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全球气候持续变暖会导致森林产生不同程度的响应。基于2050年气候变化情景，THOMAS等[1]研究发现：中等气候变化背景下，覆盖地球表面20%样本区域将有15%~37%的物种面临灭绝。物种分布模型(SDM)常用来模拟物种潜在分布及适应生境变化[2]。目前，主要的物种分布模型有生物气候模型(Bioclim)、药用植物全球产地生态适宜性区划信息系统(GMPGIS)、气候动态分析模型(Climex)、规则集预测的遗传算法模型(GARP)和最大熵模型(MaxEnt)[3−5]，其中最大熵模型较其他同类模型具有预测结果准确性高、灵活性强等优点[6]。因此，最大熵模型在一些植物的潜在分布区研究中有广泛应用，如银杉Cathaya argyrophylla[7]、祁连圆柏Juniperus przewalskii[8]、沙冬青Ammopiptanthus mongolicus[9]等。
樟子松Pinus sylvestris var. mongolica作为欧洲赤松P. sylvestris的一个地理变种，属松科Pinaceae松属Pinus，因其较强的耐寒、耐旱、耐贫瘠土壤和较速生等优良特性被广泛用于三北工程等人工林体系的建设[10−11]。早在1955年，樟子松作为防风固沙林首次成功引种到章古台。迄今为止，樟子松已先后在中国三北工程区的13个省(市、自治区)590余县引种成功。然而，年平均气温达约7 ℃时，樟子松人工林无法自然更新；因章古台、毛乌素沙地和塞罕坝等地受降水限制[12−17]，樟子松出现生产力水平降低和枯死等现象。根据《三北工程六期规划(2021—2035年)》，樟子松仍是三北工程中最重要的常绿针叶造林树种。为防止樟子松引种后出现严重衰退或更新困难等情况，本研究利用优化后MaxEnt模型预测不同气候环境下樟子松潜在分布，以期开展未来樟子松引种和优良种质资源培育工作。
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2018—2021年内蒙古自治区林业和草原监测规划院通过实地调查，在内蒙古自治区范围内樟子松分布区域共获取130个分布数据；结合中国数字植物标本馆(CVH)、中国国家标本植物平台(NSII)、全球生物多样性信息网(GBIF)及其他相关文献共获取樟子松分布点数据115个，经检索汇总后共保留245条记录。将文献记载及实地调研数据整合，配合ArcGIS软件对样点经纬度进行筛选剔除。为避免樟子松群体分布得不均匀，以经纬度2.5′×2.5′为1个网格单元，每个单元筛选1条信息记录，截至2021年最终保留200个样点进行后续拟合分析。
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本研究选取空间分辨率均为30″的19个生物气候因子和1个地形因子作为环境因子(表1)。气候数据来源于世界气候数据库(
https://www.worldclim.org )，地图数据来源于国家基础地理信息中心(http://www.ngcc.cn/ngcc/ )的中国标准地图。表 1 全球气候数据库的环境因子
Table 1. Environmental factors in the Global Climate Database
代号 内容 单位 代号 内容 单位 Bio1 年平均气温 ℃ Bio11 最冷季度平均气温 ℃ Bio2 月平均昼夜温差 ℃ Bio12 年降水量 mm Bio3 等温性 Bio13 最湿月降水量 mm Bio4 气温季节性变化 Bio14 最干月降水量 mm Bio5 最热月最高气温 ℃ Bio15 降水量季节性变化 Bio6 最冷月最低气温 ℃ Bio16 最湿季度降水量 mm Bio7 气温年较差 ℃ Bio17 最干季度降水量 mm Bio8 最湿季度平均气温 ℃ Bio18 最暖季度降水量 mm Bio9 最干季度平均气温 ℃ Bio19 最冷季度降水量 mm Bio10 最暖季度平均气温 ℃ Elev 高程 m 未来气候数据选取第6次国际耦合模式计划(CMIP6)的国家气候中心中等分辨率气候系统模式(BCC-CSM2-MR)。此模式为中国未来的气候模式。为更均衡合理模拟未来时期(2050s和2100s)樟子松潜在分布，同时考虑社会经济共享路径(SSP)和代表性浓度路径(RCP)，选择SSP-RCP2.6 (SSP126)、SSP-RCP4.5 (SSP245)和SSP-RCP8.5 (SSP585)等3个情景对樟子松未来分布区进行预测。SSP126情景使用可持续发展路径，代表温室气体排放量处于较低水平；SSP245情景使用中度发展路径，代表温室气体排放量处于中等水平；SSP585情景使用以化石燃料为主的发展路径，代表温室气体排放处于高水平[18]。
为避免20个生物气候变量间的相似性过高导致模型过度拟合，通过方差膨胀因子(VIF)和Pearson相关性检验，结合MaxEnt模型预实验中各个因子贡献率，选择相关系数小于0.8、VIF小于10且对樟子松分布具有较高贡献率和生态学意义的因子。最终保留8个气候因子和1个地形因子进行建模，包括年平均气温、最热月最高气温、最冷月最低气温、年降水量、最冷季度平均气温、气温季节变动系数、最干季度平均气温、降水量季节性变化和海拔。
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本研究利用MaxEnt模型预测当前和未来时期樟子松在中国的潜在分布。将樟子松200个分布点和9个环境因子导入MaxEnt 3.4.1软件，java环境下运行，随机选取25%的样本作为测试数据集，75%的样本作为训练数据集[19]，以Bootstrap模式，重复迭代10次，建模结果以Logistic形式输出。
MaxEnt模型准确度可通过受试者工作特征曲线(ROC)进行检验。用该曲线下的面积(AUC)表示所建模型的精度，AUC通常为0.5~1.0，其值越大，表明模型预测越精准。其中AUC在0.5~0.6时表明模型预测失败，0.6~0.7时表明模型预测效果较差，0.7~0.8时表明模型预测效果一般，0.8~0.9时表明模型预测效果良好，0.9~1.0时表明预测效果极好[20]，可以较准确地反映物种潜在分布。
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本模型采用优化方法为Checkerboard 2法，调整调控倍率(RM)和特征组合(FC) 2个参数改变模型正规化水平。通过改变特征数量、组合方式以及RM数值，将MaxEnt模型中的5种特征：线性特征(L)、二次型特征(Q)、片段化特征(H)、乘积型特征(P)和阈值型特征(T)，与16个RM值(0.5~8.0，以0.5为间隔梯度)排列组合出148种组合方式。利用R语言中的ENMeval程序包对其进行优化测试，结果中各组合的ΔAICc值和10％测试遗漏率越低，表示模型预测精准度越高[21−22]。
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运用ArcGIS将模型运行后的数据进行适宜区划分和可视化处理，根据软件中提供的多种分类方法预测樟子松适宜性阈值。根据冉巧等[7]对孑遗植物银杉进行适宜区划分的方法，本研究使用自然断点法划分樟子松适宜指数。参照张伟萍等[8]对祁连圆柏适宜区划分的等级，将樟子松生境划分为不适宜区、较不适宜区、一般适宜区和高度适宜区(适宜指数分别为0~0.1、＞0.1~0.2、＞0.2~0.6、＞0.6~1.0)。对比樟子松不同时期的适宜区分布差异，获得樟子松不同适宜区空间分布图；利用ArcGIS 10.4.1软件中SDMtoolbox 2.0工具包，计算樟子松在不同时期的适生区质心位置得到樟子松分布区的迁移方向，并计算其质心迁移距离。
