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自1979年以来，中国乡村空间结构经历着剧烈的重构与分离，导致了生活空间、生态空间、生产空间的分散化、无序化、污损化等问题[1]。在面临大量内外刺激的变动中[2]，乡村振兴战略[3]是当前乡村空间活力提升与重构的政策导向[4]。然而乡村振兴战略实施以来，是否推动了乡村可持续发展还犹未可知[5]。探索乡村空间活力的内涵和评价方法，并因地制宜提出活化策略，是中国解决乡村空间发展不平衡不充分问题的迫切需要。
在此背景下，针对乡村空间活力，国内外学者主要从乡村空间理论研究、乡村空间活力维系与提升、乡村公共空间活力评价、国际经验借鉴[6−8]等方面开展了系统研究。随着对乡村空间特征与所面临问题的深入探索，学界把关注重心逐步转向了定量研究。从研究内涵上看，将重点从乡村振兴内涵目标[9]、城乡融合[10]、乡村性[11]及乡村发展潜力[12]角度展开；从研究方法上看，采用“定性+定量”“主观+客观”的方法，一般涉及专家打分法、层次分析法、熵值法、因子分析法[13−15]；从研究尺度上看，学者大多以全国、省(市)域等宏观层面为主[11]，近年来有向县域、村域等微观尺度深入的趋势[9, 12]。乡村发展评价一直是政府和学术界关注的焦点，国外较早开展系统性的乡村发展评价研究[16−18]，其中，乡村空间活力评价作为诊断乡村振兴状态、制定乡村政策、指导乡村科学发展的重要技术手段，在英国、日本、德国已得到广泛应用[6]。然而，中国有关乡村空间活力内涵及其评价研究目前还较为欠缺，且缺乏对发达省份的欠发展区域的研究。
为了深入解析山区县域乡村空间活力，本研究以浙江省典型山区县泰顺县为例，根据各乡(镇)调研数据，构建乡村空间活力评价指标体系，评价分析泰顺县各乡(镇)的乡村空间活力特征与差异，并因地制宜地提出差异化提升策略，旨在为推进县域乡村振兴战略实施、山区跨越式高质量发展提供参考，以期早日实现共同富裕目标。此外，本研究对浙江省相对欠发达地区实现乡村振兴发展有一定的指导作用，在一定程度上也完善了乡村空间活力理论与评价研究。
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泰顺县地处浙江省最南端，温州市西南部，地理区位特殊，自然条件复杂，生态环境脆弱，经济发展和城镇化水平较低，区域发展差异大。在浙江省提出高质量发展，建设共同富裕示范区背景下，泰顺县实施乡村空间活力提升，促进乡村振兴发展在整个浙江省相对欠发达地区具有重要意义。
本研究范围为泰顺县全域12镇7乡，包含罗阳镇、司前畲族镇、百丈镇、筱村镇、泗溪镇、彭溪镇、雅阳镇、仕阳镇、三魁镇、南浦溪镇、龟湖镇、西旸镇12镇和包垟乡、东溪乡、凤垟乡、柳峰乡、雪溪乡、大安乡、竹里畲族乡7乡，总面积为1 768 km2。
考虑研究区数据的可获得性、科学性和代表性，选取2020年作为时间断面，涉及数据主要包括空间矢量数据、遥感影像数据、统计数据和实地调查资料，空间矢量数据来源于中国科学院资源环境科学数据中心(
https://www.resdc.cn/ )；遥感影像数据来源于地理空间数据云2020年10月Landsat 8卫星遥感影像(http://www.gscloud.cn/ )；统计数据及相关指标数据来源于高德开放平台、浙江省人民政府网(http://www.zj.gov.cn/ )、泰顺县人民政府网(http://www.ts.gov.cn/ )、2020年温州市、泰顺县统计年鉴以及通过遥感影像数据运算后得到的结果。 -
乡村空间活力指数评价体系由多种指标构成，为了提高数据统计结果的可信度，先对所有评估指数进行极大值标准化处理，以消除各数据集的量纲影响，其计算过程参考相关研究成果[19−20]。正向指标：
$$ {R}_{ij}'=\frac{{R}_{ij}-\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left({R}_{ij}\right)}{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left({R}_{ij}\right)-\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left({R}_{ij}\right)}。$$ (1) 逆向指标：
$$ {R}_{ij}'=\frac{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left({R}_{ij}\right)-{R}_{ij}}{\mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left({R}_{ij}\right)-\mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left({R}_{ij}\right)}\mathrm{。} $$ (2) 式(1)~(2)中：$ {R}_{ij}' $为i镇j项指标数据标准化值；$ {R}_{ij} $为实际值；$ \mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left({R}_{ij}\right) $和$ \mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left({R}_{ij}\right) $分别为i镇j项指标的最大值和最小值。
采用熵值法确定各个指标权重$ {w}_{j} $，其计算过程参考相关研究成果[12, 19]，并计算各乡(镇)乡村空间活力指数(Vi)：
$$ {V}_{i}=\sum _{j=1}^{n}{R}_{ij}\times {w}_{j}\mathrm{。} $$ (3) 式(3)中：$ {w}_{j} $为j项指标权重；$ {V}_{i} $为乡村空间活力指数，数值越大表明乡村空间活力越高。
最后利用ArcGIS 10.6将数据按自然间断点分级法把乡村空间活力指数水平等级划分为匮乏区(0.11＜Vi≤0.18)、一般区(0.18＜Vi≤0.28)和活力区(0.28＜Vi≤0.53) 3类。数值越高，乡村空间活力越高。
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乡村空间活力提升路径探索必须首先明确乡村地域特征与差异，在科学划分类型的前提下，分类施策、精准发力。基于乡村空间活力内涵解读和乡村空间活力评价结果，并参考龙花楼等[11]、张利国等[21]乡村类型识别方法，深入分析乡村空间活力类型特征，进而能够更加有效推动不同类型山区乡村空间活力的提升，促进山区人民走向共同富裕。具体判断过程如下：
$$ \left\{\begin{array}{*{20}{c}}\dfrac{{R}_{p}}{{A}_{p}+{S} _{p}}\geqslant 0.75 & 第p项活力为该乡(镇)主导活力\\ 0.5\leqslant \dfrac{{R}_{p}}{{A}_{p}+{S} _{p}}＜0.75 & 第p项活力为该乡(镇)非主导活力\\ \dfrac{{R}_{p}}{{A}_{p}+{S} _{p}}＜0.50 & 第p项活力为该乡(镇)短板活力\end{array}\right.。$$ (4) 式(4)中：Rp为该乡(镇)第p项活力值；Ap 为所有乡(镇)第p项活力的均值；Sp 为所有乡(镇)第p项活力的标准差。识别主导活力、非主导活力及短板活力之后，按表1的划分原则对各乡(镇)乡村空间活力类型进行划分。当3种空间活力同时为某类活力时，划分为综合发展型。在此条件下，若3种空间活力同时为主导活力则划分为强综合型，若同时为短板活力则划分为弱综合型，若同时为非主导活力则划分为协调综合型。当存在且少于3种主导活力时，按是否存在短板活力划分为极化发展型和主导发展型，并以较强的主导活力或更弱的短板活力划分亚类。当不存在主导活力且存在多个短板活力时，划分为欠缺发展型，以更弱的短板活力划分亚类。
表 1 泰顺县乡村空间活力发展类型划分原则
Table 1. Classification of rural spatial vitality levels in Taishun County
是否存在
主导活力是否存在
短板活力主导活力项数/项 活力发展类型 活力发展亚类 是 否 0＜N＜3 主导发展型 按主导活力类型划分 是 0＜N＜3 极化发展型 主导活力-短板活力 否 是 N=0 欠缺发展型 按短板活力类型划分 − − N=0或N=3或n=3 综合发展型 若N=3，则为强综合型；若N=0，则为弱综合型；若n=3，则为协调综合型 说明：N为主导活力项数，n为非主导活力项数；−表示不确定，需根据综合发展类型判断。 -
生物的活力是由自身的生存能力和外部环境的相互作用所决定的。现如今，“活力”概念已被广泛应用，如城市活力、人才活力等[22−23]。而生活空间、生态空间、生产空间(“三生”空间)是中国建立陆地空间规划体系所要涉及的首要概念，是衔接、整合与协调各层级规划的核心[24]。
“乡村空间活力”是以乡村“三生”空间为载体，以乡村地域空间发展状况以及各个空间系统发挥的效能为载体，且相互作用所表征出来的能量形式，是一个复杂的综合性概念。本研究将乡村空间活力划分为乡村生活空间活力、生态空间活力、生产空间活力等3个子系统。其中，乡村生活空间活力所对应的载体——生活空间，是乡村空间活力存续的核心，是以培育乡村发展社会行为主体(人)、完善公共服务和社会保障体系、传承乡土文化、缩小城乡差距为主要内涵[1]；乡村生态空间活力所对应的载体——生态空间，是乡村空间活力存续的先决条件，始终是各类型空间及其相互作用发展的根本立足点，提供生活、生产活动的空间载体，既养育了人，也塑造了相应产业；乡村生产空间活力所对应的载体——生产空间，是乡村空间活力的驱动因素，以产业培育为核心，并随着乡村经济基础能力的提高，为生态空间活力、生活空间活力提升创造物质基础。
