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森林群落中优势树种的种群结构及空间分布是当前森林生态学的研究热点。目前，关于种群结构和空间分布的研究大多基于样地初次调查结果，对其动态监测的研究尚不多见，由于缺少长期样地监测数据，其结果存在一定局限性[1]。生态系统的长期监测能够为研究生态系统的演替过程提供可靠的资料[2]，为发展和验证现代生态学理论提供平台，对生态系统动态理论的发展具有重要意义[3]。近年来，利用永久监测样地已经成为森林动态研究的主要手段[4]。
细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis为壳斗科Fagaceae青冈属Cyclobalanopsis常绿乔木，是中亚热带常绿落叶阔叶混交林主要建群种。木质坚韧，用途多样，具有较高的经济价值和生态效益，广泛分布于华东及湖北、湖南、广东、广西、贵州、四川、甘肃、陕西等省(自治区)。目前，关于细叶青冈的研究主要集中在生理特性、气候响应等方面[5−7]，种群结构与空间分布格局的研究较少。本研究基于天目山国家级自然保护区典型常绿落叶阔叶混交林固定样地2012和2017年的调查数据，分析自然状态下常绿落叶阔叶混交林中细叶青冈种群结构和空间分布格局，探讨其动态规律及影响机制，旨在为该区域森林生态恢复、细叶青冈种群发展以及常绿落叶阔叶混交林的保护管理提供科学依据。
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为监测中亚热带森林生态系统的动态变化，1996年在研究区选择典型常绿落叶阔叶混交林，建立了1块1 hm2(100 m×100 m)的固定监测样地。样地地理位置位为30°20′22″N ，119°25′47″E，海拔为1066.2 m。将样地划分为25个20 m×20 m的小样方，对样地内胸径(DBH)≥10.0 cm的木本植株挂牌编号，记录胸径、冠幅、树高、样方内坐标、生长状况等特征。考虑到小径级个体数量大且对生态过程较为敏感，因此在2012年对样地进行复查时将起测胸径调整为1.0 cm，对样地木本植株进行每木检尺，对新增树木(DBH≥1.0 cm)进行挂牌编号，对死亡个体的状态进行记录。
采用2012和2017年2期调查数据进行比较，分析细叶青冈种群结构与分布格局的动态特征。其中，2012年样地内共记录到木本植物4 369株，隶属44科71属121种，平均树高为3.96 m，平均胸径为5.65 cm；2017年样地内共记录到木本植物4 375株，隶属45科73属113种，平均树高为4.80 m，平均胸径为6.10 cm。样地中的主要树种有细叶青冈、交让木Daphniphyllum macropodum、大果山胡椒Lindera praecox、杉木Cunninghamia lanceolata、中国绣球Hydrangea chinensi、青钱柳Cyclocarya paliurus、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、缺萼枫香 Liquidambar acalycina、微毛柃Eurya hebeclados、宜昌荚蒾Viburnum erosum等。
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采用径级结构代替年龄结构，根据样地调查数据的实际情况并参考相关文献[10]，将细叶青冈胸径(DBH)划分为8个等级：Ⅰ级(1.0≤DBH＜2.5 cm)、Ⅱ级(2.5≤DBH＜7.5 cm)、Ⅲ级(7.5≤DBH＜12.5 cm)、Ⅳ级(12.5≤DBH＜17.5 cm)、Ⅴ级(17.5≤DBH＜22.5 cm)、Ⅵ级(22.5≤DBH＜27.5 cm)、Ⅶ级(27.5≤DBH＜32.5 cm)、Ⅷ级(DBH≥32.5 cm)。根据划分的径级结构将细叶青冈种群分为幼苗(Ⅰ级)、幼树(Ⅱ级)、中树(Ⅲ~Ⅴ级)、大树(Ⅵ~Ⅷ级)4个生长阶段。
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根据新增与死亡株数，分析细叶青冈种群的死亡率[M=(lnN0−lnSt)/T]、更新率[R=(lnNt−lnSt)/T]和种群年增长率(λ=R−M)。其中：N0为某种群在第1次调查时的个体数，Nt为该种群在第2次调查时的个体数，St为该种群在第2次调查时存活的个体数，T为2次调查时间间隔。死亡个体是指复查时死亡或无法找到的植株；新增个体是指2017年调查中新出现的胸径(DBH)≥1.0 cm的个体(将DBH≥5.0 cm的个体作为第1次调查时的漏测个体，因而不计入新增个体)。
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空间分布格局采用Ripley提出的K(r)函数分析方法[11]：
$$ K(r)=\frac{A}{{{n}^{2}}}{\displaystyle \sum _{i=1}^{n}{\displaystyle \sum _{j=1}^{n}\frac{1}{{w}_{ij}}}}{I}_{r}({u}_{ij}),\;(i \ne {j}) 。$$ 其中：r为以目标树为圆点的取样圆半径；A为样地面积；n为样地树木株数；uij为点i和点j之间的距离，当uij≤r时，Ir(uij)=1；uij≥r时，Ir(uij)=0；wij为边界效应校正系数，是以点i为圆心，uij为半径的圆落在样地面积A中的比例，为一个点可以被观察到的概率。为了更直观地解释实际的空间格局，通常用Ripley’s L(r)函数表示：
$$ L(r) = \sqrt {\frac{{K(r)}}{\text{π} }} - r 。$$ 其中：当L(r)=0时，表示种群在空间尺度r内随机分布；当L(r)＜0时，表示种群在空间尺度r内均匀分布；当L(r)＞0时，表示种群在空间尺度r内聚集分布。
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空间分布关联基础函数计算如下：
$$ {K}_{12}(r)=\frac{A}{{n}_{1}{n}_{2}}{\displaystyle \sum _{i=1}^{{n}_{1}}{\displaystyle \sum _{j=1}^{{n}_{2}}\frac{1}{{w}_{i,j}}}}I({u}_{i,j}),\;({i} \ne {j}) 。$$ 其中：K12(r)表示径级1 和径级2之间的K12(r)估计值，n1表示径级1的植物个体数；n2表示径级2的植物个体数。同样，用L12(r)取代K12(r)，公式为：
$$ {L_{12}}(r) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}(r)}}{\text{π} }} - r 。$$ 其中：当L12(r)= 0、L12(r)＜0和L12(r)＞0时，分别表示径级1与径级2在空间尺度r下无相关、负相关、正相关。
