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铁线莲属Clematis植物为多年生木质藤本，少数为草本、灌木或亚灌木，隶属于毛茛科Ranunculaceae，全世界现有铁线莲属植物371种[1]，主要分布在热带及亚热带，寒带地区亦有分布。中国约有159种铁线莲属植物[2]，全国各地均有分布，集中于华中和西南地区[3−4]。铁线莲属植物兼具了药用及园艺观赏价值，被誉为“攀援植物皇后”。国外铁线莲属植物的栽培育种工作已有很长的历史，栽培品种多源于欧美等国家，数量多达3 000余种，适宜在冷凉干燥的环境下栽培，目前已有超过400个品种在世界各地广泛种植[5−6]，大量应用在西方的私家庭院中，每年的英国切尔西花展中，铁线莲都是最耀眼的“明星”。中国该属植物种占世界1/3，而且世界上园艺变种的主要亲本大都源于中国，但中国拥有自主知识产权的铁线莲品种却寥寥无几。因此，对铁线莲属植物中优良观赏种资源的开发利用和育种等工作意义重大。
杂交育种是人类有目的地创造变异的重要方法，也是目前观赏植物品种改良的主要途径[7]。铁线莲的花色、花期、花直径、花型、叶型等性状，都是新品种选育的主要目标性状。掌握性状的遗传，对正确选配亲本组合、提高育种效率具有重要意义。铁线莲遗传背景复杂，大多数栽培品种并非是纯合子，在复杂的遗传背景下，要获得目标性状则需要在大量的亲本组合中进行尝试。国内铁线莲的杂交育种工作尚处于起步阶段，目前已有关于亲本选配、杂交结实率以及子代观赏性筛选[8−10]的相关研究，对铁线莲杂交遗传规律的报道较少，而国外的杂交育种工作集中在新品种的研发以及现有品种的改良方面。鉴于此，本研究以观赏性及适应性较好的6个铁线莲品种为亲本，进行杂交试验，对杂交一代(F1)的表型性状进行统计分析，以期为铁线莲新品种选育提供理论支持。
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2016年4—5月，将6个铁线莲品种组配成4个不同的杂交组合进行杂交授粉，当年11月采收成熟的种子播种，盆栽于浙江农林大学铁线莲种质资源圃内，采用V(泥炭)∶V(珍珠岩)为1∶1的基质，50%遮光，常规水肥管理(表1)。
表 1 6个铁线莲品种的主要信息
Table 1. Main information of of 6 Clematis cultivars
品种名 代码 来源 花期 品种特征 倍性 ‘中国红’‘Westerplatte’ ZGH 波兰 4月 早花大花型 二倍体 ‘浪子’‘The Vagabond’ LZ 英国 5月 晚花大花型 二倍体 ‘马来西亚石榴石’‘Malaya Garnet’ SLS 日本 4月 早花大花型 二倍体 ‘朱丽娅夫人’‘Mme Julia Correvon’ ZLY 法国 4—5月 意大利型 二倍体 ‘羞嗒嗒’‘Innocent Blush’ XDD 波兰 4月 早花大花型 二倍体 ‘鲁佩尔博士’‘Doctor Ruppel’ BS 阿根廷 4月 早花大花型 二倍体 -
杂交F1代从2019年4月开始开花，确定花部性状稳定后于2021年4—5月，按照NY/T 2583—2014 《植物新品种特异性、一致性和稳定性的测试指南 铁线莲属》[11]中列出的性状标准，对亲本和F1代的12个表型性状进行观测记录。
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每个观测对象选取5朵处于盛花期的花朵，分别进行如下性状的测量：①花色。随机选择3片花萼，在室内上午北向自然光源下，使用英国皇家园艺学会比色卡对花萼的上表面进行色值参数比对，以比色卡比色中出现频率最高的颜色来确定花色。②花朵直径。过辐射对称中心测量花朵直径，每朵花测量3次取平均值[12]。③萼片长和宽。分别测量萼片中轴线及与中轴线垂直的花萼片最宽处，得到萼片的长和宽。④花期(盛花期)观测。每天8:00—9:00观测并记录花朵的开放情况，以全株50%的花朵开放作为盛花期的标准。
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选取植株上生长健壮、无病虫害的5个枝条，分别测定其中上部着生成熟叶片的各节间的距离，取平均值。
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随机选取5个植株中上的健康叶片，测量叶片中轴线和与中轴线垂直的叶片最宽处，得到叶片的长和宽。
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利用Excel进行数据统计，计算亲本中亲值(MPS)、F1代各表型性状(i)的平均值(Xi)、标准差(σi)、遗传变异系数(CV)，其中CV＜15%、15%≤CV≤30%、CV＞30%分别定义为遗传变异度较小、中等和较大[13]。采用SPSS 25.0分析数据，利用Pearson相关性分析计算各数量性状间的相关系数。中亲值(MPS)=(P1+P2)/2，其中P1、P2为亲本各表型性状的实际测量值。遗传变异系数(CV)=(σi/Xi)×100%。
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由表2可见：铁线莲品种间杂交F1代的盛花期均在4—5月，集中于4月下旬(43.2%)。不同杂交组合F1代花期分离，出现了花期早于或晚于双亲的个体。其中ZGH×LZ杂交组合中，F1代早花个体在4月上旬和中旬开花，占比分别为39.3%和25.0%；BS×ZGH杂交组合中，F1代晚花个体，花期分别为5月上旬(13.7%)、中旬(17.6%)和下旬(21.6%)，总占比为52.9%；ZLY×XDD杂交组合中，F1代出现了5月上旬和中旬开花的晚花株系，占比分别为21.1%和26.3%；SLS×LZ杂交组合中，F1代盛花期介于双亲之间。