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根据200个樟子松分布点和9个环境因子利用MaxEnt模型对樟子松的潜在分布区域进行模拟预测。在MaxEnt为默认参数设置时，RM为1.0，FC为LQHPT，∆AICc为29.77。当RM为1.5， FC为LQHPT时，∆AICc为0，此时模型最优，10%的训练遗漏率降低4.63% (表2)。因此选取RM为1.5， FC为LQHPT为模型最终参数。该参数下10次模拟训练AUC均值为0.964 (图1)，说明预测结果精确。
表 2 不同参数MaxEnt数模型优化结果
Table 2. Environmental results of MaxEnt model under different parameter settings
模型评价 特征组合 调控倍频 ∆AICc 10%训练遗漏率 默认 LQHPT 1.0 29.77 0.169 75 最优 LQHPT 1.5 0 0.161 89 
图 1 MaxEnt模型的ROC响应曲线
Figure 1. ROC response curve under MaxEnt model
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樟子松当前气候条件下的潜在适生区集中在53.55°N以南，135.09°E以西，总适生区面积(一般适生区面积与高度适生区面积之和)为645 104.2 km2，主要位于大兴安岭地区、内蒙古中部、黑龙江西北部，在山西、河北、吉林、辽宁也有少量分布[23]，其中，高度适生区面积为147 638.9 km2，一般适生区面积为497 465.3 km2。樟子松高度适应区绝大部分在内蒙古东北部，黑龙江西北部呈零星分布。
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未来时期不同气候情景下，樟子松适生区面积较当前时期有不同程度减少。2050s，樟子松总适生区在SSP126、SSP245和SSP585气候情景下降35.7%、52.5%和82.6%；2100s与2050s相比，总适生区面积在SSP126、SSP245和SSP585情景下呈下降趋势，降幅分别为62.1%、37.4%和100.0%。SSP126-2050s情景下，樟子松高度适生区面积相较当前大幅下降，面积约为当前的6.6%，仅存在大兴安岭较高海拔地区；SSP245-2100s气候情景下，樟子松高度适生区将完全消失。
在3种气候条件下樟子松适生区面积均下降，SSP245和SSP585气候情景下樟子松适生区对气候的响应最为明显 (表3和表4)。SSP126气候情景下，2050s樟子松适生区面积变化幅度最小，适生区面积下降230 225.7 km2，降幅为35.7%，主要变化区域位于呼伦贝尔市西南部；2100s适生区面积下降487 968.8 km2，降幅为75.6%，主要在兴安盟和锡林郭勒盟的东北部出现较大面积消失。SSP245气候情景下，2050s樟子松适生区面积下降338 449.4 km2，降幅为52.5%，其变化区域主要位于内蒙古自治区呼伦贝尔市西东两侧地区和赤峰市；2100s其适生区面积下降453 211.8 km2，降幅为70.3%，内蒙古自治区东部和黑龙江省的大部分地区樟子松适生区消失。SSP585气候情景下，樟子松适生区面积变化幅度最大，2050s樟子松适生区面积下降532 882.0 km2，比当前减少82.6%，仅在呼伦贝尔市中部有樟子松分布；2100s樟子松适生区将在中国完全消失。
表 3 中国不同气候情境下樟子松适生区面积
Table 3. Suitable growing area of P. sylvestris var. mongolica under different climates scenarios in China
气候变化情景 高度适生区/km2 一般适生区/km2 较不适生区/km2 不适生区/km2 总适生区/km2 当前 147 638.9 497 465.3 896 614.6 8 058 281.8 645 104.2 SSP126-2050s 9 809.0 405 069.4 618 090.3 8 567 031.4 414 878.5 SSP126-2100s 4 219.8 152 916.7 571 493.1 8 871 371.6 157 135.4 SSP245-2050s 4 433.2 302 221.6 848 215.5 8 445 129.9 306 654.8 SSP245-2100s 0 191 892.4 802 395.8 8 605 711.9 191 892.4 SSP585-2050s 0 112 222.2 437 517.4 9 050 260.5 112 222.2 SSP585-2100s 0 0 108 142.4 9 491 857.8 0 表 4 不同时期樟子松适生区空间格局变化
Table 4. Dynamic changes in the suitable area for P. sylvestris var. mongolica under different combination of climates cenarios
气候变化情景 面积/km2 面积变化率/% 丧失区 增加区 保留区 丧失率 增加率 保留率 SSP126-2050s 300 586.5 782 87.1 337 725.7 46.59 12.13 52.35 SSP126-2100s 277 630.1 173 36.2 138 584.8 41.12 2.56 20.53 SSP245-2050s 378 636.3 446 69.6 258 933.5 57.79 6.81 39.53 SSP245-2100s 185 735.3 706 42.3 118 506.6 27.11 10.31 17.30 SSP585-2050s 549 974.5 200 00.8 889 97.1 82.69 3.00 13.38 SSP585-2100s 111 059.9 0 0 15.97 0 0 -
在空间分布格局方面，未来时期不同气候情景下樟子松适生区的迁移位置存在差异，但总体上呈现出向西北和西南方向迁移(表5)。当前时期樟子松适生区的质心在内蒙古兴安盟阿尔山市(47.09°N，120.25°E)。气候情景为SSP126-2100s时，樟子松适生区向西北方向迁移，此时樟子松适生区质心位于内蒙古自治区呼伦贝尔市鄂温克族自治旗(48.41°N，120.17°E)，迁移距离为161.47 km；气候情景为SSP585-2050s时，樟子松向西北方向迁移，此时其适生区质心位于内蒙古自治区呼伦贝尔市新巴尔虎左旗(47.88°N，119.06°E)，迁移距离为126.36 km；气候情景为SSP245-2100s时，樟子松向西南方向迁移，此时其适生区质心位于内蒙古自治区锡林郭勒盟东乌珠穆沁旗(45.66°N，117.39°E)，迁移距离为270.80 km。未来时期不同气候变化情景下，全球增温增湿使得樟子松在中国适生区的质心整体向西北和西南迁移，质心随着适生区分布范围消减可能消失。
表 5 不同气候情景下樟子松适生区质心变化