本研究使用完全空间随机模型。采用Monte-Carlo拟合检验，经过199次重复拟合得到置信度为99%的置信区间，进行结果偏离随机状态显著性检验。若L(r)和L12(r)值在置信区间之内，表示种群呈随机分布或2个径级之间无空间关联；在置信区间之上，表示种群呈聚集分布或2个径级之间呈空间正相关；若在置信区间之下，表示种群呈均匀分布或2个径级之间呈空间负相关。为减小边缘校正对数据的影响，将分析尺度限定在0~25 m，步长为1 m，数据分析过程通过生态学软件Programita[12]完成。
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2012年样地内记录到细叶青冈共276株，2017年为291株，较2012年增加15株，种群年增长率为1.06%，种群个体总数变化不大。5 a间，样地内新增个体40株，占2012年细叶青冈种群总个体数的14.49%，死亡个体25株，占2012年细叶青冈种群总个体数的9.06%。细叶青冈种群平均胸径从10.65 cm增加到10.82 cm，胸高断面积从4.71 m2·hm−2增加到5.15 m2·hm−2(表1)。
表 1 细叶青冈种群数量特征
Table 1. Quantitative characteristics of C. gracilis population
调查年份 总个体
数/株死亡个
体数/株新增个
体数/株平均胸
径/cm胸高断面积/
(m2·hm−2)2012 276 10.65 4.71 2017 291 25 40 10.82 5.15 -
2次调查中细叶青冈种群龄级结构均呈倒“J”型(图1)，低龄个体占比较高，2012和2017年细叶青冈种群幼苗、幼树(Ⅰ~Ⅱ龄级)个体数分别占总个体数的53.99%和54.64%，随着龄级的增加，个体数量逐渐减少，表明种群具有较高的更新苗木储备，属于增长型种群。2017年从Ⅰ龄级进入Ⅱ龄级的个体有20株·hm−2，从Ⅱ龄级进入Ⅲ龄级的个体有11株·hm−2，从Ⅲ龄级进入Ⅳ龄级的个体有8株·hm−2，从Ⅳ龄级进入Ⅴ龄级的个体有7株·hm−2，从Ⅴ龄级进入Ⅵ龄级的个体有6株·hm−2，从Ⅵ龄级进入Ⅶ龄级的个体有7株·hm−2，从Ⅶ龄级进入Ⅷ龄级的个体有4株·hm−2，除Ⅰ、Ⅳ龄级个体由于生长进入下一龄级的数量较多，而达到径阶的新增个体不足，导致个体数下降外，其余龄级个体数均有增加。5 a间，由于个体生长进阶补充，细叶青冈种群总个体数有一定变化，但龄级结构变化不显著，龄级结构保持随龄级升高，存活个体数减少的趋势，种群处于稳定增长的状态。
图 1 细叶青冈种群龄级结构
Figure 1. Age class structure of C. gracilis population
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种群年死亡率为1.90%，年更新率为2.96%。从不同龄级死亡个体的情况看，死亡与新增个体的龄级分布均呈倒“J”型，不同龄级死亡与新增个体数差异较大(图2)。死亡个体平均胸径为6.68 cm，集中在幼苗、幼树阶段(Ⅰ~Ⅱ龄级)，死亡个体数为19株，占死亡总个体数的76.00%，表明低龄级个体间竞争激烈，死亡率高；Ⅲ龄级死亡个体数为3株，占死亡总个体数的12.00%，Ⅳ、Ⅴ龄级无死亡个体，Ⅵ、Ⅶ龄级死亡个体数分别为1和2株，仅占死亡个体数的4.00%和8.00%，说明高龄级个体死亡相对较少。新增个体平均胸径2.34 cm。Ⅰ龄级的新增个体数最多，为26株，占新增个体总数的65.00%，Ⅱ龄级新增个体14株，占新增个体总数的35.00%，Ⅲ~Ⅷ龄级无新增个体。总体来看，死亡与新增个体均集中分布在低龄级，且随龄级增加总体呈下降趋势。
图 2 细叶青冈种群新增及死亡个体龄级结构
Figure 2. Age class structure of new and dead individuals of C. gracilis population
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对天目山细叶青冈种群进行点格局分析发现(图3)：不同生长阶段细叶青冈种群的空间分布格局有所差异。2012年，细叶青冈种群整体在0~21 m空间尺度内呈显著的聚集分布，在22~25 m空间尺度内呈随机分布，其最高聚集强度为3.013，对应空间尺度为1 m；幼苗在0~18 m空间尺度呈显著的聚集分布，在19~25 m空间尺度呈随机分布，其最高聚集强度为4.425，对应空间尺度为3 m；幼树在0~11 m空间尺度呈聚集分布，在12~16 m空间尺度呈随机分布，随着空间尺度的增加在17~25 m空间尺度又转为聚集分布，其最高聚集强度为3.621，对应空间尺度为1 m；中树在0~25 m空间尺度均呈显著聚集分布，其最高聚集强度为4.231，对应空间尺度为23 m；大树仅在0~1、4~5 m空间尺度呈聚集分布，2~25 m空间尺度呈随机分布，其最高聚集强度为2.327，对应空间尺度为5 m。2017年细叶青冈幼苗聚集程度较2012年有所降低，在0~12 m空间尺度呈聚集分布，在13~25 m空间尺度呈随机分布；幼树聚集程度有所提高，在0~25 m空间尺度均呈聚集分布；中树空间分布较2012年小尺度范围聚集强度减弱，大尺度范围聚集强度增强，具体表现为在0~5 m空间尺度呈聚集分布，在6 m空间尺度呈随机分布，13~25 m空间尺度呈聚集分布；大树随机分布强度较2012年有所增强。总体来看，细叶青冈种群整体呈聚集分布，且随着龄级的增加逐渐转为随机分布。
图 3 不同生长阶段空间分布格局
Figure 3. Spatial distribution pattern of different growth stages
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种群各生长阶段之间的空间关联能够直观体现种内关系的变化趋势，对了解不同林层之间的相互作用和种群稳定性变化具有重要意义[13−14]。对细叶青冈种群不同生长阶段的空间关联性进行分析发现(图4)：2012年，幼苗与幼树在1~11 m空间尺度呈正相关，12~22 m空间尺度为无相关，23~25 m空间尺度为负相关；幼苗与中树在1~4 m空间尺度为正相关，5~25 m空间尺度为无相关；幼苗与大树在1~2、4~5 m空间尺度为正相关，3、6~25 m空间尺度为无相关；幼树与中树在1~10、21~25 m空间尺度为正相关，11~20 m空间尺度为无相关；幼树与大树在1~6 m空间尺度为正相关，7~25 m空间尺度为无相关；中树与大树在1~3 m空间尺度为正相关，4~21 m空间尺度为无相关，22~25 m空间尺度为负相关。2017年，细叶青冈种群各生长阶段两两空间关联趋势与2012年保持一致，幼苗与幼树、幼苗与大树、幼树与中树、中树与大树空间正相关较2012年有所增强。2017年，幼苗与幼树在0~11、13~18 m空间尺度呈显著正相关，幼苗与大树在0~8 m空间尺度呈显著正相关，幼树与中树除了11、14~15 m空间尺度外，在其他空间尺度均呈显著正相关。从整体来看，细叶青冈种群各生长阶段之间的空间关联均在小尺度呈正相关，随着尺度的增加过渡到无相关或负相关。
