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土壤酸化是中国耕地面临的主要障碍之一，近30 a来，中国耕地土壤pH平均降低了0.5[1]。南方红壤地区高温多雨，集约化经营程度高，化肥施用量大，土壤酸化状况尤为突出。土壤酸化不仅降低土壤养分有效性、抑制作物根系生长和养分吸收，而且对土壤生物多样性和农业生态环境造成负面影响[2]。阻控土壤酸化、改良酸性土壤肥力、提高土壤生物学活性对促进区域农业绿色可持续发展具有重要意义。
土壤微生物及其胞外酶是土壤有机质分解和养分转化的直接驱动者，两者对土壤环境变化极为灵敏，是衡量土壤肥力和健康状况的重要指标[3-4]。近年来，土壤酶生态化学计量特征被广泛应用于衡量土壤微生物能量和养分资源限制状况，表征土壤微生物代谢需求与土壤养分供应之间的生物化学平衡[5]。土壤酶生态化学计量主要以参与碳循环相关的β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CB)，参与氮循环相关的亮氨酸氨基肽酶(LAP)和β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)以及参与磷循环相关的酸性磷酸酶(PHOS)的比值为研究对象。土壤酶碳∶氮∶磷(C∶N∶P)在全球尺度上相对稳定，当比值偏离时表明微生物受到C、N或者P的限制[6]。酶化学计量的向量长度(vector length)和向量角度(vector angle)可以较好地表征微生物的能量和养分限制状况[3]。土壤酸碱性影响土壤酶活性，当土壤pH过低时，土壤微生物与胞外酶活性受到抑制，进而影响土壤酶生态化学计量特征[7]。探明不同改良措施引起的土壤酸碱度、养分变化与土壤微生物养分限制状况之间的关系对促进土壤肥力和作物生长具有重要意义。
天目小香薯Ipomoea batatas是浙江省杭州市临安区的特色农产品[8]。随着天目小香薯市场需求日益扩大，一些丘陵山地被开垦用于番薯种植。然而，丘陵红壤往往立地条件差，水分养分蓄纳功能弱，土壤酸化程度高，需要进行合理的土壤质量管理。施用土壤调理剂是改善红壤结构、酸碱性和养分有效性的重要手段之一。其中，矿物型土壤调理剂在均衡土壤肥力、提高作物抗逆性及优化土壤生态环境质量等方面均发挥着积极作用[9]。研究表明：利用石灰石、钾长石等制成的矿物调理剂可有效调节土壤pH、改善土壤酸化、提高土壤微生物和酶活性[10-11]。尽管丘陵红壤施用石灰等矿物型土壤调理剂已有较多研究[9]，然而目前研究集中在改善农田土壤酸化、增加土壤养分和提升产量等方面，其如何影响土壤酶活性及微生物养分限制状况尚缺乏报道。并且，矿物调理剂类型多样，不同调理剂效果差异大，亟待开发适合不同土壤和作物的土壤调理剂产品。为此，本研究通过田间试验研究矿物调理剂施用对天目小香薯产量、土壤养分、微生物生物量、土壤酶活性及生态化学计量特征的短期影响，探明影响土壤酶活性和微生物代谢限制的主要因素，从土壤酶生态化学计量角度评估矿物调理剂的施用效果，旨在为改善丘陵红壤质量提供理论依据。
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研究区位于浙江省杭州市临安区潜川镇(30°12′N，119°42′E)。该区属亚热带季风气候，温暖湿润，四季分明，年降水量为1 420 mm，年均气温为15.9 ℃，年日照时数为1 774 h，无霜期为 236 d。供试土壤为粉砂发育的红壤为主，土壤pH 5.36，有机碳为 6.75 g·kg−1，全氮为0.75 g·kg−1，全磷为0.60 g·kg−1，全钾为2.17 g·kg−1， 碱解氮为100.88 mg·kg−1，速效钾为145.52 mg·kg−1，有效磷为2.5 mg·kg−1。
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小区试验设置3个处理：不施矿物调理剂(对照ck)、施用矿物调理剂3 t·hm−2 (W1)和矿物调理剂6 t·hm−2 (W2)。矿物调理剂是由白云石、钾长石为主要原料经煅烧制成的一种粉末状物质，其基本性质为pH 8.22，氧化钾质量分数为35.20%，氧化锰质量分数为 21.42%，氧化硅质量分数为8.54%，全钾质量分数为0.05%，全磷质量分数为0.38%，全氮质量分数为2.80%，速效钾质量分数为283 mg·kg−1。每处理设置3个重复，随机区组设计，小区面积为49 m2 (7 m×7 m)，每个小区之间设置1 m宽的保护行。试验于2021年4月下旬布置，将矿物调理剂表面撒施后翻入0~25 cm土壤，混合均匀。翻耕后起垄，垄长7.0 m、宽0.5 m、高0.2 m，垄距0.2 m。各试验小区施肥及田间日常管理措施均完全一致。各小区施肥量为120 kg·hm−2尿素(氮质量分数为46.2%)，225 kg·hm−2钙镁磷肥(五氧化二磷、氧化钾和氧化镁质量分数分别为12％、42％、10％)，225 kg·hm−2氯化钾(氧化钾质量分数为62.7%)。天目小香薯秧苗扦插定植于垄上，每垄株距为0.3 m。
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于2021年8月底采收天目小香薯，测定藤长、地上部生物量及其产量。同时，在各小区内按照五点法采集0~15 cm土壤，剔除其中的植物根系、残体和石子等杂物，充分混匀后置于无菌塑封袋低温带回实验室。每份混合样品过2 mm筛子，挑去石粒、根系以及植物残体，并分成3份：1份室温自然风干，用于基本理化性质的测定；1份存于4 ℃冰箱，用于土壤酶活性和微生物量的测定；剩余样品经冷冻干燥后存放于−70 ℃冰箱。
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土壤化学性质分析参考鲁如坤[12]的方法。土壤水分含量采用烘干法测定；土壤pH值按1.0∶2.5土水质量体积比测定；土壤有机碳(SOC)采用重铬酸钾氧化，浓硫酸外加热法测定；全氮(TN)采用凯氏定氮法测定；土壤全磷(TP)采用高氯酸-硫酸消煮，钼锑抗比色法测定；土壤速效钾(AK)用醋酸铵提取，火焰光度法测定；土壤有效磷(AP)采用盐酸氟化铵浸提，分光光度法测定；土壤碱解氮(AN)采用碱解扩散法测定；土壤交换性酸、氢和铝采用氯化钾交换，中和滴定法测定。土壤微生物生物量碳(MBC)、微生物生物量氮(MBN)和微生物生物量磷(MBP)采用氯仿熏蒸提取法分析[13-14]。
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土壤酶活性测定参照SAIYA-CORK等[15]的方法。本研究测定了5种土壤酶活性，包括β-葡萄糖苷酶(BG)、纤维二糖水解酶(CB)、β-1,4-N-乙酰基氨基葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基酞酶(LAP)、酸性磷酸酶(PHOS)。称取相当于2 g干质量的鲜土于100 mL离心管中，用50 mmol·L−1醋酸铵缓冲液(pH 5.0)浸提，取200 μL土壤悬液于96孔板中，并立即加入50 μL反应底物。微孔板放入25 ℃培养箱中避光培养3 h，加入10 μL 0.5 mol·L−1的氢氧化钠结束反应。用多功能酶标仪(Synergy™ H1，Biotek)检测荧光裂解产物4-甲基伞形酮或4-甲基香豆素的产量，检测时以365 nm为激发波长，450 nm为检测波长。酶活性单位为nmol·g−1·h−1。