Table 5. Core distributional shifts under different climate scenario/periods for P. sylvestris var. mongolica
时期 气候情景 地理坐标 迁移距离/km 北纬(N) 东经(E) 当前 47.09° 120.25° 2050s SSP126 47.11° 120.04° 16.04 SSP245 46.65° 119.29° 87.86 SSP585 47.88° 119.06° 126.36 2100s SSP126 48.41° 120.17° 161.47 SSP245 45.66° 117.39° 270.80 说明：SSP585气候情景下在2100s时期无樟子松适生区。 -
根据Jackknife法分析结果(表6)，樟子松潜在地理分布贡献率超过5%的环境因子分别为最冷季度平均气温(22.1%)、降水量季节性变化(19.8%)、最冷月最低气温(18.1%)、气温季节变动系数(17.8%)、最干季度平均气温(9.0%)、最热月最高气温(6.1%)。这6个环境因子总贡献率达92.9%。
表 6 参与建模的环境因子贡献率及置换重要值
Table 6. Percentage contribution and permutation importance of environment variables for P. sylvestris var. mongolica in the MaxEnt model
因子 描述 贡献率/% 置换重要值 因子 描述 贡献率/% 置换重要值 Bio11 最冷季度平均气温 22.1 2.7 Bio5 最热月最高气温 6.1 6.0 Bio15 降水量季节性变化 19.8 12.4 Bio12 年降水量 4.9 9.0 Bio6 最冷月最低气温 18.1 4.3 Elev 海拔 1.7 48.2 Bio4 气温季节变动系数 17.8 3.5 Bio1 年平均气温 0.5 9.4 Bio9 最干季度平均气温 9.0 4.3 -
樟子松分布主要环境因子与潜在分布区的关系如表7所示。SSP126气候情景下，2050s和2100s樟子松生境适宜度比当前降低了0.38和0.54；SSP245气候情景下，2050s和2100s樟子松适宜度比当前降低了0.46和0.55；SSP585气候情景下，樟子松生境适宜度急剧下降，2050s下降了0.55，到了2100s下降0.67，降幅为91%。
表 7 樟子松适生区环境因子结果分析
Table 7. Results analysis of major environmental variables in P. sylvestris var. mongolica suitable area
时期 气候
情景年平均
气温/℃气温季节
变动系数最热月最高
气温/℃最冷月最低
气温/℃最干季度平均
气温/℃最冷季度平均
气温/℃年降水
量/mm降水量季节性
变化海拔/
m物种生境
适宜度当前 1.60 1 524.06 24.35 −29.18 −18.79 −20.64 425.20 112.41 828.22 0.74 2050s SSP126 1.90 1 483.54 26.94 −25.97 −16.44 −17.75 430.87 113.05 828.22 0.36 SSP245 2.49 1 511.33 27.97 −25.37 −16.05 −17.45 445.52 110.16 828.22 0.28 SSP585 3.20 1 517.97 28.53 −25.13 −15.46 −17.14 469.78 114.43 828.22 0.19 2100s SSP126 2.20 1 479.34 26.75 −26.44 −16.12 −17.77 460.45 116.35 828.22 0.20 SSP245 3.68 1 519.68 28.91 −23.84 −14.88 −16.47 463.79 115.97 828.22 0.19 SSP585 6.11 1 494.04 30.98 −21.86 −12.59 −13.42 515.40 121.54 828.22 0.07 200个樟子松分布点的年平均气温与其生境适宜度变化正好相反，2050s，SSP126、SSP245和SSP585情景下年平均气温分别增加19.5%、56.6%和101.3%；2100s与2050s相比，SSP126、SSP245和SSP585情景下年平均气温分别增加15.9%、48.1%和90.7%。
200个樟子松分布点的年降水量在SSP126、SSP245和SSP585情景下均为递增趋势，且年降水量与年平均气温变化趋势相同，都与樟子松物种适宜度变化相反。2050s，SSP126、SSP245和SSP585情景下年降水量分别增加5.67、20.32和44.58 mm；2100s与2050s相比，SSP126、SSP245和SSP585情景下年降水量分别增加29.58、18.27和45.62 mm。
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本研究基于气候和地形因子的研究，应用ENMeval数据包中的Checkerboard 2法来优化模型[23]。作为北方主要造林树种，樟子松集中分布在中国北方地区，具有喜光、耐寒、耐旱、耐贫瘠和抗病能力强的生长特性。在中国的大兴安岭北部，西起莫尔道戈、金河、根河，东到新林、呼玛以北有连续的分布，在南伊图里河的银河、免渡河、阿尔山等地呈带状或块状分布着樟子松纯林以及其与兴安落叶松Larix gmelinii构成的混交林[24]。自1955年樟子松被成功引种到辽宁省阜新市彰武县章古台以来，已推广到科尔沁沙地、浑善达克沙地、毛乌素沙地等地。本研究基于优化的最大熵模型预测结果显示：当前樟子松高度适生区也位于上述地区，预测结果与实际高度一致，表明经过优化后的MaxEnt模型用于樟子松适生区的预测结果精准可靠。
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Jackknife法分析表明：年平均气温、最热月最高气温、最冷月最低气温、年降水量、最冷季度平均气温、气温季节变动系数、最干季度平均气温、降水量季节性变化和海拔是影响樟子松分布的主要环境因子。当樟子松存在概率大于0.6时，对应的环境因子最适合植物生长。主导环境因子分析表明：气温和降水相关因子对樟子松分布贡献率达到98.3%，对其分布起决定性作用。这与赵晓彬[25]研究中樟子松适生于年平均气温−3.7~−1.5 ℃、年降水量375 mm的结论相符。本研究预测樟子松的最适宜海拔为800 m左右，与戴继先等[26]研究发现樟子松天然分布在300~900 m的阳坡或向阳坡的结论一致。水热条件一定程度上决定了樟子松潜在地理分布，地形在一定程度上也会对水热资源进行二次分配，因此，气温、降水和地形对樟子松分布格局的相互作用都不能忽视。
