下载:
-
土壤物理性质反映土壤结构的稳定性，在一定程度上可以表征土壤的质量与退化状况[1]。除地形地貌、土壤特征、降雨差异和植被类型等外[2]，人类活动也是影响土壤性质和土壤形成过程的重要因素[3−4]。适度的干扰会对物种多样性和生物量以及种群、群落、生态系统甚至整体景观格局有正向促进作用，而长期的人为干扰会造成土壤压实，降低土壤团聚体稳定性、持水能力和微生物活性等[5]。郭宝宝[6]通过研究不同人为干扰强度对森林土壤水分物理性质的影响发现：土壤容重随人为干扰强度的增加呈明显增加的趋势。庞学勇等[7]通过研究人为干扰对川西亚高山针叶林土壤物理性质的影响发现：随人为干扰强度的增加，土壤粉粒、黏粒含量和大团聚体数量减少，土壤表层孔隙度减小，土壤有效水降低。张希彪等[8]通过研究人为干扰对黄土高原子午岭油松Pinus tabuliformis人工林土壤物理性质的影响发现：随人为干扰强度的增加，0~50 cm土层土壤砂粒含量均增加，粉粒含量与黏粒含量均下降，土壤容重增加了0.11~0.41 g·cm−3，土壤总孔隙度、毛管孔隙度、非毛管孔隙度、毛管持水量、自然含水量、饱和持水量、田间持水量和土壤有效水含量均下降。人为干扰通过影响土壤物理性质会改变地表径流和土壤侵蚀程度[9]，进而影响植物群落分布[10]、物种多样性和生物量[11]、土壤养分含量[12]以及生态系统稳定性[13]。目前，不同程度人为干扰对土壤物理性质的影响多集中在城市绿化用地[14]、山地和森林[15−16]、湖滨湿地[17]等方面，而针对河岸带湿地的研究相对较少。
河岸带是一种生态交错带类型，是水陆交互影响下形成的特殊生境和生态系统，具有防止河岸侵蚀与水土流失、调节洪水、净化水质、维持生物多样性等生态功能[18−19]。河岸带生态系统是一个脆弱的、易受水文、人类活动等干扰而退化的生态区域，具有明显的边缘效应和独特的生态过程[20]，且其退化和破坏速度显著快于其他陆地生态系统[21]。农业开垦、城市开发、水利工程、道路和桥梁的修建等人为干扰影响植被类型演替[22−23]，造成河岸带退化，加剧水土流失，危害河岸带景观的连续性，破坏了河岸带生态服务功能，严重威胁河岸带生态系统安全与健康[24−26]。
本研究以黄河中下游河岸带为例，根据实地调研结果，对不同干扰强度(轻度干扰、中度干扰、重度干扰)河岸带的土壤物理性质进行调查，分析河岸带土壤物理性质随土层深度的变化规律，对比不同干扰强度河岸带土壤物理性质的差异，探索不同干扰强度河岸带土壤物理性质的相互关系，为河岸带的生态修复和管理提供理论依据。
-
以黄河流域中下游洛阳—郑州段河岸带湿地作为研究对象，地理位置为34.823°~34.980°N，112.777°~113.665°E。研究区春季干旱少雨，夏季炎热多雨，秋季凉爽，冬季气候干燥雨雪稀少。年平均气温为15.0 ℃，最冷月平均气温为0 ℃；最热月平均气温为27.0 ℃，年均降水量为610.0 mm。主要植被类型有芦苇Phragmites australis、白茅Imperata cylindrica、狗牙根Cynodon dactylon、雀麦Bromus japonicus、柽柳Tamarix chinensis等。
-
在黄河洛阳—郑州段选择地形地貌和地表植被覆盖相对一致的河岸带区域，依据人为踩踏程度的不同，选择3种不同干扰强度的样地类型，分别为洛阳市偃师市邙岭乡轻度干扰河岸带、郑州市巩义市S237省道大桥中度干扰河岸带、郑州市黄河湿地公园重度干扰河岸带。样地具体情况如表1所示。其中，洛阳市偃师市邙岭乡河岸带位于黄河保护区内，周围采用栅栏圈围，受人为干扰程度较小，人流量20人·周−1；郑州市巩义市S237省道大桥下河岸带人流量50人·周−1；郑州市黄河湿地公园河岸带人类活动较多，人流量120人·周−1。
表 1 研究区样地概况
Table 1. Basic condition of study piots
干扰强度 地理位置 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 优势植被 轻度 洛阳市偃师市邙岭乡 34.823° 112.785° 91 芦苇、白茅、雀麦、狗牙根、柽柳 中度 郑州市巩义市S237省道大桥 34.839° 113.060° 87 芦苇、白茅、雀麦、狗牙根 重度 郑州市黄河湿地公园 34.841° 113.140° 88 白茅、雀麦、狗牙根 2021年10月，在3种不同干扰强度的区域内选择近河岸带200 m×200 m样地，进行5×3网格化划分，共设置15个样点，记录每个样点的经纬度。以每个网格划分点为中心采样点设置5 m×5 m大样方，在每个大样方内随机设置3个1 m×1 m的小样方，用环刀法与土钻法分层采集0~10、10~20、20~30 cm土层样品，分别装入带编号的密封袋内。
-
土壤容重采用环刀法测定，土壤含水率采用烘干法测定，土壤毛管持水量、土壤最大持水量、土壤最小持水量、土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤非毛管孔隙度采用浸水法测定[1]。
采用Excel 2016和SPSS 25.0软件进行数据处理和分析。采用单因方差分析(one-way ANVOA)检验不同干扰程度土壤物理性质的差异显著性；采用 Pearson 相关分析法分析土壤物理性质之间的相关性；采用Origin 2019绘图。
-
由图1可见：河岸带土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度随人为干扰程度的增加而减小；土壤容重、土壤非毛管孔隙度随人为干扰强度的增加而增加。河岸带0~30 cm土层土壤容重为1.28~1.41 g·cm−3，均值为1.37 g·cm−3，中度、重度干扰土壤容重显著(P＜0.05)高于轻度干扰。河岸带0~30 cm土层土壤总孔隙度为44.5%~49.8%，均值为46.6%，中度和重度干扰土壤总孔隙度显著(P＜0.05)低于轻度干扰；河岸带0~30 cm土层土壤毛管孔隙度为41.0%~43.1%，均值为42.0%，轻度干扰土壤毛管孔隙度显著(P＜0.05)高于重度干扰；河岸带0~30 cm土层土壤非毛管孔隙度为7.1%~14.5%，均值为11.4%，中度、重度干扰土壤非毛管孔隙度显著(P＜0.05)高于轻度干扰。
图 1 不同人为干扰强度对黄河河岸带0~30 cm土层土壤容重和土壤孔隙度的影响
Figure 1. Effects of different human disturbance intensity on soil bulk density and porosity of 0−30 cm riparian zone of Yellow River
由表2可见：3种不同人为干扰强度河岸带土壤容重均随土层深度增加而增加，但均无显著差异。轻度、重度干扰的土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤非毛管孔隙度在3个土层间均无显著差异。中度干扰下，0~10 cm土层土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度显著高于20~30 cm土层，而中度干扰下20~30 cm土层土壤非毛管孔隙度显著(P＜0.05)高于0~10 cm土层。
表 2 不同人为干扰程度下土壤容重与土壤孔隙度分布特征
Table 2. Distribution characteristics of soil density and porosity under different degrees of human disturbance
干扰强度 土层深度/cm 土壤容重/(g·cm−3) 土壤总孔隙度/% 土壤毛管孔隙度/% 土壤非毛管孔隙度/% 轻度 0~10 1.24±0.03 a 50.73±0.79 a 43.85±0.82 a 5.42±1.38 a 10~20 1.26±0.02 a 49.38±0.88 a 42.57±0.59 a 8.05±1.18 a 20~30 1.32±0.03 a 49.45±0.82 a 42.86±0.79 a 7.69±1.34 a 中度 0~10 1.40±0.02 a 47.46±1.02 a 43.70±0.73 a 8.83±1.71 b 10~20 1.41±0.02 a 44.92±0.88 ab 41.45±0.87 ab 13.63±1.70 ab 20~30 1.43±0.02 a 43.65±1.13 b 40.39±1.00 b 15.96±2.09 a 重度 0~10 1.41±0.02 a 44.72±0.68 a 41.35±0.61 a 13.93±1.27 a 10~20 1.41±0.01 a 43.81±0.56 a 40.41±1.60 a 15.78±1.14 a 20~30 1.42±0.01 a 45.02±0.79 a 41.32±0.74 a 13.66±1.51 a 说明：不同小写字母表示不同土层间差异显著(P＜0.05)。 -
由图2可见：河岸带0~30 cm土层土壤含水率为13.00%~24.29%，均值为17.86%，中度干扰土壤含水率显著(P＜0.05)高于轻度、重度干扰。与轻度干扰相比，中度干扰土壤含水率显著增加了32.9%，重度干扰土壤含水率减少了25.43%。河岸带土壤毛管持水量、土壤最大持水量与土壤最小持水量随人为干扰强度的增加而减小。河岸带0~30 cm土层土壤毛管持水量为168.80~185.96 g·kg−1，均值为176.79 g·kg−1，轻度干扰土壤毛管持水量显著(P＜0.05)高于重度干扰。河岸带0~30 cm土层土壤最大持水量为182.23~217.87 g·kg−1，均值为196.50 g·kg−1，轻度干扰土壤最大持水量显著(P＜0.05)高于中度和重度干扰。河岸带0~30 cm土层土壤最小持水量为148.99~165.50 g·kg−1，均值为156.91 g·kg−1，轻度干扰土壤最小持水量显著(P＜0.05)高于重度干扰。
图 2 不同人为干扰强度对黄河河岸带0~30 cm土层土壤水分特征的影响
Figure 2. Effects of different human disturbance intensity on river soil moisture characteristics of 0−30 cm riparian zone of Yellow River
由表3可见：轻度干扰河岸带0~10 cm土层土壤最小持水量显著(P＜0.05)高于20~30 cm土层。中度干扰河岸带0~10 cm土层土壤最大持水量显著(P＜0.05)高于20~30 cm土层。其他不同土层间土壤含水率、土壤毛管持水量、土壤最大持水量与土壤最小值持水量均无显著差异。
表 3 不同人为干扰强度下土壤水分分布特征