图 4 不同生长阶段空间关联
Figure 4. Spatial correlation of different growth stages
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种群龄级结构能清晰地反映种群的生存状态，对预测种群动态具有重要意义[15]。由2次调查结果可知：2012—2017年细叶青冈种群总个体数上升，平均胸径增大。龄级结构无显著变化，均表现为倒“J”型。随着龄级的增大，个体数呈下降趋势，各径级无个体缺失，是典型的增长型种群。5 a间细叶青冈种群死亡个体共25株，年死亡率为1.90%，新增个体共40株，年更新率为2.96%，新增个体的平胸径均较小，说明群落更新状况良好。种群年更新率高于死亡率，种群年增长率为1.06%，表明细叶青冈种群目前处于稳定发展状态，在未来短时间内个体数量不会发生较大幅度的变化。
种群个体的更新和死亡是种群结构变化的重要方式，体现种群种内竞争及其对环境的适应。细叶青冈种群不同龄级死亡个体数量差异明显，死亡个体多以小径级为主，这可能与低龄个体的生存竞争及环境筛选有关。细叶青冈虽为耐阴树种，但随着幼苗、幼树对光照、养分的需求不断增加，除了低龄个体间的相互竞争，还要与大树及其他树种个体争夺空间和养分，一定程度上阻碍了幼苗、幼树顺利进入林冠层[16]；中树阶段由于个体处于生长旺盛期，在竞争中处于优势地位，同时因为达到林冠层，光照需求不再受到抑制，死亡率相对较小[17]；进入生长末期后，细叶青冈接近生理死亡年龄，种群死亡率随之升高。
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种群分布格局既受自身生物学特性和外部环境影响，同时与空间尺度密切相关[18−19]。通常在小尺度范围种群的空间分布主要受到种群自身生物学特性的影响，而在较大尺度上则更多受到生境异质性的影响[20]。本研究对细叶青冈种群各龄级的空间分布格局进行分析表明：2次调查的空间分布格局类似，均在幼苗、幼树、中树阶段呈聚集分布，而在大树阶段呈随机分布，与蔡飞[21]对青冈Cyclobalanopsis glauca种群空间分布格局的研究结果一致，表明青冈属植物具有相似特性。这主要与细叶青冈自身的生物学特性及种群发育过程中因密度制约因素引起的种内种间竞争有关。一方面，由于根系萌蘖和种子的散布特点，细叶青冈幼苗基本聚集在母树周围，所以低龄阶段多呈聚集分布。另一方面，聚集分布能更好地改变微气候和小生境，有利于幼苗、幼树个体间的相互庇护，增强种群对不良环境的抗性[22]，因此低龄个体常聚集分布。随着龄级的增大，密度制约引起种内竞争加剧，导致种群个体死亡增加，密度下降，故中树转变为大树后趋向随机分布。这种空间分布格局有利于将有限的环境资源的最大化利用，使植物个体满足自身的生存和发展，体现种群生长过程中对环境适应的生存策略及适应机制[23−24]。
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同一物种不同生长阶段间的空间正关联来源于对环境的共同适应性，负关联来源于个体间的相互竞争排斥。细叶青冈种群各生长阶段均在小尺度范围内呈显著的正相关，随着尺度的增加过渡到无相关或负相关。种群空间格局与空间尺度的这种联系，可能与种内关系对空间尺度的依赖性有关[25]。同时，种群不同龄级间的空间关联性与龄级的差距有关。在小尺度范围内，种群个体间龄级差距越小，正关联性越强。细叶青冈幼苗与幼树的空间正相关大于幼苗与中树、大树，幼树与中树的空间正相关大于幼树与大树，说明幼苗与幼树对环境资源的选择具有一致性，所以在小尺度空间分布上表现为相互依存的关系。中树、大树可以为耐阴幼苗的生长提供较好的生存环境，因此幼苗与幼树、中树、大树在一定尺度范围内表现为空间正相关。然而这种空间关联可能会随着演替进程而发生变化，随着个体继续生长，细叶青冈个体抵御外界的胁迫能力增强，对空间资源及养分需求随之增加，导致竞争关系逐渐加强，使得中树与大树在大尺度表现为空间负相关。
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本研究基于2012和2017年天目山常绿落叶阔叶混交林1 hm2固定监测样地2期调查资料，分析了细叶青冈种群结构和空间分布格局的动态变化。研究发现：天目山常绿落叶阔叶混交林中细叶青冈种群自然更新良好，处于稳定增长状态；2次调查种群的空间分布格局类似，整体呈聚集分布，随着龄级的增加，种群的空间格局由聚集分布转为随机分布。各生长阶段间的空间关联在小尺度空间呈正关联，且在小尺度一定范围内，龄级差越小，正关联性越强。这是细叶青冈种子散布特性、种内种间竞争及环境等多种因素共同作用的结果，体现细叶青冈种群生长过程中的一种生存策略和适应机制。种群在生长过程中对环境干扰较为敏感，低龄个体因聚集分布受密度制约而竞争激烈，幼苗幼树阶段死亡率较高。为维持种群的长期稳定，必要时可以分阶段进行人工调控。5 a间，种群中虽然有部分个体死亡与新增，但种群结构与空间分布格局没有发生显著变化，说明自然状态下细叶青冈种群结构与空间分布格局的变化是一个漫长的过程，研究其种群结构和空间分布格局动态需要更长的观测周期，对其进行持续性监测研究。同时，因为生态过程受多种因素影响，不仅与种群本身生物学特性有关，还可能与群落区域小生境、种间竞争、演替进程等因素有关，需要对这些方面进一步深入分析，以更好地掌握细叶青冈种群结构与空间分布的动态变化规律。
Population structure and spatial distribution pattern of Cyclobalanopsis gracilis in the evergreen and deciduous broad-leaved forest in Mount Tianmu
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摘要:
目的 细叶青冈Cyclobalanopsis gracilis是中亚热带森林主要构成树种，也是天目山国家级自然保护区常绿落叶阔叶混交林的优势树种之一。研究自然状态下天目山常绿落叶阔叶混交森林群落中细叶青冈种群结构和空间分布格局，探讨其动态规律及其影响机制，对该区域森林生态恢复、细叶青冈种群发展以及常绿落叶阔叶混交林的保护管理等具有重要意义。 方法 基于天目山常绿落叶阔叶混交林1 hm2 (100 m×100 m)固定监测样地2012和2017年2期调查数据，从种群数量特征、龄级结构及空间分布等方面分析细叶青冈种群结构与分布格局的动态变化特征。 结果 ①2012—2017年细叶青冈种群个体从276株增加到291株，死亡个体共25株，新增个体共40株，种群年增长率为1.06%。种群平均胸径从10.65 cm增加到10.82 cm，胸高断面积从4.71 m2·hm−2增加到5.15 m2·hm−2。②细叶青冈种群年龄结构呈倒“J”型，种群自然更新良好，种群结构稳定。③细叶青冈种群新增与死亡个体集中分布在幼苗幼树阶段 (Ⅰ~Ⅱ龄级)，且随龄级增加总体呈下降趋势。④细叶青冈整体呈聚集分布，随着龄级的增加转为随机分布。相比2012年，2017年幼苗聚集强度有所减弱，幼树、中树聚集强度稍有增强。⑤各生长阶段间的空间关联均在小尺度表现为正相关，随着尺度的增加过渡到无相关或负相关，2017年除幼树与中树、幼树与大树外，其余生长阶段间的空间正相关稍有增强。 结论 天目山常绿落叶阔叶混交林中细叶青冈种群属于稳定增长型种群，种群整体呈聚集分布，各生长阶段间的空间关联在小尺度空间呈正关联，体现细叶青冈生长发育过程中的一种生存策略和适应机制。5 a间种群结构及空间分布格局变化不显著，幼龄个体因聚集分布受密度制约而竞争激烈。为维持种群的长期稳定，必要时可分阶段进行人工调控。图4表1参25 Abstract:Objective Cyclobalanopsis gracilis is the main tree species in central subtropical forests and one of the dominant tree species in the evergreen deciduous broad-leaved mixed forest in National Nature Reserve of Mount Tianmu. The purpose is to investigate the population structure and spatial distribution pattern of C. gracilis in forest communities under natural conditions, as well as its dynamic law and impact mechanism, which is of great significance for forest ecological restoration, development of C. gracilis population, and conservation and management of the evergreen deciduous broad-leaved mixed forest in the study area. Method Based on the survey data in the fixed monitoring sample plots of 1 hm2(100 m×100 m) of the evergreen deciduous broad-leaved mixed forest in Mount Tianmu in 2012 and 2017, the dynamic variation characteristics of population structure and distribution pattern of C. gracilis were analyzed from the aspects of population quantity characteristics, age class structure and spatial distribution. Result (1) From 2012 to 2017, the individual population of C. gracilis increased from 276 to 291, with 25 dead individuals and 40 new individuals. The annual population growth rate was 1.06%. The average diameter at breast height (DBH) of the population increased from 10.65 cm to 10.82 cm, and the basal area increased from 4.71 m2·hm−2 to 5.15 m2·hm−2. (2) The age structure of C. gracilis population showed an inverted “J”shape, with a good natural regeneration and stable population structure. (3) The new and dead individuals of C. gracilis population were concentrated in the seedling and young stage (Ⅰ−Ⅱ age classes ), and showed a downward trend with the increase of age class. (4) The distribution of C. gracilis population was aggregated as a whole, and changed to random distribution with the increase of age class. The aggregation intensity of seedlings in 2017 decreased compared with 2012, while the aggregation intensity of young and middle trees was slightly enhanced. (5) The spatial correlation between each growth stage was positively correlated at a small scale, and transitioned to no correlation or negative correlation with the increase of scale. In 2017, the spatial positive correlation between the other growth stages was slightly enhanced except for seedlings and middle trees, young and big trees. Conclusion The population of C. gracilis in the evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest of Mount Tianmu belongs to the stable growth type, and is clustered as a whole. The spatial correlation between different growth stages is positively correlated in small-scale space, reflecting a survival strategy and adaptive mechanism in the development of C. gracilis population. There is no significant change in population structure and spatial distribution pattern during the five years. The aggregation distribution of young individuals is restricted by density and the competition among young individuals is intense. To maintain long-term stability of the population, artificial control can be carried out in stages if necessary. [Ch, 4 fig. 1 tab. 25 ref.] -
乐昌含笑Michelia chapensis为木兰科Magnoliaceae含笑属Michelia常绿大乔木，已被列入中国《国家二级保护植物名录》，具有生长快、树干挺拔、花色优雅、四季葱郁、木材易于加工等优良特性，是中国南方优良的乡土阔叶树种[1−2]。自20世纪80年代起，乐昌含笑树种逐渐得到重视，早期多应用于园林绿化中，近些年在森林康养、生态公益林、碳汇林建设中得到广泛应用[2−4]。种源选择是树种改良的重要方法之一，在林业生产中具有重要作用。但由于林木的生长周期长，且不同生长期所表达的基因不同，给林木育种策略的科学制定带来困难[5]。根据目标性状的遗传力和幼林期与成熟林期性状相关性随年龄增长的变化趋势，可确定种源的早期选择年龄，进而加速林木遗传改良的进程[5−9]。但乐昌含笑树种研究起步较晚，较多研究集中在种群分布、苗木繁育、栽培技术等方面，在遗传改良方面的研究，尤其是早期选择适宜林龄的研究较少[10]。广东省于2003年启动乐昌含笑良种选育研究工作，并先后在广东省内多个区域布置了种源和家系试验林[11]。目前，早期营建的试验林已达近熟林期，了解此期间林木主要生长性状的变异特征，以及生长性状的早晚期相关性，对推进乐昌含笑遗传改良进程具有重要意义。本研究根据早期营建的乐昌含笑种源试验林的多年度观测数据，分析乐昌含笑生长性状的年度变化模式及性状间的早晚期相关性，为解析乐昌含笑种源的生长变异规律以及开展早期选择提供理论依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
以广东省韶关市国有曲江林场和国有九曲水林场为研究地。其中，曲江林场试验林(QJ06)地处24°41′N，113°36′E，年均气温为20.5 ℃，年均积温为6 559.5 ℃，年均降水量为1 751 mm，位于山坡下部，海拔约180 m。九曲水林场试验林(JQS06)地处24°22′N，114°05′E，年均气温为20.3 ℃，年均积温为6 570.7 ℃，年均降水量为1 787 mm，位于山坡下部，海拔约250 m。2片试验林均为花岗岩成土，红壤，土层厚1 m以上，肥力中等。
1.2 材料
曲江林场试验林参试种源15个，九曲水林场试验林参试种源12个(表1)。2004年采集种子，2005年培育苗木，所有造林苗木均为1年生容器苗，出圃规格为苗高≥35 cm，地径≥0.5 cm。
表 1 参试种源信息Table 1 Information of tested provenance造林号 种源号 来源地 经纬度 试验林 曲江林场 九曲水林场 1 HNLL 湖南醴陵县王仙镇 27.663°N，113.455°E 有 有 2 HNTD 湖南通道县草坪镇 26.216°N，109.732°E 有 有 3 HNZX 湖南资兴县黄草镇 25.934°N，113.452°E 有 有 4 HNGD 湖南桂东县红星镇 25.982°N，113.893°E 有 有 5 HNSN 湖南遂宁县黄桑镇 26.713°N，110.196°E 有 有 6 JXCY 江西崇义县茶滩镇 25.677°N，113.452°E 有 有 7 JXSY 江西上犹县陡水镇 25.935°N，114.392°E 有 有 8 JXLN 江西龙南县九连山 24.856°N，114.512°E 有 有 9 LCJF 广东乐昌县九峰镇 25.243°N，113.244°E 有 有 10 MZF 广东南雄县帽子峰镇 25.184°N，114.366°E 有 有 11 NXJT 广东南雄县江头镇 25.183°N，114.376°E 有 有 12 RHCJ 广东仁化县长江镇 25.203°N，113.767°E 有 有 13 SXLJ 广东始兴县刘家山 24.847°N，114.099°E 有 无 14 JXQN 江西全南县龙下镇 24.854°N，114.517°E 有 无 15 JXAY 江西安远县车头镇 25.233°N，115.384°E 有 无 1.3 方法
试验林采用随机完全区组设计，18株小区(3株×6株或2株×9株)，4次重复。2005年底完成试验林整地，植穴规格为50 cm×40 cm×35 cm，每穴施250 g磷肥为基肥。试验林四周栽植2行木荷Schima superba作隔离行。2006年3月造林，造林当年及第2年每年抚育2次，第3年抚育1次，均未追肥。2007年11月调查试验林2年生的保存率，2008年11月、2011年11月、2016年11月、2019年11月分别对试验林进行每木调查，其中树高用塔尺测量，胸径用胸径尺测量，测量位置为树干根部往上1.3 m处。
1.4 数据分析
利用SAS 9.1统计软件[12]对数据进行分析。在Proc Means过程中进行数据特征描述，应用限制最大似然(REML)方法在Proc Mixed 过程估算各效应方差分量，应用SIN方法在Proc Cluster过程进行聚类分析，以小区平均值为数据运用Proc GLM过程进行单地点方差分析，分析模型为：Yij=μ+Bi+Fj+Eij。其中：Yij为i区组j种源的小区平均值，μ为性状的群体均值，Bi为i区组效应，Fj为第j个种源效应，Eij为j种源i区组的小区均值离差。单株材积、表型相关系数、遗传相关系数、种源遗传力等估算公式参照文献[11]。
2. 结果与分析
2.1 不同林龄种源生长表现分析
