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扦插繁殖是无性繁殖的重要技术手段之一，操作简单，应用广泛，后代很好地保持了亲本的优良遗传性状，但受母树年龄影响较大。对双色栎Quercus bicolor、使君子Quisqualis indiaca及水黄皮Pongamia pinnata 等树种的研究发现[1-3]：诱导插穗产生不定根是植物扦插成功的关键，随着母树年龄的增加，林木插穗生根能力出现下降，插穗生根率随母树年龄的增加逐渐降低[4-5]。解剖结构观察发现：不同年龄母树的插穗组织结构不同；植物开花度过幼年期后进入到成年期，是生理老化的开始，植物内部生根抑制物质增加，生根促进物质减少，再生作用降低、生活力下降[6]。一般来说，幼年期是无性繁殖采条的最佳时期。扦插生根过程中，吲哚乙酸氧化酶(IAAO)通过影响内源生长素(IAA)氧化及含量的变化来影响生根[7]，过氧化物酶(POD)活性升高被认为是诱导生根启动的信号，多酚氧化酶(PPO)在根起始阶段与酚类的代谢有关[8]。栓皮栎Quercus variabilis 是壳斗科Fagaceae栎属Quercus 植物，是中国重要的珍贵用材树种，经济和生态价值极高[9-10]。近年来，学者利用扦插繁殖对栓皮栎嫩枝扦插进行了相关研究[11-12]，但对不同母树年龄的栓皮栎扦插生根研究报道并不多。本研究以1年生、5年生及10年生栓皮栎母树的半木质化嫩枝为插穗材料，测定插穗的生根率、生根数量、根直径和根长等特征变化，观察不同时期插穗茎段的组织结构和酶活性变化，旨在揭示不同母树年龄栓皮栎不定根诱导形成的相关机制，为不同年龄栓皮栎的扦插繁殖提供参考。
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栓皮栎扦插繁殖试验在中国林业科学研究院科研温室进行。该温室顶部设有天窗和遮阳网，室内有风扇和湿帘。扦插期间室温为25~31 ℃，相对空气湿度≥85%，晴天9:00—11:00的光合有效辐射为800 μmol·m−2·s−1，二氧化碳(CO2)摩尔分数约380 μmol·mol−1[13]。试验苗床为南北走向，规格21.0 m×1.5 m，试验时间为2019年7—9月。
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2019年7月16日分别在中国林业科学研究荒漠化研究所1年生、5年生和10年生的栓皮栎母树上采集树冠中下部生长势良好、无病虫害的当年生嫩枝。将嫩枝修剪为8~10 cm的插穗，每个插穗顶端保留1~2个叶片，每个叶片保留1/3面积；每个插穗预留2~3个腋芽，插穗枝的顶端在距上端芽1 cm处平切，底端斜切。
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珍珠岩和泥炭按体积比7∶3配制成基质，用质量分数0.1%高锰酸钾灭菌后装入轻基质无纺布育苗袋中，育苗袋高9.0 cm，上下内径均为3.8 cm。
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参照ABT生根粉使用说明，以200 mg·L−1植物生长调节剂ABT-1号(北京艾比蒂生物科技有限公司)浸泡2 h处理插穗。①解剖结构观察试验。以1年生、5年生和10年生插穗为试验材料，各年龄母树的插穗设置3次重复，各重复45个插穗，共135个。②酶活性测定试验。各年龄母树的插穗设置3次重复，各重复150个插穗，共450个。③生根率统计试验。各年龄母树的插穗设置3次重复，各重复105个插穗，共315个。所有年龄处理共900个插穗，采用完全随机区组设计，在相对一致的环境下，进行统一浸泡处理。
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扦插前用小棒在基质内引孔，深度为2~3 cm。每个容器扦插1根插穗。扦插后用小棒将插穗周边的基质稍加压实，浇透水，将容器摆放在塑料托盘中。扦插完成后在插床搭建高约45 cm白色塑料薄膜拱棚，扦插基质湿度保持为55%~65%，拱棚内相对空气湿度保持为85%以上，天气晴朗时插穗上方30 cm处覆盖50%遮阳网。
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扦插60 d后，统计各处理的生根株数和每个插穗的生根数量，测量各插穗不定根的直径与长度。计算扦插生根率(%)。从各处理已生根插穗中随机抽取5个插穗，计算平均不定根数量、不定根长及不定根直径。
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栓皮栎生根过程中，扦插前进行第1次取样，每个处理随机取3根插穗，重复取样3次，取其基部2~3 cm茎段部分。10 d后再次取样，之后隔7 d取样1次，直到9月1日结束取样工作。所有样品均保存在FAA溶液(V甲醛∶V冰醋酸∶V70%酒精=1∶1∶18) 里，抽真空。常规石蜡切片，切片厚度为10~12 μm，甲苯胺蓝染色，在光学显微镜(Olympus BX51)下观察插穗基部组织结构并拍照。
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栓皮栎生根过程中，扦插前第1次取样，取其基部3~4 cm范围内的韧皮部，每次取样10根，设置3次重复，用锡箔纸包好后放入液氮中，再转移至−80℃冰箱进行保存；10 d后再次取样，之后7 d取样1次，直至9月1日结束。参考李墨野[14]和刘俊芳[15]方法测定样品PPO和POD活性，参考王小虎[16]测量IAAO活性。
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采用单因素方差分析和Duncan法进行多重比较，采用SPSS 19.0软件进行数据统计处理。
