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蒙古栎Quercus mongolica为壳斗科Fagaceae栎属Quercus植物，广泛分布于寒温带、温带和暖温带地区[1]。距今2 000~7 000 a，以栎为主的栎类阔叶林和草甸是河北省平原地区的原生植被[2]。蒙古栎是重要的用材[3]、柞蚕[1, 4]、染料、栲胶[5]、食品、药用[6]、酿酒原料和景观树种，也是营造防风林、水源涵养林及防火林的优良树种，具有十分重要的经济、文化和生态功能。到目前为止，蒙古栎大多数处于野生状态，良种水平较为低下，良种选育研究仅限于对天然群体变异选种或以用材等为目的的种源试验研究阶段，而以结实为目的的良种选育研究尚未开始。因此，加强良种选育工作，提高蒙古栎的良种化水平迫在眉睫。
种子表型性状作为重要的经济性状[7]，是遗传多样性的重要基础[8]。因此，对种子遗传变异进行分析显得尤为重要[9]。通过表型性状分析种质资源的遗传多样性直观易行，能够快速了解植物的遗传变异水平[10]。目前，针对东北三省(黑龙江省、辽宁省、吉林省)[11-12]及其他个别地区[13-14]蒙古栎不同种源的苗木生长情况、种子性状的分析研究较多，但对于全国蒙古栎不同种源的种子特性及环境因子的分析较少。本研究对全国蒙古栎天然分布区进行调查收集，了解现有蒙古栎的自然分布状况，采集种子作为种质资源保存，并对各种源收集的蒙古栎种子进行表型性状测定和统计分析，以期为蒙古栎种质资源收集、杂交育种及品种改良提供基础数据。
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于2020年8—11月蒙古栎种子成熟期，在全国蒙古栎天然分布区调查并收集8省12个种源的蒙古栎种质资源，种源确定依据河北省洪崖山国有林场2018—2019年的全国蒙古栎种质资源踏查结果，结合厉月桥[15]关于蒙古栎分布的研究，选择蒙古栎主要天然分布区且具有优良林分的蒙古栎天然林，所选种源基本涵盖了蒙古栎主要天然分布区，可代表全国蒙古栎分布情况。所选采种林分为当地分布的天然林分，林龄＞30 a，每个种源选取30株以上采种母树，母树间距50 m以上，收集的种子均已成熟饱满，无病虫害。蒙古栎不同种源的主要生态因子见表1。
表 1 不同种源蒙古栎主要生态因子
Table 1. Main ecological factors of Q. mongolica from different provenances
种源编号 种源地 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 年均气温/℃ 年降水量/mm 无霜期/d 1 黑龙江省黑河市 49°49′18″ 127°16′48″ 294 −1.0 525 110 2 辽宁省抚顺市 41°56′33″ 125°14′24″ 673 5.1 863 130 3 辽宁省本溪市 40°40′05″ 124°00′55″ 487 6.5 926 170 4 河北省张家口市 39°53′36″ 114°57′17″ 1 573 6.0 400 152 5 河北省承德市围场县 42°10′21″ 117°15′31″ 1 330 3.3 370 80 6 河北省承德市兴隆县 40°33′34″ 117°30′00″ 1 092 7.6 763 130 7 河北省秦皇岛市 40°08′33″ 119°25′28″ 1 110 8.9 741 180 8 北京市门头沟区 39°59′01″ 115°26′28″ 1 270 6.4 420 150 9 吉林省延边市 43°11′32″ 129°32′20″ 370 3.9 580 146 10 内蒙古赤峰市 42°06′57″ 118°19′36″ 1 175 7.7 559 157 11 山东省泰安市 53°27′05″ 117°16′20″ 868 13.0 750 200 -
8—9月，选取健壮植株，挂牌标记，拍摄植株照片，进行蒙古栎种质资源踏查，并准确记录采种地的经纬度、海拔及年均气温等；9—11月，收集挂牌标记且具代表性的蒙古栎植株种子。
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分别对每个种源所采集的蒙古栎单株种子等量混合后，采用四分法随机选取300粒种子进行种长、种宽及种子单粒重、千粒重的测定，用电子游标卡尺进行蒙古栎种宽和种长的测定，精确到0.01 mm，用电子天平进行种子单粒重的测定，用百粒法测量种子千粒重，精确到0.01 g。
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用Excel对测量的基础数据进行整理和统计；种形指数为种子的宽(直径)和长(纵径)之比[16]；运用SPSS 11.5进行方差分析、相关分析(Pearson相关)、主成分分析；同时运用SPSS 11.5将原始数据进行标准化转换，采用欧式距离法进行聚类分析。
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如表2所示：不同种源蒙古栎种长、种宽差异较大，种长为11.38~20.96 mm，种宽为11.07~17.80 mm。其中辽宁省抚顺市蒙古栎种子的种长和种宽最长，均值分别为20.96、17.80 mm，其种宽、单粒重显著高于其他地区(P＜0.05)；内蒙古赤峰市最低，种长和种宽均值分别为11.38、11.07 mm，显著低于其他地区(P＜0.05)。河北省承德市围场县与兴隆县蒙古栎种子的种长、种宽无显著差异。种形指数均存在一定差异，但差异较小，其中河北省秦皇岛市最高，山东省泰安市最低，均值分别为1.28、1.02。
表 2 不同种源蒙古栎种子表型性状差异性分析
Table 2. Difference analysis of seeds phenotypic characters in Q. mongolica from different provenances
种源地 种长/mm 种宽/mm 种形指数 单粒重/g 千粒重/g 黑龙江省黑河市 20.94±0.38 a 16.58±0.44 bc 1.26±0.04 ab 2.93±0.07 ab 2 949.41±9.65 b 辽宁省抚顺市 20.96±0.73 a 17.80±0.71 a 1.18±0.01 ab 3.05±0.16 a 3 027.39±7.74 a 辽宁省本溪市 18.37±0.46 bc 15.46±0.64 d 1.20±0.02 ab 2.83±0.02 b 2 878.82±7.03 c 河北省张家口市 16.47±0.51 de 13.11±0.68 f 1.26±0.10 ab 1.82±0.10 e 1 824.11±9.20 h 河北省承德市围场县 16.49±0.50 de 13.94±0.23 ef 1.17±0.12 ab 1.41±0.07 f 1 482.71±1.36 j 河北省承德市兴隆县 16.18±0.22 e 14.01±0.49 ef 1.15±0.01 abc 1.79±0.07 e 1 765.37±4.14 i 河北省秦皇岛市 18.22±0.88 c 14.29±0.23 e 1.28±0.04 a 2.07±0.06 d 2 075.77±2.53 f 北京市门头沟区 19.38±1.19 b 16.02±0.97 cd 1.21±0.10 ab 2.31±0.11 c 2 310.59±7.58 e 吉林省延边市 19.39±0.23 b 17.26±0.19 ab 1.12±0.02 bcd 2.45±0.07 c 2 421.51±2.44 d 内蒙古赤峰市 11.38±0.38 f 11.07±0.81 g 1.03±0.09 cd 1.22±0.09 g 1 244.40±5.51 k 山东省泰安市 17.40±1.04 cd 17.10±0.42 abc 1.02±0.09 d 1.92±0.03 de 1 926.28±1.40 g 说明：同列不同字母表示不同种源地之间差异显著(P＜0.05) 单粒重和千粒重差异较大，其中各种源千粒重之间均存在显著差异(P＜0.05)，最高为辽宁省抚顺市(3 027.39 g)，最低为内蒙古赤峰市(1 244.40 g)，可以看出千粒重的变异幅度较大。