激活乡村空间活力是实现乡村振兴战略的重要保障，亦是乡村振兴的关键路径，其核心是构建生态空间、生活空间、生产空间的耦合格局，促进其协调共振发展。在当今乡村转型发展的关键时期，应当首先认识和探索乡村空间活力的内涵和评价方法，构建一套科学合理的评价体系，评价并探析乡村空间活力的特征与差异，进而因地制宜地实施活化策略。通过主体的干预与调控，重组乡村要素、优化空间结构、提升地域功能，以实现乡村生态空间、生活空间和生产空间的协调重构与活力提升，最终使乡村振兴乃至共同富裕目标得以实现。
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为全面体现研究区域内乡村空间活力水平的实际状况，按照科学性和代表性等指标构建原则，本研究在参考冯旭等[6]、何焱洲等[20]的研究以及《美丽乡村建设指南》《国家乡村振兴战略规划(2018—2022)》《国家质量兴农战略规划(2018—2022)》《浙江省山区26县跨越式高质量发展实施方案》等综合设置的基础上，以城乡规划学科的研究视角，基于“三生”空间理论，以乡村振兴战略总要求为指导，从生活空间活力、生态空间活力、生产空间活力等3个维度构建乡村空间活力指数评价体系，包括17个指标(表2)。①乡村生活空间主要是乡村居民日常生活的场所，乡村空间的宜居性以及居民幸福感是生活空间活力的核心需求。乡村空间人居环境、设施建设的完善程度、人文活动的开展情况等是乡村生活空间活力的根本体现。选取美丽乡村精品村占比、文化旅游体育与传媒占总支出比例、人均一般公共预算收入、金融服务水平、医疗服务水平、生活服务水平、教育服务水平等7项指标综合体现乡村生活空间的活力水平和宜居程度。其中，美丽乡村精品村占比表明乡村生活整体水平；文化旅游体育与传媒支出占总支出比例、人均一般公共预算收入代表政府的经济实力与扶持力度，数值越大说明乡村生活水平具有更大的提升潜力；金融、医疗、生活、教育服务水平从各个方面展现县域对乡村设施的支持能力，同时也能说明村民的生活便利程度。②乡村生态空间活力主要体现为乡村本底自然生态资源条件以及生态资源的保护利用程度，因此，植被覆盖率、3A景区村庄数占比、地均生态服务价值、土地开发强度、休闲农业基础设施保障等5项指标表现乡村生态空间的活力。指数值越高，生态空间的稳定性与价值转换的可持续性越高。其中，3A景区村庄占比表明整体乡村生态水平；植被覆盖率、地均生态服务价值表明乡村本底自然资源条件；土地开发强度、休闲农业基础设施保障代表乡村自然资源利用程度与能力。③乡村生产空间的核心任务在于牢牢守住保障国家粮食安全和不发生规模性返贫2条底线。农业的稳产增产能力和一二三产业的融合发展水平是乡村生产空间活力的重要表征内容，因此选取人均耕地面积、村均经营性集体经济、农林水事务支持强度、休闲旅游功能、工业企业个数等5项指标表征乡村生产空间活力，其值越高，说明越有利于维持乡村生产空间系统的稳定。其中，人均耕地面积体现农业的发展水平与潜力；工业企业个数表明乡村第二产业的发展情况；村均经营性集体经济、农林水事务支持强度、休闲旅游功能则用来综合体现乡村一二三产业的融合发展水平。
表 2 乡村空间活力指数评价体系
Table 2. Evaluation system of rural spatial vitality index
目标层 准则层 指标层 性质 指标意义 权重系数 乡村空间活力 生活空间活力
(0.385)美丽乡村精品村占比/% + 精品村数量/行政村总数[来源泰顺县人民政
府网]0.043 文化旅游体育与传媒支出占
总支出比重/%+ 文化旅游体育与传媒支出/政府财政总支出[来
源人民政府部门决算公开]0.065 人均一般公共预算收入/(元·人−1) + 一般公共预算收入/2020年户籍人口 0.073 金融服务水平/家 + 万人拥有金融机构网点数 0.082 医疗服务水平/家 + 万人拥有医疗机构数 0.050 生活服务水平/个 + 万人拥有商店、超市、农贸市场数 0.045 教育服务水平/个 + 万人拥有学校数 0.027 生态空间活力
(0.206)植被覆盖率/% + (林地面积+草地面积)/县域总面积 0.031 3A景区村庄数占比/% + 3A景区村庄数/行政村总数 0.037 地均生态服务价值/(元·hm−2) + 区域生态服务价值总和/镇域面积 0.056 土地开发强度 − 建设用地面积/镇域面积 0.016 休闲农业基础设施保障/万元 + 区域农林水务投入 0.066 生产空间活力
(0.409)人均耕地面积/(hm2·人−1) + 耕地面积/2020年户籍人口 0.048 村均经营性集体经济/(万元·村−1) + 村经营性集体经济总量/行政村总数 0.125 农林水事务支持强度/(万元·hm−2) + 农林水事务支出/耕地面积 0.054 休闲旅游功能/个 + 万人拥有农家乐个数、观光园个数 0.055 工业企业个数/个 + 工业企业的户数 0.126 说明：指标性质相对于目标层而确定，其中+表示正向指标，−表示负向指标。地均生态服务价值通过谢高地等[25]方法计算，2020年户籍人口根据2019年户籍人口预测。 -
图 1 乡村空间活力和各子系统活力的空间分布
Figure 1. The rural spatial vitality and the spatial distribution of the vitality of each subsystem
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匮乏区的乡(镇)占泰顺县的42.11%，集中分布于泰顺县南部，乡村活力差异相对较小；一般区的乡(镇)占泰顺县的47.37%，包括位于东北部的百丈镇、包垟乡等8个乡(镇)和西南部的龟湖镇；活力区的乡(镇)仅占泰顺县的10.53%，包括活力最高的竹里畲族乡和县政府驻地罗阳镇。从整体上看，呈“局部高值，北高南低”的空间分布特征。生产空间活力指数总体均值为0.073 (13个地区未达到均值)，生态空间活力指数总体均值为0.061 (12个地区未达到均值)，生活空间活力指数总体平均值为0.063 (12个地区未达到均值)，综合活力水平为0.229 (12个地区未达到均值)，大部分乡(镇)都未达到平均水平，说明泰顺县乡村空间活力总体比较低，生态空间活力、生产空间活力和生活空间活力均较低(表3，图1A)。
表 3 泰顺县各乡镇乡村空间活力发展类型统计
Table 3. Statistics of spatial vitality development types of villages and towns in Taishun County
活力发展类型 活力发展亚类 乡(镇) 现状特征 乡镇数量/个 综合发展型 强综合型 竹里畲族乡、罗阳镇 各类活力水平较为均衡，乡村空间活力水平高 2 弱综合型 大安乡、雪溪乡 各类活力水平较为均衡，乡村空间活力水平低 2 主导发展型 生活主导型 泗溪镇 各类公共服务和配套设施完善，民生福祉不断增进 1 生态主导型 司前畲族乡 境内竹木、水力资源丰富，生态环境较好 1 生产主导型 龟湖镇、雅阳镇 区位优势突出，乡村集体经济和工业发展较好 2 极化发展型 生态主导-生活滞后型 筱村镇、包垟乡 具有丰富的自然、人文资源，主要以农业为主，但公共服务和基础设施建设水平较低，对居民文化生活的关注略显不足 2 生态主导-生产滞后型 百丈镇 生态环境优越，以农业生产为主，但农村收入较低，产业发展存在一定问题 1 欠缺发展型 生活滞后型 彭溪镇 生活配套设施建设较为落后 1 生态滞后性 柳峰乡、仕阳镇 生态环境较差，整体乡村生态空间活力也居于末位 2 生产滞后型 南浦溪镇、三魁镇、西旸
镇、凤垟乡、东溪乡工业和休闲旅游业务发展均较弱 5 -
从生活空间活力水平分析来看(图1B)，总体呈“局部低值，西高东低”的空间分布特征。共有13个乡(镇)的乡村生活空间活力为活力区和一般区，占全县的68.42%，其中活力区的乡(镇)只有竹里畲族乡和罗阳镇，而包垟乡、大安乡等6个乡(镇)的乡村生活空间活力均较为匮乏，且差距较大。罗阳镇和竹里畲族乡的分值高达0.221和0.254，第3位的泗溪镇仅为0.129。可以发现泰顺县整体的基础设施和公共服务设施建设分布不均，例如罗阳镇、泗溪镇万人有医院数为17.09、10.59家，而竹里畲族乡、东溪乡、雪峰乡均为0，万人拥有商店、超市、农贸市场数亦是如此，罗阳镇高达20.21家，雪溪乡低至0.99家。
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从生态空间活力水平来看(图1C)，总体呈“北高南低”的空间分布特征。活力区集中连片，包括罗阳镇、百丈镇等5个乡(镇)，这些乡(镇)地均生态服务价值均高于平均值3.11万元·hm−2，百丈镇优势最为显著，其值高达4.86万元·hm−2。此外，活力区的休闲农业基础设施保障也较为完善，区域农林水事务支持强度为221.28万元·hm−2，远高于研究区均值161.22万元·hm−2。在投入过程中积极融合当地的畲族文化和生态资源，并与全域旅游相互衔接，为激发当地乡村空间活力提供了坚实的保障。一般区与匮乏区大都位于泰顺县南部，生态条件较北部略显欠缺，且生态保护与开发投入不足，区域农林水务投入和地均生态服务价值均值仅为139.78、2.96万元·hm−2。
