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香榧Torreya grandis ‘Merrillii’是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya榧树Torreya grandis中的优良栽培类型，是中国南方特色干果树种，属于国家二级保护植物[1]。其坚果风味香酥、营养丰富，富含油脂、蛋白质、各种微量元素等，尤其富含多不饱和脂肪酸和生育酚、角鲨烯等多种生物活性成分，具有很高的保健、药用和综合开发利用价值[2−7]。近年来，香榧产业不断发展扩大，目前，香榧种植区域覆盖浙江、安徽、江西、贵州等全国11个省，面积达到10余万hm2[8−9]。然而，在长期栽培管理过程中发现，香榧幼龄期容易出现树体徒长、生长过旺的问题，导致树冠光照强度降低，抑制了叶片光合能力，这不仅影响了树体的结实情况，同时严重影响种实品质，极大地限制了香榧产业的发展[9]。
树形调整是影响果实产量品质的关键整形技术，主要指对果树骨干枝数目和开张角度进行调整，并辅以适当的修剪、环剥等手段，从而影响树体骨架结构、枝条空间分布等，最终影响树冠光照强度、树体通风透光能力、叶片光合能力、营养运输等[10]。研究发现：在诸多影响果实品质的因素中，果树树形结构直接影响果实色泽、口感与营养价值[11]。荔枝Litchi chinensis树形缺乏科学管理，枝条分布密集，使得叶片之间相互遮挡，导致树冠内膛郁闭，降低了叶片对光能的利用，影响了光合同化物的积累和分配，导致果实品质降低[12]。苹果Malus pumila果实品质受树冠光照影响，无效光区越大，果实品质越差，对树体结构进行优化后，果实内光合产物分配和积累更多，产量和品质明显提高[13]。梨Pyrus spp.骨干枝数目调整后，平均单果质量、可溶性固形物、可溶性总糖等含量均明显上升，其中棚架形树冠可溶性固形物含量最高，果实品质一致性最好[14]。在早实核桃Juglans regia树形调整中也发现：与自然圆头形相比，骨干分层形和开心形树冠内通风透光性好，种实粗脂肪，蛋白质等含量较高，坚果品质最好[15]。澳洲坚果Macadamia spp.多干开心形和疏散分层形光合性能最佳、坚果品质最好，尤其是多干开心形对脂肪酸含量的提高效果最显著[16]。此外，研究表明拉枝可以打破树体原有的养分平衡关系，调节树体营养物质运输，使光合产物更多供给果实发育，在果实品质形成方面具有决定性作用。研究发现：开张角度对板栗Castanea mollissima树冠内膛光照强度和果实营养物质积累有显著影响，当开张角度大于60°时，果实内的可溶性糖和淀粉含量达到最高[17]。同样，开张角度60°处理后，枣Ziziphus jujuba果中的可溶性糖和维生素C含量升高，果实品质明显提高[18]。随着开张角度增大，泡核桃Juglans sigillata坚果品质明显提升，尤其是显著增加了种实蛋白质和粗脂肪含量[19]。综上所述，科学合理的树形调整不仅有利于果树树形培养，同时可显著提高树体光照强度和光合能力，促进果实营养物质积累，提高果实品质。近年来，有关树形调整技术在核桃等坚果类树种中虽有少量报道，但并未得到广泛的推广应用。目前有关香榧的优质丰产栽培理论与配套树形调控技术仍不完善，关于树形调整如何影响其树冠光照及果实品质的研究仍未见报道。因此，本研究针对香榧树形调整展开研究，分别设置不同的骨干枝数目和骨干枝开张角度处理，分析其对树体光照强度、光合能力、种实光合碳同化物质量分数、油脂品质等的影响，以揭示树形调整对香榧树冠光照和果实品质的影响，探索香榧树体适宜的骨干枝数目和开张角度，为香榧优质丰产、提高品质提供科学依据。
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研究区位于浙江省杭州市临安区浙江农林大学潘母岗试验基地(30°14′N，119°42′E)。该区属于亚热带季风气候，全年平均气温为17.8 ℃，平均年降水量为1 454.0 mm，平均相对湿度为70.3%，年日照时数为1 765.0 h。土壤全氮质量分数为1.2 g·kg−1，全磷质量分数为1.1 g·kg−1，全钾质量分数为15.7 g·kg−1。基地采用统一的常规施肥管理，每年施用2 ~ 3次复合肥，每年每株共计750 g，每2年施用1次有机肥。
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材料为2007年种植的香榧树，树龄为20 a，平均地径为12.2 cm，平均树高为1.8 m。2021年11月选择长势一致的香榧树进行不同树形处理，包括骨干枝数目和骨干枝开张角度的单因素和交互试验。在前期预试验的基础上，骨干枝数目设置单骨干枝自然圆头形(对照，ck)、3条骨干枝开心形(N3)和4条骨干枝开心形(N4)处理；骨干枝开张角度设置30°(对照，A30°)、60°(A60°)和80°(A80°)处理，处理时先将骨干枝简单揉压，用拉枝绳缓慢拉动枝条基部，调节至合适角度。采用随机区组设计，每组9株香榧树，每个处理重复5次，共计45株。
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沿树冠垂直方向由上至下分为上层、中层、下层，每层间隔50 cm，使用照度计(TES-1339R) 测定不同处理下的各层光照强度。采用便携式光合仪(Li-6400)测定叶片净光合速率，测量时选择天气晴朗且无云的上午9:00—11:00。光合有效辐射(PAR)设定为1 200 μmol·m−2·s−1，空气流速为400 µmol·s−1，叶室温度为25 ℃，具体参照刘琏等[20]的方法。
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可溶性糖和淀粉质量分数测定采用蒽酮比色法，可溶性蛋白质量分数测定采用考马斯亮蓝染色法，具体参照成豪等[21]的方法。
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含油率的提取参照GB/T 14772—2008《食品中粗脂肪的测定》索氏抽提法[22]。脂肪酸组分分析采用气相色谱仪(Trace 1300)，具体参照ZHOU等[23]的方法。
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数据用3次重复的平均值±标准误表示。采用SPSS 25对数据进行单因素分析，采用Excel 2013绘制图表。
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本研究调查了不同树形处理下，香榧树冠5—9月的光照强度变化(表1~2)。骨干枝开张角度单因素分析发现：60°处理显著增加了5—9月香榧树冠中层和下层的光照强度，但80°处理会降低树冠光照强度。骨干枝数目和开张角度的交互处理显著提高了5—7月香榧树冠光照强度，其中，N3-A60°和N4-A60°效果最好(P＜0.05)。
表 1 树形调整对香榧中层光照强度变化的影响
Table 1. Effect of tree shape adjustment on the change of central layer light intensity
处理 光照强度/klx 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 16.92±0.26 c 18.11±0.21 d 32.26±0.57 b 38.48±0.34 a 22.10±0.42 bc ck-A60° 20.28±0.27 b 23.00±0.24 a 37.59±0.37 a 39.85±0.86 a 26.09±0.21 a ck-A80° 15.03±0.17 d 19.97±0.48 c 26.99±0.62 c 36.37±0.69 b 21.66±0.31 cd N3-A30° 20.08±0.35 b 21.11±1.53 bc 27.90±1.16 c 35.55±0.27 bc 22.86±0.44 b N3-A60° 26.85±0.50 a 22.15±0.35 ab 36.72±0.88 a 39.67±0.67 a 25.96±0.22 a N3-A80° 17.61±0.26 c 18.14±0.18 d 31.09±1.08 b 33.88±0.32 c 21.01±0.27 d N4-A30° 16.19±0.27 d 18.11±0.52 d 38.01±0.45 a 34.58±0.61 c 22.09±0.23 bc N4-A60° 25.25±0.72 a 23.33±0.30 a 36.95±0.66 a 39.15±0.36 a 25.83±0.21 a N4-A80° 18.01±0.59 c 14.96±0.27 e 36.10±0.81 ab 33.93±0.43 c 22.08±0.33 bc NE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.032 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.000 0.000 ns ns 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。 表 2 树形调整对香榧下层光照强度变化的影响
Table 2. Effect of tree shape adjustment on the change of lower layer light intensity