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由图1可知：栓皮栎生根部位为插穗基部，不定根从皮层长出。1年生栓皮栎嫩枝插穗在扦插17 d后发现白色不定根突出(图1A1)，31 d不定根形成(图1A2)，38 d不定根由白色发育为褐色，并出现根伸长的现象(图1A3)，44 d不定根数目增多(图1A4)。5年生栓皮栎嫩枝插穗在扦插44 d才发现白色的不定根形成(图1B4)，此前的插穗叶子长势良好，插穗顶部有愈伤组织形成。10年生栓皮栎插穗在整个实验期间未见不定根形成，且叶子逐渐干枯，部分插穗变黑，直至死亡(图1C4)。
图 1 不同年龄栓皮栎母树插穗在生根期间的外部形态
Figure 1. External morphological of mother cuttings of Q. variabilis at different ages during rooting
从表1可以看出：栓皮栎嫩枝扦插生根率及其根系特征存在明显的年龄效应。栓皮栎嫩枝扦插生根率和平均不定根数量从多到少依次均为1年生、5年生、10年生，各年龄插穗差异显著(P＜0.05)，平均不定根长和根直径从大到小依次均为5年生、1年生、10年生，各年龄插穗差异显著(P＜0.05)。
表 1 栓皮栎不同年龄母树插穗的生根情况
Table 1. Rooting of cuttings of Q. variabilis mother tree at different ages
年龄 生根率/% 平均不定根数量/条 平均不定根长/mm 平均不定根直径/mm 1年生 92.69±0.02 b 3.6±2.15 b 40.22±10.09 b 1.19±0.25 b 5年生 10.79±0.10 a 2.6±0.49 b 52.82±8.35 c 1.42±0.21 b 10年生 0 a 0 a 0 a 0 a 说明：数值为平均值±标准差，同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) -
解剖学观察(图2)可知：插穗基部由外向内依次为表皮、皮层、厚壁组织、韧皮部、形成层及木质部等。扦插0 d时3个年龄的栓皮栎厚壁组织宽度不一，表现为5年生和10年生较大，1年生较小(图2A1、图2B1和图2 C1)。1年生栓皮栎嫩枝扦插生根约需44 d，经历诱导期—表达期—形成期—伸长期等阶段；5年生栓皮栎嫩枝扦插44 d后插穗生根才进入形成期，而10年生栓皮栎嫩枝则一直处于诱导期，未发生生根迹象。1年生和5年生栓皮栎嫩枝最终都形成了不定根，其根原基是在不定根形成后期产生，由此判断栓皮栎根原基为诱生型。1年生栓皮栎嫩枝扦插10 d时，插穗没有发现根原基的存在，处于不定根诱导期(图2A2)；扦插17 d后靠近表皮位置出现不定根，此时为不定根表达期(图2A3)；扦插31 d后不定根明显形成，此时为不定根形成期。不定根主要由靠近形成层附近的薄壁细胞分化而来，依次向外突破韧皮部、厚壁组织、皮层及表皮(图2A4)。扦插44 d后，不定根向外延伸，处于伸长阶段(图2A5)。5年生栓皮栎嫩枝扦插44 d后不定根出现，其由维管形成层附近的薄壁细胞分化而来，向外伸展，处于不定根的形成期(图2B5)。10年生栓皮栎嫩枝在整个生根过程中插穗基部的组织没有任何明显变化。
图 2 1年生、5年生及10年生栓皮栎解剖学结构观察
Figure 2. Anatomical structure of 1, 5 and 10-year-old Q. variabilis
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不同年龄栓皮栎嫩枝生根过程中的POD、PPO及IAAO活性变化规律存在差异。由图3可知：不同年龄插穗POD活性水平1年生和5年生要高于10年生；PPO活性水平从大到小依次为1年生、5年生、10年生；扦插17 d之前IAAO活性水平10年生大于5年生和1年生，17 d后从大到小依次为1年生、5年生、10年生。1年生和5年生插穗POD活性整体呈先上升后下降的单峰趋势，1年生在扦插17 d时达到峰值；5年生在扦插31 d时达到峰值，此时插穗都处于不定根的表达期(图2 A3、图2B4)。10年生插穗POD活性呈先下降后上升的趋势，在扦插17 d时达最低值。
图 3 栓皮栎扦插生根过程中酶活性变化
Figure 3. Changes of enzyme activities during the rooting process of Q. variabilis cuttings
1年生插穗的PPO活性呈先上升后下降的单峰趋势，在扦插17 d时出现峰值，此时PPO活性显著高于5年生和10年生插穗；5年生插穗的PPO活性则出现了双峰趋势，最大值出现在扦插31 d时，此时PPO活性与1年生插穗差异不显著，却显著高于10年生插穗；10年生插穗的PPO活性整体变化趋势不明显。
1年生和5年生插穗的IAAO活性整体上呈先上升后下降的单峰趋势，在扦插31 d时出现峰值，1年生IAAO活性显著高于5年生和10年生。此时1年生栓皮栎进入不定根形成期(图2 A4)，5年生进入不定根表达期(图2 B4)。10年生插穗IAAO活性整体变化呈现先下降后上升趋势。
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本研究发现：1年生和5年生栓皮栎扦插均产生了不定根，10年生无不定根；插穗生根率从高到低依次为1年生、5年生、10年生，且差异显著。可见植物插穗的母树年龄越小，不定根形成时间越短，生根率也越高。原因可能是母本年龄越小，代谢更加活跃，酶活性含量会增加，POD活性增加有利于增加细胞壁的强度[17]，能更好地抵御病原体入侵，有助于插穗生根，这与十月樱Prunus subhirtella ‘Autumnalis’和夏栎Quercus robur的研究类似[4, 18]。母树年龄越大，插穗的组织分化程度会更高，进行再分化的能力下降[19]；而随着年龄增加，韧皮纤维厚度会加大，韧皮纤维细胞壁厚，会增加生根的机械阻力[20]，这些都会影响不定根的生成。