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乡村生产空间活力水平总体呈“局部突出，四周高中间低”的空间分布特征(图1D)。活力区位于罗阳镇、竹里畲族乡和龟湖镇，各自都有产业发展优势。乡村生产空间活力匮乏区占泰顺县的一半以上，高达63.16%，包括东溪乡、凤垟乡、大安乡等12个乡(镇)，这些乡(镇)的工业与休闲旅游业发展能力十分薄弱，工业企业个数和农家乐观光园个数平均为12.75、2.18个，与活力区(77.00、3.75个)相差悬殊，缺少支柱性特色产业与产业发展引导，且正处于旅游开发的初期，未能形成完善的产业体系，导致村集体经济发展落后(活力区和匮乏区村均经营性集体经济均值分别为0.58和0.17万元·村−1)，村民收入低，人口流失严重，使得这些乡(镇)的乡村生产空间活力在全县处于弱势。
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通过上述划分原则，最终确认活力发展类型共4类，包括活力发展亚类10类，各类活力发展类型乡(镇)统计和现状特征如表3所示，其空间分异特征见图2。
图 2 泰顺县乡村空间活力发展类型空间分异
Figure 2. 2 Spatial differentiation of rural spatial vitality development types in Taishun County
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综合发展型乡(镇)是指生活空间、生态空间、生产空间活力水平较为均衡的乡(镇)。研究区的综合发展型乡(镇)共4个，分布较为分散，主要位于泰顺县北部和南部的边界处，与其他县域、省域相邻。因活力水平层次存在较大差异性，又将综合发展型划分为强综合型(2个)和弱综合型(2个)。强综合型乡(镇)各类活力均为主导活力，而弱综合型乡(镇)各类活力均为短板活力。对于这类乡(镇)，应高效利用各自的优势资源，形成强对弱的对点帮扶，联合活化，推进泰顺县乡村空间活力的跨越式提升。①强综合型。该类乡(镇)有2个，包括竹里畲族乡和罗阳镇，都位于泰顺县北部，紧邻G235国道，交通便利且地势较为平坦。这2个乡(镇)的乡村空间活力水平均较高，医疗、教育、金融等公共服务与基础设施建设完善，农业发展水平较高，生态资源以及人文资源均十分优越，提前依靠自身优势进行全域旅游开发，推进一二三产业融合发展，形成了具有特色的产业发展带。依托其区位交通优势，立足共同富裕的长远目标，制定合理的活力提升路径既有助于扩大自身活力优势，也能发挥辐射带动作用，助推周边地区乡村空间活力提升。未来应以全域旅游快速发展为基础，依托现有优势生态资源，推动当地发展医疗、康养等健康产业；高效利用各自的优势资源，积极与周边区域融合发展、联合活化；利用好现有产业园、特色小镇等平台，并建设具备项目孵化、人才引进等平台载体，推动返乡创业、就近就业、创业带动就业。②弱综合型。该类乡(镇)有2个，包括大安乡和雪溪乡，总体活力水平(0.130)远低于平均值(0.229)，与强综合型乡(镇)形成鲜明两级对比。这类乡(镇)的乡村空间活力提升难度较大，需要大量的资本、人力推动发展，同时也需要周边乡(镇)的协同融合发展。因此，可以重点从以下几方面展开：鼓励支持强综合型乡(镇)与弱综合型乡(镇)的结对帮扶，尽快完善基础设施、公共服务设施、医疗卫生体系、社会保障体系建设；发展山区特色生态农业，植入农业观光、采摘等低成本体验型业态，带动当地村民就地就业；因地制宜推广“大搬快聚富民安居”工程，推进撤村并居，走出以中心村为发展核心，以一般村为补充的具有山区特色的乡村振兴之路。
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主导发展型乡(镇)是指有一类活力具有较强的发展优势，其他各类活力相对协调且不存在短板活力的乡(镇)。研究区该类乡镇共有4个，沿泰顺县边界呈点状分布，整体活力较高，其乡村空间活力均值(0.262)仅次于强综合型乡(镇) (0.352)，根据乡(镇)的主导活力又划分为生活主导型(1个)、生态主导型(1个)和生产主导型(2个)。对于这类乡镇，应发挥自身优势活力整合协调其他活力，带动乡村全面协调可持续发展。①生活主导型。该类乡(镇)仅有泗溪镇。泗溪镇位于泰顺县东南部，是浙南闽北的重要交通枢纽，各类乡村空间活力，尤其是乡村生活空间活力水平均较高。随着泗溪镇15 min品质文化生活圈、残疾人之家工程、泰顺县人民医院泗溪分院迁建工程等社会事业的推进建设和各类配套设施的完善，民生福祉不断增进。未来，面对苍泰高速带来的发展机遇，应积极拓展发展空间，搭建重大产业平台，加快镇域高质量发展；在此基础上以“美好生活”为目标，进一步推进人居环境政治和文明创建工作，让居民的生活品质更进一步。②生态主导型。该类乡(镇)仅有司前畲族镇，位于泰顺县北部，境内竹木、水力资源丰富，生态环境较好，植被覆盖率达89.06% (研究区平均为80.66%)，地均生态服务价值为3.39万元·hm−2(研究区平均为3.10万元·hm−2)。司前畲族镇利用自身生态优势，以乌岩岭景区和白鹤山庄为依托，融合畲族文化、森林、乌饭等元素，形成了乡村特色民宿、竹林康养、畲族风情体验等业态，带动了乡村空间活力协调发展。未来要进一步保障生态空间规模，提升生态资源质量，把生态产业作为增强乡村空间活力的核心，建设特色的产业体系，打造绿色富民“金钥匙”。③生产主导型。该类乡(镇)有2个，包括龟湖镇和雅阳镇，位于泰顺县南部，是重要省际边贸地区，区域优势突出，人均耕地面积为0.06 hm2·人−1(研究区平均为0.05 hm2·人−1)，村均集体经济和工业企业数均较高，生产空间活力远远超过其他乡(镇)。近年来，依靠叶蜡石、有机茶等特色资源与旅游产业的融合，积极推动文化产业园、全域景区化等提升项目，快速带动了该区域的乡村产业空间活力。未来应坚持把特色资源作为核心，谋划布局“一镇一品牌、一村一产业” ，建成现代农业园区，通过改造低效旱地，重点发展特色经济作物种植，并发挥龙头企业带头作用，持续打响特色农业品牌，适当拉长产业链，进一步激发乡村产业空间活力。
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极化发展型乡(镇)是指存在主导活力的同时也存在短板活力的乡(镇)。研究区这类乡(镇)共有3个，分布集中连片，位于泰顺县北部，与生态主导型乡(镇)司前畲族镇和强综合性乡(镇)紧密相连，其生态空间活力均较高(均值为0.086，在四大类中分值最高)，但因受其他短板活力的影响，整体乡村空间活力较低。因此根据这类乡(镇)的短板活力将其划分为生态主导-生活滞后型和生态主导-生产滞后型。对于这类乡(镇)应利用自身优势资源，进一步提升主导活力。在此基础上应积极探索特色发展道路，补齐短板活力，实现各类乡村空间活力协同发展。①生态主导-生活滞后型。这类乡(镇)共2个，为筱村镇和包垟乡，具有丰富的自然、人文资源，周边旅游资源丰富，拥有丰富的历史古村古民居和名木古树。目前，这类乡(镇)主要发展生态果林无公害蔬菜、规模养殖和绿化苗。但公共服务和基础设施建设水平较低，对居民文化生活的关注略显不足。未来，应重点发展社会事业，加快改善基础设施，持续提升公共服务水平，促进各类乡村活力协同发展。此外，应利用生态优势挖掘古民居文化、非遗文化等，丰富和创新相关旅游业态，发展乡村文化旅游；以“一户一策一干部”帮促低收入农户，对产业、就业、安居、医疗、就学等多方面实施帮扶；大力发展来料加工业，实现家门口就业，全面促进农民增收，提升生活品质。②生态主导-生产滞后型。这类乡(镇)仅有百丈镇，位于泰顺县北部飞云湖南岸，拥有7 667 hm2生态公益林，生态环境优越，农业主要以种植杨梅Myrica rubra、茶Camellia sinensis为主，但农民收入较低，产业发展存在一定的薄弱环节。未来应进一步强化生态空间涵养能力，提高生态系统服务效益，并积极创新生态补偿及财政转移支付等政策措施，在不损害生态环境的基础上，积极发展生态旅游业；不断探索农体旅融合发展，引导农企合作，深入挖掘培育飞云湖茶、杨梅等产业品牌，开展标准化生产、品牌化营销，有效提高农产品品牌附加值。
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欠缺发展型乡(镇)是指没有主导活力且存在短板活力的乡(镇)。这些乡(镇)虽然具备一定的资源，但因其缺乏正确的发展定位与产业布局，乡村空间活力难以提升。研究区这类乡(镇)共8个，是整个泰顺县占比最高的活力发展类型，集中分布于泰顺县南部。根据短板活力类型将其划分为生活滞后型、生态滞后型和生产滞后型。对于这类乡(镇)应首先立足于全县长远目标，深入挖掘该类乡(镇)潜在的文化、生态等核心资源，明确发展定位，精准打造一批“金名片”，助力乡村振兴发展。①生活滞后型：这类乡(镇)只有彭溪镇，彭溪镇是泰顺县东部中心镇，作为县域东大门入口，工业企业个数仅次于罗阳镇，工业较为发达，但生活配套设施建设较为落后。镇区应以提升完善公共服务配套和基础设施配套为主，并通过文化节庆和有机特色农产品丰富旅游休闲度假，提升乡村空间活力的整体协调；还需加强农村思想道德和公共文化建设，改善农民精神风貌，提高乡村社会文明程度，焕发乡村文明新气象。②生态滞后型。这类乡(镇)共有2个，为柳峰乡和仕阳镇，位于泰顺县南部，与福建省接壤，植被覆盖率仅为71.41% (研究区平均为80.66%)，生态环境较差，乡村生态空间活力整体居于末位。未来应立足绿色发展，推进生物多样性保护和可持续利用，积极完善森林生态效益补偿机制，大力推进生产方式绿色低碳循环化改造，健全生态综合保护利用机制；在此基础上，加快推进旅游保护开发，依托仕阳梯田、土楼等特色资源，构建全域旅游新格局。③生产滞后型。这类乡(镇)共5个，包括南浦溪镇、三魁镇、西旸镇、凤垟乡和东溪乡，境内森林覆盖率高，污染少，生态环境较好，旅游资源丰富，但工业和休闲旅游业发展均较弱，人均耕地面积也低于平均水平。未来应特色发展山区生态农业，加大粮食功能区和高标准农田建设支持力度，培育壮大南浦溪果酒、东溪茶文化等特色产业，并植入农业观光、采摘等低成本体验型旅游业态，带动当地村民就地就业，提高收入水平，推动乡村生产空间活力提升。