Table 3. Characteristics of soil moisture distribution under different degrees of human disturbance
干扰强度 土层深度/cm 土壤含水率/% 土壤毛管持水量/(g·kg−1) 土壤最大持水量/(g·kg−1) 土壤最小持水量/(g·kg−1) 轻度 0~10 18.58±3.19 a 195.71±3.48 a 227.13±5.87 a 175.99±3.87 a 10~20 16.15±2.37 a 189.83±2.90 a 219.42±5.55 a 169.02±2.02 ab 20~30 14.17±2.13 a 172.33±2.44 a 207.06±6.83 a 151.49±1.49 b 中度 0~10 25.71±3.64 a 186.28±6.18 a 199.37±6.50 a 166.16±6.18 a 10~20 23.79±3.61 a 173.14±5.71 a 186.63±5.49 ab 153.29±5.93 a 20~30 23.36±3.28 a 167.45±5.40 a 179.19±5.16 b 149.27±5.46 a 重度 0~10 13.07±2.67 a 170.32±3.03 a 184.25±3.26 a 150.91±2.59 a 10~20 12.83±2.54 a 166.74±2.27 a 180.90±2.71 a 146.81±2.31 a 20~30 13.09±2.37 a 169.35±3.48 a 184.55±3.84 a 149.26±3.25 a 说明：不同小写字母表示不同土层间差异显著(P＜0.05)。 -
相关性分析表明(表4)：土壤含水率与土壤毛管孔隙度、土壤最小持水量、土壤毛管孔隙度呈极显著(P＜0.01)正相关，与土壤最大持水量呈显著(P＜0.05)正相关，与土壤非毛管孔隙度呈显著(P＜0.05)负相关；土壤容重与土壤毛管孔隙度、土壤最大持水量、土壤最小持水量、土壤总孔隙度呈极显著(P＜0.01)负相关，与土壤非毛管孔隙度呈极显著(P＜0.01)正相关。
表 4 黄河河岸带土壤物理性质之间的相关性
Table 4. Correlation between soil physical properties in riparian zone
相关性 含水率 容重 毛管持水量 最大持水量 最小持水量 总孔隙度 毛管孔隙度 容重 −0.067 1 毛管持水量 0.304** −0.508** 1 最大持水量 0.170* −0.788** 0.802** 1 最小持水量 0.366** −0.522** 0.980** 0.775** 1 总孔隙度 0.119 −0.516** 0.613** 0.879** 0.574** 1 毛管孔隙度 0.244** −0.058 0.626** 0.545** 0.608** 0.755** 1 非毛管孔隙度 −0.185* 0.339** −0.659** −0.783** −0.628** −0.953** −0.918** 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01。 -
土壤水分是植被生长的物质基础，影响着植被群落的演替和土壤养分的变化[10]。研究区黄河河岸带的土壤容重(1.28~1.41 g·cm−3)高于纳帕海湖滨湿地(1.00~1.30 g·cm−3)[17]和包头黄河湿地(1.01~1.49 g·cm−3)[27]，低于敦煌阳关湿地(1.37~1.50 g·cm−3)[28]。研究区土壤含水率(13.00%~24.29%)低于金马河温江段护岸林地(21.46%~28.02%)[29]、包头黄河湿地(23.63%~57.32%)[27]、敦煌阳关湿地(8.82%~32.54%)[28]，表明研究区黄河河岸带湿地的土壤含水量相对较低。
本研究发现：在0~30 cm各土层土壤含水率从高到低均为中度干扰、轻度干扰、重度干扰。张潇月等[29]研究发现：土壤含水量随着干扰强度的增加而减小，这与本研究结果不一致。中度干扰河岸带土壤含水率比轻度干扰显著增加了32.88%，可能是因为中度干扰对河岸带属于增益性干扰，可见适度人为干扰可以提高土壤蓄水保水能力，在土壤肥力和固碳增汇等方面起到更好的作用[30−31]。尤誉杰等[4]研究不同人为干扰措施对天然次生灌丛土壤肥力及蓄水能力的影响发现：适度人为干扰可以提高土壤蓄水保水能力，但人为干扰越强对河岸带土壤水分的负向影响就越大[32]。人为干扰强度增加超过河岸带生态系统承受范围，会导致地表的裸露程度增大，植物对土壤的保水能力下降，地表蒸发随之增加，土壤水分不易保持[9]，从而导致重度干扰河岸带土壤含水率比轻度干扰减少了25.4%。土壤含水率对土壤有机质的分解和氮的转化及有效性有积极影响[14]，重度人为干扰导致土壤含水率下降，影响植物生长发育，进而可能导致群落逐渐向逆向演替的方向发展，湿生的植被逐渐被中生和旱生的植被所替代。GUITET等[33]通过研究雨林发现：干扰是自然生态系统功能中多样性维持的重要驱动力，零星的强烈干扰及持续性的中等干扰会显著增加景观植物多样性；但当干扰更加频繁或更强烈时，景观植物多样性会略微减少。
土壤水分的蓄持能力和供给状况是限制植物生存的主要条件。土壤容重反映了土壤的紧实度，并直接影响土壤孔隙状况。土壤最大持水量、土壤毛管孔隙度分别反映了土壤的蓄水和供水能力[34]，土壤非毛管孔隙直接影响着土壤透气与渗水能力。本研究发现：与轻度干扰相比，中度、重度干扰河岸带土壤容重分别显著增加了9.63%和9.75%；土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度分别显著减少了9.93%和11.98%、2.98%和5.05%，这与李茜[35]、杨大新等[36]的研究结果一致。土壤非毛管孔隙度是指孔隙直径大于0.1 mm的土壤孔隙所占土壤体积的百分比。本研究表明：土壤非毛管孔隙度随人为干扰强度增加而增加，这与张希彪等[8]的研究结果一致。中度和重度干扰河岸带土壤毛管持水量比轻度干扰分别减少了15.64%和18.90%，中度和重度干扰河岸带土壤最大持水量比轻度干扰分别减少了5.88%和10.16%，中度和重度干扰河岸带土壤最小持水量比轻度干扰分别显著减少了5.93%和11.08%，也证明人为干扰强度增加显著降低了河岸带土壤的蓄水和供水能力。这可能是因为随着人为踩踏等干扰强度的增加，河岸带土壤紧实度增加，直接或间接影响了土壤的颗粒组成以及团聚体数量和大小，从而导致土壤保水和持水能力下降，并导致土壤入渗能力降低，土壤的抗蚀能力下降，最终导致土壤退化[8]。
-
相关性分析表明：土壤容重与土壤毛管持水量、土壤最大持水量、土壤最小持水量、土壤总孔隙度呈极显著负相关，与土壤非毛管孔隙度呈极显著正相关。郭宝宝[6]在研究格氏栲Castanopsis kawakamii自然保护区时发现：土壤容重分别与土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度、土壤毛管持水量、土壤最大持水量、土壤最小持水量呈极显著负相关。丛晓峰等[14]在陕西省植物园的研究发现：土壤容重与土壤总孔隙度、土壤通气孔隙度、土壤田间持水量、土壤自然含水量、土壤饱和导水率之间呈极显著负相关。这表明土壤容重与土壤持水量呈负相关。土壤容重随土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度、土壤持水量的减小而显著增加，土壤中储存的有效水就越少，河岸带土壤持水能力就越差[37]。这说明土壤容重可以作为衡量土壤物理性质变化的重要指标之一。
长期和过度的人为干扰会显著影响河岸带土壤的含水量和容重等物理性质，进而对黄河河岸带滩涂湿地生态系统造成不可逆的胁迫和退化。研究表明：植被自然恢复过程能改善土壤的通气透水能力等物理性质[38]，从而在一定程度上可以有效改善脆弱和退化生态系统环境[39]。李裕元等[40]在黄土高原北部的交错带研究表明：植被恢复可以降低土壤容重，增加土壤孔隙度，但是短期内(＜30 a)植被恢复对土壤颗粒组成并无显著影响，需要长期的植被恢复过程才能有所改善[39]。因此，需要继续加强对不同人为干扰强度下河岸带滩涂湿地土壤特征的监测和研究，并进行合理的生态管理以维持河岸带生态系统的健康[41]。
-
本研究表明：黄河下游河岸带3种不同干扰强度的土壤含水率为13.0%~24.3%，均值为17.9%，中度干扰可以提高土壤含水率。土壤容重为1.28~1.41 g·cm−3，中度、重度干扰土壤容重显著高于轻度干扰。土壤的总孔隙度、毛管孔隙度、毛管持水量、最大持水量和最小持水量均随人为干扰强度的增加而减小。土壤容重、非毛管孔隙度随人为干扰强度的增加而增加。人为干扰对土壤物理性质的影响主要集中在0~10 cm表层土壤。
土壤含水率与土壤毛管孔隙度、土壤最小持水量、土壤毛管孔隙度呈极显著正相关，与土壤最大持水量呈显著正相关，与土壤非毛管孔隙度呈显著负相关。河岸带区域过度的人为干扰会显著影响河岸带土壤的水分含量和容重等物理性质变化，进而造成河岸带滩涂湿地土壤质量的退化。
Comparison of soil physical properties under different human disturbances in the Yellow River riparian zone
-
摘要:
目的 研究人为干扰强度对黄河河岸带土壤物理性质的影响，为黄河河岸带生态系统生态恢复与调控提供科学依据。 方法 2021年10月，在黄河洛阳—郑州段选择地形地貌和地表植被覆盖相对一致的河岸带区域，依据人为踩踏程度的不同，选择3种不同干扰强度的样地类型。按照5×3网格化划分近河岸带200 m×200 m样地，共设置15个样点，系统比较分析不同人为干扰强度(轻度、中度和重度)黄河河岸带土壤容重、土壤含水率、土壤毛管持水量、土壤最大持水量、土壤最小持水量、土壤总孔隙度、土壤毛管孔隙度和土壤非毛管孔隙度等土壤物理性质的差异。 结果 ①随人为干扰强度的增加，土壤容重、土壤非毛管孔隙度逐渐增加；土壤含水率先增加后减小；土壤毛管持水量、土壤最大持水量、土壤最小持水量、土壤总孔隙度与土壤毛管孔隙度逐渐减小。②土壤容重与土壤含水率、土壤毛管孔隙度呈负相关，但未达到显著水平；土壤容重与土壤毛管持水量、土壤最大持水量、土壤最小持水量、土壤总孔隙度呈极显著负相关(P＜0.01)，与土壤非毛管孔隙度呈极显著正相关(P＜0.01)。 结论 过度的人为踩踏等干扰增加了河岸带土壤紧实度，导致土壤物理性质退化以及土壤保水和持水能力降低。图2表4参41 Abstract:Objective This study aims to explore the impact of human disturbance on soil physical properties in the riparian zone, in order to provide a scientific basis for ecological restoration and regulation of the Yellow River riparian ecosystem. Method In October 2021, three types of sample sites with different degrees of disturbance were selected in the Luoyang-Zhengzhou section of the Yellow River based on the degree of human trampling, where the topography and surface vegetation coverage were relatively consistent. The near riparian zone was divided into 200 m×200 m sample plots according to a 5×3 grid, and a total of 15 sample points were set up. Differences in soil physical properties such as bulk density, moisture content, capillary water capacity, maximum water capacity, minimum water capacity, total porosity, capillary porosity, and non-capillary porosity in the Yellow River riparian zone with different levels of human disturbance intensity (mild, moderate and severe) were systematically compared and analyzed. Result (1) With the increase of human disturbance intensity, soil bulk density and non-capillary porosity increased gradually. Soil moisture content first increased and then decreased. Soil capillary water capacity, maximum water capacity, minimum water capacity, total porosity and capillary porosity decreased gradually. (2) Soil bulk density was negatively correlated with soil moisture content and capillary porosity, but it did not reach a significant level. There was a significant negative correlation between soil bulk density and soil capillary water capacity, maximum water capacity, minimum water capacity and total porosity (P＜0.01), and a significant positive correlation with non-capillary porosity (P＜0.01). Conclusion Excessive human disturbance such as trampling increases the soil compaction in the riparian zone, leading to the degradation of soil physical properties, and a decrease in soil water retention and holding capacity. [Ch, 2 fig. 4 tab. 41 ref.] -
Key words:
- the Yellow River /
- riparian zone /
- human disturbance /
- physical property /
- soil moisture content /
- soil porosity
-
低温是限制植物生长和发育的主要逆境因子。较低的温度会损伤植物细胞的膜结构，抑制酶活性，诱导活性氧产生，破坏代谢平衡等，引起植物生长受阻、早衰甚至死亡[1]。世界上只有三分之一的陆地面积温度在冰点以上，却有42%的陆地会经历−20 ℃以下的低温，因此低温也是限制植物地理分布的重要因素[2]。为了应对低温胁迫，植物在长期进化过程中逐渐形成了低温适应机制，用来提高植物耐受低温逆境的能力，降低低温胁迫伤害。在代谢层面上，植物可以通过提高可溶性糖、游离脯氨酸等小分子渗透调节物，以及抗氧化酶过氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)等的活性来增加对低温的耐受力[3]。分子层面上，低温下植物细胞膜的流动性降低，膜蛋白的构象发生改变，进而使膜刚性增加，细胞膜的这些物理变化为膜上低温受体对低温的感受提供了基础。植物细胞的受体感受低温信号后，通过提高细胞质中的钙离子(Ca2+)水平，并与Ca2+结合蛋白结合，作为二级信号激活抗寒相关转录因子，调控耐寒相关基因，实现低温胁迫响应[4]。目前，低温响应的分子调控途径中，ICE1-CBF-COR途经被认为是植物响应耐寒胁迫的主要途径[5]。低温通过Ca2+信号引发蛋白激酶磷酸化脱落酸(ABA)信号调控途径中的蛋白激酶OST1 (open stomata1，气孔开放1)/SnRK2.1 (SNF1-related protein kinase 2.1，SNF1相关蛋白激酶2.1)，磷酸化的OST1与bHLH类转录因子ICE1结合并将其磷酸化，稳定ICE1的活性，使其稳定结合在CBF (C-repeat binding factor，C-重复结合因子)基因上，激活它们的表达。CBF转录因子会进一步启动冷响应相关基因CORs (cold responsive，低温响应)，如编码渗透调节物质合成酶以及低温保护蛋白COR、LT1 (low temperature 1，低温1)和CIN (cold-induced，冷诱导)基因等，提高植物的低温适应性[6-7]。除此之外，植物激素[8]和ROS (reactive oxygen species，活性氧)[9]也参与了植物低温响应的调控。
植物细胞中，低温的响应和调控主要发生在细胞质和细胞核中，但叶绿体在低温响应中也发挥了重要作用。叶绿体不仅是低温响应二级信号分子ROS产生的主要场所[10]，还参与水杨酸(SA)[11]、茉莉酸(JA)[12]、ABA[13]以及脯氨酸[14]等的生物合成。这些物质在植物低温响应中都产生了积极效应。因此，参与叶绿体生物活性的相关基因在低温逆境响应中也发挥了重要的功能。近年来，研究者发现叶绿体产生的ROS等信号分子可以通过逆行性信号传递途径进入细胞核来调控核基因的表达，以实现植物对环境的适应[15]。但叶绿体参与低温胁迫响应的具体分子机制大多不清楚。随着人们对植物逆境生物学研究重视程度的提高，越来越多参与植物非生物逆境响应的基因被挖掘出来，这些基因中有些响应特异逆境，也有些能够响应多种逆境，表明植物响应逆境的分子机制非常复杂的。尽管已经确定了相当数量逆境响应基因的功能，但仍有很多功能未知的基因响应非生物逆境胁迫[16]。
桉Eucalyptus树是世界上生长最快的木本植物之一，作为重要的用材树种广受欢迎，但大部分桉树对低温的耐受程度比较差。以桉树为材料研究它们的耐低温分子机制，深入挖掘低温胁迫响应相关的基因资源，对桉树的栽培和育种都有促进作用[17]。EgrCIN1 (cold induced 1)是一个随低温处理时间延长表达不断增强的基因。亚细胞定位表明其表达的蛋白定位在巨桉Eucalyptus grandis叶绿体中。本研究通过对该基因及其编码蛋白序列特征的分析和在拟南芥Arabidopsis thaliana中异源过表达后转基因株系对低温的响应等实验，分析该基因响应低温胁迫的功能。
1. 材料与方法
1.1 植物材料
巨桉为保存于浙江农林大学苗圃的G5扦插无性系材料。拟南芥野生型为哥伦比亚生态型，生长于浙江农林大学智能实验楼拟南芥生长室，生长条件为25 ℃ 16 h光照/22 ℃ 8 h黑暗，相对湿度为65%，光照强度为100 µmol·m−2·s−1。
1.2 EgrCIN1基因、编码蛋白序列及启动子顺式作用元件分析
根据EgrCIN1的编号(Eucgr.B02882)在phytozome (
https://phytozome-next.jgi.doe.gov )中获取其基因、蛋白序列。使用ProtParam (http://web.expasy.Org/protparam/ )分析EgrCIN1蛋白的相对分子量、理论等电点；使用PSIPRED (http://bioinf.cs.ucl.ac.uk/psipred/?disopred=1 )在线预测其二级结构；使用TMHMM(http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/ )进行跨膜结构预测；利用Plant-mPLoc (http://www.csbio.sjtu.edu.cn/bioinf/plant-multi/ )对EgrCIN1在细胞中的表达位置进行预测；同时截取EgrCIN1基因起始密码子ATG上游1 500 bp的序列作为其启动子，使用在线分析网站Plant Care (http://bioinformatics.psb.ugent.be/webtools/plantcare/html/ )分析EgrCIN1基因启动子上的顺式作用元件。1.3 定量分析实验设置
1.3.1 4 ℃低温不同处理时间下的表达分析
取6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗，于低温生长箱(Snijder，荷兰)中进行0.5、2.0、6.0、12.0、24.0、48.0 h的4 ℃低温处理。8 h光照/16 h黑暗，相对湿度为60%，光照强度为150 µmol·m−2·s−1。同时分别以正常温度(白天26 ℃，晚上22 ℃，湿度、光照与处理相同)条件下生长的G5无性系幼苗为对照(ck)。3株幼苗为1个处理组，设置3次重复。处理结束后，取叶片置于液氮速冻。