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2050s和2100s不同二氧化碳排放情景下，高温高湿使樟子松适生区不断减少。2100s樟子松适生区显著减少，其降幅明显大于2050s。未来不同的气候情景下，樟子松适生区的空间分布变化随着气候变暖加剧，整体向西北高纬度和西南季节性降水量增加的地区收缩。SSP126情景下，2050s适生区质心迁移距离最短，说明气候小幅变暖对适生区分布范围影响不大。SSP245情景下樟子松适生区质心点受季节性降水量影响整体向西南方向降水量充沛地区迁移，2100s与2050s相比其质心点迁移距离较大。SSP585情景下温室气体排放增加，2050s樟子松适生区质心点明显向西北高纬度地区迁移，2100s适生区在中国消失。张日升等[27]研究表明：随着温室气体排放等环境问题加剧，年平均气温达7 ℃左右时樟子松将出现生长不良，导致大面积退化。吴祥云等[28]也曾提出：樟子松人工林引种到年平均气温为7.1 ℃的章古台会发生“早衰”现象，导致面积减退。未来气候情景下，温室气体排放，气温升高导致樟子松适生区面积逐步北移，在中国分布减少甚至至消失。综上所述，樟子松迁移趋势与CHEN[29]研究中国寒温带森林树种地理分布在未来全球变暖下往高纬度和降水量充沛地区迁移的趋势相符。
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本研究通过对MaxEnt模型的优化，发现樟子松潜在分布最优模型的特征组合为片段化特征(LQHPT)、乘积型特征(P)和阈值性特征(H)，调控倍率为1.5。此模型复杂度低，预测结果较准确，预测樟子松适生区范围与实际分布情况基本一致。中国樟子松当前高度适生区集中在47.2°~53.3°N， 118.8°~121.9°E的大兴安岭北部高纬度地区。不同气候情景下，樟子松对水热变化最为敏感，特别是在年平均气温升高5.0 ℃左右时将导致其在中国的分布区发生显著变化。
通过樟子松不同适生区的划分，根据各自区划气候特点提出以下保护对策：①在不同地区选取生长良好的樟子松单株进行种质资源监测、保护、采集和培育，培育最适合当地气候条件的优良品种。②未来在不适合樟子松生长地区引种时，应避免引种樟子松。③提前进行系统的种源区划研究，培育出不同特性的樟子松并在本地区推广。应该在年平均气温为−3.7~1.6 ℃，降水量为375~425 mm的东北等高纬度地区引种樟子松，以发挥其最大生态效益。
Prediction of the potential distribution pattern of Pinus sylvestris var. mongolica in China under climate change
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摘要:
目的 预测不同气候条件下樟子松Pinus sylvestris var. mongolica在中国的潜在分布及迁移，确定影响樟子松分布的主要环境变量，为樟子松合理引种与保护提供理论依据。 方法 根据200个樟子松分布点和20个环境变量，利用R语言中ENMeval数据包优化最大熵模型(MaxEnt)并利用ArcGIS空间分析技术对当前气候条件下樟子松在中国潜在分布进行模拟，通过Pearson相关分析和方差膨胀因子分析结合预建模结果对环境因子的筛选，综合Jackknife检验和相关系数，分析樟子松主导限制因子，预测樟子松从当前到未来时期(2050s和2100s)的3种气候情景(SSP126、SSP245和SSP585)下适生区变化趋势。 结果 MaxEnt模型受训者工作特征曲线都大于0.94，说明模型精度较高，能较好预测樟子松潜在分布；影响樟子松分布的主导因子为最冷季度平均气温、降水量季节性变化、最冷月最低气温、温度季节变动系数、最干季度平均气温和最热月最高气温，累计贡献率为92.9%；当前气候条件下，樟子松的适宜分布区主要位于中国大兴安岭地区，总适宜区面积占中国总面积的6.72%；未来时期不同气候条件下樟子松潜在分布区面积减少，质心向西北高纬度和西南降水量充沛地区迁移。 结论 以年为单位的温度和降水是樟子松分布的主要影响因子，当前樟子松的适生区主要在中国大兴安岭地区，未来樟子松分布区有向现有分布区的西北和西南地区迁移的趋势。图1表7参29 Abstract:Objective This study aims to predict the potential distribution and migration of Pinus sylvestris var. mongolica under different climate conditions in China and to determine the main environmental variables affecting its distribution, so as to provide theoretical basis for rational introduction and protection of P. sylvestris var. mongolica. Method Based on 200 distribution points and 20 environmental variables, the potential distribution of P. sylvestris var. mongolica under current climate conditions was simulated by using ENMeval packet optimization maximum entropy model (MaxEnt) in R language and ArcGIS spatial analysis technology. Through Pearson correlation analysis and variance inflation factor analysis combined with the screening of environmental factors based on pre-modeling results, Jackknife test and correlation coefficient were integrated to analyze the dominant limiting factors of P. sylvestris var. mongolica, and predict the change trend of suitable habitat under three climate scenarios (SSP126, SSP245 and SSP585) from the current to the future (2050s and 2100s). Result The area under ROC curve of the MaxEnt model was greater than 0.94, indicating that the model had high accuracy and could better predict the potential distribution of P. sylvestris var. mongolica. The main factors affecting the distribution were the average temperature in the coldest quarter, seasonal variation of precipitation, minimum temperature in the coldest month, seasonal variation coefficient of temperature, average temperature in the driest quarter and maximum temperature in the hottest month, with a cumulative