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采用土壤酶生态化学计量特征向量分析，即向量长度和向量角度，表征土壤微生物代谢受碳、氮和磷的限制状况[3]。向量长度越大，表示碳限制越大；向量角度＜45°和＞45°分别表示氮限制或磷限制的相对程度，偏离程度越大，限制越强。
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采用 SPSS 26.0 进行数据处理和分析。单因素方差分析(one-way ANOVA) Duncan法多重比较检验不同处理间的差异显著性，显著性水平为0.05；利用CANOCO 4.5进行冗余分析(RDA)，确定影响土壤酶活性与计量比的关键因子。
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由表1可知：相比ck，W2处理显著提高了土壤pH、AN和AP，提高幅度分别为17.7%、48.3%和 40.7%(P＜0.05)。 W1和W2处理显著降低了土壤交换性酸(57.0%和67.1%)、交换性H+ (57.7%和69.2%)和交换性Al3+(57.1%和60.7%，P＜0.05)。W1和W2处理对SOC、TP、DOC、DN、AK、C/N、C/P、N/P均无显著影响。由表2可知：与ck相比，W1和W2处理显著提高了天目小香薯藤长38.5%和39.7%(P＜0.05)，但对天目小香薯产量、地上生物量、地上部与产量的比值均无显著影响。
表 1 不同处理土壤化学性质指标
Table 1. Soil chemical properties under different treatments
处理 pH SOC/
(g·kg−1)TP/
(g·kg−1)TN/
(g·kg−1)DOC/
(mg·kg−1)DN/
(mg·kg−1)AK/
(mg·kg−1)AP
(mg·kg−1)ck 5.42±0.06 b 6.90±1.34 a 0.60±0.07 a 0.77±0.01 ab 201.07±8.74 a 93.53±5.85 a 105.26±22.54 a 2.53±0.44 b W1 6.10±0.22 ab 8.86±1.92 a 0.63±0.11 a 0.84±0.03 a 216.33±15.28 a 91.53±5.05 a 79.49±12.94 a 2.92±0.10 ab W2 6.38±0.46 a 8.07±1.03 a 0.57±0.07 a 0.76±0.04 b 202.67±27.78 a 93.20±4.91 a 81.45±16.41 a 3.56±0.42 a 处理 AN /
(mg·kg−1)C/N C/P N/P 交换性酸/
(cmol·kg−1)交换性H+/
(cmol·kg−1)交换性Al3+/
(cmol·kg−1)ck 162.45±26.22 b 9.14±1.72 a 11.85±2.39 a 1.30±0.15 a 0.79±0.19 a 0.52±0.16 a 0.28±0.05 a W1 202.10±12.25 ab 9.97±2.08 a 13.04±0.74 a 1.36±0.24 a 0.34±0.15 b 0.22±0.08 b 0.12±0.07 b W2 240.86±20.28 a 10.80±1.02 a 14.97±3.41 a 1.37±0.21 a 0.26±0.06 b 0.16±0.01 b 0.11±0.07 b 说明：SOC为土壤有机碳；TP为全磷；TN为全氮；DOC为可溶性有机碳；DN为可溶性氮；AK为速效钾；AP为有效磷；AN为碱解氮； C/N表示SOC/TN；C/P表示SOC/TP；N/P表示TN/TP；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 表 2 不同处理天目小香薯产量和地上部生物量
Table 2. Sweet potato yield and aboveground biomass under different treatments
处理 产量/(t·hm−2) 地上部生物量/(t·hm−2) 藤长/m 地上部/产量 ck 25.77±1.78 a 2.94±1.15 a 1.56±0.06 b 0.12±0.05 a W1 28.67±0.96 a 3.19±0.11 a 2.16±0.31 a 0.11±0.01 a W2 28.46±2.21 a 2.55±0.89 a 2.18±0.17 a 0.09±0.04 a 说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
由图1可知：与ck相比，W1处理显著提高了MBN (91.1%)、MBN/MBP (148.2%) (P＜0.05)。 W2处理显著提高了MBC (67.1%)、 MBC/MBP (168.2%)和MBN/MBP (131.8%) (P＜0.05)。 W1和W2处理对MBP和MBC/MBN均无显著影响。
图 1 不同处理土壤微生物生物量及计量比
Figure 1. Soil microbial biomass C, N and P and their ratios under different treatments
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由图2可知：W1处理显著降低了PHOS活性(31.9%，P＜0.05)，而对BG、CB、 NAG、LAP活性、酶C/N、酶C/P、酶N/P、向量长度、向量角度均无显著影响。 W2处理显著降低了PHOS活性(45.4%)、 LAP活性(52.4%)，提高了酶C/P(96.7%)、向量长度(19.7%)、向量角度(10.5%)(P＜0.05)，而对其他指标无影响，表明高量矿物调理剂施用提高了微生物碳限制，而缓解了微生物磷限制。
图 2 不同处理土壤酶活性及生态化学计量比
Figure 2. Soil enzyme activities and stoichiometry under different treatments
冗余分析(图3)表明：土壤化学性质对土壤酶活性及生态化学计量比的总解释率为98.3%，其中第1轴解释了变量的96.1%，第2轴解释了变量的2.2%。 AN(F=18.05，P=0.002)， pH (F=7.87，P=0.016)， MBN (F=6.211，P=0.048)，MBP (F=5.61，P=0.044)是显著影响土壤酶活性及化学计量比的主要因子，解释率分别为72.0%、53.0%、47.0%、45.0%。
图 3 不同处理的向量长度和向量角度及土壤化学性质与酶活性及生态化学计量比的冗余分析(RDA)
Figure 3. Vector lengths and vector angles under different treatments and redundancy analysis (RDA) of soil chemical properties and enzyme activity and stoichiometry