1.3.2 组织特异性分析
分别取6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗根、茎、嫩叶(顶端新生叶片)以及成熟叶片各100 mg，置于液氮速冻，待测。
1.3.3 干旱、高盐、ABA、茉莉酸甲酯(MeJA)处理下的表达分析
选取长势一致、6个月苗龄的巨桉G5无性系幼苗，分别进行干旱、高盐、ABA、MeJA等4种胁迫处理。干旱、高盐处理：干旱组不浇水即可；高盐处理组每次浇灌300 mmol·L−1氯化钠(NaCl)溶液200 mL，间隔12 h续浇1次；对照组浇灌等量清水，连续处理1周。ABA、MeJA处理：分别配制浓度为100 μmol·L−1的ABA和MeJA溶液，均匀喷洒在幼苗叶片上，对照组喷施等量清水，12 h处理1次，共处理24 h。每个处理3个植株，重复3次。处理结束后选择相同叶位的成熟叶片取样。
1.3.4 RNA提取
使用TIANGEN总RNA提取试剂盒(DP432)，利用PrimerScript TM RT reagent Kit (TaKaRa，日本)试剂盒将RNA反转录为cDNA。设计引物(表1)，以EgrACTIN为内参，用TB Green Premix Ex Taq Ⅱ(Tli RNaseH Plus)试剂盒(TaKaRa，日本)进行EgrCIN1基因表达的实时荧光定量PCR (RT-qPCR)实验，分析EgrCIN1在巨桉不同组织中及不同逆境处理后的表达情况。
表 1 引物列表Table 1 Primers用途 引物名称 引物序列(5′→3′) 35S::EgrCIN1载体构建 35S::EgrCIN1-F cgggggtaccATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA 35S::EgrCIN1-R gctctagaTCATCGGACATGGGGAATTACA 35S::EgrCIN1::GFP载体构建 EgrCIN1::GFP-F gctctagaATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA EgrCIN1::GFP-R cgggggtaccTCGGACATGGGGAATTACA 半定量PCR EgrCIN1-F AGCCTATGCTTGTACTCCACCA EgrCIN1-R TTGCCGCCCTCGGCGCGGATGA AtACTIN-F TAGGCCAAGACATCATGGTGTCAT AtACTIN-R GTTGTACGACCACTGGCGTACAAG RT-qPCR EgrACTIN-F CCCGCTATGTATGTCGC EgrACTIN-R AAGGTCAAGACGGAGGAT qEgrCIN1-F ATGGCTTCTTCACCTTGCAAAA qEgrCIN1-R TCATCGGACATGGGGAATTACA 说明：引物前小写字母为酶切位点及保护碱基 1.4 EgrCIN1蛋白亚细胞定位
以改造过的pCAMbia1300-GFP载体为骨架，在phytozome上获得EgrCIN1的转录本序列，去掉终止密码子后使用Primer Premier 5设计上下游引物并在引物2端分别添加Kpn Ⅰ和Xba Ⅰ酶切位点及保护碱基(表1)，基因克隆后进行EgrCIN1::GFP融合载体构建。重组的阳性克隆提取质粒后，利用电转法转入农杆菌Agrobacterium tumetacie GV3101中。瞬时转化烟草Nicotiana tabacum叶片，共培养2 d后用激光共聚焦显微镜(ZEISS，LSM510，德国)观察并拍照。GFP荧光观察激发光波长设置为488 nm，吸收光波长为500~525 nm；观察叶绿素荧光时激发光波长设置为552 nm，吸收光波长则为620~650 nm。
1.5 EgrCIN1超表达载体构建及拟南芥异源转化
以含35S启动子的pCAMBIA1301为载体骨架，选取多克隆位点处的Xba Ⅰ和Kpn Ⅰ作为酶切位点，设计EgrCIN1带酶切位点的全长基因引物(表1)，PCR扩增，鉴定后进行35S::EgrCIN1载体构建。电击转化农杆菌GV3101，蘸花法侵染拟南芥。种子收获后，在含25 μg·mL−1潮霉素B (Hygromycin B，罗氏，瑞士)的1/2 MS培养基进行阳性株系筛选，获得的阳性株系培养一段时间后，提取叶片基因组DNA，利用EgrCIN1基因特异引物(表1)进行分子鉴定。阳性株系继续繁殖、筛选，直至获得T3代转基因纯合株系。
1.6 转基因拟南芥株系中EgrCIN1的表达
经筛选获得3个超表达EgrCIN1转基因纯合株系，纯合株系植株种植10 d后，提取叶片RNA，反转录为cDNA，设计引物(表1)，以AtACTIN为内参，进行半定量PCR实验。
1.7 EgrCIN1拟南芥过表达转基因株系低温和ABA处理
野生型和EgrCIN1过表达株系种子经体积分数为75%乙醇消毒后，播种在1/2 MS培养基上，4 ℃春化处理2 d。低温处理：培养基上培养1周后的野生型和转基因株系幼苗分别移栽至育苗盆中，每盆中野生型和1个转基因株系各移栽4株。生长2周后，在低温培养箱中−6 ℃处理12 h后移至正常生长条件下恢复1周，观察表型并拍照。每个株系处理3盆，重复3次。实验结束后统计野生型(COL)和各株系的存活率。ABA处理：野生型和3个过表达株系分别播于含0.5 μmol·L−1 ABA的培养基上，生长10 d后，观察表型并拍照。
1.8 数据处理
定量结果采用2－ΔΔCt[18]方法计算；作图软件为GraphPad Prism ver 6.01；使用SPSS 16.0进行显著性检验，分析方法选择单因素方差分析，默认置信区间95%。
2. 结果与分析
2.1 EgrCIN1基因的筛选及在4 ℃低温不同处理时间下的表达分析
课题组前期从巨桉4 ℃低温处理2 h的转录组中筛选到1个表达受到低温强烈诱导的基因，将其命名为EgrCIN1 (cold induced 1)。Phytozome数据库中该基因的序列号为Eucgr.B02882。为进一步了解EgrCIN1对低温的响应，利用RT-qPCR技术对4 ℃不同处理时间(0.5、2.0、6.0、12.0、24.0、48.0 h)的巨桉无性系幼苗进行EgrCIN1表达特性分析。结果表明(图1)：除了处理0.5 h的植株中EgrCIN1基因的表达水平与未处理植株(对照)相比没有显著差异外，随处理时间的延长，EgrCIN1的表达水平逐渐升高，处理48.0 h时，其表达水平已经达到了对照的48.6倍。48.0 h后，叶片萎蔫严重，明显受到低温生理伤害，故未进一步取样分析。可见，EgrCIN1表达明显受低温诱导，且随处理时间的延长表达有增强的趋势。
图 1 4 ℃低温处理不同时间下EgrCIN1的定量表达Figure 1 Relative expression of EgrCIN1 gene under 4 ℃ low temperature treatment for different time2.2 EgrCIN1基因、蛋白序列分析
根据巨桉数据库获取信息和相关分析可知：该基因开放阅读框全长579 bp，不含内含子。编码含有192个氨基酸的蛋白，等电点为6.98，相对分子量为20.80 kDa。该基因编码的蛋白既没有旁系同源物，也没有直系同源物，是巨桉中特有且唯一的蛋白。
利用PSIPRED对EgrCIN1编码的蛋白的二级结构预测表明：该蛋白含有2个β转角和7个ɑ螺旋，其余部分则为无规则卷曲(图2A)。利用TMHMM对EgrCIN1蛋白序列跨膜结构的预测则表明：序列中所有氨基酸序列位点的跨膜概率均小于0.02，没有明显跨膜区域(图2B)，说明其不是膜蛋白。亚细胞定位预测结果显示：EgrCIN1编码的蛋白可能在叶绿体、线粒体、细胞质及细胞核中都能表达。
图 2 EgrCIN1蛋白二级结构(A)和跨膜结构(B)预测Figure 2 Prediction of EgrCIN1 protein secondary structure (A) and transmembrane structure (B)2.3 EgrCIN1基因启动子顺式作用元件分析
对EgrCIN1的启动子上分布的顺式作用元件进行了分析，发现在EgrCIN1启动子上分布着多个与植物非生物逆境胁迫响应密切相关的顺式作用元件(表2)，其中脱落酸应答元件(ABA response element, ABRE) 2个，乙烯响应元件(ethylene response element, ERE) 1个，低温响应元件(low temperature response element, LTR) 1个，植物转录因子MYB识别序列(MYB recongnition site)、MYC结合序列均为干旱和ABA响应元件，分别有4和6个。表明该基因的表达可能受到逆境胁迫的调控。
表 2 EgrCIN1基因启动子上的顺式作用元件Table 2 Cis-elemtents in the promoter of EgrCIN1名称 位置 基序(5′→3′) 数量 功能 ABRE 1 165−、1 165+ GTGCAC 2 ABA响应元件 ERE 706+ ATTTAAA 1 乙烯响应元件 LTR 420− AAAGCC 1 低温响应元件 MYB 1 378+、1 152−、1 330+、1 378+ TAACCA 4 干旱、ABA响应元件 MYC 104−、935−、630−、622+、1 015−、668+ CATTTG 6 干旱、ABA响应元件 W-box 1 012−、1 280−、1 149− TTGACC 3 真菌诱导反应元件 说明：+表示正义链，−表示反义链 2.4 EgrCIN1组织特异性表达分析
通过RT-qPCR分析EgrCIN1在不同组织中的表达情况，结果表明：EgrCIN1在嫩叶、成熟叶和茎中都有表达，且在茎中的表达量最高，而在根中却没有表达(图3)。
图 3 EgrCIN1在巨桉不同组织中的定量表达Figure 3 Quantitative expression of EgrCIN1 in different tissues of E. grandis2.5 EgrCIN1蛋白亚细胞定位
由于EgrCIN1为巨桉特有的基因，尚无其功能信息的研究，本研究构建了EgrCIN1::GFP表达载体，针对其编码蛋白在细胞中发挥功能的位置进行了亚细胞定位分析。结果表明：EgrCIN1蛋白与烟草叶片中的叶绿体具有共定位效应，表明EgrCIN1是在叶绿体中发挥作用的蛋白(图4)。
