量的比值来进行分析。计算得出：‘安吉白茶’茶园分别是2.2329和3.7471；‘黄山大叶种’茶园分别是1.5489和2.1237；‘龙井43’茶园分别是2.3468和5.4906；‘农抗早’茶园分别是2.1512和8.0182；‘平阳特早’茶园分别是1.1345和2.8529；‘乌牛早’茶园分别是2.2663和3.7921。可以看出：广翅蜡蝉与第1位蜘蛛数量之比显著小于与第11位蜘蛛的比值，表明第1位蜘蛛的食饵相对不丰富，这说明食饵的丰富程度影响蜘蛛与广翅蜡蝉的时间和空间关系。余燕等[23]、张书平等[24-25]、宋学雨等[26]、刘爱国等[27]报道了引起天敌与茶蚜Toxoptera aurantii、假眼小绿叶蝉Empoasca vitis、卵形短须螨Breuipalpus oboyats、双斑长跗萤叶甲Monolepta hieroglyphica、蓟马Thrips vulgatissimus等害虫空间关系密切程度差异的原因之一是其天敌食饵不足，即天敌与目标害虫关系密切程度与害虫和天敌个体数量的比值有关，比值小则代表关系密切。本研究把11种蜘蛛作为单食性天敌考虑，事实上蜘蛛是广食性天敌，取食多种害虫。未来将针对多种食饵共存时，蜘蛛对某种食饵的喜嗜性问题等进行综合研究，以期为合理保护和利用自然界天敌提供参考和依据。

参考文献 (27)

目录

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  • 1.   材料与方法

  • 1.1.   调查时间与地点

  • 1.2.   调查茶园概况

  • 1.3.   调查方法

  • 1.4.   数学分析

  • 1.4.1.   广翅蜡蝉与蜘蛛的空间地统计学分析
  • 1.4.2.   广翅蜡蝉与蜘蛛空间动态的灰色关联度分析
  • 1.4.3.   广翅蜡蝉与蜘蛛时间关系分析
  • 1.4.4.   广翅蜡蝉与蜘蛛时、空关系的综合分析
  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   广翅蜡蝉与蜘蛛的种群动态

  • 2.1.1.   ‘安吉白茶’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析
  • 2.1.2.   ‘黄山大叶种’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析
  • 2.1.3.   ‘龙井43’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析
  • 2.1.4.   ‘农抗早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析
  • 2.1.5.   ‘平阳特早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析
  • 2.1.6.   ‘乌牛早’茶园广翅蜡蝉与蜘蛛空间分布格局的地统计学分析
  • 2.1.7.   6种茶园蜘蛛与广翅蜡蝉的空间关系

  • 2.2.   蜘蛛与广翅蜡蝉的时间关系

  • 2.3.   蜘蛛与广翅蜡蝉时间和空间关系的综合分析

  • 3.   结论与讨论

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