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对插穗组织解剖结构的观察发现：栓皮栎的不定根根原基是在生根过程中形成的，由此判定栓皮栎根原基类型为诱生型。通常来说，诱生型根原基的出现需要一定时间，导致植物插穗难以生根[20]，这可能是栓皮栎插穗生根难的原因之一。栓皮栎插穗的皮层和韧皮部间存在连续的环状厚壁组织，观察发现5年生和10年生厚壁组织的宽度大于1年生，这可能也是造成栓皮栎5年生和10年生生根率低的原因。在沙棘Hippophae rhamnoide[21]及冬青llex×altaclerensis ‘Belhica Aurea’[22]扦插繁殖过程中也发现厚壁组织的存在和生根率不高存在一定相关性。
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POD、PPO和IAAO的活性与不定根形成关系密切[7]。扦插前POD活性升高，可以保护插穗免受活性氧自由基的侵害[12]。高活性POD有利于细胞分化产生不定根[23]，1年生和5年生插穗在不定根表达期POD活性出现峰值，使得插穗内的IAA含量降低，从而有助于不定根的形成[24]。随后POD活性开始下降，至不定根伸长期后又开始升高。10年生插穗则出现先下降后上升的趋势，其POD活性在扦插下降，预示其对插穗保护效果下降，自由基及活性氧对插穗细胞侵害加大，不利于不定根的形成。
PPO可以催化酚类物质，在根原基诱导和发育过程中起至关重要作用[25]。本研究中1年生栓皮栎生根过程中PPO活性呈单峰趋势，在扦插17 d(不定根表达期)出现峰值，此时高活性的PPO有助于催化酚类物质与IAA形成生根辅助因子“IAA-酚酸复合物”，以此促进生根[26-27]。5年生栓皮栎生根过程PPO活性水平呈双峰趋势，扦插31 d(形成期)，峰值明显大于扦插第10 d(诱导期)。诱导期(10 d)时插穗的切口暴露在外，高水平PPO活性可降低其被细菌侵害的可能[28]；至不定根形成期(31 d)，插穗需要更高的PPO活性来形成生根辅助因子促进生根。10年生的PPO活性整体趋势变化不明显，这可能是其难生根的原因。
IAAO通过调节内源IAA的水平来影响不定根的形成。1年生和5年生IAAO活性均呈现单峰趋势，且1年生的IAAO活性显著高于5年生。IAAO活性升高有助于消除插穗体内多余的IAA[29]，利于生根诱导[30]。10年生插穗IAAO的酶活性整体上趋势变化不大，并且在31 d出现下降的趋势，使得IAAO活性降低，内源IAA水平过高，导致生根率低。
总体上，1年生和5年生插穗在不定根表达期不定根开始形成，这时的POD和PPO活性最高；1年生IAAO活性低，5年生IAAO活性偏高，导致插穗体内IAA被大量降解，最终影响生根率。同时，ABT属于外源激素，对内源激素也会产生影响，所以IAAO活性也会受到一定影响。
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母树年龄影响插穗不定根的生成，栓皮栎嫩枝扦插生根率和平均不定根数量从高到低依次为1年生、5年生、10年生，平均生根率1年生为92.69%，5年生为10.79%，10年生为0。栓皮栎的生根类型为皮部生根型，其根原基属于诱生型根原基，不定根主要由靠近形成层附近的薄壁细胞分化而来，最终突破韧皮部、厚壁组织、皮层及表皮向外伸长，但皮层与韧皮部中间存在的连续环状厚壁组织对不定根的形成有一定的阻碍作用。POD活性增加有利于增加细胞壁强度，使植物能更好地抵御病菌，有助于插穗生根；PPO活性增加能促进生根辅助因子“IAA-酚酸复合物”的形成，IAAO活性增加有助于减少体内IAA含量，较低质量浓度的IAA有助于促进生根；栓皮栎插穗1年生和5年生POD、PPO及IAAO活性整体呈现“先上升后下降”趋势，POD和PPO活性升高有利于不定根的表达，IAAO活性升高有助于不定根的生成。
Rooting, anatomical analysis and changes of enzyme activity of softwood cuttings of Quercus variabilis at different ages
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摘要:
目的 探讨母树年龄对栓皮栎Quercus variabilis嫩枝扦插生根的影响，解析其可能成因，为栓皮栎扦插繁殖提供依据。 方法 以1年生、5年生和10年生栓皮栎母树的半木质化嫩枝为材料，用200 mg·L−1 生根粉(ABT-1号)浸泡处理2 h。扦插60 d后，测定各插穗生根率、生根数量、根直径、根长及多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)及吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性；采用石蜡切片法观察不同年龄插穗茎段的组织结构变化。 结果 ①母树年龄越大，嫩枝扦插生根率越低。②栓皮栎不定根根原基在不定根形成后期被诱导；不同年龄插穗产生不定根时间存在差异，1年生为17 d，5年生为44 d，10年生未产生不定根。③1年生和5年生母树的插穗中IAAO、PPO和POD这3种酶活性总体呈“先上升后下降”的单峰趋势，10年生母树的插穗POD活性总体呈增加趋势，PPO和IAAO活性变化不明显。 结论 母树年龄影响插穗不定根的生成，栓皮栎嫩枝扦插生根率和平均不定根数量从高到低依次为1年生、5年生、10年生，1年生平均生根率为92.69%，5年生的平均生根率为10.79%，10年生的为0。栓皮栎的生根类型为皮部生根型，其不定根原基类型为诱生根原基。