图 4 EgrCIN1蛋白在烟草表皮细胞中的表达(标尺为50 μm)Figure 4 Expression of EgrCIN1 protein in tobacco epidermis cell(the bar is 50 μm)2.6 拟南芥过表达转基因株系中EgrCIN1的表达
通过遗传转化后，从中筛选获得3个转基因株系：EgrCIN1-OE3、EgrCIN1-OE7和EgrCIN1-OE9。利用RT-qPCR技术对这3个株系中EgrCIN1的基因表达情况进行分析，结果表明：EgrCIN1在3个株系中都有明显的表达(图5)。
图 5 野生型和EgrCIN1过表达转基因株系中EgrCIN1的半定量PCRFigure 5 Semi-quantitative PCR of EgrCIN1 in wild type and EgrCIN1 overexpression transgenic lines2.7 低温处理下EgrCIN1过表达转基因株系的表型分析
对3个拟南芥过表达转基因株系进行−6 ℃低温处理12 h，随后置于正常生长条件下生长1周。结果发现：−6 ℃低温处理对转基因株系和野生型都会造成低温伤害，但转基因株系的恢复情况明显好于野生型(图6A)。统计不同株系的存活率发现，野生型存活率为30.53%，而EgrCIN1-OE3、EgrCIN1-OE7和EgrCIN1-OE9等3个转基因株系分别达到了77.77%、86.07%和88.83% (图6B)，表明EgrCIN1的超表达在一定程度上可以提高植株的抗寒性。
图 6 野生型和EgrCIN1转基因株系低温处理后的表型(A)和存活率(B)Figure 6 Phenotype (A) and survival (B) of wild-type and EgrCIN1 transgenic lines after cold treatment2.8 ABA处理下EgrCIN1过表达转基因株系的表型分析
植物低温响应分子调控途径有ABA依赖型和ABA非依赖型。针对EgrCIN1参与的抗寒性途径是否有ABA参与的这一问题，对转基因株系进行了ABA处理。结果表明：在0.5 μmol·L−1 ABA处理10 d后，3个转基因株系受到的ABA抑制作用明显强于野生型(图7)，说明ABA也参与了EgrCIN1功能的发挥。
图 7 野生型和EgrCIN1过表达株系0.5 μmol·L−1 ABA处理10 d后的表型Figure 7 Phenotypes of wild-type and EgrCIN1 overexpression lines treated with 0.5 μmol·L−1 ABA after 10 days2.9 干旱、高盐、ABA和MeJA等其他非生物逆境处理下EgrCIN1的表达分析
由于不同非生物逆境因子之间往往存在相互作用，为了进一步了解其他非生物逆境因子对EgrCIN1的影响，分别分析了EgrCIN1在巨桉幼苗干旱、高盐、ABA和MeJA处理下的表达情况。结果表明：干旱和高盐处理都能诱导EgrCIN1的表达，干旱处理下EgrCIN1的表达量是对照的35.1倍；300 mmol·L−1 NaCl处理下EgrCIN1表达量则上调了16.4倍(图8A)。但EgrCIN1的拟南芥过表达转基因株系在干旱和高盐处理下与野生型相比没有显著的表型差异。此外，外源喷施ABA也能促进EgrCIN1的表达，而100 μmol·L−1 MeJA处理下，和对照相比EgrCIN1的表达并未发生显著变化(图8B)。
图 8 巨桉幼苗高盐、干旱(A)和ABA、MeJA(B)处理下EgrCIN1的定量表达Figure 8 Quantitative expression of EgrCIN1 in E. grandis seedlings under high salt, drought (A) and ABA, MeJA (B) treatments3. 讨论
EgrCIN1是巨桉中一个受低温诱导的未知功能的基因，本研究表明：它随着低温处理时间的延长，表达水平不断提高，显示其参与了巨桉的低温胁迫响应。基因、蛋白质序列的结构特征分析，以及多序列比对和可能功能域的搜索结果都表明该基因是巨桉中一个特有的新基因。启动子上顺式作用元件的预测也表明其表达可能受低温相关因素和信号的影响。组织特异性表达分析则表明该基因主要在巨桉茎和叶中表达，而根中没有表达。显示其可能主要在植株地上部分发挥作用。对于EgrCIN1功能的进一步研究有可能为揭示桉树低温适应性新机制提供基础。
叶绿体在植物低温响应过程中处于中心枢纽的位置，一方面植物抵抗低温的能力取决于低温下的叶片光合活性。另一方面，叶绿体中参与光合作用的光反应中心酶活性受到抑制，进而引发PSⅡ的光能溢出效应，导致ROS积累，产生控制核基因表达的逆行性信号，调控低温响应基因表达，提高植株适应性[19]。在一定程度上，叶绿体的抗低温程度与整体植株的抗寒性密切相关。因此，叶绿体冷诱导相关的基因受到了极大的关注和重视。很多冷诱导基因在叶绿体中表达，并参与植物的低温逆境响应。针叶福禄考Phlox subulata中PsCor413im1蛋白在叶绿体膜上表达，超表达PsCor413im1的拟南芥株系在低温和冷冻逆境下，存活率和种子发芽率都有较大程度的提高[20]。拟南芥中的NAC102在叶绿体中作为抑制因子参与叶绿体基因的表达，并介导ROS对低温响应基因ZAT6、ZAT10和ZAT12等的调控[21-22]；冷调控蛋白COR15A和COR15B在低温条件下也可以通过结构的改变稳定叶绿体的膜结构，实现拟南芥对低温的适应性[23]。这些结果表明：叶绿体中表达的低温诱导基因有可能成为植物低温驯化的重要靶标。尽管利用生物信息学软件预测EgrCIN1编码蛋白在叶绿体、线粒体、细胞质以及细胞核中都可能存在，但亚细胞定位结果表明其可能仅在叶绿体中表达。因此被低温强烈诱导的EgrCIN1基因表达的蛋白也定位在叶绿体中，表明其在桉树中同样有可能是叶绿体中参与低温耐受性提高的重要候选基因。拟南芥中过表达EgrCIN1株系低温处理下的结果说明了该基因的确参与了植物的低温胁迫响应，能够提高植株对低温的耐受程度。另外，该基因在不同叶绿体中表达的强度有所差异，同时并非所有叶绿体中都有该基因的表达。这可能与瞬时表达过程中该基因在不同叶绿体中表达的强度不同有关，也可能是该基因在叶绿体不同发育阶段表达模式不同。
ABA在植物低温响应中也发挥了重要作用[24-25]，包含叶绿体在内的质体是ABA生物合成开始的场所[13]。ABA在叶绿体中与逆境胁迫相关基因表达的蛋白互作调控植物对逆境的适应性。如小立碗藓Physcomitrella patens中，ABA介导了叶绿体蛋白PpCOR413im对植物低温逆境适应性的调控[26]。拟南芥中过表达匍匐剪股颖Agrostis stolonifera叶绿体定位蛋白AsHSP26.8a，可以通过调控ABA信号途径提高转基因植株对低温的抗性水平[27]。EgrCIN1的过表达株系对外源ABA表现出敏感性提高的表型，同时转基因植株对低温的抗性也得到了增强，这与AsHSP26.8a作用相似。暗示ABA合成或者信号途径可能也参与了EgrCIN1对低温逆境响应的调控。同时，在巨桉中，ABA的处理也能在一定程度上诱导EgrCIN1的表达，表明ABA合成或者信号途径可能也参与了EgrCIN1功能发挥的调控。因此，EgrCIN1一方面可能受到低温等非生物逆境信号诱导而参与ABA生物合成或者信号转导对逆境响应的调控；另一方面，ABA也极可能直接影响EgrCIN1的表达，参与其功能的调控。另外，干旱、高盐也能强烈诱导EgrCIN1的表达，但实验过程中EgrCIN1拟南芥过表达转基因株系并未表现出明显的耐旱、耐盐表型，显示EgrCIN1在拟南芥和巨桉的非生物逆境响应中发挥的功能可能不同，同时也表明EgrCIN1在植物非生物逆境响应中发挥的功能比较复杂，需要进一步研究以揭示其在巨桉低温等非生物逆境响应中的功能。
本研究表明：EgrCIN1是巨桉中特有的一个基因，受低温强烈诱导，在叶绿体中表达。其拟南芥过表达转基因株系提高了对低温的耐受性，同时对ABA的敏感程度也被增强。这表明EgrCIN1有可能是存在叶绿体中，通过与ABA互作，以ABA依赖形式的途径参与了植物对低温逆境的响应。但仍有很多问题需要进一步深入研究，如EgrCIN1是否与叶绿体的发育有关系，与ABA采用什么样的互作方式共同参与植物对低温逆境适应性的调控，在干旱、高盐等其他非生物逆境响应中的作用等。
-
图 1 不同人为干扰强度对黄河河岸带0~30 cm土层土壤容重和土壤孔隙度的影响
Figure 1 Effects of different human disturbance intensity on soil bulk density and porosity of 0−30 cm riparian zone of Yellow River
图 2 不同人为干扰强度对黄河河岸带0~30 cm土层土壤水分特征的影响
Figure 2 Effects of different human disturbance intensity on river soil moisture characteristics of 0−30 cm riparian zone of Yellow River
表 1 研究区样地概况
Table 1. Basic condition of study piots
干扰强度 地理位置 北纬(N) 东经(E) 海拔/m 优势植被 轻度 洛阳市偃师市邙岭乡 34.823° 112.785° 91 芦苇、白茅、雀麦、狗牙根、柽柳 中度 郑州市巩义市S237省道大桥 34.839° 113.060° 87 芦苇、白茅、雀麦、狗牙根 重度 郑州市黄河湿地公园 34.841° 113.140° 88 白茅、雀麦、狗牙根 
下载: 导出CSV
表 2 不同人为干扰程度下土壤容重与土壤孔隙度分布特征
Table 2. Distribution characteristics of soil density and porosity under different degrees of human disturbance
干扰强度 土层深度/cm 土壤容重/(g·cm−3) 土壤总孔隙度/% 土壤毛管孔隙度/% 土壤非毛管孔隙度/% 轻度 0~10 1.24±0.03 a 50.73±0.79 a 43.85±0.82 a 5.42±1.38 a 10~20 1.26±0.02 a 49.38±0.88 a 42.57±0.59 a 8.05±1.18 a 20~30 1.32±0.03 a 49.45±0.82 a 42.86±0.79 a 7.69±1.34 a 中度 0~10 1.40±0.02 a 47.46±1.02 a 43.70±0.73 a 8.83±1.71 b 10~20 1.41±0.02 a 44.92±0.88 ab 41.45±0.87 ab 13.63±1.70 ab 20~30 1.43±0.02 a 43.65±1.13 b 40.39±1.00 b 15.96±2.09 a 重度 0~10 1.41±0.02 a 44.72±0.68 a 41.35±0.61 a 13.93±1.27 a 10~20 1.41±0.01 a 43.81±0.56 a 40.41±1.60 a 15.78±1.14 a 20~30 1.42±0.01 a 45.02±0.79 a 41.32±0.74 a 13.66±1.51 a 说明：不同小写字母表示不同土层间差异显著(P＜0.05)。