从图1可见：2片乐昌含笑试验林的保存率均较高，其中，在林龄2 a时，保存率曲江林场试验林为85.19%，九曲水试验林为95.02%。曲江林场和九曲水试验林的保存率变化趋势较相似，在林龄3~11 a间保存率均变化不大，分别为80.56%~81.51%和89.24%~94.44%；在林龄11~14 a间保存率有较明显下降，在林龄14 a时，曲江林场试验林为77.96%，九曲水林场试验林为80.79%。
图 1 曲江林场(A)和九曲水林场(B)试验林不同林龄的保存率Figure 1 Preservation rate of different ages of two testing forests in Qujiang forest farm (A) and Jiuqushui forest farm (B)由乐昌含笑种源不同林龄生长表现(表2)可知：曲江林场试验林树高速生期出现在林龄3 a之前和11~14 a，年均生长量分别为0.79和0.81 m·a−1；胸径速生期出现在林龄3~6 a和11~14 a，年均生长量分别为1.20和1.05 cm·a−1。九曲水林场试验林树高的速生期出现在林龄3 a之前和6~11 a，年均生长量分别为0.98和0.63 m·a−1；胸径速生期出现在林龄3~6 a和6~11 a，年均生长量分别为0.95和0.80 cm·a−1。2片试验林单株材积生长速生期均在林龄11~14 a。随着林龄的增大，3个生长性状在种源间的分化也不断增大，各性状的变异系数随林龄的增长呈逐渐增大后减小的趋势，从大到小依次为单株材积变异系数、胸径变异系数、树高变异系数。
表 2 不同林龄种源的生长表现Table 2 Growth performance of provenances at different ages试验林 林龄/a 树高 胸径 单株材积 均值/m 变幅/m 变异系数 均值/cm 变幅/cm 变异系数 均值/m3 变幅/m3 变异系数 曲江林场 3 2.36 1.20~4.40 12.37 1.68 0.20~5.50 22.53 3.93×10−4 2.17×10−6~4.37×10−3 48.98 6 4.04 1.40~7.60 17.19 5.28 0.50~14.90 24.32 6.38×10−3 1.00×10−5~5.85×10−2 58.77 11 7.31 2.20~13.50 15.59 9.48 2.00~25.00 18.95 3.47×10−2 5.20×10−4~2.78×10−1 52.87 14 9.73 2.40~17.50 11.58 12.64 2.50~30.50 15.37 8.10×10−2 6.10×10−4~4.54×10−1 36.49 九曲水林场 3 2.94 1.00~6.20 9.72 2.88 0.50~8.40 17.34 1.24×10−3 1.00×10−5~1.22×10−2 38.08 6 4.76 1.50~11.00 10.24 5.73 0.70~16.50 13.72 8.39×10−3 2.00×10−5~1.08×10−1 41.27 11 7.93 2.50~18.10 10.65 9.74 2.20~23.50 13.92 3.54×10−2 6.10×10−4~3.22×10−1 42.91 14 9.37 2.80~16.20 11.64 11.09 2.40~34.20 13.78 6.27×10−2 8.50×10−4~6.76×10−1 34.90 2.2 不同林龄种源生长性状方差分析
方差分析结果(表3)显示：不同林龄的树高、胸径、单株材积在参试种源间均达到极显著水平(P＜0.01)，说明不同种源的生长性状存在很大差别，从种源试验林中筛选丰产型优良种源以及开展种源早期选择是可行的。由方差分量占比分析结果还可知：在不同林龄时，遗传效应、环境效应以及遗传和环境互作效应都对乐昌含笑生长性状的变异有影响。在遗传方面，树高、胸径和单株材积生长性状的遗传模式比较一致，总体表现为随林龄增大遗传效应逐渐增强或趋于平稳的趋势；不同林龄遗传效应的影响总体大于遗传和环境互作效应的影响，这种差异在林龄为14 a时尤其明显。此外，环境效应对生长性状的影响也不容忽视，其中，曲江林场试验林中环境效应表现为随林龄增加影响逐渐减少的趋势，在九曲水林场试验林中不同林龄的环境效应则表现相对稳定，这也说明了在种源试验过程中控制环境变异并提高测量准确性是十分必要的。
表 3 不同林龄生长性状的方差分析Table 3 Variance analysis of growth traits at different ages性状 林龄/a 曲江林场试验林 九曲水林场试验林 自由度 F 方差分量占比/% 自由度 F 方差分量占比/% 种源 种源×区组 误差 种源 种源×区组 误差 树高 3 14 3.64** 30.02 27.80 42.18 11 5.58** 40.89 23.41 35.70 6 14 4.40** 31.31 31.81 36.88 11 8.25** 53.51 16.98 29.51 11 14 5.68** 37.78 29.93 32.29 11 7.12** 43.90 25.50 30.60 14 14 9.94** 56.29 18.53 25.18 11 6.74** 41.25 21.35 37.40 胸径 3 14 4.52** 36.28 22.46 41.26 11 3.19** 24.45 30.86 44.69 6 14 4.54** 32.88 29.97 37.15 11 7.97** 53.32 16.09 30.59 11 14 6.52** 42.62 26.50 30.88 11 7.12** 46.22 23.58 30.20 14 14 9.11** 57.16 14.64 28.20 11 7.37** 55.43 9.76 34.81 单株材积 3 14 5.41** 44.65 14.85 40.50 11 3.79** 30.47 25.80 43.73 6 14 3.55** 33.32 25.97 40.71 11 4.71** 36.64 23.89 39.47 11 14 4.24** 32.42 30.23 37.35 11 4.52** 32.38 30.79 36.83 14 14 6.93** 48.02 19.61 32.37 11 6.30** 51.19 10.21 38.60 说明：**表示性状方差分析差异极显著(P＜0.01) 2.3 不同林龄种源生长性状遗传参数估算
由表4表明：树高、胸径、单株材积3个性状的种源遗传力均属中上水平，变幅为0.69~0.90。其中，曲江林场试验林树高、胸径的种源遗传力随林龄增加呈逐渐增大后趋于稳定的趋势，到林龄14 a时分别为0.90和0.89；而九曲水林场试验林不同林龄各性状的种源遗传力表现相对稳定，为0.82~0.88。