高水平POD、PPO活性有助于不定根的诱导，IAAO活性升高有助于不定根的形成。图3表1参30 Abstract:Objective This study aims to explore the effect of mother tree age on the cutting rooting of Quercus variabilis as well as the possible causes, so as to provide basis for the cutting propagation of Q. variabilis. Method The semi-lignified shoots of 1, 5 and 10-year-old oak mother trees were soaked with 200 mg·L−1 root powder (ABT-1) for 2 h. The rooting rate, rooting number, root diameter, root length and activities of polyphenol oxidase (PPO), peroxidase (POD) and IAA-oxidase (IAAO) were determined after 60 d. The changes of tissue structure of stem segments of cuttings at different ages were observed by paraffin sectioning. Result (1) The older the mother tree was, the lower the cutting rooting rate was. (2) The adventitious root primordium of Q. variabilis was induced in the late stage of adventitious root formation. The adventitious root generation time of cuttings at different ages was different (17 d for trees of 1 year old , 44 d for 5 years old, and none for 10 years old). (3) The activities of IAAO, PPO and POD in the cuttings of 1-year-old and 5-year-old mother trees showed a single-peak trend of ‘first increasing and then decreasing’, while the activities of POD in the cuttings of 10-year-old mother trees showed an increasing trend. The activities of PPO and IAAO did not change significantly. Conclusion The age of mother trees affects the generation of adventitious roots of cuttings. The rooting rate and the average adventitious root number of Q. variabilis softwood cuttings from high to low are trees of 1 year old, 5 years old and 10 years old, with an average rooting rate of 92.69%, 10.79%, and 0, respectively. The rooting type of Q. variabilis is dermal rooting type and its adventitious root primordium is induced root primordium. High levels of POD and PPO activity are conducive to adventitious root induction, while increased IAAO activity is conducive to adventitious root formation. [Ch, 3 fig. 1 tab. 30 ref.] -
Key words:
- Quercus variabilis /
- cutting /
- age effect /
- rooting rate /
- anatomical structure /
- enzyme activity
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中国城镇化进程以中国区域经济发展为主线，其本质是空间层面上要素的流动与资源的配置[1]。近年来，长江三角洲地区城镇化水平明显提高，城市人口急剧增长，客观上导致了城市空间无序扩张、土地利用混乱、生态空间啃食严重等问题的出现。在此背景下，认识城市化进程下绿地空间的动态演变规律，系统研究人类活动对绿地空间的作用，构建合理的绿地空间格局和数量结构，对城市可持续发展和健康人居环境建设具有重要意义。