contribution rate of 92.9%. Under the current climate conditions, the suitable distribution area of P. sylvestris var. mongolica was mainly located in the Greater Hinggan Mountains of China, and the total suitable area accounted for 6.72% of the total area of China. In the future, the potential distribution area of P. sylvestris var. mongolica would decrease under different climatic conditions, and the centroid would migrate to the northwest area at high latitude and southwest area with abundant precipitation. Conclusion The annual temperature and precipitation are the main factors affecting the distribution of P. sylvestris var. mongolica. At present, the suitable growing areas are mainly concentrated in the Greater Hinggan Mountains of China, and its distribution will migrate to the northwest and southwest of the existing distribution area in the future. [Ch, 1 fig. 7 tab. 29 ref.] -
金线莲Anoectochilus roxburghii为兰科Orchidaceae开唇兰属Anoectochilus多年生草本植物，别名金线草、金线兰等，主要分布在中国福建、浙江、云南和台湾等地区。金线莲因含有黄酮类、多糖类、生物碱类等成分[1]，其药用价值日益被重视。由于金线莲对生长环境要求严格，且野生资源被过度采摘，导致金线莲已濒临灭绝[2]，因此有必要开展金线莲资源的保护。种质资源收集和遗传多样性评估是金线莲资源保护的基础研究工作。分子标记可以在DNA水平上揭示植物的遗传变异，是一种稳定可靠的遗传分析方法[3]。简单重复序列间扩增多态性(inter-simple sequence repeat，ISSR)和序列相关扩增多态性(sequence-related amplified polymorphism，SRAP)主要针对非特异性序列进行扩增，对于基因组序列信息匮乏的物种较为有效[4]。目前，分别利用ISSR、SRAP等单一分子标记对金线莲遗传多样性的评价[5-11]已取得了一定的进展，但单一的分子标记技术经常受到扩增区域限制、引物扩增能力差异、模糊显性标记主观计入等因素影响，不能完全评价生物遗传多样性[12-13]，而综合运用多种分子标记，能最大程度优化聚类分析结果[14-15]。目前，结合ISSR与SRAP分子标记技术已经应用于薄荷Mentha haplocalyx[12]、烟草 Nicotiana tabacum[16-17]、韭菜Allium tuberosum [18]、栀子Gardenia jasminoides [19]等研究。本研究采用ISSR与SRAP相结合的方法对浙江与福建等地引种、杂交与野生的金线莲样品进行研究，揭示金线莲个体间与种源间的遗传分化，为金线莲资源的保护和利用提供参考。
1. 材料与方法
1.1 材料
48份金线莲新鲜叶片样品详见表1。
表 1 金线莲供试样品信息Table 1 Tested samples of A. roxburghii编号 样品 来源地 编号 样品 来源地 编号 样品 来源地 1 健君1号 浙江温州 17 尖叶自交辐射选育种 福建福州 33 福建网纹种 福建厦门 2 健君2号 浙江温州 18 红霞变异种 福建厦门 34 福建无网纹种 福建厦门 3 金康1号 浙江金华 19 小叶金线莲 福建福州 35 大福星 福建厦门 4 大圆叶 福建厦门 20 温州文成野生种 浙江温州 36 大圆宝 福建厦门 5 健君1号原种 浙江温州 21 尖叶金线莲 福建泉州 37 红霞 福建厦门 6 戴云山野生种 福建泉州 22 大叶金线莲 福建三明 38 健君1号 浙江温州 7 福建永春黄带种 福建泉州 23 云南金线莲 云南昆明 39 尖叶金线莲 福建三明 8 台湾金线莲 台湾高雄 24 野生无纹 福建厦门 40 庆元无网纹 浙江庆元 9 台湾金线莲 台湾高雄 25 尖叶红杆种 福建福州 41 福建金草繁育种 福建厦门 10 无纹(G) 福建三明 26 尖叶变异筛选种 福建福州 42 小圆叶 福建三明 11 福建金线莲 福建福州 27 尖叶变异筛选种 福建福州 43 银圆宝 台湾高雄 12 大叶(H) 福建三明 28 大叶金线莲 福建三明 44 尖叶自交选育种 福建福州 13 野生种子繁育种 福建三明 29 野生种子繁育种 福建三明 45 尖叶杂交种 福建福州 14 林下尖叶(台州) 浙江台州 30 福建本地银线莲 福建厦门 46 大叶红霞 福建三明 15 林下沙畈本地无纹 浙江金华 31 福建小圆叶 福建厦门 47 尖叶变异筛选种 福建福州 16 野生金线莲 江西萍乡 32 金华本地种 浙江金华 48 无纹金线莲 福建三明 1.2 方法
1.2.1 基因组DNA的提取与检测
参照DNA提取试剂盒说明书提取金线莲的DNA，得到的DNA用50 μL双蒸水(ddH2O)溶解。以ddH2O为对照，使用超微量分光光度计检测DNA溶解液的浓度以及纯度。
1.2.2 金线莲ISSR引物筛选及检测
采用哥伦比亚大学公布的第9套100个ISSR通用引物序列，由北京擎科生物科技有限公司合成。使用3个已提取的DNA对100个ISSR引物进行筛选，反应体系总体积为20 μL，其中2×Taq Plus MasterMix 10 μL、ddH2O 8 μL、ISSR引物 1 μL、DNA溶解液1 μL，PCR扩增程序为98 ℃预变性30 s；94 ℃变性10 s，退火(不同引物退火温度不同) 15 s，72 ℃延伸15 s，循环35次；最后72 ℃延伸1 min，4 ℃保存。对产物进行琼脂糖凝胶电泳检测，挑选出多态性好、扩增条带清晰的引物对48个DNA样品进行扩增。
1.2.3 金线莲SRAP引物筛选及检测
参照FERRIOL等[20]的设计原理建立SRAP标记分析体系，由北京擎科生物科技有限公司合成，包含14条上游引物(Me1~Me14)和17条下游引物(Em1~Em17)，上下游引物可随机组成238对SRAP引物组合。使用2个已提取的DNA对238对SRAP引物组合进行筛选，PCR体系及扩增程序同上。将挑选出的多态性好、扩增条带清晰的引物对48个DNA样品进行扩增。
1.2.4 数据统计及分析