表 2 花期遗传分析
Table 2. Heredity of flower time
杂交组合(♀×♂) 母本花期 父本
花期F1代株数/株 F1代花期分布比例/% 4月上旬 4月中旬 4月下旬 5月上旬 5月中旬 5月下旬 ZGH×LZ 4月下 5月上 28 39.3 25.0 28.6 7.1 0.0 0.0 SLS×LZ 4月中 5月上 35 0.0 17.1 54.3 28.6 0.0 0.0 BS×ZGH 4月中 4月下 51 0.0 2.0 45.1 13.7 17.6 21.6 ZLY×XDD 4月下 4月中 38 0.0 7.9 44.7 21.1 26.3 0.0 -
铁线莲品种不仅花色繁多，还有含2种或2种以上颜色的复合花色，其遗传十分复杂，亲本及F1代的花色如图1所示。从表3可见：在以紫罗兰色系品种‘浪子’为父本的ZGH×LZ和SLS×LZ杂交组合中，前者F1代中紫罗兰色系植株占群体的29.6%，兼具父母本花色的复色(紫罗兰色和红紫色)植株占比为70.4%，不存在与母本花色(红紫色)一致的植株；后者F1代中紫罗兰色系植株占群体的60.0%，与母本花色(紫罗兰色和紫色)一致的植株占40.0%，表明紫罗兰色的遗传力高于红紫色以及复色紫罗兰色和紫色。BS×ZGH杂交组合中，有36.5%的F1代植株与父本花色(红紫色)一致，另外63.5%表现为紫色和红紫色的组合复色，与母本的紫罗兰紫色和红紫色的复色稍有差异；在ZLY×XDD杂交组合中，F1代中出现了与亲本花色完全不同的紫罗兰色系和紫罗兰蓝色系的植株，却没有出现于父本花色一致的白花后代，初步推测白色为相对隐性性状。
图 1 杂交亲本和部分杂交后代花色图
Figure 1. Flower colors diagram of parents and some hybrids
表 3 花色遗传分析
Table 3. Heredity of the flower colors
杂交组合
(♀×♂)母本花色 父本花色 F1代花色分布比例/% 复色(紫罗兰
色和红紫色)红紫色 紫罗
兰色复色(紫罗兰
色和紫色)复色(紫罗兰紫
色和红紫色)复色(紫色和
红紫色)紫罗兰
蓝色白色 ZGH×LZ 红紫色 紫罗兰色 70.4 0.0 29.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 SLS×LZ 复色(紫罗兰色和紫色) 紫罗兰色 0.0 0.0 60.0 40.0 0.0 0.0 0.0 0.0 BS×ZGH 复色(紫罗兰紫色和红紫色) 红紫色 0.0 36.5 0.0 0.0 0.0 63.5 0.0 0.0 ZLY×XDD 红紫色 白色 0.0 42.1 31.6 0.0 0.0 0.0 26.3 0.0 -
由表4可知：所有杂交组合的F1代花药颜色均未发生变异，与双亲中的一方保持一致。当黄色花药的品种作为亲本时，F1代花药均为黄色，初步推测黄色花药对于粉红和红色为相对显性性状。BS×ZGH杂交组合中，F1代紫红色花药的植株占群体的63.5%，红色花药颜色的植株占36.5%，表明紫红色花药的遗传力大于红色花药。
表 4 花药颜色遗传分析
Table 4. Heredity of anther color
杂交组合
(♀×♂)母本花药颜色 父本花药颜色 F1代花药颜色分布比例/% 红色 黄色 粉红色 紫红色 ZGH×LZ 红色 黄色 0.0 100.0 0.0 0.0 SLS×LZ 粉红色 黄色 0.0 100.0 0.0 0.0 BS×ZGH 紫红色 红色 36.5 0.0 0.0 63.5 ZLY×XDD 黄色 黄色 0.0 100.0 0.0 0.0 -
由表5可以看出：几个杂交组合F1代的花梗长度分离广泛，变异系数皆大于10%，最高可达24.73% (ZLY×XDD)，表明花梗长度具有丰富的遗传变异力。在ZGH×LZ和BS×ZGH的2个杂交组合中，F1代的花梗长度呈明显的减小趋势，F1代的平均花梗长度分别为中亲值的79%和82%，小于低亲值分别为92.31%和76.47%；而在ZLY×ZDD杂交组合中，虽然F1代的平均花梗长度为中亲值的76%，表现出低亲性，但小于低亲的个体只占48.65%，低亲优势并不显著，这可能是由于母本(ZLY)的花梗长度较大，起到了中和作用；SLS×LZ的杂交组合中，F1代的花梗长度介于双亲之间，并未表现出杂种优势。
表 5 花部形态性状遗传分析
Table 5. Heredity of floral morphological characters
性状 杂交组合
(♀×♂)亲本数值/cm F1代群体与亲本比较/cm F1代分布比例/% 母本 父本 中亲值 均值/中亲值 均值±标准差 变幅 变异系数/% 小于低亲 双亲之间 大于高亲 花梗长度 ZGH×LZ 8.73 9.48 9.10 0.79 7.15±1.14 5.35~8.99 15.90 92.31 7.69 0.00 SLS×LZ 5.53 9.48 7.50 1.02 7.66±0.85 6.12~8.89 11.03 0.00 100.00 0.00 BS×ZGH 7.49 8.73 8.11 0.82 6.66±0.83 5.03~7.94 12.44 76.47 23.53 0.00 ZLY×XDD 14.94 8.99 11.97 0.76 9.05±2.24 6.21~18.66 24.73 48.65 48.65 2.70 总平均 9.17 9.17 9.17 0.85 16.03 54.36 44.97 0.68 花直径 ZGH×LZ 12.62 12.84 12.73 1.05 13.35±1.31 11.54~16.48 9.82 38.46 3.85 57.69 SLS×LZ 13.27 12.84 13.06 0.85 11.14±1.12 9.11~12.93 10.03 0.00 94.12 