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如表3所示：不同种源蒙古栎种子表型性状存在一定的相关性。其中蒙古栎种子的种长、种宽、单粒重、千粒重相互之间均存在极显著正相关(P＜0.01)，即种长越长，种宽越宽，单粒重和千粒重随着种长、种宽的增大而增加，表明这4个表型性状是相互影响的。种形指数与种长、种宽、单粒重和千粒重的相关性呈不显著正相关。
表 3 不同种源蒙古栎种子表型性状的相关性
Table 3. Correlation of seeds phenotypic characters in Q. mongolica from different provenances
性状 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 种长 1.00 0.88** 0.52 0.88** 0.88** 种宽 1.00 0.06 0.79** 0.78** 种形指数 1.00 0.40 0.41 单粒重 1.00 1.00** 说明：**表示极显著相关(P＜0.01) -
从不同种源蒙古栎种子表型性状与生态因子之间的相关性分析(表4)可知：海拔与种宽呈显著负相关(P＜0.05)，与单粒重、千粒重呈极显著负相关(P＜0.01)，相关系数达−0.67、−0.75、−0.75，即海拔越高，种宽、单粒重和千粒重越小。东经与千粒重、单粒重呈显著正相关(P＜0.05)，相关系数均达0.72，即随着经度的增加，单粒重、千粒重增大。无霜期与单粒重呈正相关，即无霜期越长，单粒重越大。种长、种形指数与生态因子之间也存在一定的相关性，但差异不显著，说明蒙古栎种子表型性状的差异与种源生态环境因子有一定的相关性，即存在地理变异特性。
表 4 不同种源蒙古栎种子表型性状与生态因子之间的相关性
Table 4. Correlation between seeds phenotypic characters in Q. mongolica and ecological factors from different provenances
生态因子 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 东经 0.56 0.58 0.06 0.72* 0.72* 北纬 0.18 0.44 −0.41 0.13 0.13 海拔 −0.57 −0.67* 0.07 −0.75** −0.75** 年均气温 −0.41 −0.15 −0.50 −0.40 −0.41 年降水量 0.20 0.34 −0.17 0.45 0.45 无霜期 −0.13 0.05 −0.29 0.01 −0.01 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) -
以11个种源间蒙古栎种子相关特性为样本，将种子5个表型性状和6个生态因子数据进行主成分分析。由表5可知：特征值大于1有3个主成分，贡献率分别为43.78%、22.92%、12.57%，累计贡献率达79.27%。其中，第1主成分特征值为5.37，对应的特征向量千粒重和单粒重最大，均为0.41。可以把第1主成分称为种子质量因子。第2主成分特征值为2.52，对应的特征向量无霜期最大，为0.51，可以把第2主成分称为环境因子；第3主成分特征值为1.38，对应的特征向量北纬最小，可以把第3主成分称为地理因子。综上可知，影响蒙古栎种子特性的因素从大到小为单粒重、千粒重、无霜期、北纬。
表 5 不同种源蒙古栎种子相关特性的主成分分析
Table 5. Principal component analysis of seeds related characteristics in Q. mongolica from different provenances
主成分 特征向量 特征值 贡献率/% 累计贡献率/% 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 东经 北纬 海拔 年均气温 年降水量 无霜期 1 0.38 0.37 0.13 0.41 0.41 0.36 0.12 −0.37 −0.21 0.18 −0.04 5.37 43.78 43.78 2 −0.09 0.14 −0.42 0.00 0.00 0.00 0.29 −0.15 0.50 0.42 0.51 2.52 22.92 66.70 3 0.16 −0.04 0.47 0.19 0.18 −0.24 −0.55 0.26 0.26 0.28 0.32 1.38 12.57 79.27 -
由聚类分析结果(图1)可以看出：根据单粒重和千粒重，不同种源蒙古栎共分为4类，分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类种群，其中黑龙江省黑河市、辽宁省本溪市、辽宁省抚顺市为Ⅰ类，种子的单粒重和千粒重远高于所有种源的均值，为最优种源；北京市门头沟区、吉林省延边市为Ⅱ类，单粒重和千粒重略高于均值；河北省张家口市、河北省承德市兴隆县、山东省泰安市、河北省秦皇岛市为Ⅲ类，单粒重和千粒重略低于均值；河北省承德市围场县、内蒙古赤峰市为Ⅳ类，单粒重和千粒重最小。从聚类分析结果看，蒙古栎种子表型性状表现出了一定的区域性，天然种源基本上分布于东北部地区，Ⅰ类分布于东部偏冷地区，Ⅱ类分布于东部和北部地区，Ⅲ类分布于中部地区(华北和华东)，Ⅳ类分布于北部地区，表现出从东北向西南的走向，种源质量逐渐降低，这与相关性分析结果相吻合。
图 1 不同种源蒙古栎种子的聚类分析
Figure 1. Cluster analysis for Q. mongolica seeds from different provenances
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种质资源的调查和评价是研究品种起源、演化和驯化的基础，对优异资源筛选、品种选育具有重要意义[17]。本研究通过对蒙古栎种子5种表型性状的测定和分析，得出不同种源蒙古栎种实表型性状之间存在差异，其中种长、千粒重均存在显著差异(P＜0.05)，这与厉月桥等[18]对蒙古栎、李迎超[19]对栓皮栎Q. variabilis、麻栎Q. acutissima的研究结果一致，且种长与种宽、单粒重、千粒重之间均存在极显著正相关(P＜0.01)，表明蒙古栎种质资源丰富，各生长性状在种源间存在较大的遗传改良潜力。
植物与其生存环境的关系一直是关注的热点[20]，处于不同生态环境的同种物种，经过长期对当地生境的适应，发生了地理变异，形成了不同的地理种源[21]。蒙古栎地理分布较为广泛，生存环境存在较大差异。气候条件，如气温、水分等对植物的有性繁殖有着重要的影响[22]，海拔等对种子、果实的品质也具有影响[23-27]，而气候条件的波动及其他环境条件的改变会影响物种更新和种群动态[28-30]。本研究表明：蒙古栎不同种源种子表型特征与生态因子之间均存在相关性，其中海拔与种宽存在显著负相关，这与厉月桥等[18]对蒙古栎研究结果相同，单粒重和千粒重受分布区海拔的影响存在垂直变异，说明蒙古栎具有广泛的适应性，随着环境条件的变化，出现遗传变异。这与李斌等[31]对白皮松Pinus bungeana及张清等[32]对铁橡栎Quercus cocciferoides的研究结果一致，即变异越大，适应环境的能力就越强。单粒重与东经存在显著正相关，随着经度的降低，单粒重和千粒重逐渐降低，种形指数无显著变化，种源质量相对降低，可能由于种子储藏营养物质的量直接影响幼苗建植，大种子有利于幼苗建植早期根系的发育和生物量的积累[33]，从而具有更强的生长势、逆境耐受能力和对资源的竞争能力[34]。种子的形状与种长和年均气温的相关性较大，说明蒙古栎种子形状受自身遗传物质控制，同时也受周边环境因子的影响，存在地理变异，由于长期生长在生态条件明显不同的地区，蒙古栎种源间可能产生遗传分化，这与相关的研究结果[15, 35]一致。
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本研究表明：影响种子特性的因素按照重要性从大到小依次为单粒重、千粒重、无霜期、北纬。主成分分析表明：贡献率最大的第1主成分表征的特征向量为单粒重和千粒重，因此可将单粒重和千粒重作为快速筛选种源优良与否的优先筛选指标，这与常恩福等[36]对铁橡栎的研究结果一致。第2、3主成分主要为环境因子和地理因子，这与常恩福等[36]、张清等[32]的研究结果存在差异。常恩福等[36]研究表明：第2、3、4主成分是种形指数、纬度和海拔，即形状因子和生态环境因子；张清等[32]研究表明：第2主成分为种形指数，可能与树种特性及分布范围存在一定关系。