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本研究中，施用6 t·hm−2的矿物调理剂可显著提高土壤pH，这与矿物调理剂富含的氧化钾和氧化镁可中和土壤中的H+有关[16]。李昂等[17]发现：红壤中施用白云石、钾长石、牡蛎壳和麦饭石等4种矿物调理剂可使pH提高3.2%~28.0%，其中白云石提高幅度最明显，但低用量的矿物调理剂对土壤pH无显著影响。可能是因为本研究所用调理剂的pH较低，低用量的矿物调理剂难以有效中和土壤酸度。2种矿物调理剂均可显著降低土壤交换性酸、氢和铝质量分数，可能是因为调理剂自身含有丰富的交换性阳离子，如钙离子和镁离子会与土壤交换性氢和铝发生作用，从而降低土壤中交换性酸质量摩尔浓度[2, 18]。本研究供试土壤全磷和有效磷质量分数均相对较低，这与亚热带红壤中铁、铝质量分数较高且酸性较强，使得磷易于被铁铝离子固定成磷酸铁和磷酸铝[19]有关。施用高用量矿物调理剂后土壤有效磷质量分数显著高于对照，说明本研究制备的矿物调理剂有利于提高土壤有效磷水平。这与矿物调理剂含有一定量的磷元素[10]、以及矿物调理剂中的硅迁移到黏土颗粒表面取代了土壤中的磷酸根离子，进而增加土壤磷有效性有关[20]。此外，施用矿物调理剂也显著提高了土壤碱解氮质量分数。龚玲婷等[9]研究表明：矿物质调理剂可有效改善土壤酸性、提高土壤有效氮质量分数，促进作物氮素吸收。施用矿物调理剂后土壤有机碳质量分数并无显著变化，这是因为矿物调理剂中几乎不含有机质成分，短时间内难以直接提高土壤有机碳质量分数[21]。
2种用量矿物调理剂分别显著提高了土壤微生物生物量氮和碳质量分数，说明施用矿物调理剂有利于丘陵红壤微生物生长。相关研究表明：施用矿物调理剂可以改变土壤结构，提高土壤pH和养分含量，在一定程度上改善了微生物生存环境，进而提高微生物的活性[9]。李致博[22]研究发现：土壤pH升高可显著提高土壤戴氏菌属Taifanglania、产黄杆菌属Rhodanobacter、链霉菌属Streptomyces等的丰度。同时，矿物调理剂的施用增加了土壤有效氮质量分数，刺激了微生物生长[23-24]。相反，施用矿物调理剂后微生物量磷未显著变化，可能是因为土壤有效磷质量分数较低，微生物生长受磷限制。有研究表明：MBC/MBN在作物生长季节的变化不大，即土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮能维持相对稳定的比例[25]，这与本研究结果相似。土壤有效磷和碱解氮的输入缓解了土壤微生物的养分限制，而较低的有机碳输入促进了微生物的能量限制[26]，促使MBC/MBP显著提高。2种水平矿物调理剂施用均未显著改变天目小香薯的产量与地上部生物量，说明矿物调理剂对天目小香薯生长无显著影响。有研究表明：块茎类植物，如马铃薯Solanum tuberosum对钾的需求较大，其次是氮磷[27]。本研究调理剂施用并未改变天目小香薯产量，可能与所制备的矿物调理剂中总养分质量分数，特别是钾质量分数较低有关。
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高用量的矿物调理剂显著降低了土壤LAP活性，这主要是由于矿物调理剂施用增加了土壤碱解氮质量分数，为微生物生长提供了氮源，满足了微生物生长的氮素需求，从而降低了氮获取相关酶的分泌和活性。许淼平等[7]研究表明：土壤微生物可通过调节自身胞外酶的分泌来缓解养分限制，当土壤中氮的有效性增加后，与氮转化相关的酶活性呈下降趋势。与此相似，矿物调理剂施用显著提高了土壤有效磷质量分数，降低了PHOS活性，这进一步印证了微生物影响胞外酶分泌的生态化学计量学调控作用。SPEIR等[28]发现：无机磷添加可抑制土壤微生物或植物根系分泌磷酸酶作用，降低土壤微生物对磷素的需求，进而抑制磷酸酶的活性。本研究土壤pH与酸性磷酸酶活性呈显著负相关，这可能因为亚热带红壤pH普遍呈酸性(pH＜6.5)，低pH条件下土壤微生物将分泌更多的酸性磷酸酶矿化有机磷，以满足微生物和植物对磷的需求[29]。
酶生态化学计量比反映了微生物获取碳、氮与磷的相对需求，酶 C/N 和酶 C/P 越高，表明土壤微生物对碳获取酶的投资高于对氮和磷获取酶的投资，即微生物受碳源限制高于受氮、磷限制[30]。本研究发现：2种水平矿物调理剂施用对酶C/N无显著影响，但高用量调理剂显著提高了酶C/P，说明高用量矿物调理剂使微生物对碳获取酶的投资相对高于磷获取酶。这可能与矿物调理剂本身未能直接提供有机质而提高了土壤有效磷质量分数有关，暗示高用量矿物调理剂的施用微生物更易受碳限制，而缓解了磷限制[20, 31]。全球尺度酶C/N、C/P 和N/P 平均值分别为 1.41、0.62 和0.44[26]。本研究中，对照土壤的酶C/P远低于全球平均值，说明相较于磷，土壤存在较强的碳限制。高用量矿物调理剂显著提高了向量长度，而降低了向量角度，且所有处理的向量角度均大于45°，这进一步印证了高用量的矿物调理剂提高了微生物生物量碳限制而缓解了微生物生物量磷限制。冗余分析结果进一步证明：碱解氮、pH、土壤微生物生物量氮和土壤微生物生物量磷显著影响土壤酶活性及化学计量比，说明土壤速效养分和微生物生物量变化可潜在影响丘陵红壤酶化学计量学特征。ZHANG等[29]对黄土高原撂荒地和人工刺槐林Robinia pseudoacacia研究发现：土壤生态酶活性和化学计量学的变化与土壤中的可溶碳氮呈显著正相关。曾泉鑫等[32]研究表明：长期氮添加加剧了毛竹Phyllostachys edulis土壤微生物生物量碳、微生物生物量磷限制，认为氮添加会降低土壤有效磷和可溶性碳，从而造成土壤碳和土壤磷限制。本研究表明：矿物调理剂施用使土壤有效磷质量分数增加，缓解了土壤微生物生物量磷限制，而进一步加剧了碳限制。
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矿物调理剂短期内可显著提高土壤pH和速效养分质量分数，降低土壤交换性酸质量摩尔浓度，但对天目小香薯生长和产量影响不显著。2种用量矿物调理剂均显著提高了土壤微生物生物量，降低了酸性磷酸酶活性，缓解了土壤微生物的磷限制，加剧碳限制。冗余分析表明：土壤pH、碱解氮、微生物生物量碳氮是影响土壤酶活性及其化学计量特征的主要因子。因此，施用矿物调理剂短期内可有效降低土壤酸度，增加速效养分质量分数，缓解土壤微生物生物量磷限制，有助于降低南方丘陵红壤磷限制对作物生长的影响。在丘陵红壤施用矿物调理剂时应注意配合其他管理措施，如秸秆还田或增施有机肥，减弱微生物生物量碳限制，促进微生物的碳源和养分平衡。
Effects of mineral conditioner on the yield of sweet potato and ecoenzymatic stoichiometry in a hilly red soil
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摘要:
目的 采用田间小区试验研究施用矿物调理剂对天目小香薯Ipomoea batatas产量、土壤微生物生物量、酶活性及生态化学计量特征的短期影响，探明影响土壤微生物养分限制的主要因素，为改善南方丘陵红壤肥力提供理论依据。 方法 设置空白对照(ck)，以白云石、钾长石为主要原料制备的矿物调理剂3 (W1)和6 t·hm−2(W2) 2个处理。于天目小香薯收获期测定产量和地上部生物量、土壤化学性质及碳、氮、磷循环相关酶活性。 结果 与ck相比，矿物调理剂显著降低了土壤交换性酸(P＜0.05)，且W2处理显著提高了土壤pH、碱解氮和有效磷质量分数(P＜0.05)，但对天目小香薯产量无显著影响。相比ck，W1处理显著提高了土壤微生物生物量氮(MBN)质量分数91.1%(P＜0.05)，W2处理提高了微生物生物量碳(MBC)质量分数67.1%(P＜0.05)，且两者均显著提高了微生物生物量氮磷比(MBN/MBP) (P＜0.05)，分别提高了148.2%和131.8%。相比ck，W1和W2处理均显著降低了酸性磷酸酶活性(P＜0.05)，分别降低了31.9%和45.4%，且W2处理显著降低了亮氨酸氨基肽酶活性(52.4%，P＜0.05)。