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海岛生态系统具有明显的独立性与资源短缺性，属于典型的脆弱型生态系统，在独特的自身环境与复杂的干扰下，表现出易受损性和难恢复性[1]。目前，海岛植物的研究集中在植物恢复方面。如WANG等[2]基于植物功能性状的筛选方法，对海岛植物恢复进行植物选择。石娇星[3]对舟山群岛物种进行统计和植物制图，为海岛植物恢复提供了资源信息。俞意等[4]对珠海市海岛林地植物恢复技术及效果进行研究，认为恢复海岛土壤基质是解决海岛植物恢复的关键。关于海岛植物群落结构和物种组成及其与土壤相关因子的研究较少，认识土壤因子变化与海岛植物群落结构和物种组成的内在联系，对于阐明海岛植物退化及修复机制具有重要的生态学意义。
群落结构是认识群落组成、变化及发展趋势的基础，能够反映群落对环境的适应，反映群落的动态和机能，并能影响生态系统的功能特征[5]。群落的垂直结构和径级结构是群落结构中的重要特征[6]。陈材等[7]在研究雷州半岛时发现：随着幼树的生长及分化，灌丛面积随之增长，粗糠柴Mallotus philippensis、九节Psychotria rubra、皂帽花Dasymaschalon trichophorum等物种的径级结构呈现倒“J”型分布。金乐薇等[8]对上海大金山岛研究时发现：随着演替的进行和植物的发育，森林结构逐渐完善，不同演替阶段径级分布模式不同。张川英等[9]研究发现：遂昌乌溪江流域山蜡梅Chimonanthus nitens种群和生境群落径级结构均呈倒“J”型，为增长型结构。因此，研究群落径级结构及其更新机制，对阐明种群生态特性、更新对策及群落的形成和稳定性等具有重要意义。
关于环境因子对海岛群落物种多样性的影响受到越来越多的关注，与台州地区陆地海岸线相比，海岛植物群落物种多样性还受岛屿面积[10]、陆地海岸线距离[11]、干旱[12]和台风等的影响。土壤因子对海岛植物物种组成变化的影响已有较多研究。已有研究表明：土壤含水率、pH、全磷和全钾是影响海岛植物群落变化的主要环境因子[13]。闫潍虹[14]研究发现：土壤有效钾、速效磷是影响海岛植物多样性的重要因素。与其他具有人类开发活动的海岛类似，大陈岛受到人为的影响显著，岛上种植的大量木麻黄Casuarina equisetifolia成为大陈岛重要的植物类型，但是人为影响与土壤因子和植物组成的变化是否存在紧密联系尚不清楚。鉴于此，本研究选择大陈岛典型植物群落为研究对象，对大陈岛植物群落结构、物种组成及其与土壤因子的关系进行研究，以期为大陈岛海岛植物的维护与管理提供科学依据。
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大陈岛位于中国浙江省台州湾东南海域，是台州列岛106个岛中的主岛，总面积近12 km2。它由上大陈、下大陈、竹屿、洋岐、猪腰屿、屏风山等29个岛(礁)组成。地形呈东北西南走向，地势起伏不平，以丘陵地形为主。大陈岛属中亚热带季风气候，年平均气温为16.7 ℃，年平均降水量为1 378.5 mm，年平均风速为6.8 m·s−1。植被是以柃木Eurya japonica、天仙果Ficus erecta为优势物种的常绿阔叶林和针阔混交林群落，同时以木麻黄为优势物种的人工栽培经过长期自然演化的针叶林群落。
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2023年9—12月在大陈岛上设置15个20 m×20 m的样方(分别为S01~S15)。按顺序将每个20 m×20 m样方划分为16个5 m×5 m的小样方。依据方精云等[15]的研究方法，标定样方中所有胸径(DBH)≥1 cm的木本植物个体，记录每株植物的名称、胸径和高度，同时记录每个样地环境因子，包括岩石裸露率、土壤深度、凋落物盖度、凋落物厚度、腐殖质层厚度和土壤电导率。在每个20 m×20 m的样方中随机选取3个监测点，用环刀取土壤，根据《森林土壤水分物理性质的测定》方法测定pH、有机碳、全碳、全氮、全磷、硝态氨、铵态氮和有效磷等土壤理化性质。
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以数量、胸径和高度为指标，计算每个群落中物种的重要值，同时计算Simpson优势度指数、Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数[16]。采用Jaccard相似性指数分析不同群落间物种组成的相似性[17]。采用SPSS 27.0进行独立样本t检验，并利用R 4.3.3软件进行冗余分析(RDA)。采用Origin 2024进行绘图。