市域绿地指城市行政管辖范围内，以自然和人工植被为主要存在形态的城市用地，具有维护区域生态环境、提供郊野游憩空间、城镇隔离等重要作用。目前针对市域绿地的研究主要包括3个方面：①市域绿地的界定与规划编制问题探讨[2−3]。②市域绿地面积与空间结构演变分析。相关研究主要基于地理信息系统数据库以及遥感影像技术，运用土地动态度、景观格局指数、归纳演绎等方法，围绕典型区域展开实证研究[4−6]。③绿地演变影响机制研究。目前相关研究主要从定性和定量2个方面探究绿地面积和空间结构产生演变的影响因素[7−8]。研究多是围绕着南京绿色空间(包括林地、草地和耕地)的演变[9−10]展开，聚焦于南京市域绿地研究较少[11−12]，这不利于进一步构建生态安全格局；在研究尺度方面，近年来多聚焦于南京都市圈[13−14]或是南京部分城区[15]；针对南京市域绿地格局演变影响因素的研究较少，且多受数据限制，研究方法多以定性或简单回归为主[16−17]。
2000—2020年，在城市化建设与生态环境建设叠加作用的背景下，南京市域绿地的演变具有复杂性，探究市域绿地面积演变及其影响因素，有利于进一步协调城市经济发展与可持续发展之间的关系。鉴于此，本研究将基于南京市2000—2020年共5期的绿地地理信息数据，分析其动态格局演变过程，探寻演变影响因子及作用机制，以期为南京市域绿地优化与区域可持续发展提供依据与支持，也为其他经济发达地区市域绿地空间构建与管理提供借鉴。
1. 研究区概况
南京市地处长江三角洲西端(31°14′~32°37′N，118°22′~119°14′E)，市域总面积为6 586.02 km2。气候类型为北亚热带湿润气候，四季分明，雨水充沛。位于宁镇扬丘陵地区，低山缓岗(图1)。栖霞山、牛首山、幕府山、狮子山、清凉山、鸡笼山环峙城区。市域内江河湖泊遍布，长江穿城而过，主要河流有秦淮河、滁河等，玄武湖、石臼湖、金牛湖等湖泊星罗棋布，造就以山、水、城、林为大格局的奇致景观。
2. 数据来源与研究方法
2.1 数据来源
本研究所用遥感影像数据来源自美国地质勘探局[USGS，
https://earthexplorer.usgs.gov/ (Earth Explorer)]，采用2000、2005、2010、2015、2020年5个时间节点的Landsat TM/OIL遥感影像，影像分辨率为30 m×30 m，云量皆小于5%。使用中国科学院资源环境科学数据中心(https://www.resdc.cn/ )提供的2015年中国地市行政边界数据对遥感影像进行裁剪。对通过ENVI 5.3预处理后的数据进行目视解译，参照国际地圈生物圈计划(IGBP)的土地利用及覆盖变化(LUCC)分类系统，结合南京实际和研究目的，将土地利用类型分为河流、湖泊、建设用地、林地、草地、耕地和裸地7类(图2)，最终通过总体分类精度以及混淆矩阵对分类准确度验证(表1)。
图 2 2000—2020年南京市土地利用分类示意图Figure 2 Land use classification map in Nanjing from 2000 to 2020表 1 2000—2020年南京市土地利用分类图精度验证统计表Table 1 Accuracy verification statistics of Nanjing land use classification map from 2000 to 2020年份 总体分类精度/% Kappa系数 2000 93.3 0.88 2005 93.3 0.89 2010 92.0 0.85 2015 89.0 0.83 2020 91.3 0.87 将南京市域绿地演变的影响因子分为自然因素和社会经济要素两大类。首先，对自然因素的考虑缘于其在大尺度空间上和较长时间范围内对绿地格局变化的影响。其次，政府在城市化进程当中会通过改变用地性质来指引社会未来发展方向，故社会经济因素的变化会在较小尺度空间上和短时间范围内引起绿地格局的变化[18]。影响机制研究中涉及的数据主要来源于相应年份的《江苏省统计年鉴》和《南京市统计年鉴》。此外，年份久远的个别缺失数据根据当年各区县统计数据进行计算补充。考虑到数据的可获取性以及可定量化，具体影响因子选取如表2所示。
表 2 南京市域绿地演变的影响因子Table 2 Influencing factors on the evolution of Nanjing’s urban green space分类 编号 影响因子 单位 自然因素 1 年降水量 mm 2 年平均气温 ℃ 3 全年日照时长 h 4 总水资源量 亿m3 社会经济要素 5 地区生产总值 亿元 6 人均国内生产总值(GDP) 万元·人−1 7 第一产业产值比例 % 8 第二产业产值比例 % 9 第三产业产值比例 % 10 农林牧渔业总产值 亿元 11 建成区绿化面积 hm2 12 常住人口数量 万人 说明：自然因素数据来源于《南京市统计年鉴(2001—2021)》《江苏省统计年鉴(2001—2021)》，社会经济要素数据来源于《江苏省统计年鉴(2001)》《南京市统计年鉴(2006—2021)》 2.2 研究方法
2.2.1 动态度计算
使用动态度表达研究范围内某种类型的绿地数量在一定时间段内的变化速率。其计算公式为：
$$ I_{\mathrm{R}}=\frac{{S}_{\mathrm{b}}-{S}_{\mathrm{a}}}{{S}_{\mathrm{a}}} \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$ 其中：IR表示研究区在该时间段内单一绿地类型的变化速率，即动态度；Sa为该类绿地在研究时间段起点的面积；Sb为该类绿地在研究时间段终点的面积；T为时间间隔年份。
综合土地动态度反映研究区内绿地总数量在一定时段内的变化速率。其计算公式为：
$$ {R}=\left(\frac{\displaystyle \sum_{{i}=1}^{n}{\Delta S}_{{i-j}}}{2 \displaystyle \sum_{{i}=1}^{{n}} {S}_{{i}}}\right) \times \frac{1}{{T}} \times 100 \% 。$$ 其中：R表示研究区在该时间段内所有绿地类型的变化速率即绿地综合动态度；j为某种绿地类型，Si为研究起始时间第i类绿地的面积；