但两者对β-葡萄糖苷酶、纤维二糖水解酶和β-1,4-N-乙酰氨基葡萄糖苷酶(NAG)无显著影响。土壤酶生态化学计量特征分析发现：W2处理显著提高了酶化学计量的向量长度(19.7%，P＜0.05)，显著降低了向量角度(10.5%，P＜0.05)，表明施用高量矿物调理剂提高了MBC限制，而缓解了MBP限制。冗余分析表明：土壤pH、碱解氮、MBC、MBN是影响土壤酶活性及其化学计量特征的主要因子。 结论 施用矿物调理剂短期内可有效降低土壤酸度，增加速效养分含量，缓解土壤微生物磷限制，从而有助于降低南方丘陵红壤磷限制对作物生长的影响。图3表2参32 Abstract:Objective With a field survey, this study is aimed to investigate the responses of sweet potato (Ipomoea batatas) yield, soil microbial biomass, enzyme activity and stoichiometry to mineral conditioner application and determine the main factors affecting the status of soil microbial nutrient limitation so as to provide a theoretical basis for improving the fertility of hilly red soil in Southern China. Method With a non-amended control (ck), a mineral conditioner amendment which was prepared from a mixture of dolomite and potassium feldspar, was applied at 3 (W1) and 6 t·hm−2 (W2), respectively. Result Compared with ck, the application of mineral conditioner significantly decreased soil exchangeable acid content (P＜0.05); The W2 treatment significantly increased soil pH, available nitrogen (N) and available phosphorus (P) contents(P＜0.05), but had no significant effect on the yield of sweet potato; Compared with ck, W1 and W2 significantly increased soil microbial biomass nitrogen (MBN) and carbon (MBC) (91.1% and 67.1%, respectively, P＜0.05), while both of them increased the ratio of microbial biomass nitrogen/phosphorus ratio (MBN/MBP) (148.2% and 131.8%, respectively, P＜0.05); Compared with ck, W1 and W2 significantly reduced the activity of acid phosphatase (by 31.9% and 45.4%, respectively, P＜0.05), and W2 treatment significantly reduced the activity of leucine aminopeptidase (by 52.4%, P＜0.05), but they had no significant effect on the activities of β-glucosidase, cellobiohydrolase and β-1,4-N-acetylglucosaminidase; Soil enzymatic stoichiometry showed that W2 significantly increased the vector length (by 19.7%, P＜0.05) and reduced the vector angle (by 10.5%, P＜0.05), indicating that the high amendment rate of mineral conditioner increased microbial C limitation and alleviated their P limitation. As was shown by redundant analysis, soil pH, available N, MBC and MBN were the main factors affecting soil enzyme activity and its stoichiometry. Conclusion The application of mineral conditioner can effectively reduce soil acidity, increase the available nutrient content, and alleviate soil microbial P limitation, thereby helping to potentially reduce the P limitation to crop growth in hilly red soils from Southern China. [Ch, 3 fig. 2 tab. 32 ref.] -
Key words:
- mineral conditioner /
- red soil /
- soil microorganisms /
- soil enzymes /
- Ipomoea batatas
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树种结构指森林中树种的组成、数量及彼此之间的关系[1]，是反映森林结构与功能关系的重要内容之一。树种组成是树种结构中最为重要的内容，是构成树种结构的基础。树种组成多样性反映了林分中树种构成的复杂程度和对光热水等自然资源的均衡利用程度，以及固碳释氧、生物种质资源保存等功能的有效性，具有重要生态学意义。树种组成信息丰富，为尽可能全面表达，往往需要使用详尽的语言或借助表格形式进行呈现[2-5]，根据各树种蓄积量所占比例表示树种组成式，满足了人们对树种组成概要描述的需求，但不适用于森林多样性、精准经营、定量分析、对比评价和数字化管理等工作。汤孟平等[6]引入了Shannon物种多样性指数，提出了树种组成指数，并将树种组成式进行数量化。树种组成指数值与树种组成式的系数构成一一对应关系，间接体现了主要树种间的蓄积比例，但未涵盖稀疏树种、树种株数及其分布等信息。可见，树种组成指数值用于定量化表征树种组成多样性是不够全面的。
目前，对于树种组成多样性的定量表述，往往借助于α多样性指数，但依旧存在局限性。王寿兵[7]和赵中华等[8]研究发现：多样性指数本身存在不足与缺陷，一般的多样性指数无法全面客观地反映林分树种组成的重要林学属性。如何科学定量化表达林分树种组成，构建数量化指标的问题值得深入研究[9]。鉴于此，本研究对树种组成多样性的数量化方法进行了探究，构建了树种组成多样性指数，以期为树种组成的表征提供新的度量角度与多样性评价方法，为森林质量评价、森林结构优化调控和森林质量精准提升提供理论和技术依据。