5.88 BS×ZGH 11.81 12.62 12.22 0.87 10.58±0.78 9.07~11.94 7.33 94.12 5.88 0.00 ZLY×XDD 10.05 14.12 12.09 0.80 9.66±0.81 8.30~10.89 8.41 0.00 64.86 35.14 总平均 11.94 13.11 12.53 0.89 8.90 33.15 42.18 24.68 萼片长度 ZGH×LZ 5.65 6.23 5.94 1.23 7.28±0.49 6.11~7.97 6.76 0.00 3.85 96.15 SLS×LZ 6.65 6.23 6.44 1.02 6.57±0.23 6.05~6.99 3.48 5.88 55.88 38.24 BS×ZGH 5.92 5.65 5.79 0.89 5.14±0.58 4.08~5.98 11.28 76.47 13.73 9.80 ZLY×XDD 4.96 7.05 6.01 0.77 4.62±0.79 3.19~5.96 17.09 59.46 40.54 0.00 总平均 5.80 6.29 6.05 0.98 9.65 35.45 28.50 36.05 萼片宽度 ZGH×LZ 2.56 3.06 2.81 1.37 3.85±0.52 3.04~4.69 13.49 0.00 7.69 92.31 SLS×LZ 2.87 3.06 2.97 1.00 2.96±0.58 2.01~3.95 19.56 50.00 0.00 50.00 BS×ZGH 2.47 2.56 2.52 1.16 2.91±0.49 2.02~3.98 16.76 21.57 5.88 72.55 ZLY×XDD 2.90 4.92 3.91 0.91 3.54±0.86 2.02~4.92 24.25 29.73 70.27 0.00 总平均 2.70 3.40 3.05 1.11 18.52 25.33 20.96 53.72 萼片长宽比 ZGH×LZ 2.21 2.03 2.12 0.91 1.92±0.28 1.38~2.50 14.72 69.23 19.23 11.54 SLS×LZ 2.32 2.03 2.18 1.06 2.31±0.49 1.57~3.20 21.02 41.18 17.65 41.18 BS×ZGH 2.40 2.21 2.31 0.78 1.80±0.33 1.17~2.71 18.31 88.24 3.92 7.84 ZLY×XDD 1.71 1.43 1.57 0.88 1.38±0.43 0.73~2.61 31.34 70.27 13.51 16.22 总平均 2.16 1.93 2.05 0.91 21.35 67.23 13.58 19.20 F1代花直径总平均值相当于中亲值的89%，总体表现出衰退趋势，但组合间存在差异。SLS×LZ、BS×ZGH和ZLY×XDD的3个杂交组合中，F1代的花直径呈减小趋势，F1代花直径的总平均值为中亲值的84%，但从F1代花直径的分布比例来看，仅在BS×ZGH杂交组合中出现了94.12%的小于低亲个体，另外2个杂交组合中则不存在小于低亲的个体。因此，虽然3个杂交组合中F1代的花直径均值表现出了一定的低亲性，但小于低亲的个体出现的几率并不高。而在ZGH×LZ杂交组合中，F1代的花直径表现出一定的超亲性，超高亲个体出现的概率为57.69%。
铁线莲品种间杂交组合F1代的萼片长度呈微弱的减小趋势，F1代的总平均萼片长度为中亲值的98%，萼片宽度呈一定的增大趋势，F1代的总平均萼片宽度为中亲值的111%，萼片长宽比呈明显的减小趋势，F1代的总平均萼片长宽比为中亲值的91%。萼片长度的减小，萼片宽度的增加，导致萼片长宽比减小，说明F1代的萼片形状已发生变化。几个组合杂交后代的萼片长宽比的变异系数均值为21.35%，表明其遗传变异丰富，杂交后代的萼片形状发生变化且F1代间差异较大。
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由表6可知：F1代节间距的平均变异系数为11.68%，遗传力较差。总体来看，节间距介于双亲之间的F1代个体占群体的60.55%，低亲个体和高亲个体分别占13.52%和25.94%，F1代节间距的总平均值为中亲值的102%，未表现出明显的超亲优势。
表 6 叶部形态性状遗传分析
Table 6. Heredity of leaf morphological characters
性状 杂交组合
(♀×♂)亲本数值/cm F1代群体与亲本比较/cm F1代分布比例/% 母本 父本 中亲值 均值/中亲值 均值±标准差 变幅 变异系数/% 小于低亲 双亲之间 大于高亲 节间距 ZGH×LZ 9.62 11.41 10.52 0.99 10.40±1.59 7.53~12.69 15.34 37.04 25.93 37.04 SLS×LZ 8.68 11.41 10.05 1.05 10.60±1.07 9.08~12.71 10.12 0.00 71.43 28.57 BS×ZGH 12.82 9.62 11.22 0.97 10.89±1.10 9.08~12.95 10.07 11.76 84.31 3.92 ZLY×XDD 15.38 12.34 13.86 1.05 14.61±1.63 11.56~18.33 11.18 5.26 60.53 34.21 总平均 11.63 11.20 11.41 1.02 11.68 13.52 60.55 25.94 叶片长度 ZGH×LZ 18.07 13.07 15.57 1.28 19.91±2.10 15.32~23.15 10.53 0.00 25.93 74.07 SLS×LZ 15.14 13.07 14.11 1.42 19.98±1.77 