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本研究基于乡村空间活力内涵及理论框架的解析，从乡村生活空间活力、生态空间活力、生产空间活力3个方面构建乡村空间活力指数评价体系，测度了浙江省山区县泰顺县19个乡(镇)的乡村空间活力水平，开展了空间特征分析，并通过识别各乡(镇)主导活力和短板活力，探索了各类型区差异化提升路径，以主导活力和短板活力为原则划分活力发展类型，分别提出相应的提升策略。首先，从整体上看，泰顺县乡村空间活力总体呈“局部高值，北高南低”的空间分布特征，大部分乡(镇)的乡村生态空间活力、生产空间活力和生活空间活力均较低。其次，各项子系统活力不尽相同，乡村生活空间活力总体呈现“局部低值，西高东低”的空间分布特征；乡村生态空间活力总体呈“北高南低”的空间分布特征；乡村生产空间活力总体呈“局部突出，四周高中间低”的空间分布特征。最后，将泰顺县各乡(镇)划分为综合发展型、主导发展型、极化发展型和欠缺发展型四大类，并根据不同地域类型提出活力提升策略，旨在为加快推进山区县域乡村振兴与共同富裕提供决策参考，在一定程度上也完善了乡村空间活力理论与评价研究。
泰顺县是浙江省共同富裕示范区的加快发展县——山区26县的重点区域。与国内相关研究对比，泰顺县具有较强的典型性，对其进行实证研究与时空特征分析，既能很好地明确共同富裕示范区的乡村空间活力特征与差异，在比较优势的基础上理性揭示乡村发展的区域异质性，研判乡村发展阶段与问题，进而开展有针对性的政策设计。同时以县域为研究尺度，有利于科学划分乡村活力发展类型，从而对各个乡(镇)精准施策。
本研究仍存在不足：①乡村空间活力自提出以来便是以政策为导向，发达国家的实践探索也证明了其有效性。近年来，在中国的区域背景下，围绕乡村发展与乡村活力相继提出了美丽乡村建设、乡村振兴、共同富裕等概念，应进一步完善乡村空间活力理论体系，将乡村活力与中国乡村发展政策内涵有效衔接，确保乡村活力理论体系的系统性、包容性与发展性，积极为政策落实与指导做出贡献。②由于数据获取等问题，只选取了泰顺县进行分析，在其他区域的实用性可能会受到一定的限制，难以涵盖广大山区县域特征的多样性。下一步可从全国范围选取不同地域类型的山区县域进行横向对比分析，提出更具有针对性的乡村发展策略建议。此外，所采用的研究方法、研究思路及所建立的评价指标体系也有待进一步完善。③乡村发展有自身的规律，不同的社会经济发展阶段会有不同的活力发展状态，呈现发展、维持或衰退的状态，而在相同的环境下，也会呈现不同的状态，造成这种现象的原因有待进一步研究。通过对不同社会经济形态不同地域空间格局的乡村发展核心影响因素进行量化研究，找到影响乡村发展的关键要素，才能准确研判乡村活力状况，进一步预测或决定乡村未来的发展。
Construction and measurement analysis of evaluation index system for rural spatial vitality in mountainous counties
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摘要:
目的 在乡村振兴和共同富裕背景下，探索提升不同地域类型乡村空间活力的具体路径，为乡村发展提供科学依据。 方法 以浙江省泰顺县为研究对象，从乡村生活、生态、生产活力3个维度系统构建乡村空间活力指数评价体系，应用综合评价法研究乡村空间活力发展的空间差异，利用纵横对比法识别各乡(镇)主导活力和短板活力，探索各类型区差异化提升路径。 结果 ①泰顺县乡村空间活力空间分异特征明显，总体呈“局部高值，北高南低”，大部分乡(镇)的活力水平比较低；各项子系统活力不尽相同，乡村生活、生态、生产空间活力分别呈现“局部低值，西高东低”“北高南低” “局部突出，四周高中间低”的空间分布特征。②以主导活力和短板活力为划分原则，将泰顺县划分为综合发展型、主导发展型、极化发展型和欠缺发展型四大类，并根据不同地域类型提出活力提升策略：综合发展型应高效利用各自的优势资源，形成强对弱的对点帮扶，联合活化，推进泰顺县乡村空间活力的跨越式提升；主导发展型应发挥自身优势活力整合协调其他活力；极化发展型应在提升主导活力的基础上重点考虑积极探索特色发展道路，补齐短板活力；欠缺发展型应深入挖掘文化、生态等核心资源，明确发展定位。 结论 泰顺县乡村活力水平整体较低，各乡(镇)也有不同的优劣势，体现了活力水平发展的不平衡不充分特征。提出差异化提升路径以期对泰顺县实现乡村振兴发展有一定的指导作用。图2表3参25 Abstract:Objective This study aims to explore specific paths to improve the vitality of different regional types of rural areas in the context of rural revitalization and common prosperity, so as to provide scientific basis for rural development. Method Taking Taishun County in Zhejiang Province as the research object, a rural space vitality index evaluation system was constructed from the dimensions of rural life, ecology, and production vitality. The comprehensive evaluation method was applied to study the spatial differences in the development of rural spatial vitality, and the vertical and horizontal comparison method was used to identify leading and weak vitality of each township (town), and explore differentiated upgrading paths for various types of districts. Result (1) The spatial differentiation characteristics of rural spatial vitality in Taishun County were obvious, displaying an overall value of high in local areas, and high in the north and low in the south. The vitality level of most townships (towns) was relatively low. The vitality of each subsystem was different. The vitality of rural life, ecology and production space respectively showed the spatial distribution characteristics of locally low, high in the west and low in the east, high in the north and low in the south, locally prominent and high in the surroundings and low in the middle. (2) Based on the dividing principles of leading vitality and weak vitality, Taishun County was divided into four categories: comprehensive development, leading development, polarized development and underdevelopment, and the following vitality promotion strategies were proposed according to different regional types. The comprehensive development type should make full use of their respective advantageous resources to offer targeted assistance and form joint activation between the strong and the weak to promote a leap-forward improvement in rural spatial vitality. The leading development type should give full play to its own advantages and vitality to integrate and coordinate other vitalities. The polarized development should focus on exploring distinctive development path and filling gaps in vitality while enhancing the leading vitality. The underdevelopment type should deeply tap into core resources such as culture and ecology, and clarify the development orientation. Conclusion The overall level of rural vitality in Taishun County is low, and each township (town) also has different advantages and disadvantages, reflecting the unbalanced and inadequate development of vitality level. The proposed differentiated upgrading path is expected to have a certain guiding role in achieving rural revitalization and development in Taishun County. [Ch, 2 fig. 3 tab. 26 ref.] -