1. 林分树种组成多样性指数的构建
1.1 理论基础
林分树种组成多样性指数构建既要遵循生物多样性表征的基本规律和要求，又要充分体现林分树种组成的具体特征和经营管理要求。满足树种丰富度越大，树种分布越均匀，指数值就越高这一基本思想。
树种组成多样性指数的构建首先应满足生物多样性意义，指数值应分别与树种丰富度、分布均匀度呈相应的正向等比关系。其次，应以科学合理的方式结合丰富度、均匀度等多方面信息。最后构建的指数值体现相应的树种组成特征，反映树种总数、树种密度以及树种蓄积(生物量)比例和分布等多方面的内在相关信息。
构建指数选用指标时应兼顾科学性和可操作性2条重要原则[10]。科学性主要从指标的构建方法考虑，涉及构建的指标参数应当准确客观，具有指征性、代表性和可比性。参数之间应相互补充、相对独立，尽可能全面而不重复地反映树种组成特征。可操作性体现在计算指标的原始数据要容易收集，指标计算方法不宜太复杂，要容易被理解接受并易于推广使用等。
1.2 树种结构多样性指数模型
基于树种组成多样性指数构建的基本理论和要求，对体现树种丰富度的信息与各树种均匀度的信息进行分解使其相对独立，并通过和式进行综合。用树种数体现树种丰富度的信息，用现实林分各个树种的实际株数、蓄积比例与理想林分中完全均匀分布时的树种株数、蓄积所占比例值(1/s，s为树种数)进行较差，并赋予树种株数均匀度、蓄积均匀度相同的权重关系，用平方消除正负值偏差，以体现各树种均匀度的信息，并使之与丰富度信息之间不产生交互和干扰作用。构建的林分树种组成多样性指数(ISCD)计算模型为：
$$ {I_{{\text{SCD}}}} = s - \frac{1}{2}\sum\limits_{i = 1}^s {\left[ {{{\left( {\frac{{{v_i}}}{v} - \frac{1}{s}} \right)}^2} + {{\left( {\frac{{{n_i}}}{n} - \frac{1}{s}} \right)}^2}} \right]} 。 $$ (1) 式(1)中：ISCD为树种组成多样性指数；s为树种数；v为森林总蓄积量；vi为森林中树种i的蓄积量；n为森林总株数；ni为森林中树种i的株数。
1.3 林分树种组成多样性指数内涵
ISCD与树种数、树种株数和树种蓄积比例分布均匀性呈正相关。作为正向指标，ISCD直接体现林分树种组成多样性的特征，并具有以下意义：①ISCD表达了林分中树种数这一重要特征。绝对纯林时，树种数s为1，ISCD为1。非绝对纯林时，树种数s≥2，ISCD为(s−1，s]，林分的丰富度或树种数可由ISCD向上取整得到，即可以根据数值所处范围直接确定树种数。当林分中树种数相等时，树种混交程度越高，各树种的株树、蓄积分布越均匀，其比例越接近于1/s，则ISCD越大；当林分中所有树种在株数和蓄积2个方面都呈均匀分布时，ISCD达到最大值s。②ISCD表达了林分中各树种的株数、蓄积比例及分布均匀性，体现出混交程度。林分树种均匀度、混交度由ISCD值的小数部分体现。当林分中树种间均匀度、混交度越小，ISCD值的小数部分就越小；反之就越大。小数部分与数值1的差值体现在一定树种数下，实际林分与分布最均匀、混交度最高时的理想林分之间的差异程度。由于同时考虑了不同树种的株数占比和蓄积占比，ISCD更能全面反映树种的分布及混交情况。
2. 林分树种组成多样性指数的变化规律
2.1 2个树种时ISCD的变化规律
从图1可以看出：当2个树种的株数、蓄积比例分布越不均匀，即某个树种的株数、蓄积占比越接近100%，另一个树种的株数、蓄积占比越接近0时，ISCD就越小，其值就越接近于s−1；当2个树种的株数、蓄积分布越平均，即占比各自越接近50%时，树种结构多样性指数就越趋近最大值2。
图 1 树种数为2个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势Figure 1 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for two species2.2 3个树种时ISCD的变化规律
当树种数大于2个时，将各树种的株数和蓄积比例按照其分布均匀程度，进行相应的等级(状态)划分，并以此作为x轴、y轴和z轴数据。设当树种数为3个时，对树种a、b、c存在的株数(或蓄积)分布等级按“3等份”进行划分，并根据Simpson均匀度指数进行分级，株数(或蓄积)分布等级见表1。其中，均匀度等级越大，表明株数(或蓄积)分布的均匀程度越高，Ⅶ为最理想的完全均匀状态。根据表1，对树种的均匀性分布类型组合进行汇总，得到表2。对现实林分中不同均匀度等级之间还存在的连续过渡类型，拟合ISCD变化趋势曲面图(图2)表明：森林中各树种的株数与蓄积的分布均匀度等级越高，ISCD越大，越接近最大值3。与树种数为2个时的规律一致，株数和蓄积分布不均都会导致最终的指数值远小于最大值，ISCD越接近于s−1。
表 1 树种数为3个时的株数(或蓄积)分布均匀度等级Table 1 Distribution uniformity grade of plants number (or volume) of 3 tree species分布均匀
度等级树种a
占比树种b
占比树种c
占比Simpson均匀
度指数Ⅰ 1/9 1/9 7/9 0.622 Ⅱ 1/9 2/9 6/9 0.773 Ⅲ 1/9 3/9 5/9 0.853 Ⅳ 1/9 4/9 4/9 0.879 Ⅴ 2/9 2/9 5/9 0.906 Ⅵ 2/9 3/9 4/9 0.966 Ⅶ 3/9 3/9 3/9 1.000 表 2 树种均匀性分布类型Table 2 Summary of tree species uniformity distribution types树种株数分布
均匀度等级树种蓄积分布均匀度等级 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ Ⅴ Ⅵ Ⅶ Ⅰ (Ⅰ，Ⅰ) (Ⅰ，Ⅱ) (Ⅰ，Ⅲ) (Ⅰ，Ⅳ) (Ⅰ，Ⅴ) (Ⅰ，Ⅵ) (Ⅰ，Ⅶ) Ⅱ (Ⅱ，Ⅰ) (Ⅱ，Ⅱ) (Ⅱ，Ⅲ) (Ⅱ，Ⅳ) (Ⅱ，Ⅴ) (Ⅱ，Ⅵ) (Ⅱ，Ⅶ) Ⅲ (Ⅲ，Ⅰ) (Ⅲ，Ⅱ) (Ⅲ，Ⅲ) (Ⅲ，Ⅳ) (Ⅲ，Ⅴ) (Ⅲ，Ⅵ) (Ⅲ，Ⅶ) Ⅳ (Ⅳ，Ⅰ) (Ⅳ，Ⅱ) (Ⅳ，Ⅲ) (Ⅳ，Ⅳ) (Ⅳ，Ⅴ) (Ⅳ，Ⅵ) (Ⅳ，Ⅶ) Ⅴ (Ⅴ，Ⅰ) (Ⅴ，Ⅱ) (Ⅴ，Ⅲ) (Ⅴ，Ⅳ) (Ⅴ，Ⅴ) (Ⅴ，Ⅵ) (Ⅴ，Ⅶ) Ⅵ (Ⅵ，Ⅰ) (Ⅵ，Ⅱ) (Ⅵ，Ⅲ) (Ⅵ，Ⅳ) (Ⅵ，Ⅴ) (Ⅵ，Ⅵ) (Ⅵ，Ⅶ) Ⅶ (Ⅶ，Ⅰ) (Ⅶ，Ⅱ) (Ⅶ，Ⅲ) (Ⅶ，Ⅳ) (Ⅶ，Ⅴ) (Ⅶ，Ⅵ) (Ⅶ，Ⅶ) 说明：组合(Ⅰ，Ⅰ)中，表示树种株数的均匀度等级为Ⅰ，树种蓄积的均匀度等级为Ⅰ，林分株数(或蓄积)的分布均匀度等级见表1。
其他组合依次类推
图 2 树种数为3个时的树种组成多样性指数(ISCD)变化趋势Figure 2 Trend of diversity index of tree species composition (ISCD) for three species2.3 10个树种以内时ISCD的变化规律
对树种数10个以内的ISCD的变化规律，可以采用“十分法”的分级方法进行均匀度等级划分，即将各树种的株数或蓄积比例的范围划分为10个等份，每变化10%作为一级进行组合。对树种数处于[1，10]的森林，计算其各自不同分布情况下的ISCD值(表3)。