15.13~21.53 8.85 0.00 0.00 100.00 BS×ZGH 16.27 18.07 17.17 0.93 16.02±1.17 14.62~17.85 7.30 54.90 45.10 0.00 ZLY×XDD 18.68 17.12 17.90 0.91 16.22±2.31 11.40~20.35 14.24 60.53 21.05 18.42 总平均 17.04 15.33 16.19 1.14 10.23 28.86 23.02 48.12 叶片宽度 ZGH×LZ 17.39 11.92 14.66 1.37 20.02±2.34 15.03~23.42 11.71 0.00 14.81 85.19 SLS×LZ 14.28 11.92 13.10 1.52 19.86±1.98 15.77~23.21 9.96 0.00 0.00 100.00 BS×ZGH 16.33 17.39 16.86 0.95 16.03±1.32 13.46~18.53 8.26 56.86 43.14 0.00 ZLY×XDD 17.55 18.13 17.84 0.91 16.19±2.38 12.01~21.41 14.71 68.42 0.00 31.58 总计 16.39 14.84 15.62 1.19 11.16 31.32 14.49 54.19 叶片长宽比 ZGH×LZ 1.93 1.10 1.52 0.66 1.00±0.05 0.91~1.09 4.97 100.00 0.00 0.00 SLS×LZ 1.06 1.10 1.08 0.93 1.01±0.06 0.93~1.08 5.50 77.14 22.86 0.00 BS×ZGH 1.01 1.93 1.47 0.68 1.00±0.04 0.88~1.07 4.45 52.94 47.06 0.00 ZLY×XDD 1.07 0.95 1.01 0.99 1.00±0.07 0.90~1.12 6.61 21.05 60.53 18.42 总平均 1.27 1.27 1.27 0.82 5.38 62.78 32.61 4.61 铁线莲品种间杂交组合F1代的叶片长度整体上表现出一定的增大趋势，总平均值为中亲值的114%。在ZGH×LZ和SLS×LZ杂交组合中表现为超亲性，在BS×ZGH和ZLY×XDD杂交组合中则表现为低亲性；叶片宽度总体呈一定的增大趋势，F1代总平均叶片宽度为中亲值的119%；由于F1代的叶片宽度增幅较大，导致叶片长宽比减小，F1代的总平均叶片长宽比为中亲值的82%，叶片形状发生了明显的变化，但总平均变异系数(5.38%)小于15%，F1代间差异较小，遗传变异度较小。
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分析花部5个性状和叶片4个性状之间的相关性(表7)发现：花直径分别与萼片长度、萼片长宽比呈极显著(P＜0.01)正相关关系，花直径越大，萼片长度越大，萼片长宽比越大，表明萼片长度和萼片长宽比在一定程度上影响花直径的大小，但未表现出对萼片宽度的影响；萼片长宽比与萼片长度呈极显著(P＜0.01)正相关关系，与萼片宽度呈极显著(P＜0.01)负相关关系。叶片长度与叶片宽度呈极显著(P＜0.01)正相关，即叶片长度越长，片宽度就越大，且相关系数最高(0.940)，趋于连锁遗传。花梗长度与节间距之间呈极显著(P＜0.01)正相关关系，说明节间距与花梗长度之间存在一定的联系。
表 7 F1代9个性状的相关性分析
Table 7. Correlation analysis of 9 characters of F1 generation
性状 花梗长度 花直径 萼片长度 萼片宽度 萼片长宽比 节间距 叶片长度 叶片宽度 叶片长宽比 花梗长度 1 花直径 −0.318 1 萼片长度 −0.122 0.608** 1 萼片宽度 0.132 0.157 0.175* 1 萼片长宽比 −0.159 0.250** 0.561** −0.675** 1 节间距 0.510** −0.425 −0.493 0.239** −0.495 1 叶片长度 −0.005 0.435** 0.563** 0.110 0.337** −0.249 1 叶片宽度 0.025 0.409** 0.553** 0.107 0.347** −0.233 0.940** 1 叶片长宽比 −0.084 0.016 −0.042 −0.006 −0.073 −0.015 0.040 −0.301 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01) -
杂种优势利用是观赏植物杂交育种的有效手段[14−16]。亲本间的异质性在很大程度上决定了杂种优势，亲本间主要性状的差异反映了它们的遗传差异，而选择遗传差异大的亲本进行杂交，才能产生较强的杂种优势[17]。对生长于同一环境中的杂交群体表型性状进行系统测定和分析，对于研究观赏性状的遗传规律、探索该性状表现型与基因型的关联性以及开展后续目标育种具有重要意义[18]。
本研究对6个铁线莲品种进行杂交试验，发现F1代的大部分表型性状(除花药颜色外)都发生了变异，仅有萼片长度和节间距2个性状表现出偏母性遗传的特点，萼片宽度表现为偏父性遗传，花期、花色、花药颜色、花梗长度、花直径、萼片长宽比、叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比等9个性状未表现出明显的遗传倾向。余伟军[10]研究发现：铁线莲品种间杂交后代综合了父本与母本之间的遗传特性，不同程度地遗传了双亲的某个或某些性状，部分单株之间存在差异。SABA等[19]研究发现：部分菊花Chrysanthemum morifolium杂交F1代的表型性状与双亲中的一方相似，F1代间存在差异且与亲本有别。本研究结果与以上结果一致。