处理 光照强度/klx 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 8.55±0.09 c 11.22±0.32 b 11.75±0.49 cd 14.25±0.43 b 10.15±0.33 cde ck-A60° 9.22±0.23 c 14.18±0.45 a 15.78±1.12 ab 16.55±0.22 a 11.73±0.14 a ck-A80° 7.38±0.46 d 9.83±0.68 c 9.93±1.17 d 12.53±0.35 c 9.64±0.16 de N3-A30° 7.41±0.09 d 9.50±0.43 c 10.64±0.69 d 12.60±0.46 c 10.31±0.19 c N3-A60° 13.93±0.45 a 13.82±0.37 a 13.70±0.45 bc 16.08±0.40 a 11.25±0.22 ab N3-A80° 9.15±0.27 c 8.41±0.12 c 12.20±0.79 cd 12.77±0.37 c 9.56±0.14 e N4-A30° 7.38±0.23 d 10.03±0.36 c 12.10±0.57 cd 13.22±0.36 c 10.34±0.10 c N4-A60° 11.54±0.23 b 13.54±0.33 ab 16.55±0.36 a 16.00±0.27 a 10.72±0.11 bc N4-A80° 7.32±0.17 d 6.65±0.13 d 10.21±0.37 d 12.67±0.62 c 10.22±0.22 cd NE 0.000 0.000 0.004 0.111 ns AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.000 0.031 ns 0.007 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。 基于光照强度的结果，进一步以3条骨干枝为代表，于光照条件好的5、7和9月测定并分析骨干枝数目和开张角度交互处理对香榧叶片光合能力的影响。结果表明：骨干枝数目和开张角度的交互处理可有效提高5、7和9月香榧叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率(图1)。其中，N3-A60°处理效果最好，分别使7和9月香榧叶片的净光合速率提高了46%和38% (P＜0.05)，气孔导度提高了35%和54%，蒸腾速率提高了34%和30%。
图 1 不同树形处理下香榧叶片光合变化
Figure 1. Effect of tree shape adjustment on the change of leaf photosynthesis
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由表3~4可见：5—9月香榧种实逐渐成熟，种实内部积累的糖、淀粉等营养物质逐渐转化为蛋白质和油脂，种实中的淀粉和可溶性糖总体呈逐渐下降趋势。与A30°相比，A60°和A80°处理下5—9月香榧种实中可溶性糖质量分数均显著增加(P＜0.05)。ck-A60°和ck-A80°处理下5月种实中可溶性糖质量分数分别达到565.11和577.53 mg·g−1，与ck-A30°相比分别高出34%和37%。与A30°相比，A60°处理也显著增加了香榧种实中淀粉质量分数(P＜0.05)。相较于单因素试验，骨干枝数目和开张角度的交互处理对5—7月种实中可溶性糖质量分数增加幅度更大，N3-A60°和N4-A60°处理下，5月种实可溶性糖和淀粉质量分数分别达到573.41和576.63 mg·g−1。
表 3 树形调整对香榧种实可溶性糖质量分数的影响
Table 3. Effect of tree shape adjustment on the content of soluble sugar of the seeds
处理 可溶性糖质量分数/(mg·g−1) 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 421.32±4.11 e 487.16±6.23 d 338.34±0.36 d 190.71±4.46 cd 158.85±0.67 c ck-A60° 565.11±8.55 c 541.84±10.31 bc 416.54±2.76 a 228.51±6.35 a 191.20±3.63 a ck-A80° 577.53±3.57 bc 512.94±10.18 cd 387.12±6.36 bc 215.29±2.45 ab 178.70±1.22 b N3-A30° 520.20±14.86 d 479.39±13.79 d 346.86±2.55 d 202.64±3.27 bcd 171.07±2.16 c N3-A60° 590.90±5.07 bc 566.07±15.20 ab 378.60±6.24 c 210.84±1.61 abc 190.53±1.40 a N3-A80° 641.06±8.71 a 585.95±2.65 a 367.76±6.82 cd 198.62±4.46 bcd 178.51±1.99 b N4-A30° 522.59±9.70 d 521.33±17.14 cd 354.34±2.69 d 183.24±1.08 d 166.30±2.92 c N4-A60° 609.05±8.22 b 567.31±2.17 ab 414.99±7.73 a 210.98±0.71 abc 185.28±0.99 ab N4-A80° 566.06±10.40 c 546.50±8.53 bc 408.28±6.78 ab 203.51±10.23 bc 180.70±2.30 ab NE 0.000 0.015 0.000 ns ns AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.038 0.017 ns ns 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。 表 4 树形调整对香榧种实淀粉质量分数的影响
Table 4. Effect of tree shape adjustment on the content of starch of the seeds
处理 淀粉质量分数/(mg·g−1) 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 521.82±5.06 bc 267.04±16.07 f 110.38±4.14 d 96.55±5.21 d 107.33±1.39 c ck-A60° 650.25±38.93 a 362.11±2.06 cd 141.85±7.26 bc 117.53±8.18 bc 123.31±2.66 a ck-A80° 519.67±7.61 bc 497.72±7.55 a 166.86±9.52 ab 118.15±1.39 bc 104.11±0.37 c N3-A30° 490.65±10.37 c 311.77±8.97 ef 131.72±7.93 cd 115.05±4.91 c 116.52±1.88 b N3-A60° 573.41±12.95 b 393.56±4.00 bc 164.49±3.53 ab 141.76±1.17 a 110.77±0.72 bc N3-A80° 494.41±9.80 c 369.79±17.69 cd 117.27±4.69 cd 113.43±1.68 c 107.72±2.23 c N4-A30° 483.12±1.16 c 323.66±17.75 de 142.93±10.24 bc 118.15±2.31 bc 81.75±1.17 e N4-A60° 576.63±11.28 b 481.64±20.17 a 180.87±4.97 a 130.92±0.99 ab 106.09±1.71 c N4-A80° 508.92±13.08 c 433.41±1.51 b 121.59±5.50 cd 120.08±0.58 bc 95.36±1.77 d NE 0.021 0.001 ns 0.005 0.000 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE ns 0.000 0.000 0.038 0.000 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。 -
由表5可见：随着香榧种实成熟，种实可溶性蛋白逐渐积累，8月达到最高值，9月相比8月略有下降。骨干枝开张角度单因素处理对香榧种实可溶性蛋白积累有显著影响(P＜0.05)，其中A60°处理可显著提高种实可溶性蛋白质量分数，但是开张角度继续增大则不利于种实中可溶性蛋白的增加。ck-A80°处理下，7—9月种实可溶性蛋白质量分数较ck-A30°显著降低(P＜0.05)。同时，骨干枝数目增加也显著提高了种实中可溶性蛋白的质量分数，N3-A30°和N4-A30°处理下，种实中可溶性蛋白质量分数分别达到484.14和460.3 mg·g−1。骨干枝数目和开张角度的交互处理也可显著提高种实中可溶性蛋白的质量分数，以60°开张角度与3和4条骨干枝的交互处理促进效果最佳，N3-A60°和N4-A60°处理下，8月种实可溶性蛋白质量分数分别达到647.12和752.61 mg·g−1，较ck-A60°分别提高了13%和31%。
表 5 树形调整对香榧种实可溶性蛋白质量分数的影响
Table 5. Effect of tree shape adjustment on the content of soluble protein of the seeds