下载: 导出CSV
表 3 不同人为干扰强度下土壤水分分布特征
Table 3. Characteristics of soil moisture distribution under different degrees of human disturbance
干扰强度 土层深度/cm 土壤含水率/% 土壤毛管持水量/(g·kg−1) 土壤最大持水量/(g·kg−1) 土壤最小持水量/(g·kg−1) 轻度 0~10 18.58±3.19 a 195.71±3.48 a 227.13±5.87 a 175.99±3.87 a 10~20 16.15±2.37 a 189.83±2.90 a 219.42±5.55 a 169.02±2.02 ab 20~30 14.17±2.13 a 172.33±2.44 a 207.06±6.83 a 151.49±1.49 b 中度 0~10 25.71±3.64 a 186.28±6.18 a 199.37±6.50 a 166.16±6.18 a 10~20 23.79±3.61 a 173.14±5.71 a 186.63±5.49 ab 153.29±5.93 a 20~30 23.36±3.28 a 167.45±5.40 a 179.19±5.16 b 149.27±5.46 a 重度 0~10 13.07±2.67 a 170.32±3.03 a 184.25±3.26 a 150.91±2.59 a 10~20 12.83±2.54 a 166.74±2.27 a 180.90±2.71 a 146.81±2.31 a 20~30 13.09±2.37 a 169.35±3.48 a 184.55±3.84 a 149.26±3.25 a 说明：不同小写字母表示不同土层间差异显著(P＜0.05)。
下载: 导出CSV
表 4 黄河河岸带土壤物理性质之间的相关性
Table 4. Correlation between soil physical properties in riparian zone
相关性 含水率 容重 毛管持水量 最大持水量 最小持水量 总孔隙度 毛管孔隙度 容重 −0.067 1 毛管持水量 0.304** −0.508** 1 最大持水量 0.170* −0.788** 0.802** 1 最小持水量 0.366** −0.522** 0.980** 0.775** 1 总孔隙度 0.119 −0.516** 0.613** 0.879** 0.574** 1 毛管孔隙度 0.244** −0.058 0.626** 0.545** 0.608** 0.755** 1 非毛管孔隙度 −0.185* 0.339** −0.659** −0.783** −0.628** −0.953** −0.918** 说明：*表示P＜0.05，**表示P＜0.01。
下载: 导出CSV
-
[1] 赵晓雪, 饶良懿, 申震洲. 砒砂岩区不同地形位置土壤物理性质分异特征[J]. 应用与环境生物学报, 2020, 26(6): 1359 − 1368. ZHAO Xiaoxue, RAO Liangyi, SHEN Zhenzhou. Heterogeneous characteristics of soil physical properties of different terrain locations in the Pisha sandstone area [J]. Chinese Journal of Applied Environmental Biology, 2020, 26(6): 1359 − 1368. [2] 杜姣姣, 周运超, 白云星, 等. 阔叶树种引入后马尾松人工林土壤水文物理性质研究[J]. 水土保持研究, 2021, 28(4): 105 − 112. DU Jiaojiao, ZHOU Yunchao, BAI Yunxing, et al. Research of soil hydrophysical properties of Pinus Massoniana plantation after the introduction of broad-leaved tree species [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2021, 28(4): 105 − 112. [3] LI Jiangwen, DU Jing, ZHONG Qin, et al. Changes in the profile properties and chemical weathering characteristics of cultivated soils affected by anthropic activities[J/OL]. Scientific Reports, 2021, 11(1): 20822[2022-10-25]. doi: 10.22541/au.162012734.42874138/v1. [4] 尤誉杰, 王懿祥, 张华锋, 等. 不同人为干扰措施对天然次生灌丛土壤肥力及蓄水能力的影响[J]. 生态学报, 2018, 38(3): 1097 − 1105. YOU Yujie, WANG Yixiang, ZHANG Huafeng, et al. Effects of different human disturbances on soil water conversation and fertility of natural secondary shrub [J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(3): 1097 − 1105. [5] JIAO Shuying, LI Junran, LI Yongqiang, et al. Variation of soil organic carbon and physical properties in relation to land uses in the Yellow River Delta, China[J/OL]. Scientific Reports, 2020, 10(1): 20317[2022-10-25]. doi: 10.1038/s41598-020-77303-8. [6] 郭宝宝. 不同人为干扰程度对森林土壤水分物理性质的影响[J]. 亚热带资源与环境学报, 2014, 9(2): 70 − 74. GUO Baobao. Effects of different human interference on forest soil water-physical properties [J]. Journal of Subtropical Resources and Environment, 2014, 9(2): 70 − 74. [7] 庞学勇, 刘庆, 刘世全, 等. 人为干扰对川西亚高山针叶林土壤物理性质的影响[J]. 应用与环境生物学报, 2002, 8(6): 583 − 587. PANG Xueyong, LIU Qing, LIU Shiquan, et al. Effect of human-induced disturbance on soil physical properties of subalpine coniferous forests in western Sichuan [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2002, 8(6): 583 − 587. [8] 张希彪, 上官周平. 人为干扰对黄土高原子午岭油松人工林土壤物理性质的影响[J]. 生态学报, 2006, 26(11): 3685 − 3695. ZHANG Xibiao, SHANGGUAN Zhouping. Effect of human-induced disturbance on physical properties of soil in artificial Pinus tabulaeformis Carr. forests of the Loess Plateau [J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(11): 3685 − 3695. [9] WANG Ting, XU Qing, GAO Deqiang, et al. Effects of thinning and understory removal on the soil water-holding capacity in Pinus massoniana plantations[J/OL]. Scientific Reports, 2021, 11(1): 13029[2022-10-25]. doi: 10.1038/s41598-021-92423-5. [10] 宋红丽, 牟晓杰, 刘兴土. 人为干扰活动对黄河三角洲滨海湿地典型植被生长的影响[J]. 生态环境学报, 2019, 28(12): 2307 − 2314. SONG Hongli, MOU Xiaojie, LIU Xingtu. Anthropogenic effect on wetland vegetation growth in the Yellow River Delta [J]. Ecology and Environmental Sciences, 2019, 28(12): 2307 − 2314. [11] 曾洪, 陈聪琳, 喻静, 等. 人为干扰对雅安苍坪山公园桉树人工林物种多样性和生物量的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(2): 253 − 261. ZENG Hong, CHEN Conglin, YU Jing, et al. Effects of human interference on species diversity and biomass of Eucalyptus grandis plantation in Cangping Mountain Park in Ya’an [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(2): 253 − 261. [12] 李胜平, 王克林. 