杂交F1代的花期出现分离，其中ZGH×LZ杂交组合中，F1代出现了花期早于双亲的个体，BS×ZGH和ZLY×XDD杂交组合中，F1代出现了花期晚于双亲的个体，但多数介于亲本之间，这与杨云燕等[20]在切花菊品种间杂交试验中所得的结果一致。马绍宇等[21]在高山杜鹃 Rhododendron lapponicum杂种中发现花色发生广泛分离，分离的色谱范围并不局限于双亲之间；周熠玮等[22]在姜花Hedychium coronarium的杂交F1代中发现了亲本中没有的橙红色花色植株；INAMURA等[23]研究发现：三叶草 Trifolium repens的杂交F1代中出现了花色优于亲本的个体，在本研究中部分F1代表现出一定的超亲优势，出现了兼具父本与母本花色的复色植株；而以白色植株作为父本时，F1代中有57.9%的植株与亲本花色均不相同，却没有出现与父本花色一致的白花后代，初步推测白色为相对隐性性状，这与AROS等[24]在石竹Dianthus chinensis的杂交后代中，发现与亲本花色一致的橙色和红色丢失的结果一致。因此，在现实育种工作中选择白花的铁线莲品种作为亲本有利于创造出花色更为丰富的植株。通过分析杂交亲本与F1代的花药颜色，发现黄色花药的植株做亲本时，F1代的花药均为黄色，可以初步推测黄色花药为显性性状，因此若要选育其他颜色(除黄色外)花药的品种，不宜选择黄色花药的品种作为亲本。本研究中F1代的萼片长度呈轻微的减小趋势，萼片宽度呈一定的增大趋势，从而导致了萼片长宽比的减小，说明F1代的萼片形状已发生变化；F1代的叶片长度表现出一定的增大趋势，叶片宽度呈明显的增大趋势，导致叶片长宽比明显减小，叶片形状发生了明显的变化，但总平均变异系数为5.38%，F1代间差异较小。花梗长度和花直径总体上呈现出减小的趋势，其原因可能是亲本品种都是经过单项选择育成的优良品种，经过长期无性繁殖又使入选品种的非加性效应占较大比例，一经有性杂交可能使其优势解体，致使杂种群体的性状平均值下降。在实际育种工作中，将上述性状在杂种中的下降表现估计在内，提高亲本性状平均值，仍可提高杂种平均值，从而有利于提高入选率。
本研究中，杂交后代9个数量性状的变异系数为3.48%~31.34%，所有杂交组合的F1代花直径、叶片长度、叶片宽度和叶片长宽比4个性状的变异系数均小于15%，遗传变异力较差；不存在所有杂交组合的F1代变异系数均大于15%的性状，但F1代中仍可能出现少数超高亲个体，选育观赏性更好的新品种依然可能实现。
铁线莲品种大多是经过人工杂交而来，又经过长期的无性繁殖，因此大多数栽培品种基因型高度杂合，品种间杂交后代分离极为广泛，要研究其性状的遗传规律是十分困难的。但通过对各类杂交组合的亲本品种及其杂种的性状表现进行比较统计与分析，仍可发现各性状在遗传上带有规律性的倾向。总结这些遗传倾向，对杂交育种中的亲本选择与选配、提高育种效率具有指导意义。本研究中杂种F1代群体花色分离广泛，为群体遗传学、花色分类、花色形成机理、新品种培育等研究提供了重要依据，但通过肉眼及比色卡测定的花色结果带有一定的主观性，后续可通过色差仪来将花色数量化，以及测定杂种后代的花色素种类及含量来深入研究花色遗传变异机制。
Genetic analysis of phenotypic traits in F1 hybrids of 6 Clematis cultivars
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摘要:
目的 分析对比铁线莲Clematis杂交亲本与杂交一代(F1)之间表型性状的差异，探究铁线莲杂交的遗传变异规律。 方法 以6个铁线莲品种为亲本，开展了4个杂交组合试验，对F1代的表型性状进行统计分析。 结果 ①F1代的花期与双亲相比出现分离，但多介于亲本之间。②F1代花色发生广泛分离，紫罗兰色的遗传力高于红紫色以及复色紫罗兰色和紫色，白色相对于红紫色为相对隐性性状；F1代的花药颜色未发生分离，黄色花药对于粉红色和红色花药为相对显性性状。③F1代的萼片宽度、叶片长度、叶片宽度表现出超亲性状，总平均值分别为中亲值的111%、114%和119%；F1代的花梗长度、花直径、萼片长宽比及叶片长宽比均小于双亲，后代总平均值分别为中亲值的85%、89%、91%和82%；F1代的萼片长度和节间距变化不明显，总平均值分别为中亲值的98%和102%。④花部5个数量性状和叶片4个数量性状之间存在显著相关性(P＜0.05)，其中叶片长度与叶片宽度呈极显著正相关(P＜0.01)，且相关系数最高为0.940，趋于连锁遗传。 结论 F1代的大部分表型性状(除花药颜色外)都发生了变异，仅有萼片长度和节间距表现出偏母性遗传的特点，萼片宽度表现为偏父性遗传，花期、花色、花药颜色、花梗长度、花直径、萼片长宽比、叶片长度、叶片宽度、叶片长宽比等9个性状未表现出明显的遗传倾向。图1表7参24 Abstract:Objective This study, with an analytical comparison of the phenotypic traits between cross parents and F1 generation of Clematis, is aimed to explore the genetic variation of Clematis. Method Four cross combination experiments were conducted to statistically analyze the phenotypic traits of F1 generation with six Clematis cultivars as parents. Result (1) Compared with those of the parents, the flowering stage of