处理 可溶性蛋白质量分数/(mg·g−1) 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 135.89±6.72 d 146.02±5.22 e 172.30±3.13 fg 402.95±14.91 f 343.21±10.93 d ck-A60° 198.53±10.20 b 217.51±3.28 c 270.21±14.30 c 573.63±3.96 c 573.37±6.35 b ck-A80° 140.62±9.01 cd 151.01±3.82 e 161.66±2.30 g 235.22±5.10 h 235.33±14.75 f N3-A30° 205.62±3.35 b 215.97±10.83 c 240.41±5.43 d 484.14±5.23 d 478.95±5.14 c N3-A60° 286.88±0.64 a 329.74±6.35 b 407.50±11.09 b 647.12±12.21 b 585.41±11.49 b N3-A80° 197.94±8.84 b 200.59±7.38 cd 209.55±4.84 e 270.19±9.19 g 297.18±6.63 e N4-A30° 189.08±2.21 b 200.59±2.57 cd 223.38±2.30 e 456.88±8.05 de 460.3±7.14 c N4-A60° 283.63±8.86 a 363.95±9.76 a 444.75±11.75 a 752.61±7.16 a 680.07±15.65 a N4-A80° 163.67±2.30 c 181.76±2.74 d 195.71±1.51 ef 431.99±13.05 ef 296.71±6.88 e NE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.027 0.000 0.000 0.000 0.000 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。 -
含油率是衡量香榧种实品质的重要指标，油脂一般在7月开始积累，因此主要检测各处理7—9月种实的含油率。随着7—9月种实逐渐成熟，含油率逐渐增加，9月达到最大值。与A30°相比，A60°处理下种实含油率显著增加(P＜0.05)，但开张角度过大(A80°)不利于种实含油率积累。单独的骨干枝数目增加对种实含油率无显著影响，交互处理对种实含油率也无显著影响，说明树形调整对种实含油率的影响主要受到骨干枝开张角度的影响(表6)。
表 6 树形调整对香榧种实含油率的影响
Table 6. Effect of tree shape adjustment on the oil content of the seeds
处理 含油率/% 7月 8月 9月 ck-A30° 28.34±0.16 c 45.96±0.01 abc 51.53±0.63 bcd ck-A60° 29.53±0.12 a 46.52±0.13 ab 53.59±0.53 a ck-A80° 28.09±0.32 c 45.11±0.12 c 50.19±0.44 bcd N3-A30° 28.56±0.21 c 46.17±0.23 abc 51.93±0.27 ab N3-A60° 29.65±0.19 a 47.08±0.24 a 53.89±0.69 a N3-A80° 28.12±0.26 c 45.61±0.11 bc 49.50±0.59 cd N4-A30° 28.65±0.17 bc 45.81±0.73 abc 51.26±0.28 bc N4-A60° 29.46±0.34 ab 47.03±0.38 a 53.90±0.48 a N4-A80° 28.34±0.19 c 45.14±0.20 c 49.04±0.30 d NE ns ns ns AE 0.000 0.001 0.000 NE × AE ns ns ns 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。 9月香榧成熟种实中脂肪酸组分分析发现：香榧油脂主要由棕榈酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚麻酸和金松酸等组分组成，其中，不饱和脂肪酸油酸和亚油酸占比最高，金松酸质量分数也较高(图2)。研究发现不同树形处理对脂肪酸组分质量分数变化有显著影响(P＜0.05)。如表7所示：骨干枝开张角度增大，各脂肪酸组分变化显著(P＜0.05)，其中，油酸质量分数和占比逐渐降低，亚油酸和金松酸质量分数和占比均逐渐升高，但开张角度过大，不利于油酸、亚油酸、金松酸的积累。骨干枝数目和开张角度的交互处理同样可以显著提高种实中亚油酸和金松酸的质量分数(P＜0.05)，其中，以N3-A60°和N4-A60°处理下亚油酸和金松酸质量分数最高，分别达到288.81和65.21 mg·g−1。
图 2 香榧种实主要脂肪酸组分气相色谱图
Figure 2. GC-MS chromatogram of main fatty acids in the seeds
表 7 树形调整对香榧种实脂肪酸组分的影响
Table 7. Effect of tree shape adjustment on the main fatty acid compositions of the seeds
处理 脂肪酸组分/(mg·g−1) 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 二十碳二烯酸 金松酸 ck-A30° 39.04±0.23 cd 11.47±0.07 b 164.59±0.95 b 240.73±1.39 f 1.60±0.01 fg 3.64±0.02 a 47.48±0.28 f ck-A60° 44.52±0.21 a 10.50±0.05 c 151.62±0.71 c 262.57±1.22 d 1.82±0.01 d 3.45±0.02 b 54.59±0.26 c ck-A80° 38.96±0.16 cd 9.92±0.04 d 149.08±0.62 d 242.67±1.00 f 1.66±0.01 e 2.83±0.01 e 50.35±0.21 e N3-A30° 40.75±0.10 b 12.36±0.03 a 176.29±0.43 a 231.78±0.57 g 1.61±0.00 f 3.01±0.01 c 46.51±0.11 g N3-A60° 41.01±0.25 b 6.84±0.04 h 132.17±0.80 e 288.81±1.74 a 1.94±0.01 b 1.98±0.01 i 59.40±0.36 b N3-A80° 38.76±0.22 d 7.38±0.04 f 117.32±0.66 f 265.62±1.49 cd 1.89±0.01 c 2.56±0.01 g 55.18±0.31 c N4-A30° 41.03±0.11 b 9.96±0.03 d 150.38±0.39 cd 246.87±0.64 e 1.57±0.00 g 2.92±0.01 d 53.37±0.14 d N4-A60° 44.31±0.19 a 7.98±0.03 e 132.52±0.56 e 277.39±1.16 b 1.87±0.01 c 2.78±0.01 f 65.21±0.38 a N4-A80° 39.36±0.11 c 7.24±0.02 g 104.93±0.30 g 268.38±0.77 c 2.11±0.01 a 2.26±0.01 h 59.88±0.17 b NE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著。 -
果实品质是衡量果实好坏的重要指标，提高果实品质是增加经济效益的关键，也是果树栽植和整形的出发点和落脚点[24]。研究表明：科学的树形有利于培养良好的树体结构，在提高树冠通风透光能力的同时，促进叶片光合作用[25−26]。研究发现：桃树Prunus persica ‘V’形树形处理下冠层内光照分布最为均匀，净光合速率最高，果实色泽最好，香气含量最高[27−28]。‘砀山酥梨’‘玉露香梨’‘黄冠’等不同品种梨树不同树形处理也发现：Y字形树冠整体光照情况、净光合速率、果实品质均优于其他树形[29]。此外，骨干枝开张角度也是树形调整的重要因素。研究发现：开张角度105°和120°处理提高了‘富士’苹果树冠内膛和中下部叶片的光合能力和果实中可溶性固形物含量[30]。本研究也发现：骨干枝60°开张角度显著增加了5—9月香榧树冠中层和下层的光照强度。同时，3条骨干枝开心形和开张角度60°交互处理显著提高了5、7和9月香榧叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率。以上研究表明：树形调整对香榧树冠整体光照强度及叶片光合能力有显著影响。
可溶性糖、淀粉等碳水化合物是果实中重要的营养物质，其含量高低也是果实品质形成的重要因素[31−32]。研究表明：合理的树形调整不仅能够提高树冠光照强度和叶片光合能力，同时能够促进糖、淀粉等营养物质在果实中积累，提高果实品质[33]。例如，扇形树形有利于葡萄Vitis vinifera果实中总糖的积累[34]。多主枝平棚形鲜黄梨Pyrus pyrifolia树冠冠层开度和冠下光照显著高于V字形和疏散分层形树形，其透光性最好，光合能力最强，果实中可溶性总糖、葡萄糖、果糖、蔗糖含量最高[35]。不同开张角度处理的‘富士’苹果中可溶性糖质量分数也显著提高，其中，开张角度为110°~120°时达到最高[36−37]。本研究也发现：树形调整有利于香榧种实中营养物质的积累，骨干枝数目和开张角度增加均能显著提高5—7月香榧种实中可溶性糖、淀粉质量分数。二者交互处理效果更好，N4-A60°和N4-A60°处理下，5月种实可溶性糖和淀粉质量分数分别达到609.05和576.63 mg·g−1。以上研究表明：香榧树形调整可显著促进种实中碳水化合物的积累。