根据种子性状的综合聚类分析结果，将11个种源按单粒重和千粒重聚为4类，地理分布相近的种源并没有聚在一起，说明了种源间表型性状变异不具有连续性。Ⅰ类种群中，黑河同辽宁地理位置距离较大，但聚为同一类群，可能由于其经度相似，经度和千粒重、单粒重呈显著正相关有关，这与李文文[37]对蒙古栎种源变异的研究结果一致。Ⅱ类和Ⅲ类种群中，河北和山东相隔距离较大，可能由于同一类群在不同种源之间地形起伏较大，形成了一定程度上的地理隔离，从而造成同一类群的种源，地理距离反而较大，这与李文文[37]的研究结果一致。Ⅲ类种群除山东泰安外，均位于河北地区，地理距离相对集中，且与Ⅳ类种群相隔地理距离较小，单粒重和千粒重均低于均值，种源质量相对较差。
其中Ⅰ类种群在种源质量方面优于Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类，Ⅰ类分布区均为蒙古栎集中分布区[15]，同时根据蒙古栎适生分布区的研究可知：不同种源间地理梯度变异明显，呈东北—西南走向，这与李斌等[31]对白皮松的研究结果相同。
只通过5种表型性状特征确定各种源之间的表型差异存在一定的局限性，因此，还需进一步连续多年收集测定或继续开展分子水平方面的研究，深入分析蒙古栎不同种源之间的遗传变异。
Diversity of phenotypic characters of Quercus mongolica seeds from different provenances
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摘要:
目的 研究不同种源蒙古栎Quercus mongolica种子表型性状多样性，为蒙古栎种质资源收集、评价和利用提供科学依据。 方法 在中国蒙古栎天然分布区选取11个种源采集种子，分别测量种子的种长、种宽、种形指数、单粒重、千粒重5个表型性状。并利用SPSS软件对不同种源的蒙古栎种子进行性状差异性、相关性及主成分分析。 结果 ①不同种源蒙古栎种子的种长、种宽、种形指数、单粒重差异较大，各种源千粒重之间均存在显著差异(P＜0.05)；②不同种源蒙古栎种子的种长与种宽、单粒重、千粒重均存在极显著正相关(P＜0.01)；③不同种源海拔与种宽存在显著负相关(P＜0.05)，与单粒重、千粒重存在极显著负相关(P＜0.01)；④影响种子性状的因素按照重要性从高到低依次为单粒重、千粒重、无霜期、北纬；根据聚类分析结果，可将11个种源划分为4类，分别为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ类，其中，黑龙江省黑河市、辽宁省本溪市、辽宁省抚顺市聚为Ⅰ类，单粒重和千粒重显著高于其他类别种源(P＜0.05)，为最优种源。 结论 蒙古栎种子表型性状随地理梯度变异明显，整体呈从东北—西南种源质量逐渐下降的趋势，单粒重和千粒重可以作为快速筛选种源优良与否的优先筛选指标。图1表5参37 Abstract:Objective The objective is to study the diversity of phenotypic characters of Quercus mongolica seeds from different provenances, so as to provide scientific basis for collection, evaluation and utilization of Q. mongolica germplasm resources. Method Seeds were collected from 11 provenances in natural distribution areas of Q. mongolica in China and 5 phenotypic characters were measured, including seed length, seed width, seed shape index, single grain weight, and thousand grain weight. SPSS software was used to analyze the character difference, correlation and principal component of Q. mongolica seeds from different provenances. Result (1) Seed length, seed width, seed shape index and single seed weight varied greatly among different provenances, and there were significant differences (P＜ 0.05) in thousand grain weight among different provenances. (2) There was a significant positive correlation (P＜0.01) between seed length and seed width, single grain weight and thousand grain weight among different provenances. (3) There was a significant negative correlation (P＜ 0.05) between altitude and seed width, and a very significant negative correlation (P＜0.01) with single grain weight and thousand grain weight. (4) According to the importance, the factors affecting seed characteristics in descending order were single grain weight, thousand grain weight, frost-free period and north latitude. According to the results of cluster analysis, the 11 provenances can be divided into 4 categories: Ⅰ, Ⅱ, Ⅲ and Ⅳ respectively. Among them, the provenances from Heihe City in Heilongjiang Province, Benxi City and Fushun City in Liaoning Province were grouped into Class Ⅰ, whose single grain weight and thousand grain weight were significantly higher (P＜0.05) than those of other provenances, and they were the best provenances. Conclusion The phenotypic characters of Q. mongolica seeds vary significantly with geographical gradient, and the quality of provenances decreases gradually from northeast to southwest. Single grain weight and thousand grain weight can be used as the priority screening index for rapid screening of provenances. [Ch, 1 fig. 5 tab. 37 ref.] -