表 3 不同树种组合类型的树种组成多样性指数(ISCD)值Table 3 Diversity index of tree species composition (ISCD) value of different tree specie composition types树种数/个 树种组成
形式数/个树种组成
类型数/个ISCD 均值 中位数 最小值 最大值 极差 标准差 1 1 1 1.000 1.000 1.000 1.000 0.000 − 2 5 15 1.880 1.900 1.680 2.000 0.320 0.093 3 8 36 2.883 2.893 2.673 2.993 0.320 0.075 4 8 36 3.895 3.905 3.730 3.970 0.240 0.058 5 7 28 4.926 4.935 4.800 5.000 0.200 0.048 6 5 15 5.935 5.938 5.867 5.987 0.120 0.031 7 3 6 6.956 6.958 6.923 6.983 0.060 0.022 8 2 3 7.975 7.975 7.965 7.985 0.020 0.010 9 1 1 8.991 8.991 8.991 8.991 0.000 − 10 1 1 10.000 10.000 10.000 10.000 0.000 − 总计 41 142 说明：−表示标准差缺失，仅有1个数值无法进行标准差计算 当森林具有a、b 2个树种时，“十分法”下2个树种株数(或蓄积)的比例可以分为9∶1、8∶2、7∶3、6∶4、5∶5这5种中任意一种，即树种组成形式[6]数为5。此外，每种类型还需考虑蓄积(或株数)比例，则又各自有5种可能性，故理论上所有可能的树种混交组合形式应为25种。但由于ISCD赋予树种株数均匀度、蓄积均匀度相同的权重关系，且在考量株数、蓄积均匀度时都是基于树种占比与1/s较差取平方的计算方式，故a树种株数占比为x、蓄积占比为y的森林与株数占比为y、蓄积占比为x的森林拥有相同的ISCD指数值，可认为两者属于同一均匀度分布水平，可进行合并。故25个类型又最终归并为15个，即树种组成类型数为15。
由图3可见：142个树种混交组合中，ISCD随树种数增加呈线性增长趋势，且不同树种数之间ISCD互不重叠。
图 3 树种组成多样性指数(ISCD)与树种数的关系Figure 3 Relationship between diversity index of tree species composition (ISCD) and the number of tree species综上所述，ISCD随树种数增加呈明显增大趋势。当树种数不变时，ISCD能随树种株数及蓄积(生物量)比例和分布的均匀度、混交度变化而有相应的同向变化。同理，对树种数10个以上的ISCD值，经推论也有相同的规律和特性。
3. 林分树种组成多样性指数的实际应用及比较分析
以浙江省2009年森林资源连续清查数据中322个针阔混交林样地为材料，计算分析ISCD模型的实际应用情况，并比较ISCD与其他多样性指数在反映林分树种组成中树种丰富度、均匀度及多样性等方面的实用表现。
3.1 林分树种组成多样性指数对丰富度的度量
选取Margalef指数[11]、Menhinick指数[11]与ISCD对样地林分丰富度进行计算和对比分析。从图4可见：ISCD随树种数的增多呈上升趋势，具有明显的“分段”现象，表明ISCD对树种数的分异性能强；Margalef指数与Menhinick指数值聚集在较小范围内，随树种数增多呈上升趋势，但变化幅度不大。
根据不同树种数时各指数的分布形态(图5)，对其进行指数函数、线性函数、对数函数、多项式函数以及幂函数等多种函数拟合，并选择最优拟合模型。结果显示：ISCD、Margalef指数以及Menhinick指数与树种数均呈正相关。ISCD的线性拟合决定系数(R2)达0.999，斜率接近于1，与树种丰富度相关性十分紧密，可信度高。Margalef指数的线性拟合R2为0.869，斜率为0.185 1，与树种丰富度相关性较为紧密，可信度较高。Menhinick指数与树种数的拟合模型R2均未超过0.4，线性斜率为0.006 1，与树种丰富度相关性不明显。表明ISCD比Margalef指数和Menhinick指数对树种丰富度变化的反映更敏感，更具有一致性。
图 5 各丰富度指数与树种数的关系Figure 5 Relationship between each diversity indices and the number of tree species3.2 林分树种组成多样性指数对均匀度的度量
基于ISCD指数的构造特性，其值中的小数部分(ISCD-U)仅反映树种分布的均匀度，故可单独提取用于比较分析，以消除树种丰富度的影响。ISCD-U指标计算公式为：
$$ {I_{{\text{SCD-U}}}} = {{I}_{{{\text{SCD}}}}}-s + {\text{1}} = {\text{1}} - \frac{1}{2}\sum\limits_{i = 1}^s {\left[ {{{\left( {\frac{{{v_i}}}{v} - \frac{1}{s}} \right)}^2} + {{\left( {\frac{{{n_i}}}{n} - \frac{1}{s}} \right)}^2}} \right]} 。 $$ (2) 选取α多样性指数中的Shannon均匀度指数[12]、Simpson均匀度指数[12]、Alatalo均匀度指数[13]等与ISCD-U进行均匀度计算和对比分析。各均匀度指数统计结果见表4，依ISCD-U进行升序排列结果见图6。
表 4 针阔混交林样地均匀度指数值Table 4 Uniformity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest变量名 ISCD-U Simpson均匀
度指数Shannon均匀
度指数Alatalo均匀
度指数均值 0.808 0.801 0.722 0.730 中位数 0.824 0.829 0.737 0.742 方差 0.007 0.013 0.012 0.010 标准差 0.086 0.112 0.111 0.102 标准误 0.005 0.006 0.006 0.006 最小值 0.361 0.052 0.091 0.339 最大值 0.968 0.992 0.994 0.992 极差 0.607 0.940 0.903 0.652 由表4和图6可知：ISCD-U与Simpson均匀度指数、Shannon均匀度指数以及Alatalo均匀度指数具有较强一致性，且ISCD-U与Simpson均匀度指数分布较为接近，两者均值分别为0.808、0.801，中位数分别为0.824、0.829，最大值和最小值有所差异，且ISCD-U的变动幅度小于Simpson均匀度指数。此外，ISCD-U、Simpson均匀度指数的均值、中位数明显大于Shannon均匀度指数、Alatalo均匀度指数。从分布范围来看，ISCD-U的分布最为集中，对树种均匀程度的评价最为严密。
对ISCD-U、Shannon均匀度指数、Simpson均匀度指数及Alatalo均匀度指数进行Pearson相关分析(表5)表明：ISCD-U与Simpson均匀度指数相关系数为0.840，与Shannon均匀度指数相关系数为0.825，与Alatalo均匀度指数相关系数为0.555。4个指数两两之间相关性均达到极显著水平(P＜0.01)。Simpson均匀度指数与Shannon均匀度指数相关性最高，其次是ISCD-U与Simpson均匀度指数、ISCD-U与Shannon均匀度指数。相关性最低的为ISCD-U与Alatalo均匀度指数。ISCD-U与Shannon均匀度指数、Simpson均匀度指数在反映林分树种组成均匀度方面具有比较一致的灵敏性和分异性。