F1 generation was separated, but mostly between the parents. (2) There is a general color separation within the F1 generation with the heritability of violet higher than that of red purple, and that of violet and purple more recessive than that of red purple whereas the anther color of F1 generation was not separated with yellow anther relatively dominant to pink and red anther. (3) The sepal width, leaf length and leaf width of F1 generation showed superparental traits, with the total mean values being 111%, 114% and 119% of the median parental values respectively; the pedicel length, flower diameter, sepal aspect ratio and leaf aspect ratio of F1 generation were lower than those of both parents, with the total average values of the offspring being 85%, 89%, 91% and 82% of the median parental values while the sepal length and segment spacing of F1 generation did not change significantly, with the total mean values being 98% and 102% of the median parental value respectively. (4) There were significant correlations (P＜0.05) between five quantitative traits in flower and four quantitative traits in leaf, and leaf length was positively correlated (P＜0.01) with leaf width, with the highest correlation coefficient of 0.940, which tended to be linked inheritance. Conclusion Most of the phenotypic traits (except anther color) in the offspring generation changed, with only sepal length and segment spacing showing maternal inheritance. On the hand, sepal width showed paternal inheritance, while nine traits, including flowering stage, flower color, anther color, pedicel length, flower diameter, sepal aspect ratio, leaf length, leaf width, and leaf aspect ratio, showed no obvious genetic tendency. [Ch, 1 fig. 7 tab. 24 ref.] -
Key words:
- Clematis /
- cross breeding /
- phenotypic traits /
- the genetic variation
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榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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表 1 6个铁线莲品种的主要信息
Table 1. Main information of of 6 Clematis cultivars
品种名 代码 来源 花期 品种特征 倍性 ‘中国红’‘Westerplatte’ ZGH 波兰 4月 早花大花型 二倍体 ‘浪子’‘The Vagabond’ LZ 英国 5月 晚花大花型 二倍体 ‘马来西亚石榴石’‘Malaya Garnet’ SLS 日本 4月 早花大花型 二倍体 ‘朱丽娅夫人’‘Mme Julia Correvon’ ZLY 法国 4—5月 意大利型 二倍体 ‘羞嗒嗒’‘Innocent Blush’ XDD 波兰 4月 早花大花型 二倍体 ‘鲁佩尔博士’‘Doctor Ruppel’ BS 阿根廷 4月 早花大花型 二倍体 
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表 2 花期遗传分析
Table 2. Heredity of flower time
杂交组合(♀×♂) 母本花期 父本