Key words:
- Quercus mongolica /
- provenances /
- phenotypic characters /
- diversity /
- ecological factors
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近年来，受全球气候变化的影响，极端降水事件频繁发生，严重危害经济社会发展、人类生命安全以及生态系统稳定[1]。降水是自然生态系统中水分调节的重要过程，为植物、动物和微生物的生理活动提供水分，也影响着土壤中营养元素迁移和转化[2-3]。氮是植物生长发育必需的营养元素之一[4]，土壤氮素是植物可利用氮素的主要来源，它的有效性受微生物介导的土壤氮转化控制[5]，而水分则通过影响土壤氧气(O2)、底物扩散、微生物活性及其群落结构等进而影响土壤氮转化[6-8]。CURTIN等[9]发现土壤水分对氮素矿化作用的影响包括对微生物生物量的直接影响和扩散底物的间接影响；MANZONI等[10]发现土壤水分变化显著影响微生物群落结构，如真菌和放线菌比细菌更耐受干旱胁迫、干旱土壤中革兰氏阳性菌比革兰氏阴性菌更占优势等。适量的土壤水分含量能促进氮素迁移和转化，提高氮素有效性，有利于植物生长，而一旦水分含量超过临界范围会引起生态系统负面效应，如硝态氮(
${\rm{NO}}_3^{-} $ )淋溶造成的水体富营养化、反硝化增强造成的气体污染、营养元素不足造成的生物多样性降低等[11-12]。因此，研究土壤水分变化如何影响氮转化对评估全球气候变化背景下土壤氮素有效性及其生态效应具有十分重要的意义。已有研究认为：土壤水分变化对氮净转化速率有影响[13-14]，氮净转化速率能够表征土壤供氮能力和氮损失风险[15]，但仅代表单位时间内某种特定形态氮素的净含量变化，是与氮库相关的多个氮初级转化速率的综合结果；氮初级转化速率是指土壤氮素从一种形态转化为另一种形态的实际转化速率[16-17]。土壤净矿化速率低并不意味着土壤未发生矿化和硝化作用，也可能是因为矿化和硝化作用产生的铵态氮(${\rm{NH}}_4^{+} $ )和${\rm{NO}}_3^{-} $ 被微生物同化而抵消[18-19]，因此氮初级转化速率更能反映土壤真实的氮素动态变化。土壤不同氮转化过程，如有机氮矿化、${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化、自养硝化、异养硝化、${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化、反硝化等，是同时发生的，这些过程的初级速率决定了土壤无机氮的主导形态、含量变化和去向[5]。当前定量研究土壤水分变化对氮初级转化速率影响的报道很少，且主要集中于土壤氮初级矿化和硝化速率[19-20]，氮转化对土壤含水量变化的响应机制还不是很清楚。明确不同氮转化过程的初级速率对水分变化的响应，能更好地评估全球气候变化背景下土壤氮素动态及其有效性。KIRKHAM等[21]在1954年提出了运用15N稀释技术结合算术分析方法定量土壤氮初级转化速率的方法；随着计算机分析技术的快速发展，一些数值优化模型取代了较为简单的算术分析计算方法，使得土壤氮转化研究更接近于真实过程[22-23]。MÜLLER等[23]提出，利用土壤氮转化模型如15N示踪模型，可同时计算出有机氮矿化、${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化、自养硝化、异养硝化、${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化等10个过程的氮初级转化速率。红壤约占中国土地面积的21%，广泛分布在热带和亚热带地区，气候条件优越，开发利用潜力巨大，在农业、经济、生态可持续发展中占有重要地位和作用[24]。明确红壤氮转化对土壤水分变化的响应，能够为全球气候变化背景下红壤氮素动态及其生态效应的研究提供基础数据。本研究在江西双圳林场采集典型的红壤，采用15N成对标记技术，结合数值优化模型(NtraceBasic)，量化红壤不同水分条件(最大持水量的20%、60%、80%、100%) 下土壤不同氮转化过程的初级速率，为探明红壤氮转化对土壤水分变化的响应机制提供基础。1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区江西省鹰潭市双圳林场(27°59′N，117°25′E)属亚热带季风气候，年平均气温为17.6 ℃，年平均降水量为1 778 mm，主要集中在4−6月。土壤为花岗岩母质发育的红壤，优势植被是马尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata。于2018年11月在研究区随机选择5个1 m×1 m地块，除去凋落物层，采集0~20 cm土壤样品。所有样品混合均匀，过2 mm筛，1份存于4 ℃冰箱用作培养实验，1份风干后用于理化性质测定。供试土壤pH 5.07，有机碳和全氮质量分数分别为19.78和1.92 g·kg−1，可溶性有机碳质量分数为236.5 mg·kg−1。
1.2 15N成对标记实验
称取相当于20 g烘干土的鲜土置于250 mL三角瓶中，用带孔保鲜膜封住瓶口，放入25 ℃恒温培养箱中预培养24.0 h。取出预培养样品，分2组，1组加入2 mL15N丰度为10.20%的15NH4NO3，另1组加入2 mL15N丰度为10.25%的NH415NO3，每组氮添加量均为30 mg·kg−1。设置4个土壤水分梯度，即土壤最大持水量的20% (W20，干燥状态)、60% (W60，水分最适合的好氧状态[25])、80% (W80，好氧状态与厌氧状态的转折点[26])、100% (W100，水分饱和状态)，用带孔保鲜膜封住三角瓶口，继续置于25 ℃恒温培养箱中培养144.0 h。每隔2 d补充土壤水分。在加入15NH4NO3或NH415NO3后0.5、48.0、96.0、144.0 h进行破坏性取样，测定土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 、${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度。1.3 土壤理化学性质测定
土壤pH采用DMP-2型pH计(Quark)测定，土水质量比为1.0∶2.5。土壤有机碳质量分数采用高温重铬酸钾-外加热法测定。土壤全氮质量分数使用半微量开氏消煮法测定。土壤可溶性有机碳质量分数采用TOC仪(Multi N/C)测定。用2 mol·L−1的氯化钾(KCl)溶液浸提土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ ，使用流动分析仪(SA1000, Skalar)测定氮质量分数。用氧化镁(MgO)和戴维斯合金微扩散结合草酸吸附法分离浸提液中的${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ ，使用同位素质谱仪(Europa Scientific Integra)测定15N丰度。1.4 数据计算与统计分析