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大陈岛共记录植物34种，隶属于26科32属。在科水平上，山茶科Theaceae出现频次最高，占总科数的44.0%；其次是桑科Moraceae和木麻黄科Casuarinaceae，分别占总科数的19.5%和10.0%。在属水平上，柃属Eurya出现频次最高，占总属数的44.0%；其次是榕属Ficus和木麻黄属Casuarina，分别占总属数的13.8%和10.0%。从表1可见：柃木、木麻黄和天仙果为大陈岛的3个主要优势物种，重要值之和为62.70%。从表2可见：以木麻黄-柃木为优势物种的群落Margalef丰富度指数最高(2.56)，以木麻黄-海州常山Clerodendrum trichotomum为优势物种的群落Margalef丰富度指数最低(1.04)。以柃木-天仙果为优势物种的群落Simpson优势度指数最高(0.94)，以木麻黄-海州常山为优势物种的群落Simpson优势度指数最低(0.55)。以木麻黄-柃木为优势物种的群落Shannon-Wiener多样性指数最高(1.91)，以柃木-天仙果为优势物种的群落Shannon-Wiener多样性指数最低(0.70)。以海州常山-朴树Celtis sinensis为优势物种的群落Pielou均匀度指数最高(0.82)，以柃木-天仙果为优势物种的群落Pielou均匀度指数最低(0.27)。
表 1 大陈岛群落物种重要性
Table 1. Importance of community species in Dachen Island
物种 个体数/
株平均胸
径/cm平均树
高/m物种重
要值/%柃木Eurya japonica 1 318 5.28 4.54 35.91 木麻黄Casuarina equisetifolia 299 8.93 6.54 17.85 天仙果Ficus erecta 414 3.16 3.46 8.94 樟Camphora officinarum 21 25.45 10.98 4.46 海州常山Clerodendrum
trichotomum181 3.57 4.28 4.36 海岛桑Morus maritima 141 4.52 4.56 4.33 朴树Celtis sinensis 51 14.13 6.51 4.10 野桐Mallotus japonicus 138 4.42 4.45 3.81 女贞Ligustrum lucidum 37 8.64 9.08 3.51 表 2 大陈岛群落物种多样性
Table 2. Community species diversity on Dachen Island
样方号 群落 Margalef
丰富度
指数Simpson
优势度
指数Shannon-
Wiener
多样性指数Pielou
均匀度
指数样方号 群落 Margalef
丰富度
指数Simpson
优势度
指数Shannon-
Wiener
多样性指数Pielou
均匀度
指数S01 木麻黄 1.33 0.57 1.47 0.71 S09 柃木-天仙果 1.73 0.78 1.06 0.44 S02 木麻黄-野桐 1.11 0.62 1.32 0.68 S10 柃木-天仙果 2.02 0.94 0.70 0.27 S03 木麻黄-海州常山 1.04 0.74 0.98 0.55 S11 柃木-樟 1.23 0.81 0.99 0.51 S04 天仙果 1.51 0.61 1.44 0.65 S12 柃木-野桐 1.76 0.68 1.40 0.61 S05 木麻黄-天仙果 1.21 0.74 1.02 0.57 S13 海州常山-朴树 1.62 0.56 1.71 0.82 S06 木麻黄-海州常山 1.72 0.55 1.78 0.81 S14 柃木-海州常山 2.01 0.67 1.58 0.62 S07 柃木-黄檀 1.75 0.77 1.21 0.51 S15 柃木-天仙果 2.37 0.76 1.39 0.53 S08 木麻黄-柃木 2.56 0.58 1.91 0.77 -
如图1所示：大陈岛乔木物种总径级结构呈倒“J”型分布，1 cm≤DBH＜5 cm的植物有1 851株，占总个体数的61.78%，5 cm≤DBH＜20 cm的植物有1 069株，占总个体数的35.68%，DBH≥20 cm的植物有76株，占总个体数的2.54%。
图 1 大陈岛样地乔木径级分布
Figure 1. Distribution of tree diameter classes in Dachen Island sample plots
大陈岛群落中，柃木、木麻黄和天仙果是3个重要的优势种，植株数量分别占总个体数的43.99%、13.82%和9.98%。对大陈岛3个重要的优势种进行径级结构(图2)分析发现：柃木径级结构主要呈现偏正态分布，个体数集中在1 cm≤DBH≤10 cm内；天仙果径级结构同样呈现偏正态分布，个体数集中在1 cm≤DBH≤5 cm内；木麻黄径级结构主要呈现倒“J”型分布，个体数在1 cm≤DBH≤5 cm内居多，DBH＞5 cm的个体数径级分布比较均匀。
图 2 大陈岛样地优势种径级分布