花期F1代株数/株 F1代花期分布比例/% 4月上旬 4月中旬 4月下旬 5月上旬 5月中旬 5月下旬 ZGH×LZ 4月下 5月上 28 39.3 25.0 28.6 7.1 0.0 0.0 SLS×LZ 4月中 5月上 35 0.0 17.1 54.3 28.6 0.0 0.0 BS×ZGH 4月中 4月下 51 0.0 2.0 45.1 13.7 17.6 21.6 ZLY×XDD 4月下 4月中 38 0.0 7.9 44.7 21.1 26.3 0.0
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表 3 花色遗传分析
Table 3. Heredity of the flower colors
杂交组合
(♀×♂)母本花色 父本花色 F1代花色分布比例/% 复色(紫罗兰
色和红紫色)红紫色 紫罗
兰色复色(紫罗兰
色和紫色)复色(紫罗兰紫
色和红紫色)复色(紫色和
红紫色)紫罗兰
蓝色白色 ZGH×LZ 红紫色 紫罗兰色 70.4 0.0 29.6 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 SLS×LZ 复色(紫罗兰色和紫色) 紫罗兰色 0.0 0.0 60.0 40.0 0.0 0.0 0.0 0.0 BS×ZGH 复色(紫罗兰紫色和红紫色) 红紫色 0.0 36.5 0.0 0.0 0.0 63.5 0.0 0.0 ZLY×XDD 红紫色 白色 0.0 42.1 31.6 0.0 0.0 0.0 26.3 0.0
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表 4 花药颜色遗传分析
Table 4. Heredity of anther color
杂交组合
(♀×♂)母本花药颜色 父本花药颜色 F1代花药颜色分布比例/% 红色 黄色 粉红色 紫红色 ZGH×LZ 红色 黄色 0.0 100.0 0.0 0.0 SLS×LZ 粉红色 黄色 0.0 100.0 0.0 0.0 BS×ZGH 紫红色 红色 36.5 0.0 0.0 63.5 ZLY×XDD 黄色 黄色 0.0 100.0 0.0 0.0
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表 5 花部形态性状遗传分析
Table 5. Heredity of floral morphological characters
性状 杂交组合
(♀×♂)亲本数值/cm F1代群体与亲本比较/cm F1代分布比例/% 母本 父本 中亲值 均值/中亲值 均值±标准差 变幅 变异系数/% 小于低亲 双亲之间 大于高亲 花梗长度 ZGH×LZ 8.73 9.48 9.10 0.79 7.15±1.14 5.35~8.99 15.90 92.31 7.69 0.00 SLS×LZ 5.53 9.48 7.50 1.02 7.66±0.85 6.12~8.89 11.03 0.00 100.00 0.00 BS×ZGH 7.49 8.73 8.11 0.82 6.66±0.83 5.03~7.94 12.44 76.47 23.53 0.00 ZLY×XDD 14.94 8.99 11.97 0.76 9.05±2.24 6.21~18.66 24.73 48.65 48.65 2.70 总平均 9.17 9.17 9.17 0.85 16.03 54.36 44.97 0.68 花直径 ZGH×LZ 12.62 12.84 12.73 1.05 13.35±1.31 11.54~16.48 9.82 38.46 3.85 57.69 SLS×LZ 13.27 12.84 13.06 0.85 11.14±1.12 9.11~12.93 10.03 0.00 94.12 5.88 BS×ZGH 11.81 12.62 12.22 0.87 10.58±0.78 9.07~11.94 7.33 94.12 5.88 0.00 ZLY×XDD 10.05 14.12 12.09 0.80 9.66±0.81 8.30~10.89 8.41 0.00 64.86 35.14 总平均 11.94 13.11 12.53 0.89 8.90 33.15 42.18 24.68 萼片长度 ZGH×LZ 5.65 6.23 5.94 1.23 7.28±0.49 6.11~7.97 6.76 0.00 3.85 96.15 SLS×LZ 6.65 6.23 6.44 1.02 6.57±0.23 6.05~6.99 3.48 5.88 55.88 38.24 BS×ZGH 5.92 5.65 5.79 0.89 5.14±0.58 4.08~5.98 11.28 76.47 13.73 9.80 ZLY×XDD 4.96 7.05 6.01 0.77 4.62±0.79 3.19~5.96 17.09 59.46 40.54 0.00 总平均 5.80 6.29 6.05 0.98 9.65 35.45 28.50 36.05 萼片宽度 ZGH×LZ 2.56 3.06 2.81 1.37 3.85±0.52 3.04~4.69 13.49 0.00 7.69 92.31 SLS×LZ 2.87 3.06 2.97 1.00 2.96±0.58 2.01~3.95 19.56 50.00 0.00 50.00 BS×ZGH 2.47 2.56 2.52 1.16 2.91±0.49 2.02~3.98 16.76 21.57 5.88 72.55 ZLY×XDD 2.90 4.92 3.91 0.91 3.54±0.86 2.02~4.92 24.25 29.73 70.27 0.00 总平均 2.70 3.40 3.05 1.11 18.52 25.33 20.96 53.72 萼片长宽比 ZGH×LZ 2.21 2.03 2.12 0.91 1.92±0.28 1.38~2.50 14.72 69.23 19.23 11.54 SLS×LZ 2.32 2.03 2.18 1.06 2.31±0.49 1.57~3.20 21.02 41.18 17.65 41.18 BS×ZGH 2.40 2.21 2.31 0.78 1.80±0.33 1.17~2.71 18.31 88.24 3.92 7.84 ZLY×XDD 1.71 1.43 1.57 0.88 1.38±0.43 0.73~2.61 31.34 70.27 13.51 16.22 总平均 2.16 1.93 2.05 0.91 21.35 67.23 13.58 19.20