核桃、香榧等坚果种实中蛋白质以及油脂质量分数高低是评价其品质的重要指标。在核桃和澳洲坚果研究中发现：多主枝开心形和分层形树形可有效提高坚果品质，增加种实蛋白和脂肪酸质量分数，尤其是显著提高了不饱和脂肪酸油酸和亚油酸的占比[16, 38]。开张角度也显著增加了泡核桃种实蛋白质和粗脂肪质量分数[18]。本研究发现：随着香榧种实逐渐成熟，5—9月种实可溶性糖、淀粉质量分数逐渐降低，蛋白质和油脂质量分数逐渐积累。N3-A60°和N4-A60°处理下，蛋白质和油脂质量分数最高。脂肪酸组分分析也表明：N3-A60°和N4-A60°处理可显著提高香榧种实中不饱和脂肪酸亚油酸和金松酸的质量分数，9月种实成熟时，二者质量分数分别达到288.81和65.21 mg·g−1。以上研究表明：不同树形调整促进了糖、淀粉等碳水化合物在香榧种实中的积累，同时也显著促进了种实中碳水化合物向蛋白质和油脂的转化。因此，树形调整对香榧种实品质形成具有重要作用，生产上可通过构建和培养合理树形来实现香榧的提质增效。
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树形调整对香榧种实品质有显著的促进作用，其中以3和4条骨干枝与60°开张角度处理最佳。树形调整显著提高了香榧树冠通风透光能力，增加了树冠中层和下层的光照强度，使叶片可以更好地进行光合作用，净叶片光合作用显著增强，显著促进了5—7月香榧种实中可溶性糖、淀粉的积累，显著促进了7—9月种实中可溶性糖、淀粉向蛋白质和油脂的转化，提高了种实中可溶性蛋白质量分数和含油率，同时促进了不饱和脂肪酸亚油酸和金松酸的积累。
Effects of tree shape adjustment on canopy light intensity and seed quality of Torreya grandis ‘Merrillii’
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摘要:
目的 研究不同树形调整对香榧Torreya grandis ‘Merrillii’树冠光照强度和光合速率的影响，阐明不同骨干枝数目和开张角度处理下香榧种实中碳水化合物、油脂等变化规律，揭示树形调整对香榧种实品质的影响，为香榧树形培养、提质增效提供科学依据。 方法 设置不同骨干枝数目和骨干枝开张角度单因素和交互处理试验，测定树冠光照强度、叶片光合速率，分析可溶性糖、淀粉、可溶性蛋白质量分数、含油率及脂肪酸组分变化。 结果 骨干枝开张角度调整对香榧树冠光照强度有显著影响。与对照相比，60°处理下5—9月香榧树冠中层和下层的光照强度显著增加(P＜0.05)，7月树冠中层光照强度最高达到40 klx，但80°开张角度则会降低树冠光照强度。同时，骨干枝数目和开张角度的交互处理下，5、7和9月香榧叶片净光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著提高(P＜0.05)。碳水化合物检测发现，3和4条骨干枝与60°开张角度(N3-A60°和N4-A60°)处理下香榧种实中可溶性糖和淀粉质量分数显著增加(P＜0.05)，5月香榧种实可溶性糖和淀粉质量分数分别达到609.05和576.63 mg·g−1。树形调整也显著促进了香榧种实中可溶性蛋白和油脂的积累(P＜0.05)。 结论 树形调整对香榧树冠光照强度、叶片光合能力和种实品质有明显的促进作用，其中以3和4条骨干枝与60°开张角度处理最佳。图2表7参38 Abstract:Objective This study aimed to investigate the impact of adjusting the number and opening angle of skeleton branches of Torreya grandis ‘Merrillii’ on canopy light intensity and leaf photosynthesis. Additionally, it aimed to elucidate alterations in carbohydrate, oil content, and other components to reveal the effect of tree shape adjustment on seed quality and provide a scientific basis for the tree cultivation. Method Experiments with different numbers and opening angles of skeleton branches were conducted using single-factor and interactive treatments to examine canopy light intensity, leaf photosynthesis, and the contents of soluble sugar, starch, soluble protein, oil and fatty acid components. Result Adjusting the opening angle of skeleton branches significantly influenced canopy light intensity. Under the opening angle of 60°, the light intensity in the central and lower layers of the canopy notably increased (P＜0.05) from May to September, peaking at 40 klx in the central layer in July. However, an excessively wide opening angle of 80° led to a decrease of canopy light intensity. Under the interactive treatment of different numbers and opening angles of skeleton branches, the net photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of the leaves significantly increased in May, July and September (P＜0.05). Carbohydrate analysis revealed that the contents of soluble sugar and starch in seeds under 3 and 4 branches with the opening angle of 60° adjustment (N3-A60° and N4-A60°) were significantly increased (P＜0.05). The content of soluble sugar and starch in the seeds reached 609.05 and 576.63 mg·g−1, respectively. Furthermore, tree shape adjustment significantly promoted the accumulation of soluble protein and oil in the seeds. Conclusion The tree shape adjustment of T. grandis ‘Merrillii’ can enhance the canopy light intensity, leaf photosynthesis and seed quality, and the 3 and 4 skeleton branches with the opening angle of 60° has the best promotion effect. [Ch, 2 fig. 7 tab. 38 ref.] -
Key words:
- Torreya grandis ‘Merrillii’ /
- tree shape adjustment /
- light intensity /
- seed quality
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榧树Torreya grandis是红豆杉科Taxaceae榧属Torreya中国特有的植物，呈片状分布于浙江、福建、江西、湖南、安徽等省的丘陵地带[1]。榧树雌雄异株，稀同株，种内变异十分丰富[2]。香榧T. grandis ‘Merrillii’是雌性榧树的一个优良栽培类型，其结实所需花粉来自雄性榧树天然居群。然而雄株因不结实而往往遭受随意砍伐，数量大幅度减少[3]。近年来随着香榧产业的发展，人们认识到充分优质的授粉对雌株种实产量及品质影响极大，日益重视在香榧丰产造林中配置授粉雄株的作用。因此，对榧树雄株开展调查与选优是提高香榧产量及质量的重要因素之一。表型性状多样性是植物多样性最直观的反映，是衡量生物多样性的重要指标，也是了解遗传变异的重要线索[4]。在板栗Castanea mollissima[5]、樱桃Cerasus pseudocerasus[6]、椰枣Phoenix dactylifera[7]、李Prunus divaricata[8]、玉米Zea mays[9]等物种中都开展了表型性状多样性研究。榧树雌雄异株，天然杂交，且生长地理环境存在差异，使得天然群体内榧树变异十分丰富[10]。近年来对榧树的研究主要集中在病害[11]、生物学特性[12]、栽培管理技术[13]、分子标记[14]等方面。由于香榧具有极高的经济价值，研究多集中在雌性香榧上，而雄性榧树的研究鲜见报道。董雷鸣等[15]探讨榧树雄株若干性状的变异发现：叶片与雄球花各指标均有较大的变异系数，且不同来源的花粉对香榧幼果坐果率有显著影响，表明榧树雄株具有很大的选育潜力。本研究以来自5个雄性榧树天然居群的121个单株为研究材料，对叶片、雄球花等10个表型性状指标进行多样性分析，并在此基础上初选雄性榧树优株，为今后雄性榧树资源保护、授粉树配置及新品种选育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