人为干扰对桂西北喀斯特山地植被多样性及土壤养分分布的影响[J]. 水土保持研究, 2016, 23(5): 20 − 27. LI Shengping, WANG Kelin. Effect of human disturbance on soil nutrient and plant diversity of grassland in karst mountain [J]. Research of Soil and Water Conservation, 2016, 23(5): 20 − 27. [13] 魏斌, 张霞, 吴热风. 生态学中的干扰理论与应用实例[J]. 生态学杂志, 1996, 15(6): 50 − 54. WEI Bin, ZHANG Xia, WU Refeng. Theoretical analysis of disturbance in ecology and its application [J]. Chinese Journal of Ecology, 1996, 15(6): 50 − 54. [14] 丛晓峰, 刘立成, 王宇超, 等. 不同干扰对城市绿化用地土壤物理性质的影响[J]. 中国农学通报, 2015, 31(28): 166 − 172. CONG Xiaofeng, LIU Licheng, WANG Yuchao, et al. Influence of different interference on physical properties of urban green space soil [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2015, 31(28): 166 − 172. [15] 王玲, 冯茂松, 洪志刚, 等. 兴文县香椿人工林土壤物理性质研究[J]. 土壤, 2014, 46(3): 512 − 517. WANG Ling, FENG Maosong, HONG Zhigang, et al. Soil physical properties of Toona sinensis plantation in Xingwen County [J]. Soils, 2014, 46(3): 512 − 517. [16] 严积有, 徐凯然, 申新山. 放牧干扰对人工林土壤物理性状的影响[J]. 水土保持通报, 2008, 28(6): 138 − 141. YAN Jiyou, XU Kairan, SHEN Xinshan. Influences of grazing disturbance on soil physical properties in planted forest [J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2008, 28(6): 138 − 141. [17] 唐明艳, 杨永兴. 不同人为干扰下纳帕海湖滨湿地植被及土壤退化特征[J]. 生态学报, 2013, 33(20): 6681 − 6693. TANG Mingyan, YANG Yongxing. Analysis of vegetation and soil degradation characteristics under different human disturbance in lakeside wetland, Napahai [J]. Acta Ecologica Sinica, 2013, 33(20): 6681 − 6693. [18] 孙志高, 刘景双, 李彬. 中国湿地资源的现状、问题与可持续利用对策[J]. 干旱区资源与环境, 2006, 20(2): 83 − 88. SUN Zhigao, LIU Jingshuang, LI Bin. The actuality, problems and sustainable utilization countermeasures of wetland resources in China [J]. Journal of Arid Land Resources and Environment, 2006, 20(2): 83 − 88. [19] 郭二辉, 杨喜田, 陈利顶. 河岸带生态功能认知及河流景观偏好的调查研究[J]. 中国园林, 2017, 33(1): 95 − 99. GUO Erhui, YANG Xitian, CHEN Liding. Research of resident’s perceptions to ecological functions of riparian buffers and their preferences for river landscape [J]. Chinese Landscape Architecture, 2017, 33(1): 95 − 99. [20] 郭二辉, 方晓, 马丽, 等. 河岸带农田不同恢复年限对土壤碳氮磷生态化学计量特征的影响——以温榆河为例[J]. 生态学报, 2020, 40(11): 3785 − 3794. GUO Erhui, FANG Xiao, MA Li, et al. Effects of different recovery years on the ecological stoichiometry characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus in riparian farmland: a case study of Wenyu River [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(11): 3785 − 3794. [21] LAURANCE S G W, BAIDER C, VINCENT FLORENS F B, et al. Drivers of wetland disturbance and biodiversity impacts on a tropical oceanic island [J]. Biological Conservation, 2012, 149(1): 136 − 142. [22] ZHU Xianbin, WANG Lei, ZHANG Xun, et al. Effects of different types of anthropogenic disturbances and natural wetlands on water quality and microbial communities in a typical black-odor river[J/OL]. Ecological Indicators, 2022, 136: 108613[2022-08-25]. doi: 10.1016/j.ecolind.2022.108613. [23] BAI Junhong, ZALEWSKI M, ZHOU Demin, et al. Editorial: estuarine wetland ecohydrology and hydrobiology in Yellow River Delta of China, from prospective of intensive human disturbance [J]. Ecohydrology &Hydrobiology, 2020, 20(4): 473 − 474. [24] CHI Yuan, SHI Honghua, ZHENG Wei, et al. Spatiotemporal characteristics and ecological effects of the human interference index of the Yellow River Delta in the last 30 years [J]. Ecological Indicators, 2018, 89: 880 − 892. [25] 桑凯新, 胡淦林, 黄超, 等. 黄河河岸带5种植物类型根系结构特征对土壤渗透性的影响[J]. 中国水土保持科学, 2020, 18(5): 1 − 8. SANG Kaixin, HU Ganlin, HUANG Chao, et al. Effects of root structure characteristics of 5 plant types on soil infiltration in the Yellow River riparian [J]. Science of Soil and Water Conservation, 2020, 18(5): 1 − 8. [26] MEITZEN K M, PHILLIPS J N, PERKINS T, et al. Catastrophic flood disturbance and a community’s response to plant resilience in the heart of the Texas Hill Country [J]. Geomorphology, 2018, 305: 20 − 32. [27] 杨荣, 塞那, 苏亮, 等. 内蒙古包头黄河湿地土壤碳氮磷含量及其生态化学计量学特征[J]. 生态学报, 2020, 40(7): 2205 − 2214. YANG Rong, SAI Na, SU Liang, et al. Ecological stoichiometry characteristics of soil carbon, nitrogen and phosphorus of the Yellow River wetland in Baotou, Inner Mongolia [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(7): 2205 − 2214. [28] 刘冬, 张剑, 包雅兰, 等. 水分对敦煌阳关湿地芦苇叶片与土壤C、N、P生态化学计量特征的影响[J]. 