采用NtraceBasic模型定量土壤中主要氮转化过程的初级速率[23](图1)，将测定的土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度输入模型，通过优化运算，计算土壤中10种氮转化的初级速率。其中$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 表示易分解有机氮库初级矿化速率，$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 表示难分解有机氮库初级矿化速率，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 表示初级异养硝化(难分解有机氮库氧化为${\rm{NO}}_3^{-} $ )速率，$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ 表示初级自养硝化(${\rm{NH}}_4^{+} $ 氧化为${\rm{NO}}_3^{-} $ )速率，$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 表示微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 到易分解有机氮库速率，$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}}$ 表示微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 到难分解有机氮库速率，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 表示初级${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗(微生物同化${\rm{NO}}_3^{-} $ 和反硝化)速率，$D_{{\rm{NO}}_3} $ 表示${\rm{NO}}_3^{-} $ 异化还原成${\rm{NH}}_4^{+} $ 速率，$A_{{\rm{NH}}_4} $ 表示${\rm{NH}}_4^{+} $ 的吸附速率，$R_{{\rm{NH}}_{\rm{4a}}} $ 表示${\rm{NH}}_4^{+} $ 的释放速率。ZHANG等[27]、MÜLLER等[23]和RÜTTING等[28]详细介绍了该模型，包括参数设置和具体操作等。总氮初级矿化速率计算方法：M=$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ +$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 。总氮初级硝化速率计算方法：N=$O_{{\rm{NH}}_{4}} $ +$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 。总初级${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率计算方法：$I_{{\rm{NH}}_4} $ =$I_{{\rm{NH}}_4\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ +$I_{{\rm{NH}}_4\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ 。土壤氮净矿化和净硝化速率的计算方法参照文献[29]：MN=24×(MN1−MN0)/t，NN=24×(NN1−NN0)/t。其中，MN表示净矿化速率(mg·kg−1·d−1)，NN表示净硝化速率(mg·kg−1·d−1)，MN1表示培养结束时土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，MN0表示培养开始时土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，NN1表示培养结束时土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，NN0表示培养开始时土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数(mg·kg−1)，t为培养时间(h)。
图 1 土壤氮素初级转化速率的15N示踪模型Figure 1 15N tracing model of gross soil N transformation rates采用单因素方差分析(ANOVA)检验4个水分处理间各土壤氮转化速率的差异。根据实际实验重复次数，计算各个氮转化过程速率在5%显著性水平下的最小显著性差异[30]。观测到的误差与实际重复次数有关，反映在各参数的概率密度函数中[23]。使用Sigma Stat 4.0(Systat Software)进行统计分析。方程拟合和图形绘制均在Sigma Plot 14.0上完成。
2. 结果与分析
2.1 无机氮质量分数和15N丰度
如图2所示：土壤
${\rm{NH}}_4^{+} $ 、${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度的模型拟合结果与实测结果吻合较好(R2＞0.84)。培养期间，W20和W60处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数显著增大；随培养时间增加，W80和W100处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数逐渐增大，96.0 h后缓慢减小，并且在整个培养时间小于W20和W60处理(图2A)。随培养时间增加，土壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数逐渐下降，且土壤含水量越大，${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数下降越快，说明增加土壤含水量促进了红壤${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗(图2B)。随培养时间和土壤水分含量增加，添加15NH4NO3处理的土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 库15N丰度降低(图2C)，而${\rm{NO}}_3^{-} $ 库15N丰度有上升趋势(图2D)，说明发生了有机氮矿化和${\rm{NH}}_4^{+} $ 氧化作用，土壤含水量越大，该作用越强；相反，添加NH415NO3处理的土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 库15N丰度变化不显著(图2C)，而${\rm{NO}}_3^{-} $ 库15N丰度逐渐降低(图2D)，表明有自然丰度或者更低丰度的${\rm{NO}}_3^{-} $ 进入该库。
图 2 不同水分土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 和${\rm{NO}}_3^{-} $ 质量分数及15N丰度Figure 2 Measured (spots) and model-fitted (lines) values of concentration and 15N abundance of the${{\rm{NH}}_4^{+}}$ and${{\rm{NO}}_3^{-}} $ under various moistures15${{\rm{NH}}_4^{+}} $ ${{\rm{NO}}_3^{-}} $ 2.2 土壤含水量对氮转化速率的影响
土壤氮净矿化速率(MN)和净硝化速率(NN)均随含水量增加先上升后下降，且在W60处理时达到最大，分别为1.227和−0.385 mg·kg−1·d−1，W80和W100处理的氮净矿化速率和所有处理的氮净硝化速率均是负值(图3)。
图 3 土壤氮素净转化速率与土壤含水量的关系Figure 3 Relationships between soil net transformation rates and moistures${\rm{NO}}_3^{-} $ 异化还原成${\rm{NH}}_4^{+} $ ($D_{{\rm{NO}}_3} $ )、${\rm{NH}}_4^{+} $ 的吸附速率($A_{{\rm{NH}}_{\rm{4}}} $ )和释放速率($R_{{\rm{NH}}_{\rm{4a}}} $ )极低，可忽略不计，其他氮转化过程初级转化速率受水分变化影响显著。由图4A可知：当土壤含水量增加，$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 从1.757 mg·kg−1·d−1 (W20)增大到2.598 mg·kg−1·d−1(W100)，$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 变化不显著，因此M呈指数上升(R2=0.92)。