$ \Delta S_{i-j}$ 为研究时段内第i类绿地转化为第j类绿地的面积绝对值；T为时间间隔年份。2.2.2 景观格局指数分析
景观格局指数是能够高度浓缩景观格局信息，反映其结构组成和空间配置某些方面特征的简单定量指标，景观格局指数分析方法能够揭示市域绿地格局的时空演变特征[19−22]。为了全面系统地对南京市域绿地景观格局结构、特点、动态进行描述，采用斑块数量(NP)、边缘密度(ED)、景观形状指数(LSI)、连接度指数(CONHESION)以及香农多样性指标(SHDI)表明绿地景观格局的水平。基于Fragstats 4.2软件计算各个景观指数，计算方法见参考文献[23]。
2.2.3 偏最小二乘回归模型(PLSR)
PLSR作为一种多元统计回归模型，具有广泛适用性，近年来被大量运用到土地覆被变化的影响机制研究当中[18, 24]。PLSR模型具有以下优点：首先，它可以同时实现主成分分析、相关分析和线性回归分析；其次，它能够排除自变量或因变量指标之间的多重共线性问题，同时适用于样本容量较小的情况。
在PLSR模型中，交叉有效性(Q2)表示模型的预测能力，当Q2＞0.097时，模型具有较强的预测能力。解释能力(
$R_{\rm{Y}}^2 $ )表示模型的稳健性，当$R_{\rm{Y}}^2 $ ＞0.5时，模型具有较好的稳健性。变量投影重要性(VIP)表示各个解释变量的相对重要性，当VIP＜0.5时，变量对于绿地格局演变不重要；当0.5＜VIP＜1.0时，变量对绿地格局演变比较重要；当VIP＞1.0时，变量对绿地格局演变具有较为明显的解释能力，VIP越大，自变量对因变量的解释性越强[25]。回归系数(RC)表示各解释变量与绿地格局演变的正负相关性，当RC＞0时，变量与绿地格局演变呈正相关；当RC＜0时，变量与绿地格局演变呈负相关。使用SIMCA-P软件进行回归模型的构建以及绿地演变影响机制研究。3. 结果与分析
3.1 南京市域绿地演变分析
南京市土地利用类型总体上呈现以耕地、建设用地为主，河流、湖泊、林地、草地及裸地为辅的格局。2000—2020年，研究区域内水域及裸地变化较小，建设用地占比持续大幅度增加，耕地面积不断缩减转移，市域绿地面积变化起伏较为明显(图3)。
图 3 2000—2020年南京市域土地利用面积变化对比图Figure 3 Comparison of land use area changes in Nanjing City area from 2000 to 20202000—2020年，南京市域绿地面积总体呈先减后增的状态。其中，作为市域绿地组成部分的林地与草地在面积上呈现出的变化趋势具有一定的差异性(表3)。2000—2005年，林地和草地的面积均呈减少状态，分别减少了72.47和86.77 km2，两者的变化动态度分别为−2.10%·a−1和−11.46%·a−1，最终市域绿地面积整体减少了159.24 km2，整体面积的变化动态度为−3.78%·a−1。2005年之后，林地面积一直呈现正增长的状态，但与持续下降的草地面积进行综合计算后发现：研究期间市域绿地面积仅增加了11.96 km2，变化动态度为0.07%·a−1。
表 3 不同时期南京市域绿地规模变化Table 3 Changes of green space scale in Nanjing during different periods土地类型 2000—2005年 2005—2010年 2010—2015年 2015—2020年 2000—2020年 变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)变化量/
km2动态度/
(%·a−1)林地 −72.47 −2.10 72.78 2.35 12.10 0.35 104.73 2.97 117.14 0.85 草地 −86.77 −11.46 −6.94 −2.15 −1.48 −0.51 −9.99 −3.55 −105.18 −3.47 市域绿地 −159.24 −3.78 62.84 1.93 10.62 0.28 94.74 2.49 11.96 0.07 说明：正值表示该类用地面积呈正向增长；负值表示该类用地面积呈负向减少 3.2 南京市域绿地景观格局分析
根据斑块数量指数可知：在2000—2020年南京市域绿地斑块趋于破碎化。结合边缘密度指数和景观形状指数的变化可以看出：绿地景观形状复杂度逐步升高。在景观系统中，土地利用越丰富，破碎化程度越高，其不定性的信息含量也越大，香农多样性指数也就越高。2000—2005年香农多样性指数明显下降，说明这5 a间，市域绿地各斑块类型减少且并呈不均衡化趋势分布，绿地破碎化有一定的缓和。2005—2020年，香农多样性指数稳步上升，说明后期南京市域内部土地利用类型更加丰富，景观破碎度也随之升高。另外，2000—2005年，连接度指数稍有提高，但2005年之后，由于景观破碎度升高，其连接度也持续降低(表4)。
表 4 市域绿地景观格局指数统计Table 4 Pattern index statistics of urban green space landscape年份 斑块数
量/个边缘密度/
(m·hm−2)景观形
状指数连接度
指数香农多样
性指数2000 2 130 9.012 21.525 99.987 0.385 2005 2 993 8.456 19.984 99.987 0.334 2010 6 635 9.618 22.298 99.986 0.355 2015 5 393 9.160 21.369 99.986 0.358 2020 7 690 11.642 26.405 99.986 0.386 3.3 南京市域绿地演变影响机制分析
3.3.1 市域绿地规模演变的影响因素分析