生态学报, 2020, 40(11): 3804 − 3812. LIU Dong, ZHANG Jian, BAO Yalan, et al. Effects of soil moisture on Phragmites australis leaves and soil C, N and P ecological stoichiometric characteristics in Yangguan wetland, Dunhuang [J]. Acta Ecologica Sinica, 2020, 40(11): 3804 − 3812. [29] 张潇月, 齐锦秋, 张柳桦, 等. 人为干扰对金马河温江段护岸林物种多样性和土壤理化性质的影响[J]. 植物研究, 2019, 39(1): 78 − 86. ZHANG Xiaoyue, QI Jinqiu ZHANG Liuhua, et al. Effects of human disturbance on species diversity and soil physical and chemical properties of revetment forest in Wenjiang Section of the Jinma River [J]. Bulletin of Botanical Research, 2019, 39(1): 78 − 86. [30] 何其华, 何永华, 包维楷. 岷江上游干旱河谷典型阳坡海拔梯度上土壤水分动态[J]. 应用与环境生物学报, 2004, 10(1): 68 − 74. HE Qihua, HE Yonghua, BAO Weikai. Dynamics of soil water contents on south-facing slope of dry valley area in the upper reaches of the Minjiang River [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2004, 10(1): 68 − 74. [31] 姚俊宇, 齐锦秋, 张柳桦, 等. 人为干扰对碧峰峡山矾次生林群落物种多样性和土壤理化性质的影响[J]. 生态学杂志, 2018, 37(10): 2942 − 2950. YAO Junyu, QI Jinqiu, ZHANG Liuhua, et al. Effects of anthropogenic disturbance on species diversity and soil physicochemical properties of Symplocos sumuntia secondary forest in Bifengxia [J]. Chinese Journal of Ecology, 2018, 37(10): 2942 − 2950. [32] 张荣, 李婷婷, 金锁, 等. 人为干扰对蒙顶山木荷次生林物种多样性及土壤理化性质的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2020, 37(5): 867 − 875. ZHANG Rong, LI Tingting, JIN Suo, et al. Effects of human disturbance on species diversity and soil physiochemical properties of Schima superba community in Mengding Mountain [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2020, 37(5): 867 − 875. [33] GUITET S, SABATIER D, BRUNAUX O, et al. Disturbance regimes drive the diversity of regional floristic pools across Guianan Rainforest Landscapes[J/OL]. Scientific Reports, 2018, 8(1): 3872[2022-10-25]. doi: 10.1038/s41598-018-22209-9. [34] 吴昊, 马昕昕, 肖楠楠, 等. 土壤物理性质对秦岭松栎林建群种形态及物种多样性的影响[J]. 土壤, 2020, 52(5): 1068 − 1075. WU Hao, MA Xinxin, XIAO Nannan, et al. Effects of soil physical properties on morphological traits of constructive trees and species diversity of pine-oak mixed forest in Qinling Mountains [J]. Soils, 2020, 52(5): 1068 − 1075. [35] 李茜. 旅游干扰对长白山景区土壤性质及植被群落的影响[J]. 山东农业大学学报(自然科学版), 2015, 46(1): 74 − 77. LI Qian. Impacts of tourist disturbance on soil properties and plant communities in the natural reservation area of Changbai Mountain [J]. Journal of Shandong Agricultural University (Natural Science Edition), 2015, 46(1): 74 − 77. [36] 杨大新, 巩合德, 潘洋, 等. 人为干扰对轿子山自然保护区典型植物群落及土壤理化性质的影响[J]. 科学技术与工程, 2016, 16(32): 8 − 14. YANG Daxin, GONG Hede, PAN Yang, et al. Effects of human disturbance on plant communities and physicochemical soil properties in the natural reservation area of Jiaozi mountain [J]. Science Technology and Engineering, 2016, 16(32): 8 − 14. [37] 杨益帆, 胡宗达, 李亚非, 等. 川西亚高山川滇高山栎灌丛地被物与土壤持水性能[J]. 应用与环境生物学报, 2020, 26(4): 951 − 960. YANG Yifan, HU Zongda, LI Yafei, et al. Water conservation capacity of ground cover and soils in the subalpine Quercus aquifolioides shrubs in of western Sichuan, China [J]. Chinese Journal of Applied and Environmental Biology, 2020, 26(4): 951 − 960. [38] 李松阳, 余杭, 罗清虎, 等. 灾害干扰受损区自然恢复初期土壤物理性质的变化特征[J]. 水土保持学报, 2020, 34(5): 162 − 168. LI Songyang, YU Hang, LUO Qinghu, et al. Change characteristics of soil physical properties at the initial natural recovery stage in disaster disturbed and damaged areas [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2020, 34(5): 162 − 168. [39] 李静鹏, 徐明锋, 苏志尧, 等. 不同植被恢复类型的土壤肥力质量评价[J]. 生态学报, 2014, 34(9): 2297 − 2307. LI Jingpeng, XU Mingfeng, SU Zhiyao, et al. Soil fertility quality assessment under different vegetation restoration patterns [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(9): 2297 − 2307. [40] 李裕元, 邵明安, 陈洪松, 等. 水蚀风蚀交错带植被恢复对土壤物理性质的影响[J]. 生态学报, 2010, 30(16): 4306 − 4316. LI Yuyuan, SHAO Min’an, CHEN Hongsong, et al. Impacts of vegetation recovery on soil physical properties in the cross area of wind-water erosion [J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(16): 4306 − 4316. [41] 雷斯越, 郭晋伟, 何亮, 等. 黄土丘陵区退耕坡面草地恢复与土壤物理性质空间分异特征[J]. 水土保持学报, 2021, 35(1): 251 − 258. LEI Siyue, GUO Jinwei, HE Liang, et al. Spatial differentiation characteristics of grassland restoration and soil physical properties of slope in hilly-gully region of Loss Plateau [J]. Journal of Soil and Water Conservation, 2021, 35(1): 251 − 258. 期刊类型引用(3)
1. 邱小兰. 大花序桉和托里桉生长量及主要材性比较. 福建林业科技. 2024(02): 13-18 . 
百度学术2. 陈书兴. 大花序桉和卷荚相思生长发育规律及主要材性比较. 福建林业. 2024(05): 41-44 . 百度学术3. 赵安琪，尹跃，何军，安巍，秦小雅，胡体旭. 枸杞LbaHY5基因克隆、亚细胞定位及表达分析. 华北农学报. 2024(06): 76-83 . 百度学术其他类型引用(0)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220727
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 439
- HTML全文浏览量: 67
- PDF下载量: 30
- 被引次数: 3