Key words:
- rural spatial vitality /
- index system /
- common prosperity /
- development strategy
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核桃Juglans regia 为胡桃科Juglandaceae胡桃属Juglans植物[1]，其种仁含油量高，有“木本油料之王”的称号[2]。同时，核桃木材坚实，是良好的硬木材料。作为重要的经济林树种，核桃大多种植于土壤贫瘠的山坡沟坎，不与粮争地[3]。然而，核桃树体高大，与其他果树相比对矿质营养元素需求量较高，大量元素与核桃产量和品质形成紧密相关[4]，因此，提高核桃树体对矿质元素的吸收能力对于提高核桃产量和品质至关重要[5]。研究表明：在核桃树各器官中种仁的氮素质量分数最高，核桃树吸收累积的矿质营养元素中氮素被商品核桃(种仁、硬壳)携走的比例也最高，叶片次之[6]。可见，氮素可能是提高核桃产量和品质的关键营养元素。然而，过量施用氮肥会导致严重的环境问题，因此，提高氮素利用效率是提高核桃产量与品质的重中之重[7]。
土壤中氮素主要分为无机氮和有机氮两大类，植物根系能够吸收利用的主要是无机氮，主要以硝态氮和铵态氮形式存在[8−9]。植物根系对无机氮转运调节途径可分为2种，即高亲和力(HATs)和低亲和力(LATs)的氮转运系统[10]，HATs 在外部铵态氮( ${\rm{NH}}_4^ +$)、硝态氮(${\rm{NO}}^ -_3 $)浓度低于 0.5 mmol·L−1时介导吸收大部分的无机氮，而 LATs 则是在 ${\rm{NH}}_4^ + $、${\rm{NO}}_3^ - $浓度高于 0.5或 1.0 mmol·L−1时介导吸收无机氮[10]。植物对铵态氮和硝态氮的吸收主要由铵转运蛋白和硝酸转运蛋白介导。土壤中同时含有植物可吸收利用的硝态氮和铵态氮时，由于植物吸收硝态氮需要先将其还原成铵态氮后才能进行同化利用，消耗的能量更多，所以植物对铵态氮表现出明显的偏好性，而且当植物受盐胁迫及活性氧的伤害时，铵态氮具有缓解作用，因此，介导植物对铵态氮吸收的铵转运蛋白在植物氮同化中起着重要作用[11]。铵转运蛋白基因主要有两大类族，分为AMT1和AMT2。在已知的铵转运蛋白中大部分 AMT1 家族的转运蛋白属于高亲和转运体[12]，如拟南芥Arabidopsis thaliana中有6个编码铵转运蛋白被鉴定，包括5个AMT1家族基因，1个AMT2家族基因。AMT1家族基因中，AtAMT1.1和AtAMT1.3对拟南芥根系铵态氮吸收的贡献率最高，为30%，AtAMT1.2、AtAMT1.5对拟南芥根系高亲和铵态氮吸收的贡献率略低于AtAMT1.1和AtAMT1.3[13]，AtAMT1.4在花粉中特异性表达[14]，在水稻Oryza sativa铵转运蛋白基因家族中AMT1家族有基因3个，其中OsAMT1.1和OsAMT1.2为高亲和力转运体[15]；而 AMT2 家族以低亲和为主，在拟南芥AMT2家族基因中AtAMT2.1 在低亲和范围内适度促进拟南芥根系对铵态氮吸收，主要在铵从根部到地上部运输中发挥作用[16]。AMT2 型蛋白通常在植物的不同组织中包括根、芽和叶中都有表达，如AtAMT2.1基因在拟南芥各器官中均有表达，主要表达在拟南芥的维管束及上皮层[17]，在拟南芥中AtAMT2.1与AtAMT1s之间还存在协同作用。此外，毛果杨Populus trichocarpa PtAMT2.1主要在叶片中，PtAMT2.2在叶柄中高表达。除此之外，玉米Zea mays[18]、番茄Lycopersicon esculentum [19]、欧洲油菜Brassica napus [20]等高等作物均鉴别出了AMT基因，但到目前为止，研究大多集中于高亲和的铵转运蛋白AMT1基因家族，对低亲和的铵转运蛋白AMT2基因家族的研究较少。因此，阐明AMT2的生物学功能和调控机制，对于提高核桃自身的氮效率和提高肥料利用效率都具有重要意义。
本研究以核桃JrAMT2过表达株系为供试材料，采用实时荧光定量聚合酶链式反应(qRT-PCR)及生理检测的方法鉴定JrAMT2基因在核桃植株体内的表达模式，进一步对核桃JrAMT2基因进行生物学功能分析，为核桃优良品种选育提供理论依据。
1. 材料和方法
1.1 植物材料
实验材料来自浙江农林大学省部共建亚热带森林培育国家重点实验室保存的核桃野生型(WT)以及课题组2019年获得的核桃JrAMT2过表达阳性植株 [21]，其中JrAMT2基因构建于PCMBIA1300植物表达载体，载体抗性为卡那霉素(kanmycin，Kan)，利用根癌农杆菌Agrobacterium tumefaciens GV3103菌株介导将构建好的35S::JrAMT2::GFP过表达载体转化到核桃野生型体细胞胚中，植物筛选标记为潮霉素(hygromycin，Hyg)。本研究所用核桃组培苗为野生型体胚和JrAMT2过表达阳性体胚经脱水萌发获得，温室苗则由上述组培苗经生根、炼苗、驯化获得。
1.2 实验方法
1.2.1 生物信息分析运用
SOPMA(
https://npsa-prabi.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl?page=npsa_sopma.html )网站在线分析JrAMT2蛋白质二级结构，运用TMHMM(http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/ )在线软件对JrAMT2 蛋白进行跨膜结构域的预测，通过 GSDS(http://gsds.gao-lab.org/ )软件在线分析JrAMT2基因结构。1.2.2 植株的培养
同一JrAMT2过表达阳性体胚萌出的植株为1个株系，选取3个核桃JrAMT2阳性株系，命名为JrAMT2-1、JrAMT2-2、JrAMT2-3，每个株系继代培养至50株以上，培养条件：温度为 25 ℃，湿度为 75%~80%，光照强度为2~15 klx，光照周期为16 h光照8 h黑暗，培养基为Driver&Kunivuki&McGranahan (DKW)培养基。
采用2步生根法获得核桃驯化植株，选取阳性体胚萌发后经4次继代培养的核桃组培苗作为实验材料。第1步进行根诱导，5~8 cm长的光生芽，转移到补充有10 mg·L−1吲哚丁酸钾(K-IBA)的DKW固体培养基，在黑暗中培养7 d，诱导根原基的发生；第2步，不定根诱导结束后将其转移到粗蛭石∶DKW培养基比例(体积比)为3∶2的固体培养基中，温度为25 ℃，湿度为75%~80%，光照强度为2~15 klx，光照周期为16 h光照8 h黑暗，培养时间为21~28 d，形成不定根，获得核桃不同株系生根植株[22]。
核桃苗不定根形成后取出用清水冲洗，多菌灵浸泡，移栽到泥炭∶蛭石∶珍珠岩比例(体积比)为2∶1∶1的混合土中，将移栽驯化成活后获得的核桃再生植株在温度为 25 ℃，湿度为 75%~80%，光照强度为2~15 klx，光照周期为16 h光照8 h黑暗的条件下培养[23]，获得核桃不同株系温室植株。
1.2.3 核桃JrAMT2基因阳性鉴定
选用阳性体胚萌发后经4次继代培养的核桃组培苗进行绿色荧光蛋白(GFP) 检测、PCR及RT-qPCR验证，引物见表1。从再生植株顶芽开始向下截取 1.5 cm，培养14 d 后观察植株表型，每个株系均5个生物学重复。选取植株顶芽、叶片、茎段混样提取DNA及RNA。 PCR 反应程序为：94 ℃预变性 2 min；98 ℃变性10 s，55 ℃退火温度 30 s，68 ℃延伸 2 min，共 32 个循环；68 ℃延伸 7 min，PCR 反应产物进行质量分数为1.2%琼脂糖凝胶电泳。使用 The iQ5 Real-Time PCR Detection System 仪器进行RT-qPCR，测定转基因植株中JrAMT2的相对表达量。反应程序为：95 ℃ 10 min；95 ℃ 10 s，60 ℃ 31 s，40 个循环；95 ℃ 15 s；60 ℃ 1 min；95 ℃ 30 s；60 ℃ 15 s。通过 2−ΔΔCt方法计算定量结果[24]。
表 1 引物Table 1 Primers引物 序列(5′→3′) 用途 Actin-F GCCGAACGGGAAATTGTC 内参 Actin-R AGAGATGGCTGGAAGAGG 内参 QJrAMT2-F AGCAAATGGGGTTCCAGGTT 定量 QJrAMT2-R TGTCTCCCGCAGATAGAAGGTA 定量 GFP-F ATGGTGAGCAAGGGCGAGGA 鉴定 GFP-R TTACTTGTACAGCTCGTCCA 鉴定 JrAMT2-F CATGAATACCACACCGGCCTA 鉴定 取核桃野生型及核桃JrAMT2过表达株系组培苗的根、茎、小叶，根纵切、茎横切临时切片分别放置于体视荧光显微镜(Carl Zeiss Stereo D13covery V12，Axio Cam MRc system)在明场和蓝光(488 nm)激发条件下利用 ZEN lite 成像软件连续拍照[25-26]。