表 5 均匀度指数之间的相关系数Table 5 Correlation coefficient between uniformity indexes均匀度指标 ISCD-U Simpson
均匀度指数Shannon
均匀度指数Alatalo
均匀度指数ISCD-U 1 Simpson
均匀度指数0.840** 1 Shannon
均匀度指数0.825** 0.934** 1 Alatalo
均匀度指数0.555** 0.668** 0.622** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾) 3.3 林分树种组成多样性指数对多样性的度量
选取具有代表性的Simpson多样性指数[12]、修正Simpson多样性指数[14]、Shannon多样性指数[12]、Shannon多样性幂指数[14]、Hill多样性指数[15]、Mclntosh指数[16]等与ISCD进行多样性的对比分析。
由表6和图7可知：多样性指数按指数范围从大到小依次为ISCD、Shannon多样性幂指数、Hill多样性指数、Shannon多样性指数、修正Simpson多样性指数、Simpson多样性指数、Mclntosh多样性指数，7个指数的均值、中位数、最大值、最小值等都有明显差异。分布形态上，ISCD呈分段聚集，与其他6个指数的分布形态明显不同。Shannon多样性幂指数与Hill多样性指数分布较为接近，Shannon多样性指数与修正Simpson多样性指数分布较为接近，Simpson多样性指数与Mclntosh多样性指数分布较为接近。
表 6 针阔混交林样地的多样性指数值Table 6 Diversity index values of coniferous and broad-leaved mixed forest变量名 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数均值 7.774 0.688 1.228 1.456 0.499 4.576 3.635 中位数 7.776 0.712 1.243 1.468 0.509 4.341 3.467 方差 7.497 0.014 0.128 0.134 0.012 2.662 1.704 标准差 2.738 0.117 0.357 0.366 0.110 1.631 1.305 标准误 0.153 0.007 0.020 0.020 0.006 0.091 0.073 最小值 1.724 0.035 0.035 0.100 0.019 1.106 1.036 最大值 16.860 0.870 2.044 2.291 0.727 9.889 7.719 极差 15.136 0.836 2.009 2.191 0.708 8.783 6.684 由表7可知：7个指数间相关性都达到极显著水平(P＜0.01)。ISCD与其他多样性指数具有极显著的相关性(P＜0.01)，与Shannon多样性幂指数的相关系数最大，为0.840，其次是Shannon多样性指数、修正Simpson指数、Hill多样性指数、Simpson多样性指数以及Mclntosh多样性指数。α多样性指数中，各指数之间普遍具有显著相关性(P＜0.01)，对多样性的评价具有一致性。
表 7 多样性指数之间的相关系数Table 7 Correlation coefficient between diversity indexes多样性指标 ISCD Simpson多样
性指数修正Simpson
多样性指数Shannon多样
性指数Mclntosh多样
性指数Shannon多样性
幂指数Hill多样
性指数ISCD 1 Simpson多样性指数 0.684** 1 修正Simpson多样性指数 0.724** 0.967** 1 Shannon多样性指数 0.839** 0.943** 0.965** 1 Mclntosh多样性指数 0.635** 0.967** 0.965** 0.929** 1 Shannon多样性幂指数 0.840** 0.878** 0.952** 0.974** 0.891** 1 Hill多样性指数 0.719** 0.891** 0.975** 0.934** 0.914** 0.967** 1 说明：**表示在0.01水平上相关极显著(双尾) 由图7可知：同一树种数时，ISCD、Simpson多样性指数、修正Simpson多样性指数、Shannon多样性指数、Shannon多样性幂指数、Mclntosh多样性指数以及Hill多样性指数均对样地林分多样性水平具有较为一致的评价；由于对稀有种的不同看法，一旦树种数增加，就会产生2种截然不同的变化：ISCD重视树种数的重要性，强调树种的“存在价值”，认为树种数多，多样性便高，指数就呈不断上升趋势，稀有树种与富集树种的差异更多反映在小数部分。而其余指数则倾向于对树种多度分布均匀的样地赋予更大的指数值。稀有树种的出现并不一定直接提高林分多样性。
在多样性指数中，普遍存在1个指数值对应多种树种数的现象，即存在指标难以区分低丰富度高均匀度群落与高丰富度低均匀度群落的问题，指数的大小并不能有效反映具体的多样性信息，只在相对比较中具有意义。ISCD在反映树种组成多样性上弥补了现有多样性指数的缺陷，更有利于实现对林分树种组成的定量化表征。
4. 讨论
4.1 ISCD与物种多样性指数
在对树种组成的定量化描述上，不论是Margalef指数、Menhinick指数，还是Shannon指数、Simpson指数，亦或是Hill指数，都各有其优势与不足。Margalef指数和Menhinick指数等试图权衡丰富度与总丰度的关系，却缺少考虑物种内个体的同质性(均匀性)；在测度树种的丰富度时，以树种数和林分总株数的关系为基础，虽然肯定了稀疏树种与富集树种对群落林分中树种多度的贡献，但对于描述林分树种组成而言仍显不足，其数值具有较大不确定性，即只能判断相对抽象的树种丰富性程度，却无法给出具体丰富度信息等(如林分树种数)。
基于丰度的多样性指数(如Shannon指数和Simpson指数)在物种丰富度的基础上增加了个体数量的信息，考虑了异质性，却依旧无法代表一个群落的真正“多样性”。对于均匀性的度量方案似乎是无穷无尽的，有许多方法可以根据“均匀性”的不同定义来估计，这使得对均匀性的概念并不十分清晰[17]。目前常用的Simpson均匀度指数与Shannon均匀度指数将均匀度定义为群落的实测多样性与理论最大多样性的比率。
Shannon指数和Simpson指数及变体往往被认为可以将物种丰富度和均匀度巧妙地整合成全方位的衡量标准而广泛使用。然而，这些复合指数对多样性的度量依旧有限：①Shannon指数植根于信息理论，是一种熵，量化的是随机挑选得到的某个个体物种身份的不确定性强弱(不确定性强，多样性高)。Simpson指数也是广义的熵[18]，量化的是从数据集中随机挑选的2个个体不代表同一物种的概率。指数作为熵，反映的是物种集合体与多样性有关的不同特性，衡量的是不确定性，并不是真正的多样性[19]。虽然熵的变化在数学上与物种丰富度相关，但在很大程度上它们与丰富度的关系已被证明是不一致的[20-21]。此外，熵及其变化因其可能掩盖多样性各组成部分之间的差异而显得不足，致使有学者认为复合指数在很大程度上是没有意义[22]。②物种丰富度和均匀度之间可能存在反向关系，在复合指数中会相互抵消，并不能得到与直观感觉一致的结果[23]。③复合指数对多样性和均匀性的权重高于丰富性，且对稀有物种与丰富物种赋予不同的权重，这掩盖了物种丰富度的重要性。