对PCR扩增产物电泳胶图进行人工读带，对扩增条带按有(1)或无(0)进行统计，形成“0, 1”数据矩阵，分别得到ISSR、SRAP及两者综合的数据。利用Excel统计每个(对)引物的总扩增条带数、多态性条带数和多态位点百分率(PPB)。使用POPGENE 32.0软件计算等位基因数(Na)、有效等位基因数(Ne)、Nei’s基因多样性指数(H)、Shannon’s多态性信息指数(I)、居群总基因多样性(Ht)、居群内基因多样性(Hs)、基因分化系数(Gst=1−Hs/Ht)和基因流(Nm)等遗传多样性相关参数，并计算不同种源间的遗传距离和遗传一致度，使用OmicStudio工具对遗传距离进行主坐标分析(PCoA)，使用NTSYS-PC 2.1软件对所采集的金线莲样品进行聚类分析并绘制非加权组平均法(UPGMA)树状图。
2. 结果与分析
2.1 引物筛选及扩增多态性
2.1.1 ISSR引物的筛选及其扩增多态性
经过2次筛选，共获得11条条带较为清楚的引物(表2)。11条引物共扩增出86条条带，其中多态性条带有84条，PPB平均值为97.67%，平均扩增条带数是7.82个，平均多态性条带数为7.64个。扩增条带数最多的引物是UBC880 (13条)，其次是UBC861 (12条)，扩增条带最少的是UBC810 (4条)。PPB为83.33%~100%，其中，UBC807、UBC810、UBC826、UBC834、UBC841、UBC842、UBC865、UBC68和UBC861的PPB为100%，均表现出极高的多态性，占总引物的81.82%；UBC856的PPB最低，为83.33%。
表 2 ISSR引物信息及扩增结果Table 2 ISSR primer information and amplification results编号 ISSR引物 序列
(5′→3′)扩增条
带数多态性
条带数PPB/% 1 UBC807 (AG)8T 6 6 100 2 UBC810 (GA)8T 4 4 100 3 UBC826 (AC)8C 6 6 100 4 UBC834 (AG)8YT 8 8 100 5 UBC841 (GA)8YC 10 10 100 6 UBC842 (GA)8YG 8 8 100 7 UBC856 (AC)8YA 6 5 83.33 8 UBC865 (CCG)6 6 6 100 9 UBC868 (GAA)6 7 7 100 10 UBC880 (GGAGA)3 13 12 92.30 11 UBC861 (ACC)6 12 12 100 平均 7.82 7.64 97.67 合计 86 84 说明：Y=(C, T)；PPB为多态位点百分率 2.1.2 SRAP引物的筛选及其扩增多态性
经过2次筛选，共获得11对条带较为清楚的引物组合(表3)。11对引物共扩增出88条条带，其中多态性条带有86条，PPB平均值为97.73%，平均扩增条带数是8个，平均多态性条带数为7.82个。扩增条带数最多的引物组合是Me11-Em4 (12条)；其次是组合Me4-Em13、Me2-Em14和Me13-Em10，扩增出9条条带；扩增条带最少的是Me13-Em16组合，只扩增出6条条带。PPB为88.89%~100%，其中，Me11-Em4、Me8-Em7、Me13-Em7、Me13-Em16、Me4-Em14、Me5-Em11、Me13-Em10、Me14-Em14和Me3-Em2组合的PPB为100%，均表现出极高的多态性，占总引物的81.82%；Me4-Em13和Me2-Em14组合的PPB最低，为88.89%。
表 3 SRAP引物信息及扩增结果Table 3 SRAP primer information and amplification results编号 SRAP引物 正向引物
(5′→3′)反向引物
(5′→3′)扩增条
带数多态性
条带数PPB/% 1 Me11-Em4 BACG DTGA 12 12 100 2 Me8-Em7 BTGC DCAA 7 7 100 3 Me13-Em7 BAAC DCAA 8 8 100 4 Me4-Em13 BACC DCTA 9 8 88.89 5 Me13-Em16 BAAC DGAT 6 6 100 6 Me2-Em14 BAGC DCTC 9 8 88.89 7 Me4-Em14 BACC DCTC 7 7 100 8 Me5-Em11 BAAG DCAC 7 7 100 9 Me13-Em10 BAAC DCAG 9 9 100 10 Me14-Em14 BTCC DCTC 7 7 100 11 Me3-Em2 BAAT DTGC 7 7 100 平均 8 7.82 97.73 合计 88 86 说明：B=TGAGTCCAAACCGG；D=GACTGCGTACGAATT；PPB为多态位点百分率 2.2 遗传距离和遗传一致度分析
ISSR研究中遗传一致度为0.4767~0.9070，遗传距离为0.0976~0.7408。其中，遗传一致度最高的1号与2号、3号与17号、14号与17号，均为0.9070，它们的遗传距离最小，均为0.0976，说明其亲缘关系较近；遗传一致度最低的是7号与22号，为0.4767，其遗传距离最大，为0.7408，说明其亲缘关系较远。在SRAP研究中遗传一致度为0.4659~0.9545，遗传距离为0.0465~0.7638。其中，遗传距离最小的是36号与37号，遗传距离最大的是10号与39号。综合ISSR和SRAP的数据后，遗传一致度为0.5115~0.8793，遗传距离为0.1286~0.6704。其中，遗传距离最小的是34号与37号，遗传距离最大的是10号与39号。
将48份样品按照产地来源分为5个群体(浙江、福建、台湾、江西和云南)，利用POPGENE 32软件对其遗传距离和遗传一致度进行计算，结果如表4所示。使用OmicStudio工具将ISSR+SRAP的标记结果进行PCoA分析，结果如图1所示：由于来自台湾(3个)、江西(1个)和云南(1个)的样品数目较少，故不作分析。结合表4与图1可知：浙江省与福建省金线莲种质混杂。
表 4 金线莲群体间的遗传一致度与遗传距离Table 4 Genetic agreement and genetic distance among A. roxburghii populations分子标记 产地 浙江 福建 台湾 江西 云南 ISSR 浙江 0.9577 0.8842 0.8416 0.7285 福建 0.0433 0.8916 0.7792 0.7336 台湾 0.1231 0.1148 0.7310 0.6552 江西 0.1724 0.2495 0.3133 0.5814 云南 0.3168 0.3098 0.4228 0.5423 SRAP 浙江 0.9853 0.9480 0.7960 0.8351 福建 0.0148 0.9531 0.7880 0.8233 台湾 0.0534 0.0480 0.7796 0.7978 江西 0.2282 0.2383 0.2490 0.6250 云南 0.1802 0.1945 0.2259 0.4700 ISSR+SRAP 浙江 0.9712 0.9160 0.8187 0.7818 福建 0.0292 0.9229 0.7835 0.7798 台湾 0.0878 0.0802 0.7555 0.7270 江西 0.2000 0.2439 0.2804 0.6034 云南 0.2462 0.2487 0.3188 0.5051 说明：对角线下方为Nei’s遗传距离，对角线上方为Nei’s遗传一致度 2.3 遗传多样性分析