1.2.4 生长参数、铵态氮和硝态氮测定
分别选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗，从顶尖向下剪取1.5 cm茎段，含2~4片复叶，培养14 d，每个株系均5个生物学重复，测量株高及节间数。选取长势相同的核桃野生型及JrAMT2过表达植株采用2步生根法驯化，移栽后用直尺测量统计不同株系生长0、20、40 d的株高、节间长、叶片长度及叶片宽度。
分别选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗，培养14 d，采用2步生根法获得核桃生根植株，植株分为地上部分及地下部分2个部分，清洗植株，分别测定地上部分及地下部分鲜质量，于105 ℃下杀青，80 ℃烘干至恒量，称取干质量。使用苏州科铭生物技术有限公司的植物铵态氮(ZATD-1-G)和植物硝态氮(ZXTD-1-G)试剂盒测定地上部分及地下部分铵态氮和硝态氮质量分数，每个株系均5个生物学重复。
1.2.5 植株叶绿体观察、叶绿素质量分数及叶绿素荧光测定
分别选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗，取顶尖向下第2节间处复叶。将该叶片置于0.35 mol·L−1氯化钠中研磨破碎至絮状，取悬液于高倍光学显微镜下观察，找到视野中单个完整的叶肉细胞，观察细胞中的叶绿体, 使用image J软件计算叶绿体表面积与单层细胞表面积比率。每个株系均5个生物学重复。
采用丙酮浸取法测定叶绿素质量分数。分别取0.1 g核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系组培苗长势一致的叶片，剪碎，置于15 mL离心管中，加入10 mL体积分数 80%丙酮溶液，于室温黑暗处浸提，直至管内材料褪色变白，以80%丙酮溶液为对照，测定663和646 nm处吸光值，每个株系均5个生物学重复。wt=[(wa+8wb)×Vt×(mFW×1 000)−1]，叶绿素 a 质量分数(wa) =20.3×D(646)，叶绿素 b 质量分数(Cb)=8.04×D(663)。其中：wt为叶绿素质量分数(mg·g−1)，Vt为提取液总体积(mL)，mFW为叶片鲜质量(g)，D(646)和D(663)分别为646和663 nm处的吸光度。
叶绿素荧光测定使用M-PEA(multi-function plant efficiency analyser)多功能植物效率分析仪(英国Hansatech公司)测定。选取生长状态一致的核桃野生型与3个核桃JrAMT2过表达株系温室苗由上向下第3片叶片暗处理30 min，在饱和脉冲光(5 000 μmol·m−2·s−1) 下进行快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线) 的测定和绘制。参照SCHANSKE等[27]的方法分析叶绿素荧光诱导动力学参数(JIP-test)。
1.2.6 数据分析
利用SPSS 26软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(邓肯法)，显著性水平为0.05。使用GraphPad Prism 7.0软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 核桃JrAMT2基因生物信息学分析
核桃 JrAMT2基因的全长为 1 464 bp，起始密码子为 ATG，终止密码子为 TGA。经过美国国家生物技术信息中心(NCBI)在线序列比对显示：该基因的序列编码的氨基酸序列属于 Ammonium Transporter Family，编码487个氨基酸(图1)，蛋白分子量为52.458 kD，预测分子式为C2433H3715N601O646S23，含有7 418个原子，理论等电点为7.11，不稳定指数为35.61，脂溶指数为101.56，亲水性平均值为0.472。该段蛋白质中包含20种常见氨基酸：亮氨酸质量分数最高，达到11.7%，其次分别为甘氨酸11.1%，丙氨酸10.9%，缬氨酸8.6%，半胱氨酸质量分数最低，仅为1.0%。JrAMT2蛋白中分别含有29个酸性氨基酸残基(Asp+Glu)和29个碱性氨基酸残基(Arg+Lys) (表2)。
表 2 JrAMT2基因氨基酸组成Table 2 Composition of JrAMT2 amino acids氨基酸 数量/个 占比/% 氨基酸 数量/个 占比/% 氨基酸 数量/个 占比/% 丙氨酸 53 10.90 组氨酸 9 1.80 苏氨酸 27 5.50 精氨酸 11 2.30 异亮氨酸 25 5.10 色氨酸 18 3.70 天冬酰胺 16 3.30 亮氨酸 57 11.70 酪氨酸 17 3.50 天冬氨酸 15 3.10 赖氨酸 18 3.70 缬氨酸 42 8.60 半胱氨酸 5 1.00 甲硫氨酸 18 3.70 吡咯赖氨酸 0 0.00 谷氨酰胺 11 2.30 苯丙氨酸 24 4.90 晒半胱氨酸 0 0.00 谷氨酸 14 2.90 脯氨酸 24 4.90 甘氨酸 54 11.10 丝氨酸 29 6.00 对核桃JrAMT2蛋白跨膜区的预测结果表明：该蛋白N端在膜外，C端存在膜内，共含有11个跨膜螺旋，跨膜螺旋区段分别位于24~46、59~81、129~151、158~180、195~214、227~244、254~276、288~310、314~333、346~368和398~420，推测JrAMT2属于跨膜蛋白，并在N端存在信号肽(图2A)。
对JrAMT2 蛋白二级结构的预测结果显示：JrAMT2的氨基酸组成中有4种构象，其中 α- 螺旋有 201 个氨基酸，占比 43.12%；延伸链有 93个氨基酸，占比19.10%；β- 转角有 30个氨基酸，占比 6.16%；无规则卷曲有154个氨基酸，占比 31.62%。JrAMT2 铵转运蛋白主要由 α- 螺旋和无规则卷曲组成(图2B)。
对JrAMT2基因结构的分析显示：JrAMT2基因由4个外显子，3个内含子组成。与拟南芥AtAMT2基因相比，拟南芥基因结构多了1个外显子和1个内含子，与山核桃Carya cathayensis CcAMT2基因[28]、栓皮栎Quercus suber QsAMT2基因[29]相比，外显子和内含子数量相同，同源性较高(图2C)。
2.2 核桃JrAMT2过表达植株阳性验证
在成功构建35S::JrAMT2::GFP的过表达载体并通过农杆菌介导转化核桃体胚后，对同一无性系JrAMT2体胚经脱水萌发获得的再生植株进行阳性鉴定。利用PCR技术，以核桃JrAMT2过表达植株3个株系(JrAMT2-1、JrAMT2-2和JrAMT2-3) DNA为模板，进行外源GFP基因(729 bp)的PCR验证，检测到大小约为 750 bp的电泳条带，与GFP基因大小符合(图3A)；进行目的基因JrAMT2加外源GFP基因全长(2193 bp)的PCR验证，检测到大小为2000 bp的电泳条带，与目的基因大小符合(图3B)；以核桃JrAMT2过表达植株3个株系的cDNA为模板，利用实时定量PCR技术对JrAMT2基因表达量进行检测，结果显示：核桃JrAMT2过表达植株3个株系JrAMT2基因相对表达量分别为野生型的10.58、12.80和14.94倍，显著上调(图3C)，表明核桃JrAMT2过表达植株中JrAMT2基因稳定表达。
图 3 PCR 和RT-qPCR 对核桃组培苗的JrAMT2基因的检测Figure 3 Detection of JrAMT2 gene in J. regia tissue culture seedlings by PCR and qRT-PCR对获得的过表达株系进行GFP荧光阳性鉴定，分别将核桃过表达及野生型幼苗(图4A)的小叶、茎、根置于荧光体视显微镜下在波长为488 nm蓝光激发下拍摄。结果显示：过表达植株的小叶、茎、根表面呈现均匀的绿色荧光，其中腋芽处荧光更明亮(图4B1~6)，野生型核桃幼苗的小叶、茎、根在荧光下拍摄无绿色荧光激发(图4B7~12)，说明JrAMT2蛋白在腋芽处积累。为进一步研究JrAMT2基因在核桃幼苗中的表达，对过表达株系及野生型组培苗的茎段进行横切，根进行纵切后，进行GFP荧光检测，结果显示：核桃JrAMT2过表达植株茎段横切中呈现均匀的绿色荧光，其中在维管组织中荧光更明亮，野生型植株茎段横切面无绿色荧面光(图4B1~12)；核桃JrAMT2过表达植株根段纵切面中呈现均匀的绿色荧光，且在维管组织中荧光更明亮，野生型植株根段纵切面无绿色荧光(图4C1~8)。表明JrAMT2基因在核桃幼苗的根和茎中均可稳定表达，其中JrAMT2蛋白在根和茎的维管束组织中积累。
图 4 铵态氮转蛋白基因JrAMT2在核桃苗中稳定表达Figure 4 Stable expression of ammonium nitrogen transfer protein gene JrAMT2 in J. regia2.3 核桃JrAMT2基因的生物学功能分析
2.3.1 核桃JrAMT2过表达植株生长表型分析