HILL[24]提出希尔数(hill numbers)，即有效物种数，用以量化多样性。有效物种数借助参数实现对丰富物种与稀有物种的权重控制，并能服从生物学家多样性概念中隐含的复制原则或加倍性质，被认为是物种多样性丰度的最佳选择[25]。然而同样有学者提出，有效物种数的使用存在一定局限性[17]。
ISCD以树种数量直接作为多样性丰富度，指数值接近实际树种数显得更加简洁、直观、有效，可根据指数值快速反推单个样地树种数。这是其他α多样性指数无法实现的。
ISCD对均匀度的评价方法以林分中树种的个数及各树种的属性比例作为变量，从树种的株数分布和蓄积分布2个方面衡量森林中树种分配的均匀性。通过各树种株数以及蓄积比例的不同，对两者的作用有了明确区分。此外，ISCD-U指标以现有林分与同一树种数下的理想林分(树种完全均匀分布)之间存在的差距进行均匀性评价，是一种新视角下的均匀性度量方式。
从指数构造角度而言，ISCD也具有科学性。物种丰富度和均匀度之间存在一定关系[26]。许多学者倾向于认为物种丰富度与均匀度应该是相对独立的[20, 27]，但实际发现均匀度总是不可避免地受到丰富度的制约，两者依旧存在相关关系。ISCD将指数丰富度信息与均匀度信息进行了明确分离，使其各自独立而不再相互作用。
4.2 ISCD实际应用
从指数表现来看，ISCD对林分树种丰富度反映灵敏，有着很好的区分性，弥补了现有指数对林分树种数反映表征模糊、指数范围重叠、区分不灵敏等不足。在反映树种组成多样性综合效应时，比其他指数有更好的区分性，同时与其他指数存在显著相关性，表明ISCD具有与其他多样性指数相同的理论基础，其本质相同但形式与侧重点不同。
对于α多样性指数而言，当用直径、树高或其他结构分类变量来代替物种时，它就可以反映林分结构多样性，体现对应林分组成结构属性特征[9]，例如Simpson大小多样性指数、Shannon大小多样性指数、Simpson大小分化度指数、Shannon大小分化度指数等林木大小多样性指数[28]以及树高多样性指数等。同理，ISCD在后续应用时，亦可衍生类似指数，例如以胸高断面积、生物量、生产力替代蓄积使用，ISCD指数同样具有一定的可拓展性。但对于描述复杂树种结构而言，依旧存在不足。如何体现树种结构的空间分布，如何对不同树种属性进行合理的权重设置，仍是ISCD未来需要攻克的难点。
5. 结论
ISCD在数量化表达林分树种组成多样性时，有效地将树种丰富度与树种株数、蓄积均匀性既分离又融合在一起，是一个较全面反映树种组成多样性信息的综合指标。它对林分树种组成的丰富度反映比其他多样性指数更加灵敏，分异性更强，对林分树种组成的均匀度有着与其他多样性指数一致的灵敏度和区分度，其数值大小还体现出现有林分与理想林分的差距，这也为评价林分树种组成均匀程度提供了一种新思路。相互独立的丰富度、均匀性信息使得指数值本身具有意义，解决了对低丰富度高均匀度、高丰富度低均匀度等不同林分树种组成类型难以有效区分这一难题，有利于准确描述树种组成多样性。
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图 1 不同处理土壤微生物生物量及计量比
Figure 1 Soil microbial biomass C, N and P and their ratios under different treatments
图 2 不同处理土壤酶活性及生态化学计量比
Figure 2 Soil enzyme activities and stoichiometry under different treatments
图 3 不同处理的向量长度和向量角度及土壤化学性质与酶活性及生态化学计量比的冗余分析(RDA)
Figure 3 Vector lengths and vector angles under different treatments and redundancy analysis (RDA) of soil chemical properties and enzyme activity and stoichiometry
表 1 不同处理土壤化学性质指标
Table 1. Soil chemical properties under different treatments
处理 pH SOC/
(g·kg−1)TP/
(g·kg−1)TN/
(g·kg−1)DOC/
(mg·kg−1)DN/
(mg·kg−1)AK/
(mg·kg−1)AP
(mg·kg−1)ck 5.42±0.06 b 6.90±1.34 a 0.60±0.07 a 0.77±0.01 ab 201.07±8.74 a 93.53±5.85 a 105.26±22.54 a 2.53±0.44 b W1 6.10±0.22 ab 8.86±1.92 a 0.63±0.11 a 0.84±0.03 a 216.33±15.28 a 91.53±5.05 a 79.49±12.94 a 2.92±0.10 ab W2 6.38±0.46 a 8.07±1.03 a 0.57±0.07 a 0.76±0.04 b 202.67±27.78 a 93.20±4.91 a 81.45±16.41 a 3.56±0.42 a 处理 AN /
(mg·kg−1)C/N C/P N/P 交换性酸/
(cmol·kg−1)交换性H+/
(cmol·kg−1)交换性Al3+/
(cmol·kg−1)ck 162.45±26.22 b 9.14±1.72 a 11.85±2.39 a 1.30±0.15 a 0.79±0.19 a 0.52±0.16 a 0.28±0.05 a W1 202.10±12.25 ab 9.97±2.08 a 13.04±0.74 a 1.36±0.24 a 0.34±0.15 b 0.22±0.08 b 0.12±0.07 b W2 240.86±20.28 a 10.80±1.02 a 14.97±3.41 a 1.37±0.21 a 0.26±0.06 b 0.16±0.01 b 0.11±0.07 b 说明：SOC为土壤有机碳；TP为全磷；TN为全氮；DOC为可溶性有机碳；DN为可溶性氮；AK为速效钾；AP为有效磷；AN为碱解氮； C/N表示SOC/TN；C/P表示SOC/TP；N/P表示TN/TP；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 不同处理天目小香薯产量和地上部生物量
Table 2. Sweet potato yield and aboveground biomass under different treatments
处理 产量/(t·hm−2) 地上部生物量/(t·hm−2) 藤长/m 地上部/产量 ck 25.77±1.78 a 2.94±1.15 a 1.56±0.06 b 0.12±0.05 a W1 28.67±0.96 a 3.19±0.11 a 2.16±0.31 a 0.11±0.01 a W2 28.46±2.21 a 2.55±0.89 a 2.18±0.17 a 0.09±0.04 a 说明：同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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