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表 6 叶部形态性状遗传分析
Table 6. Heredity of leaf morphological characters
性状 杂交组合
(♀×♂)亲本数值/cm F1代群体与亲本比较/cm F1代分布比例/% 母本 父本 中亲值 均值/中亲值 均值±标准差 变幅 变异系数/% 小于低亲 双亲之间 大于高亲 节间距 ZGH×LZ 9.62 11.41 10.52 0.99 10.40±1.59 7.53~12.69 15.34 37.04 25.93 37.04 SLS×LZ 8.68 11.41 10.05 1.05 10.60±1.07 9.08~12.71 10.12 0.00 71.43 28.57 BS×ZGH 12.82 9.62 11.22 0.97 10.89±1.10 9.08~12.95 10.07 11.76 84.31 3.92 ZLY×XDD 15.38 12.34 13.86 1.05 14.61±1.63 11.56~18.33 11.18 5.26 60.53 34.21 总平均 11.63 11.20 11.41 1.02 11.68 13.52 60.55 25.94 叶片长度 ZGH×LZ 18.07 13.07 15.57 1.28 19.91±2.10 15.32~23.15 10.53 0.00 25.93 74.07 SLS×LZ 15.14 13.07 14.11 1.42 19.98±1.77 15.13~21.53 8.85 0.00 0.00 100.00 BS×ZGH 16.27 18.07 17.17 0.93 16.02±1.17 14.62~17.85 7.30 54.90 45.10 0.00 ZLY×XDD 18.68 17.12 17.90 0.91 16.22±2.31 11.40~20.35 14.24 60.53 21.05 18.42 总平均 17.04 15.33 16.19 1.14 10.23 28.86 23.02 48.12 叶片宽度 ZGH×LZ 17.39 11.92 14.66 1.37 20.02±2.34 15.03~23.42 11.71 0.00 14.81 85.19 SLS×LZ 14.28 11.92 13.10 1.52 19.86±1.98 15.77~23.21 9.96 0.00 0.00 100.00 BS×ZGH 16.33 17.39 16.86 0.95 16.03±1.32 13.46~18.53 8.26 56.86 43.14 0.00 ZLY×XDD 17.55 18.13 17.84 0.91 16.19±2.38 12.01~21.41 14.71 68.42 0.00 31.58 总计 16.39 14.84 15.62 1.19 11.16 31.32 14.49 54.19 叶片长宽比 ZGH×LZ 1.93 1.10 1.52 0.66 1.00±0.05 0.91~1.09 4.97 100.00 0.00 0.00 SLS×LZ 1.06 1.10 1.08 0.93 1.01±0.06 0.93~1.08 5.50 77.14 22.86 0.00 BS×ZGH 1.01 1.93 1.47 0.68 1.00±0.04 0.88~1.07 4.45 52.94 47.06 0.00 ZLY×XDD 1.07 0.95 1.01 0.99 1.00±0.07 0.90~1.12 6.61 21.05 60.53 18.42 总平均 1.27 1.27 1.27 0.82 5.38 62.78 32.61 4.61
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表 7 F1代9个性状的相关性分析
Table 7. Correlation analysis of 9 characters of F1 generation
性状 花梗长度 花直径 萼片长度 萼片宽度 萼片长宽比 节间距 叶片长度 叶片宽度 叶片长宽比 花梗长度 1 花直径 −0.318 1 萼片长度 −0.122 0.608** 1 萼片宽度 0.132 0.157 0.175* 1 萼片长宽比 −0.159 0.250** 0.561** −0.675** 1 节间距 0.510** −0.425 −0.493 0.239** −0.495 1 叶片长度 −0.005 0.435** 0.563** 0.110 0.337** −0.249 1 叶片宽度 0.025 0.409** 0.553** 0.107 0.347** −0.233 0.940** 1 叶片长宽比 −0.084 0.016 −0.042 −0.006 −0.073 −0.015 0.040 −0.301 1 说明：*表示显著相关(P＜0.05)；**表示极显著相关(P＜0.01)
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