为了进一步研究核桃JrAMT2基因的生物学功能，将3个JrAMT2过表达植株与野生型核桃植株培养14 d。结果表明：与野生型相比，核桃JrAMT2过表达植株均生长旺盛，株高显著增加，节间显著增长(P＜0.05，图5A)。3个JrAMT2过表达株系株高分别为3.87、4.23和4.12 cm，节间长分别为0.33、0.35和0.34 cm，野生型植株株高为3.30 cm，节间长为0.28 cm，与野生型相比，3个JrAMT2过表达株系株高分别增加了17.0%、28.0%和29.0% (图5B)，节间长分别增加了19.0%、25.0%和24.0% (图5C)。综上所述，JrAMT2过表达对核桃幼苗的生长有显著提高作用。
图 5 核桃JrAMT2过表达离体培养植株表型分析Figure 5 Phenotypic analysis of J. regia JrAMT2 overexpression plant in vitro culture对核桃JrAMT2过表达植株进一步驯化培养，成功获得核桃JrAMT2过表达温室苗。对其生长表型进行分析(图6A)，定植后培养40 d，核桃JrAMT2过表达温室苗的株高、节间长、叶片长度、叶片宽度增加显著高于野生型(P＜0.05)。培养至第20天时，与野生型相比，核桃JrAMT2过表达温室苗3个株系株高分别增加21.9%、26.0%和24.6% (图6B)，节间长分别增加41.2%、27.7%和26.3% (图6C)，叶片长度分别增加18.7%、16%和30.7% (图6D)，叶片宽度分别增加41.3%、48.2%和55.1% (图6E)；培养至第40天时，与野生型相比，JrAMT2过表达温室苗3个株系株高分别增加53.6%、68.2%和62.1%，节间长分别增加37.2%、50.3%和44.8%，叶片长度分别增加了27.8%、34.1%和49.3%，叶片宽度分别增加24.3%、19.5%和29.2%。综上所述，核桃JrAMT2过表达温室苗与野生型相比，株高、节间长、叶片大小均显著增加，进一步证明JrAMT2基因过表达加快了核桃的生长速度。
图 6 核桃JrAMT2过表达阳性温室苗性状分析Figure 6 Character analysis of J. regia JrAMT2 overexpression positive greenhouse seedlings2.3.2 核桃JrAMT2过表达植株对氮素吸收分析
为探究JrAMT2基因在核桃中是否存在差异表达，将核桃野生型及核桃JrAMT2过表达植株进行2步生根，获得核桃JrAMT2过表达生根植株，将其分为地上部分与地下部分。与野生型相比，核桃JrAMT2过表达生根植株地下部分不定根生长旺盛(图7A)。对核桃JrAMT2过表达植株地上部分及地下部分差异分析，分别提取3个核桃JrAMT2过表达株系生根植株地上部分及地下部分RNA，利用实时定量PCR技术，分析地上部分及地下部分JrAMT2基因表达的差异。结果表明：3个JrAMT2过表达株系地上部分JrAMT2基因表达量分别是野生型的11.94、12.70和15.06倍，地下部分JrAMT2基因表达量分别是野生型的19.07、23.34和24.00倍(图7B)。对核桃野生型及3个JrAMT2过表达株系地上部分及地下部分进行干质量和鲜质量测定。结果表明：3个JrAMT2过表达株系地上部分鲜质量和干质量显著高于野生型(P＜0.05)，与野生型相比，鲜质量分别增加23.45%、33.67%和56.26%，干质量分别增加23.45%、43.89%和56.26%；3个JrAMT2过表达株系地下部分干质量和鲜质量显著高于野生型(P＜0.05)，与野生型相比，鲜质量分别增加222.65%、199.24%和344.38%，干质量分别增加222.65%、199.24%和354.33%(图7C)。
图 7 核桃JrAMT2过表达植株氮素吸收分析Figure 7 Character analysis of the regenerated plants with expression of JrAMT2 in J. regia基于核桃JrAMT2过表达植株表型变化，本研究进一步测定核桃JrAMT2过表达植株对硝态氮及铵态氮吸收。结果表明：与野生型相比，核桃3个JrAMT2过表达株系地上部分及地下部分铵态氮质量分数显著增加(P＜0.05)，地上部分分别增加59.1%、32.3%和55.1%，地下部分别增加68.1%、61.9%和114.1% (图7D)；核桃3个JrAMT2过表达株系地上部分硝态氮质量分数显著降低(P＜0.05)，地下部分硝态氮质量分数显著增加(P＜0.05)，地上部分分别降低10.1%、7.1%和13.6%，地下部分别增加63.5%、75.7%和70.3% (图7E)。综上所述，JrAMT2基因主要作用于核桃地下部分，且JrAMT2基因过表达促进植株地下部分对铵态氮和硝态氮的吸收，并介导了铵态氮从地下部到地上部的运输。
2.3.3 核桃JrAMT2过表达植株叶绿素质量分数及叶绿素荧光特性分析
对核桃JrAMT2过表达植株叶色与叶片细胞叶绿体进行观察。核桃JrAMT2过表达植株叶色与野生型相比颜色较深(图8A)，在显微镜下观察3个核桃JrAMT2过表达植株株系及野生型叶绿体特征发现，3个核桃JrAMT2过表达株系扩张的栅栏叶肉细胞中的叶绿体更致密(图8B)。进一步分析发现：对3个阳性株系进行总叶绿素质量分数测定，3个核桃JrAMT2过表达株系叶绿素质量分数显著高于野生型(P＜0.05)，野生型总叶绿素质量分数为3.53 mg·g−1，核桃JrAMT2过表达阳性植株3个株系总叶绿素质量分数分别为4.64、4.69和6.10 mg·g−1，与野生型相比分别增加了32.6%、34.0%和74.3% (图8C)；JrAMT2过表达株系叶绿体表面积在单层细胞表面积的占比显著高于野生型(P＜0.05)，野生型叶绿体表面积与单层细胞表面积的比率为0.56，3个核桃JrAMT2过表达株系叶绿体表面积与单层细胞表面积的比值分别为0.67、0.68和0.69，与野生型相比分别增加了19.41%、21.18%和22.94% (图8D)。综上所述，JrAMT2基因过表达提高了叶绿体表面积与单层细胞表面积的比率及核桃叶肉细胞内叶绿素的积累。
图 8 核桃JrAMT2过表达植株叶绿体及叶绿素质量分数分析Figure 8 Analysis of chloroplast and chlorophyll content in J. regia with JrAMT2 overexpression对3个核桃JrAMT2过表达株系进行快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定。结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系的O (Fo点)相、K相降低，J点、I点、P (Fm)及J~P点振幅均提高，OJIP曲线较陡，表明JrAMT2基因一定程度上提高了叶片的活性(图9A)。与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系暗适应后的最大荧光强度(Fm)、最大量子产额(Fv/Fm)均提高，Fm分别提高了47.1%、45.9%、50.2%，Fv/Fm分别提高了15.6%、13.4%、14.7%，表明JrAMT2基因一定程度上提高了光系统Ⅱ(PSⅡ)的光化学效率(图9B)。计算归一化处理的OJIP曲线(Vt)[Vt =(Ft−Fo /(Fm−Fo)，Ft为任意时刻t的荧光值]，并计算相对荧光差异ΔVt[ΔVt = Vt处理−Vt对照，用ΔK、ΔJ值分别显示在300 μs和20 ms处的ΔVt值，表示放氧复活体的活性(OEC)]。结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系ΔK、ΔJ值下降且＜0 (图9C)，表明JrAMT2基因一定程度上提升了核桃叶片PSⅡ供体侧及受体侧电子传递效率及放氧复活体的活性。
图 9 铵态氮转运蛋白JrAMT2基因表达对核桃叶绿素荧光的影响Figure 9 Effect of ammonium nitrogen transporter JrAMT2 gene on chlorophyll fluorescence of J. regia用JIP-test参数对OJIP曲线进行定量分析，结果显示：核桃3个JrAMT2过表达株系在t=0时的最大光化学效率(φPo)、反应中心捕获的光能用于${\rm{Q}}_{\rm{A}}^- $下游电子传递的量子产量(ΨEo)、吸收的能量用于电子传递的量子产量(φEo)上升，分别上升了14.62%、44.59%、65.80%；在J点的相对可变荧光强度(VJ)、最小荧光强度与最大荧光强度比值(Fo/Fm)、反应中心关闭净速率(dV/dto)下降，分别下降了31.03%、35.29%、49.34% (图9D)，表明JrAMT2基因一定程度上提高了PS反应中心的量子比率及产额；对单位PS反应中心比活性参数分析，结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系在t=0 时的单位反应中心捕获的用于电子传递的能量(ETo/RC)、在t=0 时的单位反应中心传递到电子链末端的能量(REo/RC)无明显变化，在t=0 时单位反应中心吸收的能量(ABS/RC)、在t=0 时单位反应中心耗散的能量(DIo/RC)、在 t=0 时单位反应中心捕获的用于还原QA的能量(TRo/RC)显著下降，分别为36.43%、58.67%、27.22%，表明JrAMT2基因一定程度提高了核桃叶片反应中心活性和用于电子传递的能量份额，增强了电子传递能力(图9E)；对单位受光截面比活性参数分析，结果显示：与野生型相比，3个核桃JrAMT2过表达株系在 t=tFM(暗适应后达到最大荧光强度时间点)时的单位受光截面耗散的能量(DIo/CSm)无明显变化，在 t=tFM时单位受光截面吸收的能量(ABS/CSm)、在t=tFM时单位受光截面捕获的用于还原QA的能量(TRo/CSm)、在 t=tFM时单位受光截面捕获的用于电子传递的能量(ETo/CSm)、在t=tFM时单位受光截面传递到电子链末端的能量(REo/CSm)上升，分别上升了 47.79%、69.39%、145.10%、303.62%(图9F)，表明JrAMT2基因一定程度提高核桃叶片单位受光截面的电子传递的份额及电子传递效率。综上所述，JrAMT2基因过表达促进核桃的光合作用。