以8项社会经济指标和4项自然影响因素为自变量，以南京市域绿地面积为因变量构建回归模型，对影响市域绿地规模演变的主要因素进行主成分提取。以Q2＞0.097和
$R_{\rm{Y}}^2 $ ＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，市域绿地的总体面积最终以$R_{\rm{Y}}^2 $ =0.808和Q2=0.534在第2主成分处达到模型终止条件。南京市域绿地规模变化的重要解释变量如表5和图4所示。表 5 市域绿地规模与各影响因素的偏最小二乘回归结果Table 5 Results of partial least squares regression of urban green space scale and each influencing factor影响因子 变量投影重要性(VIP) 回归系数(RC) 年降水量 0.80 0.17 年平均气温 1.16 0.35 全年日照时长 0.89 −0.23 总水资源量 1.02 −0.18 地区生产总值 0.75 0.10 人均GDP 0.74 0.08 第一产业产值比例 1.79 0.44 第二产业产值比例 0.83 −0.20 第三产业产值比例 0.77 0.02 农林牧渔业总产值 0.74 0.03 建成区绿化面积 1.24 −0.23 常住人口数量 0.71 0.003 
图 4 各影响因素对南京市域绿地面积的PLSR分析Figure 4 PLSR analysis of each influencing factor on the green space area of Nanjing通过市域绿地面积与各影响因素的PLSR结果分析可知：社会经济指标的变化与自然环境的演变在不同程度上影响着市域绿地面积的演变，其中主要因素(VIP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：与市域绿地面积演变呈正相关(RC＞0)的因素为年平均气温、年降水量、地区生产总值、人均GDP、第一产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。除此之外，其余因素均与市域绿地面积变化呈负相关。
其中，第一产业产值比例为市域绿地面积演变最相关的因子，且为正相关，说明以种植业、林业等自然物为生产对象的第一产业规模与城市绿地规模密不可分。同时，这也体现出产业关系转变在城市绿地格局演变中的重要地位。另外，建成区绿化面积指标作为市域绿地面积演变的次相关因子，反而呈现负相关关系，说明相关城市规划政策的制定仍旧只聚焦于城市建成区内的绿地修复，而在城市扩张区域初始发展阶段并不注重绿化建设，体现出城市生态发展地域间的不平衡问题。除此之外，通过对自然条件相关性的评估可以看出，适宜的温度环境以及水资源环境对植物生长有长期性的影响，因此也是城市绿地发展的重要先决条件。
3.3.2 市域绿地格局演变的影响因素分析
将景观格局指数作为因变量，将社会经济指标以及自然影响因素作为自变量进行PLSR分析。以Q2＞0.097和
$R_{\rm{Y}}^2 $ ＞0.5作为PLSR模型主成分提取的终止条件，南京市域绿地总体斑块数量、边缘密度、景观形状指数、连接度指数在第1主成分处已满足模型终止条件，$R_{\rm{Y}}^2 $ 分别为0.781、0.731、0.687、0.891，Q2分别为0.729、0.457、0.380、0.829；香农多样性指数以$R_{\rm{Y}}^2 $ =0.796及Q2=0.525在第2主成分处达到了模型终止条件(表6和图5)。表 6 市域绿地景观格局指数与各影响因素的偏最小二乘回归结果Table 6 Results of partial least squares regression of urban green space landscape pattern index with each influencing factor影响因子 斑块数量 边缘密度 景观形状指数 连接度指数 香农多样性指数 VIP RC VIP RC VIP RC VIP RC VIP RC 年降水量 0.99 0.08 1.21 0.10 1.23 0.09 1.06 −0.09 0.80 0.17 年平均气温 0.49 0.04 1.06 0.08 1.12 0.09 0.79 −0.07 1.14 0.35 全年日照时长 0.96 −0.08 1.22 −0.10 1.25 −0.10 1.07 0.09 0.88 −0.23 总水资源量 1.02 0.08 0.64 0.05 0.59 0.05 0.89 −0.08 1.01 −0.18 地区生产总值 1.04 0.08 1.09 0.09 1.10 0.08 1.10 −0.09 0.75 0.10 人均GDP 1.03 0.08 1.05 0.08 1.05 0.08 1.10 −0.09 0.74 0.08 第一产业产值比例 0.96 −0.08 0.53 −0.04 0.45 −0.03 0.61 0.05 1.80 0.45 第二产业产值比例 0.97 −0.08 1.09 −0.09 1.11 −0.09 1.13 0.10 0.83 −0.20 第三产业产值比例 1.07 0.09 1.03 0.08 1.01 0.08 1.08 −0.09 0.78 0.01 农林牧渔业总产值 1.04 0.08 0.98 0.08 0.96 0.07 1.08 −0.09 0.75 0.03 建成区绿化面积 1.08 0.09 0.82 0.06 0.78 0.06 0.89 −0.08 1.25 −0.23 常住人口数量 1.20 0.10 1.03 0.08 1.01 0.08 1.06 −0.09 0.71 0.00 说明：VIP为变量投影重要性；RC为回归系数 