总初级${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率($I_{{\rm{NH}}_4} $ )随土壤含水量增加显著增加，在W100处理时达最大值(1.941 mg·kg−1·d−1)；${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要被微生物同化到难分解有机氮库，以W80和W100处理最明显(图5)。土壤$O_{{\rm{NH}}_4} $ 随含水量增加而增大，在W100处理下达到最大值(0.266 mg·kg−1·d−1)；$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 随含水量增加呈现先上升后下降的变化特点，W60处理时达到最大值(0.115 mg·kg−1·d−1)；W80和W100处理下$O_{{\rm{NH}}_4} $ 明显大于$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ，所以N随土壤含水量增加而增加(图4B)。土壤含水量由最大持水量的20%(W20)升到100%(W100)时，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 先缓慢下降，之后迅速增加，因此总无机氮消耗速率($I_{{\rm{NH}}_4} $ 和$C_{{\rm{NO}}_3} $ )随土壤含水量增加显著增大。土壤不同氮过程的初级转化速率随土壤含水量梯度变化的拟合方程见表1。
图 4 土壤氮素初级转化速率与土壤含水量的关系Figure 4 Relationships between gross of soil transformation rates and moistures
图 5 不同土壤含水量下土壤$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 对$I_{{\rm{NH}}_4} $ 的贡献率Figure 5 Contribution ratio of$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ and$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ to$I_{{\rm{NH}}_4} $ under various moistures表 1 土壤氮转化速率(y)随土壤含水量($x $ )变化的拟合方程Table 1 Fitting curve equations of soil N tansformation rates (y) with changing moistures (x)参数 方程 参数 方程 M y=1.547 5exp(0.005 1x)，R2=0.922 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}} $ y=−0.083 0+0.005 7x−(4.630 7E−5)x2，R2=0.755 2，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}} $ y=1.483 2exp(0.005 5x)，R2=0.885 0，P＜0.05 ${O_{{\rm{NH}}_4}} $ y=−0.014 4+(1.059 6E−5)x2.229 3，R2=0.821 1，P＜0.05 ${M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} }$ − ${C_{{\rm{NO}}_3}} $ y=0.966 4−0.020 8x+0.000 2x2，R2=0.954 5，P＜0.05 ${I_{{\rm{NH}}_4}} $ y=0.009 2+0.018 4x，R2=0.658 2，P＜0.05 MN y=−0.880 8+0.068 5x−0.000 7x2，R2=0.684 7，P＜0.05 N y=−0.062 9+0.003 8x，R2=0.930 4，P＜0.05 NN y=−1.204 0+0.028 8x−0.000 2x2，R2=0.994 3，P＜0.05 说明：−表示没有数值 3. 讨论
土壤水分通过影响O2、底物扩散、微生物活性及其群落结构等影响氮转化过程，控制土壤氮素有效性，影响生态系统稳定[5-6, 8]。本研究表明：土壤不同活性有机氮库初级矿化速率对水分变化的响应不同。CHEN等[31]发现：30%土壤孔隙含水量(WFPS)处理的黑土易分解有机氮库初级矿化速率(
$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ )显著高于70%WFPS处理，可能与低水分条件下微生物渗透压调节有关。本研究中$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 随土壤含水量增加(从土壤最大持水量的20%到100%)显著增加，说明影响红壤易分解有机氮库初级矿化速率的机制与黑土不同。增加土壤含水量可促进反应底物扩散[29, 32]，提高微生物与底物接触机率，进而刺激土壤易分解有机氮库矿化过程。一般来讲，当土壤含水量达到最大持水量的100%时，土壤处于厌氧状态，不利于除厌氧微生物外的其他微生物生存。本研究$M_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}} $ 在W100时表现出最大响应，可能与土壤性质有关；供试土壤为针叶林红壤，有机质含量适中，砂砾/黏砾比例偏高[19]，即使土壤含水量达到最大持水量的100%，土壤仍有未充满水的大孔隙，通气性较高，使微生物活性维持在较高水平，进而刺激易分解有机氮库矿化过程。土壤水分变化对氮元素矿化作用的影响可能还取决于土壤温度[33]。一般来讲，土壤矿化作用的温度敏感性取决于有机物分解的温度敏感性[15, 34]。本研究区的优势植被是马尾松和杉木，凋落物难分解有机质含量高，而难分解有机质的温度敏感性低[35]，即矿化作用的温度敏感性低，因此需要更高温度才能刺激难分解有机氮矿化。DAN等[36]在相同研究区研究温度变化(5~45 ℃)对氮转化的影响发现：难分解有机氮库初级矿化速率($M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ )仅在45 ℃时有显著响应(2.102 mg·kg−1·d−1)，与本研究条件相同的常温(25 ℃)处理下$M_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 很低，仅0.089 mg·kg−1·d−1，这可能是$M_{{\rm{N}}{\rm{rec}}} $ 在不同水分状态下都很低且无显著差异的主要原因。由此可见，本研究红壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要通过易分解有机氮库矿化产生，且土壤含水量越大，${\rm{NH}}_4^{+} $ 产生量越多。土壤矿化产生的
${\rm{NH}}_4^{+} $ 为微生物同化作用提供底物。随土壤含水量增加，M呈指数上升，${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数增加，导致$I_{{\rm{NH}}_4} $ 显著增大。此外，提高水分含量促进了反应底物(${\rm{NH}}_4^{+} $ )扩散[29, 32]也可能是$I_{{\rm{NH}}_4} $ 显著增加的原因之一。${\rm{NH}}_4^{+} $ 被微生物同化到有机氮库，而有机氮可以短期或长期储存后再矿化产生${\rm{NH}}_4^{+} $ [37]，给土壤可利用氮素的供应提供一种有效的缓冲机制，有利于缓解潜在的${\rm{NO}}_3^{-} $ 淋溶和NH3挥发等氮损失风险，提高土壤保氮能力。$I_{{\rm{NH}}_4} $ 包括$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{lab}}}}} $ 和$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ ，本研究表明微生物同化${\rm{NH}}_4^{+} $ 以$I_{{\rm{NH}}_{4}{\_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}}}} $ 为主，与以往的研究结果一致[27]，在土壤最大持水量的80%(W80)和100%(W100)时最明显。土壤${\rm{NH}}_4^{+} $ 产生主要通过易分解有机氮库矿化过程，而${\rm{NH}}_4^{+} $ 主要被微生物同化到难分解有机氮库，说明长期强降雨导致的土壤高水分含量条件(如本研究W80和W100处理)不利于有机氮再矿化产生${\rm{NH}}_4^{+} $ ，这样虽然能缓解潜在的氮损失风险，但降低了植物可利用的氮含量，不利于本就受氮素限制的森林生态系统植物生长，影响生态系统生产力和稳定性。自养硝化作用主要是自养硝化细菌或古菌将NH3氧化成