表 4 不同林龄生长性状的种源遗传力估算值Table 4 Estimation of provenance heritability of growth traits at different ages林龄/a QJ06遗传力估算值 JQS06遗传力估算值 树高 胸径 单株材积 树高 胸径 单株材积 3 0.73 0.78 0.82 0.82 0.69 0.74 6 0.77 0.78 0.72 0.88 0.88 0.79 11 0.82 0.85 0.76 0.85 0.86 0.78 14 0.90 0.89 0.86 0.82 0.86 0.84 说明：QJ06为曲江林场试验林；JQS06为九曲水林场试验林 2.4 幼林期和近熟林期性状相关分析
利用不同林龄参试种源的树高、胸径、单株材积分别与14 a的单株材积做相关分析可知(表5)：2片试验林不同林龄各性状间的表型相关系数为0.22~0.44，遗传相关系数为0.83~1.00。遗传相关系数均大于表型相关系数，并在林龄为3 a以上时，呈极显著正相关关系(P＜0.01)。表明乐昌含笑单株材积的早期选择在林龄为3 a后开展是可行的。随着林龄的增大，曲江林场试验林各性状间的表型和遗传相关系数均相对稳定，而九曲水林场试验林各性状间的表型和遗传相关系数则有逐渐增大后趋于稳定的趋势，而且不同林龄的胸径与14 a的单株材积间的相关系数均大于树高与其的相关系数，到林龄6 a时，其胸径、单株材积和14 a的单株材积间的遗传相关系数均达到1.0并趋于稳定。由此推测，根据幼林期胸径或单株材积的生长选择乐昌含笑丰产型优良种源，其效果应优于根据树高的选择效果，而且选择林龄越晚，选择效果将会越好。
表 5 幼林期和近熟林期生长性状相关系数Table 5 Correlation coefficients of the main growth traits between the juvenile and mature age性状 林龄/a QJ06试验林14 a
单株材积JQS06试验林14 a
单株材积表型相
关系数遗传相
关系数表型相
关系数遗传相
关系数树高 3 0.42** 0.98** 0.29** 0.83** 6 0.35** 0.95** 0.29** 0.92** 11 0.41** 0.96** 0.38** 0.95** 胸径 3 0.38** 0.97** 0.30** 0.98** 6 0.36** 0.97** 0.31** 1.00** 11 0.40** 0.98** 0.41** 1.00** 单株材积 3 0.37** 1.00** 0.22** 0.90** 6 0.36** 0.97** 0.35** 1.00** 11 0.37** 0.96** 0.44** 1.00** 说明：QJ06为曲江林场试验林；JQS06为九曲水林场试验林。**表示两两性状间极显著相关(P＜0.01) 2.5 种源的分类评价
种源分类评价方法有综合指标法和单指标法。综合指标法利用胸径、树高、单株材积3个指标的聚类分析结果进行种源分类评价；单指标法依据单株材积1个指标的大小进行种源分类评价。根据聚类分析结果，可把种源分为3类(表6)。其中：综合指标法的分类标准为：Ⅰ类种源总体生长表现最好，其树高、胸径、单株材积3个指标与群体均值相比均有明显增益，为丰产型种源；Ⅱ类种源总体生长表现较好，树高、胸径、单株材积3个指标与群体均值相比差异不明显，为普通型种源；Ⅲ类种源总体生长表现较差，树高、胸径及单株材积均明显小于群体均值，为低产型种源。单指标法的分类标准为：Ⅰ类丰产型种源，单株材积生长表现最好，与群体均值相比现实增益≥15%；Ⅱ类普通型种源，单株材积生长表现较好，与群体均值相比现实增益为0~15%；Ⅲ类低产型种源，单株材积生长表现较差，与群体均值相比无增益。在不同林龄时，曲江林场试验林采用2种评价方法筛选所得丰产型Ⅰ类种源的数量占比均为33%~40%，九曲水林场试验林采用综合指标法筛选所得Ⅰ类种源的数量占比为17%~42%，单指标法所得Ⅰ类种源的数量占比为25%~33%，而且2种评价方法各类群所归类的种源个体总体差异不明显，表明2种方法对Ⅰ类种源的分类结果较一致，但单指标法在操作上相对来说更简单。此外，表6还表明：2片试验林中绝大多数种源的早晚期生长表现较一致，如造林号为8、10、11、14、15的种源在各林龄时均属于Ⅰ类种源，具有良好的持续生长特性；而在林龄3、6 a时属于Ⅲ类的种源，绝大部分在林龄11、14 a时仍属于Ⅲ类。这说明乐昌含笑生长性状具有较好的稳定性。
表 6 各林龄参试种源分类评价Table 6 Clustering analysis of provenances at different ages试验林 类群 林龄3 a的种源 林龄6 a的种源 林龄11 a的种源 林龄14 a的种源 综合指标 单指标 综合指标 单指标 综合指标 单指标 综合指标 单指标 曲江林场 Ⅰ 7、8、10、11、14、15 7、8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 7、8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 8、10、11、14、15 Ⅱ 9、13 9、13 7、9 7、9 7、9 9 7、9、13 7、9、13 Ⅲ 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12、13 1、2、3、4、5、6、12 1、2、3、4、5、6、12 九曲水林场 Ⅰ 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 7、8、10、11 8、10、11 7、8、10、11 Ⅱ 2、6、9、12、 2、4、9、12 2、4、9、12 4、9 4、7、9 4、9 Ⅲ 1、3、4、5 1、2、3、4、5、6、9、12 1、3、5、6 1、2、3、4、5、6、9、12 1、3、5、6 1、2、3、5、6、12 1、2、3、5、6、12 1、2、3、5、6、12 说明：表中数字为参试种源对应的造林号，具体种源信息见表1 2.6 早期选择风险评估
作为一般用材林经营时，软阔类树种龄级划分标准为：林龄≤5 a为幼龄林，6~10 a为中龄林，11~15 a为近熟林，16~25 a为成熟林[13]。据此可知，本研究乐昌含笑种源试验林已是近熟林。若分别以综合指标和单指标法进行种源分类评价，以林龄14 a的近熟林Ⅰ类种源选择结果为标准，进一步对不同林龄筛选出的Ⅰ类种源进行风险评估(表7)。由表7可知：采用2种分类评价方法开展Ⅰ类种源选择，在林龄3、6 a时，曲江林场试验林Ⅰ类种源的选对率分别为83%、100%，漏选率均为0；九曲水林场试验林则以单指标法选对率更高，在林龄3、6 a的选对率均为100%，而综合指标法的选对率均为75%，2种方法的漏选率均为0。由此可知，2种分类评价方法的早期选择风险存在一定差异，总体上以单指标法开展早期选择的风险更低，但采用2种分类评价方法在林龄为3、6 a时开展Ⅰ类种源的早期选择，所得Ⅰ类种源中均能包含14 a时入选Ⅰ类种源的100%。