Figure 2. Diameter class distribution of dominant species in Dachen Island sample plots
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如图3所示：以柃木-黄檀为优势物种的群落与以柃木-海州常山为优势物种的群落之间Jaccard相似性指数最高，为0.71。以天仙果为优势物种的群落和以海州常山-朴树为优势物种的群落之间Jaccard相似性指数最低，为0.06。多数群落间Jaccard相似性指数小于0.50。群落间Jaccard相似性指数与全磷相似性指数呈负相关，其他土壤环境因子与Jaccard相似性指数均没有显著的相关性。
图 3 大陈岛植物群落相似性分析矩阵图
Figure 3. Species similarity analysis matrix of plant community on Dachen Island
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大陈岛群落物种多样性与环境因子的冗余分析(图4)结果显示：排序轴1解释了总变量的69.35%，主要反映了全磷和全氮的影响，排序轴2解释了总变量的30.35%，主要反映了硝态氮、铵态氮、有效磷和全磷的影响。大陈岛群落的Simpson优势度指数与pH、有机碳、全碳、全氮呈正相关关系。Shannon-Wiener多样性指数与硝态氮、铵态氮和有效磷呈正相关关系，与有机碳、全碳和全氮均呈负相关关系。Pielou均匀度指数与硝态氮、铵态氮、有效磷和全磷呈正相关关系，与pH呈负相关关系。Margalef丰富度指数与pH呈正相关关系，与硝态氮、铵态氮、有效磷和全磷呈负相关关系。
图 4 大陈岛群落物种多样性与环境因子的RDA排序
Figure 4. RDA ranking of species diversity and environmental factors in Dachen Island sample plots
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物种组成是决定群落性质的重要因素，也是了解生态系统维持机制的重要途径[18]。大陈岛群落共记录海岛植物26科32属34种，以针叶林和阔叶林为主，森林覆盖率达56%，以山茶科、桑科、木麻黄科、唇形科Lamiaceae和大戟科Euphorbiaceae为优势科。柃木、木麻黄和天仙果是大陈岛群落的主要优势物种。柃木适宜生长在喜湿、耐水的海岛群落环境中。高大海等[19]研究发现：柃木主要分布在浙江台州、舟山等沿海岛屿，且生长在阴湿处，是海岛群落的主要优势物种。郑俊鸣等[20]对外马廊山岛进行研究时也发现柃木为优势物种。与柃木不同，木麻黄成为大陈岛植物群落的优势物种与长期人工引种存在紧密的关系，人工群落逸散改变了自然群落的物种组成。大陈岛群落中，以木麻黄-柃木为优势物种的群落和以木麻黄-海州常山为优势物种的群落Shannon-Wiener多样性指数最高，而且以木麻黄-海州常山为优势物种的群落Pielou均匀度指数最高。木麻黄为针叶树种，冠层透光较好，导致林下灌草植物生长旺盛，这与王芳等[21]在平潭岛的研究结果相似。本研究发现：以柃木-天仙果为优势物种的群落Shannon-Wiener多样性指数最低，Pielou均匀度指数也最低，这可能由于柃木和天仙果属于小乔木，冠层密闭，林下光照较少，林下植物被明显抑制，这与李应等[22]的研究结果相似。以柃木-天仙果或者柃木-樟为优势物种的群落Simpson优势度指数较高，但是以木麻黄-海州常山或者海州常山-朴树为优势物种的群落Simpson优势度指数较低。这主要由于柃木、天仙果、樟等优势物种形成密闭冠层，导致非优势物种受到强烈抑制，优势度指数则较高，木麻黄、海州常山、朴树等优势物种冠层较为稀疏，非优势物种得到一定的生长空间，优势度指数则较低，这与管诗敏等[23]在平潭岛的研究结果一致。本研究还发现：木麻黄为优势物种的群落Margalef丰富度指数较低，这与大陈岛以木麻黄为优势种的群落处于演替后期，物种较少有关，而柃木、天仙果等矮小乔木为优势物种的群落多处于演替中期，物种数量明显较多。金山岛植物群落在演替中期种群呈现间歇性发展格局，伴生、偶见种较多，群落物种多样性同样较为丰富[24]，而演替后期青冈Quercus glauca、天竺桂Cinnamomum japonicum、红楠Machilus thunbergii为优势物种，许多物种被竞争抑制，导致物种多样性降低[25]。本研究结果表明：大陈岛植物群落主要分为2类：①柃木、天仙果为优势物种的原生植物群落，其优势物种具有绝对的竞争力，群落物种多样性和均匀度指数均较低；②以木麻黄为优势物种的植物群落，其优势物种竞争力相对较弱，群落多样性指数和均匀度指数相对较高。因此，海岛防护和生态林人工种植，对于海岛的植物类型及群落结构可能产生重要的影响。可见，木麻黄人工林种植对于海岛植物多样性维持具有一定的积极作用。