${\rm{NO}}_3^{-} $ ，异养硝化作用则主要是异养硝化细菌或真菌将NH3或有机氮氧化成${\rm{NO}}_3^{-} $ ，被认为是${\rm{NO}}_3^{-} $ 产生的2种重要途径。本研究表明：随含水量增加，上述2个过程对总${\rm{NO}}_3^{-} $ 产生速率(N)的贡献不同。CHEN等[31]整合文献时发现：对于所有生态系统(特别是森林生态系统)而言，土壤初级异养硝化速率($O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ )与降水量显著正相关。但他们的实验结果却发现：增加农田黑土水分含量(从最大持水量的30%到70%)抑制了异养硝化作用[31]。LIU等[38]也观测到农田土壤在50%WFPS处理时$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 显著高于70%WFPS处理。本研究也发现土壤含水量由最大持水量的60%(W60)升至100%(W100)，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 逐渐下降，这可能与微生物性质有关。真菌是亚热带酸性针叶林土壤异养硝化作用的主要驱动者[39]，一般适应偏干旱环境[40]，高水分含量条件下活性低，不利于异养硝化作用进行。此外，高水分含量限制了O2向土壤扩散，降低真菌活性，进而抑制真菌驱动的异养硝化过程。本研究中W60处理的$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 显著大于W20处理，可能是该水分条件有利于异养硝化微生物活动。本研究发现：随含水量增加，M呈指数上升，
${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数增加，为自养硝化作用提供更多的底物，进而刺激自养硝化过程。此外，氮矿化速率增加也提高了土壤微域pH，土壤初级自养硝化速率($O_{{\rm{NH}}_4} $ )与pH呈显著正相关[41]，因此提高水分含量会刺激土壤自养硝化作用。底物扩散效率也会影响土壤$O_{{\rm{NH}}_4} $ 。增加水分含量可促进反应底物扩散[29，32]，提高微生物与底物接触机率，进而刺激土壤自养硝化过程。微生物对土壤水分含量变化的响应也是影响自养硝化过程的关键因素之一。一般来讲，森林土壤的自养硝化作用主要由氨氧化古菌(AOA)驱动[42-43]。有研究表明：随土壤含水量增加，温带森林有机质层土壤中AOA丰度增加[44]。本研究中$O_{{\rm{NH}}_4} $ 在W80和W100处理下显著升高，可能是由于AOA丰度或活性升高，但背后的机制还需进一步研究。随土壤含水量增加，$O_{{\rm{NH}}_4} $ 不断上升，$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ 先上升后下降，在W60处理下达最大值；此外，在W80和W100处理时$O_{{\rm{NH}}_4} $ 明显大于$O_{{\rm{N}}_{\rm{rec}}} $ ，因此N不断增大。${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化和反硝化过程是${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗的主要途径，它们对水分变化的响应对土壤氮素保存具有重要意义。本研究采用的NtraceBasic模型不能同时定量这2个过程，只能测定${\rm{NO}}_3^{-} $ 总消耗速率，即$C_{{\rm{NO}}_3} $ 。已有研究报道了上述2个过程对水分变化的响应，例如，当酸性针叶林和阔叶林土壤含水量从最大持水量的70%上升至90%[19]，农田土壤含水量从最大持水量的30%上升至70% [29-31]，林地和森林土壤含水量从最大持水量的60%上升至100%[18]，土壤初级${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化速率无显著变化。林地和森林土壤含水量从最大持水量的60%上升至100%，反硝化速率分别从0上升至2.47和4.91 mg·kg−1·d−1[18]。因此，本研究$C_{{\rm{NO}}_3} $ 随水分含量增加(最大持水量的60%到100%)显著增加，可能是因为反硝化作用不断增大。土壤水分含量低于最大持水量的60%时，反硝化过程基本消失，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以微生物同化作用为主[18]。一般认为，即使土壤中${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数较低也会抑制微生物同化${\rm{NO}}_3^{-} $ [45-46]，而本研究W60处理下${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数达到30 mg·kg−1，${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化作用依然存在，表明所研究红壤的${\rm{NH}}_4^{+} $ 质量分数可能不是调控${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化作用的主要因素。综上，本研究在W20和W60处理下$C_{{\rm{NO}}_3} $ 主要是${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化速率。与W60处理相比，W20处理的$C_{{\rm{NO}}_3} $ 更高，可能与风干效应有关。W20处理的土壤进行了风干处理，而鲜土风干过程具有部分灭菌作用[47-48]，即风干过程导致部分微生物死亡，其体内的养分释放，使得土壤中能被微生物利用的物质增加，进而导致风干加水培养后微生物大量繁殖增长，从而刺激W20处理的${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化过程。由此可见，当土壤含水量不超过最大持水量的60%时，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以${\rm{NO}}_3^{-} $ 微生物同化过程为主；这一过程将${\rm{NO}}_3^{-} $ 保持在土壤有机质中，对受氮素限制的亚热带酸性森林生态系统有更重要的意义。当土壤含水量超过最大持水量的60%时，${\rm{NO}}_3^{-} $ 消耗以反硝化过程为主，这一过程会导致氮素损失，并产生N2O，危害生态环境。本研究中，
$I_{{\rm{NH}}_4} $ 随含水量增加显著增加，在W100处理下观测到最大值，$C_{{\rm{NO}}_3} $ 在W80和W100处理时也明显增加；认为总无机氮消耗速率随水分含量增加而增加，并在W80处理时超过M。因此，MN随水分含量增加先上升到最大值，然后迅速下降到负值。说明适当增加土壤水分含量(如将土壤含水量从最大持水量的20%增加到60%)会提高红壤氮素的可利用性；如果土壤水分含量继续增加，土壤氮循环将进入净消耗状态，有效氮的供应受到限制。虽然N随含水率增加不断增加，但始终小于$C_{{\rm{NO}}_3} $ ，即不同处理中NN始终是负值。4. 结论
红壤各种氮转化对水分变化的响应存在显著差异。随着土壤含水量增加，易分解有机氮库初级矿化速率显著上升，难分解有机氮库初级矿化速率无显著变化，总氮初级矿化速率显著上升。初级