浙江省与安徽省是榧树主要的天然分布区。榧树目前主要生产与利用的是其种子，野生雄株天然居群除采种外受到的人为干扰较少。本研究在基本呈野生状态的雄性榧树天然居群开展，分布点分别为浙江省淳安县半夏村(淳安)、杭州市临安区洪岭村(临安)、杭州市富阳区洞桥村(富阳)、浙江嵊州市榆树村(嵊州)及安徽省黄山市呈坎村(黄山)开展。在分布点的雄性榧树林中各选取10~30株生长旺盛，彼此间距不小于50 m，无病虫害，树龄50~200 a的实生雄性榧树作为研究对象，用于试验观测与采样，同时利用全球卫星定位系统(GPS)定位采样点(表1)。各单株采集新鲜叶片即时装入加硅胶的自封袋中，带回实验室置于−80 ℃冰箱保存。各单株采集20个带雄球花的1年生幼枝，枝条底部用湿纸巾包裹后置于采样袋，带回实验室进行水培。
表 1 5个雄性榧树天然居群的地理位置及采样数Table 1 Geographic locations of five natural populations in T. grandis居群 采样数量/株 样品编号 纬度(N) 经度(E) 海拔/m 淳安 17 CA01~CA17 29°55′20″ 119°12′06″ 320~430 临安 24 LA01~LA24 29°59′30″ 119°12′32″ 305~360 富阳 24 FY01~FY24 30°05′47″ 119°38′42″ 360~410 嵊州 24 SZ01~SZ24 29°42′28″ 120°33′22″ 280~420 黄山 32 HS01~HS32 29°57′52″ 118°14′18″ 350~500 1.2 方法
1.2.1 叶片性状测定
各单株选取20个叶片，用游标卡尺测量(精确至0.01 mm)叶宽和叶长，并计算叶形指数(叶宽/叶长)；用托盘天平(PB1502-L，瑞士)称取叶质量。
1.2.2 雄球花表型性状测定
各单株随机选取30个雄球花，用游标卡尺测量雄球花横径、纵径，并计算花形指数(球花横径/纵径)，同时用托盘天平称取雄球花质量。
1.2.3 雄球花水培及散粉时间观察
各单株选取3个雄球花数量较多且长势良好的枝条插入水中，置于浙江农林大学校园，培养条件设置为温度20 ℃，湿度75%，光强400 μmol·m−2·s−1，二氧化碳摩尔分数520 μmol·mol−1，2 d更换1次水，每天定期观察并记录花枝散粉情况。当雄球花的小孢子叶松散，颜色变黄，花粉囊纵裂，部分花苞散出黄色花粉时记为始花期，直至完全散粉。大约3 d时间。
1.2.4 花粉得率测定
每个单株各选30个即将散粉(即各小孢子叶松散，花苞颜色变黄，花粉囊开始纵裂)的雄球花，置干燥玻璃培养皿中，放置在室内干燥桌面上，使雄球花自然散粉。待雄球花完全开放，抖落所有花粉，收集花粉称量，计算花粉得率。花粉得率=[花粉质量/(花粉质量+撒粉后球花质量)]×100%。
1.2.5 花粉生活力测定
在全程避光的条件下，用荧光染料反应法(fluorescein diaectate reaction，二乙酸荧光素染色)测定花粉生活力[16]。随机观测3个不同视野，统计有活力花粉(呈绿色)数量和花粉总数(绿色和黑色)。花粉生活力=(有活力花粉数量/花粉总数)×100%。
1.3 数据处理
运用Excel和SPSS 17.0对各指标进行数据统计和方差分析、t检验及相关性分析等。
2. 结果与分析
2.1 雄性榧树叶片与雄球花表型性状的差异显著性分析
方差分析表明：叶片性状的叶长在居群间有显著差异(P＜0.05)，雄球花性状的花粉得率在居群间呈极显著性差异(P＜0.01)，其他指标均无显著差异(表2)。t检验分析结果显示：在居群内单株间10个表型性状均差异极显著(P＜0.01)，表明雄性榧树表型性状的变异可能主要来源于居群内。
表 2 雄性榧树5个居群叶片与雄球花相关指标的方差分析Table 2 ANOVA in leaf- and male flower-associated parameters among five natural populations in T. grandis指标 平方和 自由度 均方 F P 指标 平方和 自由度 均方 F P 叶质量 0.000 4 0.000 0.434 0.784 球花横径 0.354 4 0.089 0.310 0.871 叶宽 0.298 4 0.075 0.792 0.533 球花纵径 2.138 4 0.543 0.421 0.793 叶长 51.915 4 12.979 2.498 0.046* 花形指数 0.010 4 0.003 0.240 0.915 叶形指数 0.002 4 0.001 0.820 0.515 花粉得率 0.170 4 0.043 4.980 0.001** 球花质量 0.001 4 0.000 0.686 0.603 花粉生活力 0.095 4 0.024 0.355 0.840 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 多重比较分析发现：叶长在5个居群间差异显著(P＜0.05)，5个居群中淳安居群的叶片平均最长(18.99 mm)，显著长于其他居群；嵊州与黄山居群的叶片最短，且2个居群间无显著差异；临安与富阳居群的叶片长度居中，2个居群间无显著差异(图1A)。花粉得率在5个居群间差异极显著(P＜0.01)，嵊州和富阳居群的花粉得率较高，显著高于其他居群，且2个居群间无显著差异；而淳安与临安居群花粉得率最低且无显著差异(图1B)。
图 1 雄性榧树5个居群叶长(A)和花粉得率(B)的变化Figure 1 Varieties among five natural populations in the leaf length(A) and pollen yield(B) in T. grandis数值为平均值±标准差；图柱上方不同字母表示不同居群间差异显著(P＜0.05)变异系数与性状的离散程度呈正相关，变异系数越大表明个体间的差异越大，多样性越丰富，选择的潜力就越大[17]。本研究表明：同一性状在不同居群中变异系数不同；同一居群中不同性状的变异系数也存在差异。5个雄性榧树居群间叶片的变异程度由大到小依次为叶质量、叶长、叶形指数、叶宽；雄球花的变异程度由大到小依次为花粉生活力、花粉得率、球花质量、球花纵径、球花横径、花形指数。花粉生活力的变异最为丰富，5个居群的花粉生活力为51.70%~58.51%，变异系数为39.04%~45.40%，平均值为42.36%；其次是花粉得率(31.03%~37.77%)，平均达34.13%；叶宽和球花横径变异系数较小，分别为10.82%和12.13%(表3)。
表 3 5个雄性榧树居群叶片与雄球花指标的极值与变异Table 3 Extreme values and variation in the parameters of leaves and male flowers of five natural populations in T. grandis居群 叶质量 叶宽 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.024 0.015 0.018±0.003 14.06 3.794 2.267 2.941±0.336 11.42 临安 0.025 0.012 0.018±0.003 19.44 3.775 2.400 2.901±0.345 11.90 富阳 0.023 0.013 0.017±0.003 15.36 3.422 2.344 2.850±0.281 9.86 嵊州 0.029 0.013 0.018±0.004 20.34 3.254 2.186 2.791±0.334 11.97 黄山 0.026 0.012 0.017±0.003 16.68 3.340 2.385 2.829±0.253 8.96 居群 叶长 叶形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 22.319 16.124 18.99±1.82 9.58 0.174 0.137 0.155±0.012 7.91 临安 25.475 13.650 18.41±2.84 15.45 0.228 0.107 0.161±0.029 18.27 富阳 25.139 15.360 18.05±2.51 13.93 0.205 0.130 0.159±0.015 9.68 嵊州 22.082 13.399 17.17±2.17 12.64 0.243 0.135 0.164±0.023 13.97 黄山 20.800 14.000 17.28±1.88 10.90 0.192 0.139 0.165±0.015 9.06 居群 球花质量 球花横径 最大值/g 最小值/g 平均值±标准差/g 变异系数/% 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 