分析浙江与福建种源的样品，结果如表5所示：ISSR分析显示，43个种源在物种水平上，Na为1.9651，Ne为1.4403，H为0.2727，I为0.4247，PPB为96.51%；在群体水平上，Na为1.7093~1.9302，Ne为1.3409~1.4325，H为0.2075~0.2668，I为0.3207~0.4147，PPB为70.93%~93.02%，相对于物种水平而言，群体间的遗传多样性水平较低。SRAP结果与ISSR结果相似。结合ISSR与SRAP的数据分析：43个种源在物种水平上，Na为1.9713，Ne为1.3797，H为0.2429，I为0.3873，PPB为97.13%；在群体水平上，Na为1.7816~1.9425，平均值为1.8621；Ne为1.3578~1.3607，平均值为1.3593；H为0.2239~0.2288，平均值为0.2264；I为0.3488~0.3664，平均值为0.3576；PPB为78.16%~94.25%，平均值为86.21%，也是群体间的遗传多样性水平更低。其中，从ISSR、SRAP及综合研究结果来看，Na、Ne、H、I及PPB中基本上是福建省大于浙江省，说明福建省的金线莲种群遗传多样性更高。
表 5 金线莲遗传多样性参数Table 5 Genetic diversity parameters of A. roxburghii分子标记 产地 等位基
因数 (Na)有效等位
基因数 (Ne)Nei’s基因多样
性指数 (H)Shannon’s多态性
信息指数 (I)多态位点百
分率 (PPB)/%ISSR 浙江 1.709 3 1.340 9 0.207 5 0.320 7 70.93 福建 1.930 2 1.432 5 0.266 8 0.414 7 93.02 群体水平 1.819 8 1.386 7 0.237 2 0.367 7 81.98 物种水平 1.965 1 1.440 3 0.272 7 0.424 7 96.51 SRAP 浙江 1.852 3 1.380 0 0.239 9 0.376 3 85.23 福建 1.954 5 1.284 8 0.191 6 0.319 1 95.45 群体水平 1.903 4 1.332 4 0.215 8 0.347 7 90.34 物种水平 1.977 3 1.320 6 0.213 8 0.350 8 97.73 ISSR+SRAP 浙江 1.781 6 1.360 7 0.223 9 0.348 8 78.16 福建 1.942 5 1.357 8 0.228 8 0.366 4 94.25 群体水平 1.862 1 1.359 3 0.226 4 0.357 6 86.21 物种水平 1.971 3 1.379 7 0.242 9 0.387 3 97.13 2.4 UPGMA聚类分析
2.4.1 基于ISSR标记的聚类
由图2可见：48份金线莲样品的遗传相似性系数为0.62~0.91，变幅为0.29。在遗传相似系数为0.67处，48份金线莲样品被划分为3类：在Ⅰ类中地理位置相同的主要有浙江温州的1、2、5、38号以及福建福州的17、25、26、27、44、45号，两地间亲缘关系相对较近；而Ⅱ类与Ⅲ类中样品的来源组成均较为分散，无明显特征。
2.4.2 基于SRAP标记的聚类
图3显示：48份金线莲样品的遗传相似性系数为0.62~0.95，变幅为0.33。在遗传相似系数为0.65处，48份金线莲样品被划分为2类，Ⅰ类中1、5、38号均来自浙江温州，且品种相似，故聚为一类；而在Ⅱ类中，各个品种难以明显划分出小类，这也是各地种质较为混乱所带来的结果。与ISSR标记相比，SRAP标记更难划分类别。
2.4.3 基于ISSR+SRAP标记聚类
图4显示：48份金线莲样品的遗传相似性系数为0.64~0.88，变幅为0.24。在遗传相似系数为0.68处，48份金线莲样品被划分为4类，Ⅰ类中地理位置相同的主要有浙江温州的1、2、5、38号以及台湾高雄的8、9号，两地间可能品种相互引种；Ⅱ类中主要为来自福建福州的样品，包括17、25、26、27、44、45号；Ⅲ类中地理位置相同的主要有福建厦门的4、18、24、31、33、34、36、37号以及福建三明的12、13、22、28、29、48号，两地间品种互引的可能性较大。2种分子标记结合的方法更易体现样品间亲缘关系、划分类别，更清楚地体现地理位置对亲缘关系的影响。
3. 讨论与结论
本研究利用ISSR与SRAP对48份不同来源金线莲样品进行遗传特性分析，共筛选获得11条ISSR引物，扩增86条条带，其中多态性条带84条，PPB为97.67%；筛选出的11对SRAP引物共扩增出了88条条带，多态性条带86条，PPB为97.73%。说明供试金线莲样本具有丰富的遗传多样性，且相较于王剑锴等[10]筛选出的用于检测金线莲资源遗传特性的RAPD分子标记，ISSR与SRAP的标记多态性明显增多，进一步验证了ISSR与SRAP在金线莲种源多态性检测方面的高效率。
基于ISSR与SRAP分子标记对金线莲样品的遗传距离与遗传一致度分析发现：遗传距离最小的是34号(福建厦门福建无网纹种)与37号(福建厦门红霞)，其亲缘关系较近；遗传距离最大的是10号(福建三明的无纹G)与39号(福建三明的尖叶)，其亲缘关系较远。从遗传多样性分析结果来看，来自福建的金线莲遗传多样性更高，同时结合金线莲群体间的遗传一致度与遗传距离结果以及PCoA分析，可以看出各地间金线莲种质资源十分混杂，其中包含了大量的野生种、半野生种和人工驯化的栽培种及杂交种，这种复杂性导致不同种源间的差异性明显，金线莲种质的遗传多样性增加。浙江省市场内流通的栽培种多为省外引入种[21-22]，各种质遗传交流频繁，这有利于培育出较优的金线莲品种。
本研究单独使用ISSR或SRAP的UPGMA聚类结果中，均出现各地间种源相互混杂的状况，并未严格按照地理距离的差异进行归类，而2种分子标记结合的聚类结果中，金线莲种质资源的聚类与不同地理位置分布的情况有比较高的一致度，表现出了一定地域性分布规律，说明2种分子标记方法结合相较于单一的分子标记方法能更准确地体现不同地区金线莲的差异性。由于2种分子标记所检测的基因座位以及所用的引物等因素存在差异，故两者得到的遗传距离不同，其聚类图也存在差异[23]，且每种分子标记方法均有其优势与不足，结合多种标记技术则能更全面、准确地揭示种质遗传特性。因此，本研究结合ISSR与SRAP能更准确地揭示金线莲资源的遗传多样性和亲缘关系，为金线莲良种培育以及野生金线莲资源保护等方面提供了帮助。此外物种的遗传特性容易受到生态环境、繁殖方式以及各种人为活动的影响，野生金线莲经过长期的自然选择，其遗传背景较为复杂；人工栽培种种源多来自于野生金线莲，品种混杂。同时金线莲在野外萌发所需的自然条件苛刻，加之生境的易碎性对其生存产生很大压力[24]，因此金线莲的遗传多样性受到生态环境极大的影响，所以有必要保护当地的生态环境以维护金线莲物种多样性。
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表 1 全球气候数据库的环境因子
Table 1. Environmental factors in the Global Climate Database
代号 内容 单位 代号 内容 单位 Bio1 年平均气温 ℃ Bio11 最冷季度平均气温 ℃ Bio2 月平均昼夜温差 ℃ Bio12 年降水量 mm Bio3 等温性 Bio13 最湿月降水量 mm Bio4 气温季节性变化 Bio14 最干月降水量 mm Bio5 最热月最高气温 ℃ Bio15 降水量季节性变化 Bio6 最冷月最低气温 ℃ Bio16 最湿季度降水量 mm Bio7 气温年较差 ℃ Bio17 最干季度降水量 mm Bio8 最湿季度平均气温 ℃ Bio18 最暖季度降水量 mm Bio9 最干季度平均气温 ℃ Bio19 最冷季度降水量 mm Bio10 最暖季度平均气温 ℃ Elev 高程 m 