3. 讨论
氮素作为植物生长发育必不可少的营养元素，是核酸、蛋白质、酶、叶绿素、植物激素等的重要组成部分[30]。自然界中可供利用的氮素资源有限，作物高产就需要化肥的投入。中国的化肥投入总量逐渐升高，但化肥利用率很低，给自然环境带来极大的负担 [31−32]，因此合理使用化肥，提高作物对氮素的吸收效率是促进农业生态化发展的重要途径。铵转运蛋白基因AMTs是广泛存在于动物、植物、微生物中用于运输${\rm{NH}}_4^+ $的载体蛋白，从分子层面提高植物对氮素的利用具有重要意义。前人研究发现：在拟南芥中，氮饥饿能诱导AtAMT1.1、AtAMT2.1基因上调表达，并且AtAMT2基因的表达水平随着氮饥饿时间的延长而增加[33-34]。在充足或高氮条件下，观察到拟南芥中AtAMT2.1及水稻根中OsAMT1.2基因表达水平仍上调 [35-36]，其中氮素形态对AMT基因转录水平的调控也取决于AMT基因个体和植物物种。
本研究对核桃JrAMT2过表达植株进行初步的功能验证，对JrAMT2基因进行生物信息学分析表明：JrAMT2蛋白中含有29个酸性氨基酸残基(Asp+Glu)和29个碱性氨基酸残基(Arg+Lys)。该蛋白N端在膜外，C端存在膜内，共含有11个跨膜螺旋结构域，与李畅[36]预测的OsAMT2.1蛋白结构域特点相同，且与夏金泽等[37]研究的木薯Manihot esculenta MeAMT2.6基因的蛋白结构相似。AMT2 型蛋白通常在植物的各种组织中表达，包括根、芽和叶。前人研究发现：杜梨 Pyrus betulifolia PbAMT2基因在所有器官中均有表达，但在根部表达最高[38]。在拟南芥中发现：AtAMT2.1基因主要在维管组织中表达，在芽中的表达高于根[15]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株进行绿色荧光观察发现：JrAMT2蛋白在核桃苗整株均有表达，且在芽及根茎的维管束中荧光更明亮，说明与拟南芥相同，核桃JrAMT2蛋白在所有器官中表达，且主要在维管组织中表达。
在植物生长发育重要阶段充足的氮素营养供给可以促进其生长发育，增加产量，对植物外施氮素能增加植株株高及叶面积[39]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株生长性状分析发现：JrAMT2基因在核桃中过表达对植株生长发育有调控作用，主要表现在过表达植株株高、节间长显著增加。对过表达植株生根驯化结果显示：过表达植株生物量显著增加，根系发达。对核桃JrAMT2过表达植株移栽驯化，定植后植株生长速率显著高于野生型，主要表现在节间伸长快，叶面积增加。AMT2是具有铵吸收功能的铵转运蛋白，且在维管组织表达，暗示着该基因可能参与铵向木质部的装载，介导铵在植物中的长距离运输。研究发现：拟南芥AtAMT2.1除了对根吸收氮素有一定贡献外，主要作用于${\rm{NH}}_4^+ $从根部到茎部的运输[40]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株地上部分和地下部分基因表达测定发现：植株地下部分JrAMT2基因表达量显著高于地上部分，且植株地下部分生物量的增加显著高于地下部分，说明核桃JrAMT2基因主要在地下部分表达。对核桃JrAMT2过表达植株对铵态氮和硝态氮吸收测定结果表明：核桃JrAMT2过表达植株地上部分仅对铵态氮的吸收显著上调，地下部分对铵态氮与硝态氮的吸收均显著上调，说明JrAMT2基因促进植株对铵态氮和硝态氮的吸收，并介导了铵态氮从地下部分到地上部分的运输。氮素营养还会通过影响叶绿素合成和叶绿素荧光参数的变化来参与光能的利用和调控[41]。有研究表明：水稻OsAMT2.1基因敲除株系的光合特性与野生型相比出现下降趋势，同样说明了AMT2基因对植物光合作用有调控作用[36]。本研究对核桃JrAMT2过表达植株叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数变化的测定结果显示：JrAMT2基因显著提高了核桃的叶绿体表面积与单层细胞表面积比率、叶绿素质量分数及叶绿素荧光参数中叶片放氧复活体活性、量子产额、电子传递效率。
4. 结论
JrAMT2作为铵态氮转运基因，促进核桃对铵态氮和硝态氮的吸收，且介导铵态氮从根部到茎部的运输，对核桃生长发育、光合作用等有积极作用，对研究核桃高效利用氮素及良种的筛选有重要意义。
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图 1 乡村空间活力和各子系统活力的空间分布
Figure 1 The rural spatial vitality and the spatial distribution of the vitality of each subsystem
图 2 泰顺县乡村空间活力发展类型空间分异
Figure 2 2 Spatial differentiation of rural spatial vitality development types in Taishun County
表 1 泰顺县乡村空间活力发展类型划分原则
Table 1. Classification of rural spatial vitality levels in Taishun County
是否存在
主导活力是否存在
短板活力主导活力项数/项 活力发展类型 活力发展亚类 是 否 0＜N＜3 主导发展型 按主导活力类型划分 是 0＜N＜3 极化发展型 主导活力-短板活力 否 是 N=0 欠缺发展型 按短板活力类型划分 − − N=0或N=3或n=3 综合发展型 若N=3，则为强综合型；若N=0，则为弱综合型；若n=3，则为协调综合型 说明：N为主导活力项数，n为非主导活力项数；−表示不确定，需根据综合发展类型判断。 
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表 2 乡村空间活力指数评价体系
Table 2. Evaluation system of rural spatial vitality index
目标层 准则层 指标层 性质 指标意义 权重系数 乡村空间活力 生活空间活力
(0.385)美丽乡村精品村占比/% + 精品村数量/行政村总数[来源泰顺县人民政
府网]0.043 文化旅游体育与传媒支出占
总支出比重/%+ 文化旅游体育与传媒支出/政府财政总支出[来
源人民政府部门决算公开]0.065 人均一般公共预算收入/(元·人−1) + 一般公共预算收入/2020年户籍人口 0.073 金融服务水平/家 + 万人拥有金融机构网点数 0.082 医疗服务水平/家 + 万人拥有医疗机构数 0.050 生活服务水平/个 + 万人拥有商店、超市、农贸市场数 0.045 教育服务水平/个 + 万人拥有学校数 0.027 生态空间活力
(0.206)植被覆盖率/% + (林地面积+草地面积)/县域总面积 0.031 3A景区村庄数占比/% + 3A景区村庄数/行政村总数 0.037 地均生态服务价值/(元·hm−2) + 区域生态服务价值总和/镇域面积 0.056 土地开发强度 − 建设用地面积/镇域面积 0.016 休闲农业基础设施保障/万元 + 区域农林水务投入 0.066 生产空间活力
(0.409)人均耕地面积/(hm2·人−1) + 耕地面积/2020年户籍人口 0.048 村均经营性集体经济/(万元·村−1) + 村经营性集体经济总量/行政村总数 0.125 农林水事务支持强度/(万元·hm−2) + 农林水事务支出/耕地面积 0.054 休闲旅游功能/个 + 万人拥有农家乐个数、观光园个数 0.055 工业企业个数/个 + 工业企业的户数 0.126 说明：指标性质相对于目标层而确定，其中+表示正向指标，−表示负向指标。地均生态服务价值通过谢高地等[25]方法计算，2020年户籍人口根据2019年户籍人口预测。
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表 3 泰顺县各乡镇乡村空间活力发展类型统计
Table 3. Statistics of spatial vitality development types of villages and towns in Taishun County
活力发展类型 活力发展亚类 乡(镇) 现状特征 乡镇数量/个 综合发展型 强综合型 竹里畲族乡、罗阳镇 各类活力水平较为均衡，乡村空间活力水平高 2 弱综合型 大安乡、雪溪乡 各类活力水平较为均衡，乡村空间活力水平低 2 主导发展型 生活主导型 泗溪镇 各类公共服务和配套设施完善，民生福祉不断增进 1 生态主导型 司前畲族乡 境内竹木、水力资源丰富，生态环境较好 1 生产主导型 龟湖镇、雅阳镇 区位优势突出，乡村集体经济和工业发展较好 2 极化发展型 生态主导-生活滞后型 筱村镇、包垟乡 具有丰富的自然、人文资源，主要以农业为主，但公共服务和基础设施建设水平较低，对居民文化生活的关注略显不足 2 生态主导-生产滞后型 百丈镇 生态环境优越，以农业生产为主，但农村收入较低，产业发展存在一定问题 1 欠缺发展型 生活滞后型 彭溪镇 生活配套设施建设较为落后 1 生态滞后性 柳峰乡、仕阳镇 生态环境较差，整体乡村生态空间活力也居于末位 2 生产滞后型 南浦溪镇、三魁镇、西旸
镇、凤垟乡、东溪乡工业和休闲旅游业务发展均较弱 5
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