淳安 0.071 0.038 0.056±0.010 18.71 4.883 3.267 4.288±0.440 10.26 临安 0.078 0.032 0.058±0.014 24.51 5.344 2.947 4.369±0.594 13.61 富阳 0.089 0.034 0.054±0.014 25.96 6.283 3.714 4.452±0.551 12.37 嵊州 0.093 0.033 0.052±0.016 31.49 5.975 3.589 4.321±0.542 12.54 黄山 0.089 0.033 0.053±0.014 27.06 6.147 3.640 4.330±0.514 11.86 居群 球花纵径 花形指数 最大值/mm 最小值/mm 平均值±标准差/mm 变异系数/% 最大值 最小值 平均值±标准差 变异系数/% 淳安 6.937 4.425 5.671±0.718 12.66 0.893 0.656 0.760±0.060 7.84 临安 7.890 4.166 5.988±1.100 18.37 0.872 0.555 0.740±0.090 12.11 富阳 8.555 4.768 6.121±1.016 16.59 0.928 0.602 0.736±0.088 11.91 嵊州 10.884 4.458 5.900±1.423 24.12 0.938 0.434 0.753±0.110 14.57 黄山 9.889 4.516 5.907±1.146 19.40 0.854 0.588 0.745±0.083 11.04 居群 花粉得率 花粉生活力 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 最大值/% 最小值/% 平均值±标准差/% 变异系数/% 淳安 26.38 5.82 17.00±5.28 31.03 92.71 21.61 58.51±25.05 42.80 临安 32.19 8.32 17.38±6.11 35.16 97.26 19.34 51.70±21.52 41.62 富阳 45.12 11.54 23.31±8.12 34.84 92.55 16.73 52.19±22.40 42.93 嵊州 41.39 10.23 25.08±7.99 31.85 92.08 11.09 56.70±25.74 45.40 黄山 36.56 8.72 20.67±7.81 37.77 94.30 23.90 56.56±22.08 39.04 居群差异体现了居群对当地环境的不同适应状况，数值大小反映了不同居群对不同环境的适应性[18]。基于叶片的表型指标分析发现：5个天然居群的变异系数临安(16.27%)最大，其次是嵊州(14.73%)，淳安(10.74%)最小；而雄球花是嵊州(26.82%)和黄山(26.42%)的变异系数较高，淳安(19.49%)最小。本研究中榧树雄株的生殖器官花的变异系数大于营养器官叶。
2.2 雄球花散粉时间的变异
榧树雄株的散粉时间不仅与遗传有关[15]，也与地域气候、环境差异有关。榧树的雌雄花期不集中，且雄株花期比雌株早[19]，散粉时间一般在4月中旬[20]。因此在新造林中要配置适当花期的雄性授粉树，满足雌花充分受粉的要求[15]。
经温室水培雄球花枝观测统计，雄球花散粉时间在4月7−17日，散粉周期约10 d。中花型所占比例最大(47株)，占总样本数的38.84%，散粉时间在4月11−15日；晚花型比例最小(30株，24.79%)，散粉时间在4月15−17日(表4)。5个居群中，淳安、临安、黄山这3个居群的中花型偏多，分别有11、13、13株，而富阳和嵊州的早花型略多，花期为4月7−11日(表4)。
表 4 5个天然居群榧树雄株散粉期比较Table 4 Pollen availability of male flowers in T. grandis居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 居群 花期 花期类型 株数/株 群内比例/% 淳安 4月9−17日 早 2 11.76 嵊州 4月7−15日 早 17 70.84 中 11 64.71 中 5 20.83 晚 4 23.53 晚 2 8.33 临安 4月9−17日 早 6 25.00 黄山 4月7−17日 早 7 21.87 中 13 54.17 中 13 40.63 晚 5 20.83 晚 12 37.50 富阳 4月7−15日 早 12 50.00 中 5 20.83 晚 7 29.17 2.3 雄性榧树叶片表型性状间的相关性分析
叶质量、叶长与叶形指数均呈极显著负相关(P＜0.05)，而其他指标间均为显著正相关(P＜0.05)(表5)。这与董雷鸣等[15]的研究结果一致。
表 5 雄性榧树叶片各指标之间的相关系数Table 5 Correlation coefficients among indexes of leaves in male T. grandis指标 叶质量 叶宽 叶长 叶形指数 叶质量 1 叶宽 0.381** 1 叶长 0.804** 0.476** 1 叶形指数 −0.626** 0.376** −0.513** 1 说明：**表示差异极显著(P＜0.01) 球花质量与球花大小及花粉得率呈显著正相关(P＜0.05)，球花大小与花粉得率均显著正相关(P＜0.05)，花粉活力与花粉得率呈极显著正相关(P＜0.01)，而球花质量和球花纵径都与花形指数呈极显著负相关，其他指标间相关性不显著(表6)。
表 6 榧树雄球花及各指标间的相关系数Table 6 Correlation coefficients among indexes of male flowers in T. grandis指标 球花
质量球花
横径球花
纵径花形
指数花粉
得率花粉
生活力球花质量 1 球花横径 0.735** 1 球花纵径 0.788** 0.693** 1 花形指数 −0.412** −0.020 −0.701** 1 花粉得率 0.209* 0.238* 0.296* −0.164 1 花粉生活力 0.103 0.010 0.035 −0.081 0.441** 1 说明：*表示差异显著(P＜0.05)，**表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 雄性榧树优株的初选
花粉会对植株坐果率高低、果实大小以及产量等产生直接影响[21−22]。筛选适宜的雄性优株可以提供香榧基地授粉雄株不足、香榧树体坐果率低的现状，从而促进香榧产业健康发展。营养器官叶片受环境影响较大，因而榧树可基于生殖器官的性状初选核心种质[23]。本研究主要依据榧树雄株散粉时间、花粉生活力、花粉量的多少等综合进行雄株优株的筛选。早花类型中表现较好的优株有富阳居群的雄9、嵊州居群的雄5以及黄山居群的雄23，花粉生活力分别高达92.55%、92.08%、90.01%，花粉得率也在20%以上；中花类型表现最佳的优株有临安居群的雄22、嵊州居群的雄1，花粉活力均在90%以上，花粉得率也不低；而晚花类型中，淳安居群的雄3、临安居群的雄18以及黄山居群的雄1花粉生活力分别为92.71%、92.61%、91.65%，共初选36个单株作为优良授粉树，占所有供试材料的29.75%(表7)。
表 7 雄性榧树优株的初选Table 7 Screening of male elite trees in T. grandis居群 开花类型 编号 花粉生活力/% 花粉得率/% 花形指数 淳安 早花型 CA09 65.35 26.38 0.656 中花型 CA07 76.97 21.95 0.790 CA10 82.59 21.70 0.736 CA15 87.36 19.27 0.736 CA16 85.91 15.74 0.754 晚花型 CA01 86.00 22.19 0.743 CA03 92.71 19.98 0.826 CA17 82.05 22.16 0.735 临安 早花型 LA03 66.86 18.92 0.764 中花型 LA13 87.31 32.19 0.802 LA22 97.26 20.05 0.653 晚花型 LA17 87.00 20.98 0.818 LA18 92.61 23.91 0.850 富阳 早花型 FY03 70.56 34.28 0.782 FY06 81.58 32.29 0.822 FY09 92.55 23.02 0.605 FY14 85.04 30.23 0.660 FY19 69.44 33.37 0.602 晚花型 FY01 84.07 33.24 0.671 嵊州 早花型 SZ02 89.09 34.48 0.750 SZ05 92.08 38.23 0.725 SZ13 66.39 20.71 0.730 SZ16 86.05 30.28 0.799 SZ17 82.96 25.74 0.588 SZ24 88.63 25.67 0.766 中花型 SZ01 91.53 23.79 0.859 黄山 早花型 HS21 68.89 35.01 0.754 HS23 90.01 30.98 0.764 HS28 62.25 29.76 0.607 中花型 HS13 81.59 23.91 0.751 HS15 68.19 21.01 0.745 HS18 89.42 20.76 0.797 HS19 81.83 23.92 0.850 晚花型 HS02 91.65 25.67 0.705 HS04 87.61 21.98 0.595 HS29 87.16 24.81 0.801 3. 结论与讨论