${\rm{NH}}_4^{+} $ 微生物同化速率随含水量增加线性增加；${\rm{NO}}_3^{-} $ 总消耗速率在W80和W100处理时也明显增加，使得总无机氮消耗速率随水分含量增加而增加，并在W80处理时超过总氮初级矿化速率。因此，随含水量增加氮净矿化速率先上升到最大值，然后迅速下降到负值，说明适当增加土壤水分含量会提高红壤氮素的可利用性；但如果水分含量继续增加，土壤氮循环将进入净消耗状态，有效氮的供应会受到限制。 -
图 1 不同种源蒙古栎种子的聚类分析
Figure 1 Cluster analysis for Q. mongolica seeds from different provenances
表 1 不同种源蒙古栎主要生态因子
Table 1. Main ecological factors of Q. mongolica from different provenances
种源编号 种源地 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 年均气温/℃ 年降水量/mm 无霜期/d 1 黑龙江省黑河市 49°49′18″ 127°16′48″ 294 −1.0 525 110 2 辽宁省抚顺市 41°56′33″ 125°14′24″ 673 5.1 863 130 3 辽宁省本溪市 40°40′05″ 124°00′55″ 487 6.5 926 170 4 河北省张家口市 39°53′36″ 114°57′17″ 1 573 6.0 400 152 5 河北省承德市围场县 42°10′21″ 117°15′31″ 1 330 3.3 370 80 6 河北省承德市兴隆县 40°33′34″ 117°30′00″ 1 092 7.6 763 130 7 河北省秦皇岛市 40°08′33″ 119°25′28″ 1 110 8.9 741 180 8 北京市门头沟区 39°59′01″ 115°26′28″ 1 270 6.4 420 150 9 吉林省延边市 43°11′32″ 129°32′20″ 370 3.9 580 146 10 内蒙古赤峰市 42°06′57″ 118°19′36″ 1 175 7.7 559 157 11 山东省泰安市 53°27′05″ 117°16′20″ 868 13.0 750 200 
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表 2 不同种源蒙古栎种子表型性状差异性分析
Table 2. Difference analysis of seeds phenotypic characters in Q. mongolica from different provenances
种源地 种长/mm 种宽/mm 种形指数 单粒重/g 千粒重/g 黑龙江省黑河市 20.94±0.38 a 16.58±0.44 bc 1.26±0.04 ab 2.93±0.07 ab 2 949.41±9.65 b 辽宁省抚顺市 20.96±0.73 a 17.80±0.71 a 1.18±0.01 ab 3.05±0.16 a 3 027.39±7.74 a 辽宁省本溪市 18.37±0.46 bc 15.46±0.64 d 1.20±0.02 ab 2.83±0.02 b 2 878.82±7.03 c 河北省张家口市 16.47±0.51 de 13.11±0.68 f 1.26±0.10 ab 1.82±0.10 e 1 824.11±9.20 h 河北省承德市围场县 16.49±0.50 de 13.94±0.23 ef 1.17±0.12 ab 1.41±0.07 f 1 482.71±1.36 j 河北省承德市兴隆县 16.18±0.22 e 14.01±0.49 ef 1.15±0.01 abc 1.79±0.07 e 1 765.37±4.14 i 河北省秦皇岛市 18.22±0.88 c 14.29±0.23 e 1.28±0.04 a 2.07±0.06 d 2 075.77±2.53 f 北京市门头沟区 19.38±1.19 b 16.02±0.97 cd 1.21±0.10 ab 2.31±0.11 c 2 310.59±7.58 e 吉林省延边市 19.39±0.23 b 17.26±0.19 ab 1.12±0.02 bcd 2.45±0.07 c 2 421.51±2.44 d 内蒙古赤峰市 11.38±0.38 f 11.07±0.81 g 1.03±0.09 cd 1.22±0.09 g 1 244.40±5.51 k 山东省泰安市 17.40±1.04 cd 17.10±0.42 abc 1.02±0.09 d 1.92±0.03 de 1 926.28±1.40 g 说明：同列不同字母表示不同种源地之间差异显著(P＜0.05)
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表 3 不同种源蒙古栎种子表型性状的相关性
Table 3. Correlation of seeds phenotypic characters in Q. mongolica from different provenances
性状 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 种长 1.00 0.88** 0.52 0.88** 0.88** 种宽 1.00 0.06 0.79** 0.78** 种形指数 1.00 0.40 0.41 单粒重 1.00 1.00** 说明：**表示极显著相关(P＜0.01)
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表 4 不同种源蒙古栎种子表型性状与生态因子之间的相关性
Table 4. Correlation between seeds phenotypic characters in Q. mongolica and ecological factors from different provenances
生态因子 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 东经 0.56 0.58 0.06 0.72* 0.72* 北纬 0.18 0.44 −0.41 0.13 0.13 海拔 −0.57 −0.67* 0.07 −0.75** −0.75** 年均气温 −0.41 −0.15 −0.50 −0.40 −0.41 年降水量 0.20 0.34 −0.17 0.45 0.45 无霜期 −0.13 0.05 −0.29 0.01 −0.01 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)
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表 5 不同种源蒙古栎种子相关特性的主成分分析
Table 5. Principal component analysis of seeds related characteristics in Q. mongolica from different provenances
主成分 特征向量 特征值 贡献率/% 累计贡献率/% 种长 种宽 种形指数 单粒重 千粒重 东经 北纬 海拔 年均气温 年降水量 无霜期 1 0.38 0.37 0.13 0.41 0.41 0.36 0.12 −0.37 −0.21 0.18 −0.04 5.37 43.78 43.78 2 −0.09 0.14 −0.42 0.00 0.00 0.00 0.29 −0.15 0.50 0.42 0.51 2.52 22.92 66.70 3 0.16 −0.04 0.47 0.19 0.18 −0.24 −0.55 0.26 0.26 0.28 0.32 1.38 12.57 79.27
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220133
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