图 5 各影响因素对南京市域绿地景观格局指数的PLSR分析Figure 5 PLSR analysis of each influencing factor on the landscape pattern index of Nanjing’s urban green space通过南京市域绿地景观格局指数与各影响因素的PLSR结果分析可知：影响南京市域内绿地斑块数量演变的主要影响因子(VIP＞1)为总水资源量、地区生产总值、人均GDP、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值、建成区绿化面积以及常住人口数量。大部分的社会经济指标均对绿地斑块数量有重要影响，且除了第一产业产值比例以及第二产业产值比例外，其余因子均与绿地斑块数量呈正相关。其中，常住人口数量具有最大相关性，缘于城市人口增加后必然对于生活环境产生要求，市域内的绿地配置也一定会随人民需求及人口流动产生斑块转移。另外，自然环境条件下的总水资源量有较明显相关性，全年日照时长呈负相关性，可以看出城市的旱涝环境以及日照条件对植物生长存在一定影响，从而导致绿地斑块数量的变化。
影响绿地边缘密度和景观形状指数的主要影响因子(VIP＞1)为年平均气温、年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例以及常驻人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例等3个影响因子与边缘密度和景观形状指数演变呈负相关(RC＜0)。值得一提的是，该2项指标均与自然因素有明显相关性，推测为自然环境对植被生长产生影响所致。根据卫星图像识别提取，俯视视角下的树冠形状也是影响市域绿地边缘密度和景观形状指数的重要因素。社会经济指标中的地区生产总值和第二产业产值比例为最相关因子，这说明人类的经济建设活动，尤其是工业生产活动，在带来城市飞速发展的同时，所导致的市域绿地边界的啃食是不可忽视的问题。
影响南京市域绿地连接度水平变化的主要影响因子(VIP＞1)为年降水量、全年日照时长、地区生产总值、人均GDP、第二产业产值比例、第三产业产值比例、农林牧渔业总产值以及常住人口数量。由回归系数可知：全年日照时长、第一产业产值比例以及第二产业产值比例与南京市域绿地连接度变化呈正相关(RC＞0)。大部分社会经济指标因子均与绿地连接度水平有显著相关性，且多呈负相关，说明人类发展活动所带来的城市建设会降低绿地连接性，使绿地更趋破碎化，这将启发规划者在城市当中找到重要生态源点，通过城市添绿工程打通生态廊道，提高市域绿地连通性。
影响南京市域绿地香农多样性指数产生演变的主要影响因子(VIP＞1)为年平均气温、总水资源量、第一产业产值比例以及建成区绿化面积。由回归系数可知：除了全年日照时长、总水资源量、第二产业产值比例以及建成区绿化面积4项影响因子与南京市域绿地香农多样性指数变化呈负相关(RC＜0)外，其余8项影响因子均与其演变呈正相关。
4. 结论与讨论
南京市域绿地空间格局受到社会经济因素的影响，产业结构转型、人口流动、交通道路拓展以及城镇空间扩展削弱了市域绿地斑块的整体性。因此，在发展过程中应加强“见缝插针”式的小微绿地建设，加强生态修复治理。同时，亟需重视建成区外围的绿带、绿廊、绿网的构建，整合市域各类绿地的破碎斑块并构成有机网络体系，提升市域绿地的生态效益。
本研究在数据处理阶段采用了IGBP的LUCC分类系统，与《国土空间调查、规划、用途管制用地用海分类指南(试行)》[26]中的土地分类标准相比较，该分类体系中一级类型为耕地、林地、草地、水域、城乡工矿居民用地、未利用土地共6类，其中林地又包含有林地、灌木林、疏林地及其他林地(指未成林造林地、迹地、苗圃及各类园地)，使用LUCC分类体系可以很好地识别出以林地为主的城乡绿色空间状态[27]。国土空间视角下，城镇化发展与生态空间的矛盾是南京城乡建设的主要矛盾之一[28]。本研究所采用的Landsat数据精度为30 m，能够较好地识别市域绿地的变化情况，但是，随着郊区、非建成区的建设行为管控和土地的精细化管理要求不断提高[3, 29]，今后还需要针对城市外围生态敏感区域提高数据提取精度，对市域绿地的景观连通性与格局优化进行进一步探讨，为城乡生态系统修复、尤其是非建成区生态问题的识别与诊断提出参考性意见。
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图 1 不同年龄栓皮栎母树插穗在生根期间的外部形态
Figure 1 External morphological of mother cuttings of Q. variabilis at different ages during rooting
图 2 1年生、5年生及10年生栓皮栎解剖学结构观察
Figure 2 Anatomical structure of 1, 5 and 10-year-old Q. variabilis
图 3 栓皮栎扦插生根过程中酶活性变化
Figure 3 Changes of enzyme activities during the rooting process of Q. variabilis cuttings
表 1 栓皮栎不同年龄母树插穗的生根情况
Table 1. Rooting of cuttings of Q. variabilis mother tree at different ages
年龄 生根率/% 平均不定根数量/条 平均不定根长/mm 平均不定根直径/mm 1年生 92.69±0.02 b 3.6±2.15 b 40.22±10.09 b 1.19±0.25 b 5年生 10.79±0.10 a 2.6±0.49 b 52.82±8.35 c 1.42±0.21 b 10年生 0 a 0 a 0 a 0 a 说明：数值为平均值±标准差，同列不同字母表示差异显著(P＜0.05) 
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