本研究发现：在居群间，叶片与雄球花的10个表型指标，只有叶长和花粉得率差异显著，而居群内，单株间10个指标均差异极显著，表明居群内的变异比居群间更加丰富。该结果与刘浩凯等[24]研究雌性榧树居群遗传多样性的结果基本一致。因此，为配置香榧授粉树的榧树雄株选育可选择优良单株。
变异系数是衡量各观测性状变异程度的一个统计指标。本研究各指标的相对极差和变异系数的变化趋势完全不同，表明榧树雄株表型性状存在丰富的表型多样性。经过长期的自然选择，不同数量性状对环境形成了不同的适应能力。相关分析表明：雄性榧树的大部分表型性状相关性达显著或极显著水平，说明这些性状在环境适应中表现出相互调节的作用。
雄性榧株以提供花粉为主要利用目的，花粉得率和花粉生活力在居群间和个体间变异大，且比较稳定，不仅有利于选择，选择结果也相对可靠。本研究显示：雄球花各指标变异系数大，球花大小与花粉得率呈显著正相关，直接影响花粉得率。因此优株初选应从花粉生活力、花粉得率及球花大小等综合考虑。基于上述指标初步筛选出36个优良雄性单株，其中8个单株的花粉生活力在90%以上。在今后的育种工作中，这些雄性优株应是优先考虑的对象。本研究所有单株的花粉得率最高值为38.23%，与董雷鸣等[15]的研究结果类似。
居群内的变异主要受遗传因素的影响，而居群间的变异则与遗传和环境2个因素相关[25]。由于榧树雄株不结果，以往人为破坏严重，部分地区的雄株资源已濒临绝迹，雌雄比例严重失调。易官美等[26]对榧树资源分布进行调查发现：雌雄株比例在江西岩泉自然保护区为4∶1，在福建建瓯玉山镇居群为29∶1；在安徽居群为19∶1；在浙江诸暨赵家镇居群为99∶1。因此，加强雄性榧树资源保护刻不容缓，需加大种质资源调查与收集力度，建立雄性榧树优株资源库。
本研究仅对雄性榧树的表型多样性进行初步研究，后续的研究将扩大居群选择的范围及居群个数，并结合分子生物学从DNA水平深入揭示雄性榧树天然居群的遗传变异特点和规律。
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图 1 不同树形处理下香榧叶片光合变化
Figure 1 Effect of tree shape adjustment on the change of leaf photosynthesis
表 1 树形调整对香榧中层光照强度变化的影响
Table 1. Effect of tree shape adjustment on the change of central layer light intensity
处理 光照强度/klx 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 16.92±0.26 c 18.11±0.21 d 32.26±0.57 b 38.48±0.34 a 22.10±0.42 bc ck-A60° 20.28±0.27 b 23.00±0.24 a 37.59±0.37 a 39.85±0.86 a 26.09±0.21 a ck-A80° 15.03±0.17 d 19.97±0.48 c 26.99±0.62 c 36.37±0.69 b 21.66±0.31 cd N3-A30° 20.08±0.35 b 21.11±1.53 bc 27.90±1.16 c 35.55±0.27 bc 22.86±0.44 b N3-A60° 26.85±0.50 a 22.15±0.35 ab 36.72±0.88 a 39.67±0.67 a 25.96±0.22 a N3-A80° 17.61±0.26 c 18.14±0.18 d 31.09±1.08 b 33.88±0.32 c 21.01±0.27 d N4-A30° 16.19±0.27 d 18.11±0.52 d 38.01±0.45 a 34.58±0.61 c 22.09±0.23 bc N4-A60° 25.25±0.72 a 23.33±0.30 a 36.95±0.66 a 39.15±0.36 a 25.83±0.21 a N4-A80° 18.01±0.59 c 14.96±0.27 e 36.10±0.81 ab 33.93±0.43 c 22.08±0.33 bc NE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.032 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.000 0.000 ns ns 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。 
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表 2 树形调整对香榧下层光照强度变化的影响
Table 2. Effect of tree shape adjustment on the change of lower layer light intensity
处理 光照强度/klx 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 8.55±0.09 c 11.22±0.32 b 11.75±0.49 cd 14.25±0.43 b 10.15±0.33 cde ck-A60° 9.22±0.23 c 14.18±0.45 a 15.78±1.12 ab 16.55±0.22 a 11.73±0.14 a ck-A80° 7.38±0.46 d 9.83±0.68 c 9.93±1.17 d 12.53±0.35 c 9.64±0.16 de N3-A30° 7.41±0.09 d 9.50±0.43 c 10.64±0.69 d 12.60±0.46 c 10.31±0.19 c N3-A60° 13.93±0.45 a 13.82±0.37 a 13.70±0.45 bc 16.08±0.40 a 11.25±0.22 ab N3-A80° 9.15±0.27 c 8.41±0.12 c 12.20±0.79 cd 12.77±0.37 c 9.56±0.14 e N4-A30° 7.38±0.23 d 10.03±0.36 c 12.10±0.57 cd 13.22±0.36 c 10.34±0.10 c N4-A60° 11.54±0.23 b 13.54±0.33 ab 16.55±0.36 a 16.00±0.27 a 10.72±0.11 bc N4-A80° 7.32±0.17 d 6.65±0.13 d 10.21±0.37 d 12.67±0.62 c 10.22±0.22 cd NE 0.000 0.000 0.004 0.111 ns AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.000 0.031 ns 0.007 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。
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表 3 树形调整对香榧种实可溶性糖质量分数的影响
Table 3. Effect of tree shape adjustment on the content of soluble sugar of the seeds
处理 可溶性糖质量分数/(mg·g−1) 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 421.32±4.11 e 487.16±6.23 d 338.34±0.36 d 190.71±4.46 cd 158.85±0.67 c ck-A60° 565.11±8.55 c 541.84±10.31 bc 416.54±2.76 a 228.51±6.35 a 191.20±3.63 a ck-A80° 577.53±3.57 bc 512.94±10.18 cd 387.12±6.36 bc 215.29±2.45 ab 178.70±1.22 b N3-A30° 520.20±14.86 d 479.39±13.79 d 346.86±2.55 d 202.64±3.27 bcd 171.07±2.16 c N3-A60° 590.90±5.07 bc 566.07±15.20 ab 378.60±6.24 c 210.84±1.61 abc 190.53±1.40 a N3-A80° 641.06±8.71 a 585.95±2.65 a 367.76±6.82 cd 198.62±4.46 bcd 178.51±1.99 b N4-A30° 522.59±9.70 d 521.33±17.14 cd 354.34±2.69 d 183.24±1.08 d 166.30±2.92 c N4-A60° 609.05±8.22 b 567.31±2.17 ab 414.99±7.73 a 210.98±0.71 abc 185.28±0.99 ab N4-A80° 566.06±10.40 c 546.50±8.53 bc 408.28±6.78 ab 203.51±10.23 bc 180.70±2.30 ab NE 0.000 0.015 0.000 ns ns AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.038 0.017 ns ns 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。
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表 4 树形调整对香榧种实淀粉质量分数的影响
Table 4. Effect of tree shape adjustment on the content of starch of the seeds