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表 2 不同参数MaxEnt数模型优化结果
Table 2. Environmental results of MaxEnt model under different parameter settings
模型评价 特征组合 调控倍频 ∆AICc 10%训练遗漏率 默认 LQHPT 1.0 29.77 0.169 75 最优 LQHPT 1.5 0 0.161 89
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表 3 中国不同气候情境下樟子松适生区面积
Table 3. Suitable growing area of P. sylvestris var. mongolica under different climates scenarios in China
气候变化情景 高度适生区/km2 一般适生区/km2 较不适生区/km2 不适生区/km2 总适生区/km2 当前 147 638.9 497 465.3 896 614.6 8 058 281.8 645 104.2 SSP126-2050s 9 809.0 405 069.4 618 090.3 8 567 031.4 414 878.5 SSP126-2100s 4 219.8 152 916.7 571 493.1 8 871 371.6 157 135.4 SSP245-2050s 4 433.2 302 221.6 848 215.5 8 445 129.9 306 654.8 SSP245-2100s 0 191 892.4 802 395.8 8 605 711.9 191 892.4 SSP585-2050s 0 112 222.2 437 517.4 9 050 260.5 112 222.2 SSP585-2100s 0 0 108 142.4 9 491 857.8 0
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表 4 不同时期樟子松适生区空间格局变化
Table 4. Dynamic changes in the suitable area for P. sylvestris var. mongolica under different combination of climates cenarios
气候变化情景 面积/km2 面积变化率/% 丧失区 增加区 保留区 丧失率 增加率 保留率 SSP126-2050s 300 586.5 782 87.1 337 725.7 46.59 12.13 52.35 SSP126-2100s 277 630.1 173 36.2 138 584.8 41.12 2.56 20.53 SSP245-2050s 378 636.3 446 69.6 258 933.5 57.79 6.81 39.53 SSP245-2100s 185 735.3 706 42.3 118 506.6 27.11 10.31 17.30 SSP585-2050s 549 974.5 200 00.8 889 97.1 82.69 3.00 13.38 SSP585-2100s 111 059.9 0 0 15.97 0 0
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表 5 不同气候情景下樟子松适生区质心变化
Table 5. Core distributional shifts under different climate scenario/periods for P. sylvestris var. mongolica
时期 气候情景 地理坐标 迁移距离/km 北纬(N) 东经(E) 当前 47.09° 120.25° 2050s SSP126 47.11° 120.04° 16.04 SSP245 46.65° 119.29° 87.86 SSP585 47.88° 119.06° 126.36 2100s SSP126 48.41° 120.17° 161.47 SSP245 45.66° 117.39° 270.80 说明：SSP585气候情景下在2100s时期无樟子松适生区。
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表 6 参与建模的环境因子贡献率及置换重要值
Table 6. Percentage contribution and permutation importance of environment variables for P. sylvestris var. mongolica in the MaxEnt model
因子 描述 贡献率/% 置换重要值 因子 描述 贡献率/% 置换重要值 Bio11 最冷季度平均气温 22.1 2.7 Bio5 最热月最高气温 6.1 6.0 Bio15 降水量季节性变化 19.8 12.4 Bio12 年降水量 4.9 9.0 Bio6 最冷月最低气温 18.1 4.3 Elev 海拔 1.7 48.2 Bio4 气温季节变动系数 17.8 3.5 Bio1 年平均气温 0.5 9.4 Bio9 最干季度平均气温 9.0 4.3
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表 7 樟子松适生区环境因子结果分析
Table 7. Results analysis of major environmental variables in P. sylvestris var. mongolica suitable area
时期 气候
情景年平均
气温/℃气温季节
变动系数最热月最高
气温/℃最冷月最低
气温/℃最干季度平均
气温/℃最冷季度平均
气温/℃年降水
量/mm降水量季节性
变化海拔/
m物种生境
适宜度当前 1.60 1 524.06 24.35 −29.18 −18.79 −20.64 425.20 112.41 828.22 0.74 2050s SSP126 1.90 1 483.54 26.94 −25.97 −16.44 −17.75 430.87 113.05 828.22 0.36 SSP245 2.49 1 511.33 27.97 −25.37 −16.05 −17.45 445.52 110.16 828.22 0.28 SSP585 3.20 1 517.97 28.53 −25.13 −15.46 −17.14 469.78 114.43 828.22 0.19 2100s SSP126 2.20 1 479.34 26.75 −26.44 −16.12 −17.77 460.45 116.35 828.22 0.20 SSP245 3.68 1 519.68 28.91 −23.84 −14.88 −16.47 463.79 115.97 828.22 0.19 SSP585 6.11 1 494.04 30.98 −21.86 −12.59 −13.42 515.40 121.54 828.22 0.07
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220451
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