表 7 乐昌含笑种源不同林龄选择风险评估Table 7 Selection risk of M. chapensis provenances at different ages评价
方法林龄/
a曲江林场试验林 九曲水林场试验林 入选数/
个选对数/
个选对率/
%错选数/
个错选率/
%漏选数/
个漏选率/
%入选数/
个选对数/
个选对率/
%错选数/
个错选率/
%漏选数/
个漏选率/
%单指标 3 6 5 83 1 17 0 0 4 4 100 0 0 0 0 6 5 5 100 0 0 0 0 4 4 100 0 0 0 0 11 6 5 83 1 17 0 0 4 4 100 0 0 0 0 14 5 5 100 0 0 0 0 4 4 100 0 0 0 0 综合指标 3 6 5 83 1 17 0 0 4 3 75 1 15 0 0 6 5 5 100 0 0 0 0 4 3 75 1 15 0 0 11 5 5 100 0 0 0 0 4 3 75 1 15 0 0 14 5 5 100 0 0 0 0 3 3 100 0 0 0 0 3. 讨论和结论
3.1 讨论
本研究的2片乐昌含笑种源试验林林木保存率随着林龄的增大以及个体间竞争的加大而逐渐降低，尤以林龄11~14 a的保存率下降速度较快。据观察，死亡的个体多为林冠内中、下层林木，这些矮小林木的死亡，会对参试种源生长量评价及遗传参数估算产生不利影响。因此，在现有3 m×3 m的造林密度下，在已郁闭且林木尚未大量死亡前作评价，结果是相对可靠的；当死亡植株大量增加时，评价结果将产生较大偏差。若要比较准确评价参试种源在达到轮伐期时的现实生产力，则在造林时适当加大株行距以增大种植空间可能更合适。
性状的遗传变异是林木遗传改良的前提，丰富而有效的遗传变异奠定了林木的改良潜力[5, 14]。丘作忠等[15]对九曲水林场试验林的研究表明：林龄为6 a时，树高、胸径、单株材积生长性状和树干通直度、冠幅、树冠密度等性状在种源间均有极显著差异，生长性状的种源遗传力为0.79~0.88，若以单株材积为选择目标时，可筛选出优良种源4个，材积现实增益达27.78%~84.43%。王润辉等[11]进一步对在2006年春季造林的九曲水林场试验林、曲江林场试验林、八一林场试验林(已在2015年被砍伐) 3片乐昌含笑种源试验林林龄为6 a的调查表明：种源、地点及种源和地点互作效应均对树高、胸径、单株材积有显著或极显著影响，3个生长性状的种源遗传力为0.70~0.80，结合多地点种源年生长量指标综合表现，可筛选出优良种源6个，材积现实增益达11.95%~41.03%。本研究表明：在林龄为3~14 a，乐昌含笑胸径、树高、单株材积在参试种源间均存在极显著差异，表明生长性状在种源间存在丰富变异，这与之前的研究结果相似[11, 15]。性状的遗传力是从亲代传递给子代的能力上得以体现，本研究中，乐昌含笑种源不同林龄的树高、胸径、单株材积的种源遗传力为0.69~0.90，均在中等以上水平。而且随着林龄的增加，各性状的遗传力表现为上升并趋于稳定的趋势，说明乐昌含笑种源生长性状有较为稳定的遗传特性，也进一步表明乐昌含笑种源早期选择的可行性。
早期选择是缩短林木育种周期、提高遗传改良效率的重要手段，对林业生产和林木育种工作具有重要意义[16−17]。林木生长性状的早晚相关性为早期选择提供了理论基础[18]，但不同树种由于不同的生长规律、木材用途及培育目标，其早期选择年龄存在较大的差异。相关研究多集中在杉木Cunninghamia lanceolata、马尾松Pinus massoniana等传统针叶用材树种上。如叶培忠等[6]指出：在林龄为6~7 a时进行杉木家系早期选择可以增大年度效益；王章荣等[7]研究认为：马尾松在林龄为9~10 a时开展选择的可靠性较高。钟伟华[19]基于火炬松Pinus taeda子代林近20 a的测定结果，提出林龄为6 a时是火炬松材积早期选择的最佳林龄。近些年，有学者陆续对木兰科树种开展遗传改良研究工作，并取得阶段性进展。如陈清根[20]对灰木莲Manglietia conifera开展家系选择发现：在林龄为8 a时入选的8个优良家系中，有5个与林龄3 a时入选的家系相同，但由于试验林尚未达到成熟期，2个林龄的选对率以及灰木莲早期选择的最佳林龄等问题仍需进一步确定。王云鹏等[5]对木荷优树自由授粉家系在林龄为3、5、10 a的生长性状研究表明：在林龄为5 a时以胸径作为早期选择性状的选择效率更高，但早期选择最佳林龄还需持续观测后确定。本研究表明：乐昌含笑种源的生长性状在早晚年度间存在极显著的遗传相关和表型相关，表明开展早期选择是可行且有效的。进一步结合2片试验林的种源分类评价结果发现：当以丰产型的Ⅰ类种源为选择目标时，在林龄为3、6 a时开展早期选择，无论是采用综合指标法还是单指标法所得Ⅰ类种源中都能包含14 a时入选Ⅰ类种源的100%。这一方面可能是因为树高、胸径2个生长性状与单株材积间具有密切相关性，另一方面可能也说明了乐昌含笑树高、胸径、单株材积性状具有良好的遗传稳定性。而且，本研究的种源试验林已是近熟林，所得结果可靠性较高。但由于试验林尚未到轮伐期，分析所得早期选择的适宜林龄仍需后续的进一步验证。
3.2 结论
乐昌含笑的树高、胸径、材积生长性状在种源间差异达极显著水平(P＜0.01)，各林龄3个生长性状的种源遗传力为0.69~0.90，属于中上水平；参试种源在林龄为3、6、11 a的树高、胸径、单株材积分别与14 a时的单株材积间有极显著相关关系(P＜0.01)，其中表型相关系数为0.22~0.44，遗传相关系数为0.83~1.00，并且各林龄的遗传相关系数均大于表型相关系数。当以丰产型种源为选择目标时，乐昌含笑种源早期选择的适宜林龄为3~6 a，在此期间开展单株材积的早期选择，选对率较高，漏选率较低，入选的种源中能包含林龄14 a时入选种源的100%。
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图 2 细叶青冈种群新增及死亡个体龄级结构
Figure 2 Age class structure of new and dead individuals of C. gracilis population
表 1 细叶青冈种群数量特征
Table 1. Quantitative characteristics of C. gracilis population
调查年份 总个体
数/株死亡个
体数/株新增个
体数/株平均胸
径/cm胸高断面积/
(m2·hm−2)2012 276 10.65 4.71 2017 291 25 40 10.82 5.15 
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