处理 淀粉质量分数/(mg·g−1) 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 521.82±5.06 bc 267.04±16.07 f 110.38±4.14 d 96.55±5.21 d 107.33±1.39 c ck-A60° 650.25±38.93 a 362.11±2.06 cd 141.85±7.26 bc 117.53±8.18 bc 123.31±2.66 a ck-A80° 519.67±7.61 bc 497.72±7.55 a 166.86±9.52 ab 118.15±1.39 bc 104.11±0.37 c N3-A30° 490.65±10.37 c 311.77±8.97 ef 131.72±7.93 cd 115.05±4.91 c 116.52±1.88 b N3-A60° 573.41±12.95 b 393.56±4.00 bc 164.49±3.53 ab 141.76±1.17 a 110.77±0.72 bc N3-A80° 494.41±9.80 c 369.79±17.69 cd 117.27±4.69 cd 113.43±1.68 c 107.72±2.23 c N4-A30° 483.12±1.16 c 323.66±17.75 de 142.93±10.24 bc 118.15±2.31 bc 81.75±1.17 e N4-A60° 576.63±11.28 b 481.64±20.17 a 180.87±4.97 a 130.92±0.99 ab 106.09±1.71 c N4-A80° 508.92±13.08 c 433.41±1.51 b 121.59±5.50 cd 120.08±0.58 bc 95.36±1.77 d NE 0.021 0.001 ns 0.005 0.000 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE ns 0.000 0.000 0.038 0.000 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。
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表 5 树形调整对香榧种实可溶性蛋白质量分数的影响
Table 5. Effect of tree shape adjustment on the content of soluble protein of the seeds
处理 可溶性蛋白质量分数/(mg·g−1) 5月 6月 7月 8月 9月 ck-A30° 135.89±6.72 d 146.02±5.22 e 172.30±3.13 fg 402.95±14.91 f 343.21±10.93 d ck-A60° 198.53±10.20 b 217.51±3.28 c 270.21±14.30 c 573.63±3.96 c 573.37±6.35 b ck-A80° 140.62±9.01 cd 151.01±3.82 e 161.66±2.30 g 235.22±5.10 h 235.33±14.75 f N3-A30° 205.62±3.35 b 215.97±10.83 c 240.41±5.43 d 484.14±5.23 d 478.95±5.14 c N3-A60° 286.88±0.64 a 329.74±6.35 b 407.50±11.09 b 647.12±12.21 b 585.41±11.49 b N3-A80° 197.94±8.84 b 200.59±7.38 cd 209.55±4.84 e 270.19±9.19 g 297.18±6.63 e N4-A30° 189.08±2.21 b 200.59±2.57 cd 223.38±2.30 e 456.88±8.05 de 460.3±7.14 c N4-A60° 283.63±8.86 a 363.95±9.76 a 444.75±11.75 a 752.61±7.16 a 680.07±15.65 a N4-A80° 163.67±2.30 c 181.76±2.74 d 195.71±1.51 ef 431.99±13.05 ef 296.71±6.88 e NE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.027 0.000 0.000 0.000 0.000 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。
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表 6 树形调整对香榧种实含油率的影响
Table 6. Effect of tree shape adjustment on the oil content of the seeds
处理 含油率/% 7月 8月 9月 ck-A30° 28.34±0.16 c 45.96±0.01 abc 51.53±0.63 bcd ck-A60° 29.53±0.12 a 46.52±0.13 ab 53.59±0.53 a ck-A80° 28.09±0.32 c 45.11±0.12 c 50.19±0.44 bcd N3-A30° 28.56±0.21 c 46.17±0.23 abc 51.93±0.27 ab N3-A60° 29.65±0.19 a 47.08±0.24 a 53.89±0.69 a N3-A80° 28.12±0.26 c 45.61±0.11 bc 49.50±0.59 cd N4-A30° 28.65±0.17 bc 45.81±0.73 abc 51.26±0.28 bc N4-A60° 29.46±0.34 ab 47.03±0.38 a 53.90±0.48 a N4-A80° 28.34±0.19 c 45.14±0.20 c 49.04±0.30 d NE ns ns ns AE 0.000 0.001 0.000 NE × AE ns ns ns 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著；ns表示无显著差异。
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表 7 树形调整对香榧种实脂肪酸组分的影响
Table 7. Effect of tree shape adjustment on the main fatty acid compositions of the seeds
处理 脂肪酸组分/(mg·g−1) 棕榈酸 硬脂酸 油酸 亚油酸 亚麻酸 二十碳二烯酸 金松酸 ck-A30° 39.04±0.23 cd 11.47±0.07 b 164.59±0.95 b 240.73±1.39 f 1.60±0.01 fg 3.64±0.02 a 47.48±0.28 f ck-A60° 44.52±0.21 a 10.50±0.05 c 151.62±0.71 c 262.57±1.22 d 1.82±0.01 d 3.45±0.02 b 54.59±0.26 c ck-A80° 38.96±0.16 cd 9.92±0.04 d 149.08±0.62 d 242.67±1.00 f 1.66±0.01 e 2.83±0.01 e 50.35±0.21 e N3-A30° 40.75±0.10 b 12.36±0.03 a 176.29±0.43 a 231.78±0.57 g 1.61±0.00 f 3.01±0.01 c 46.51±0.11 g N3-A60° 41.01±0.25 b 6.84±0.04 h 132.17±0.80 e 288.81±1.74 a 1.94±0.01 b 1.98±0.01 i 59.40±0.36 b N3-A80° 38.76±0.22 d 7.38±0.04 f 117.32±0.66 f 265.62±1.49 cd 1.89±0.01 c 2.56±0.01 g 55.18±0.31 c N4-A30° 41.03±0.11 b 9.96±0.03 d 150.38±0.39 cd 246.87±0.64 e 1.57±0.00 g 2.92±0.01 d 53.37±0.14 d N4-A60° 44.31±0.19 a 7.98±0.03 e 132.52±0.56 e 277.39±1.16 b 1.87±0.01 c 2.78±0.01 f 65.21±0.38 a N4-A80° 39.36±0.11 c 7.24±0.02 g 104.93±0.30 g 268.38±0.77 c 2.11±0.01 a 2.26±0.01 h 59.88±0.17 b NE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 NE × AE 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 0.000 说明：ck表示单骨干枝自然圆头形；N3~N4分别表示3、4条骨干枝开心形；A30°、A60°、A80°分别表示30°、60°、80°开张角度；同列不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。NE表示骨干枝效应；AE表示角度效应；NE×AE表示交互效应；P＜0.05表示差异显著。
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