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大陈岛植物群落所有物种的径级结构呈现倒“J”型分布，表明大陈岛群落幼株个体数较多，树种更新能力较强，但是同时反映了大陈岛群落物种对光照、土壤、水分等资源的竞争强度相对较高，导致少数个体存活并发育成大径级个体，大多数植株在竞争过程中被淘汰。同样，雷州半岛[7]和舟山群岛[26]植物群落的优势物种径级结构均呈倒“J”型分布。但是天仙果和柃木优势物种呈现偏正态分布，是由于这2个物种属于小乔木，受到其他大乔木抑制，因此大径级个体数相对较少，这与大汉三墩岛和蜈支洲岛植物优势种径级分布的结果相同[13]。木麻黄径级呈现倒“J”型分布，且个体数在中大径级分布较为均匀。木麻黄是大陈岛主要人工引入的生态防护物种，该结果表明木麻黄比较适应大陈岛生长环境，更新良好，在大陈岛今后的植物演替中可能起到重要的作用。
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相似性分析结果显示：以柃木-黄檀为优势物种的群落和以柃木-海州常山为优势物种的群落之间Jaccard相似性指数最高。柃木为2类群落之间共同优势种，群落植物生长环境相似，柃木形成的密闭冠层导致2类群落共有较多的林下喜荫物种；以天仙果为优势物种的群落和以海州常山-朴树为优势物种的群落之间Jaccard相似性指数最低。天仙果喜排水良好的沙壤土，而海州常山和朴树喜荫，适宜较湿润土壤，群落生境不同可能导致其群落物种间存在较大差异。群落的Jaccard相似性指数跟土壤全磷呈显著的负相关，表明土壤全磷质量分数与群落物种组成存在紧密的关系。同样在涠洲岛群落土壤中，磷限制更为明显，磷素的增加会极大地提高海岛植物的生态适应性[13]。因此，磷可能是海岛植物对土壤生态适应的重要指示因子，磷的变化对群落内物种组成可能产生重要的影响。
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Shannon-Wiener多样性指数、Pielou均匀度指数与硝态氮、铵态氮和有效磷呈正相关关系。何雅琴等[27]在福建平潭大练岛同样发现：土壤中氮磷的提高有助于提升植物群落的多样性。海岛由于常年高温多雨，且土壤遭风化严重，养分大量流失，土壤氮磷严重缺乏[28]，有效性增加氮磷有助于促进植物生长，提升群落物种多样性。有机碳和全碳增加导致土壤碳氮比增加，已有研究表明：土壤有机碳等增加会促进岛屿优势物种生长[29]，本研究同样发现了此现象。Margalef丰富度指数与硝态氮、铵态氮、有效磷和全磷呈负相关，这可能与大陈岛人工植被和原生植被的不同特点有关。以木麻黄为优势物种的人工植物群落由于营造时外源添加养分，导致土壤氮磷丰富，群落物种丰富度不高，但是柃木、天仙果等天然植物群落由于土壤氮磷增加，生长受到促进，导致该类植物Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数较高，Margalef丰富度指数反而较低；而以柃木、天仙果为优势物种的原生植被，优势物种优势度明显，但是物种数量较多，多数物种处于小树状态，导致群落Shannon-Wiener多样性指数和Pielou均匀度指数较低，物种数量相对较多。大陈岛土壤pH平均为6.2，呈微酸性，已有研究发现：酸性土壤pH升高会促进优势物种生长[30]，进而导致均匀度指数降低；pH与Margalef丰富度指数呈正相关，与Pielou均匀度指数呈负相关。本研究表明：除了木麻黄优势物种自身特征影响外，人工种植及添加外源氮磷也是群落多样性指数和均匀度指数增加的原因。而土壤氮磷元素缺乏仍是大陈岛等海岛原生植物的生长常态，增加土壤氮磷可能会促进原生植物群落中竞争力低下的物种生长，提高群落多样性指数和均匀度指数。
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大陈岛群落物种以柃木、木麻黄和天仙果为主要优势种，群落物种径级主要呈倒“J”型分布，土壤全磷与群落物种相似性存在紧密的关系，同时土壤硝态氮、铵态氮和有效磷的增加与群落物种多样性提高具有一定联系。
Community structure and species composition in Dachen Island
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摘要:
目的 研究大陈岛植物群落结构、物种组成及其与土壤因子的关系，为大陈岛海岛植物维护与管理提供科学依据。 方法 基于大陈岛15个20 m×20 m的海岛植物监测样地，结合冗余分析(RDA)等方法，对群落物种组成、径级结构、群落相似性及其环境因子进行研究。 结果 大陈岛群落共记录木本植物34种，隶属26科32属。物种个体径级分布总体呈倒“J”型。以木麻黄Casuarina equisetifolia为优势物种的群落多样性指数较高，以柃木Eurya japonica、天仙果Ficus erecta为优势物种的群落多样性指数较低。以柃木-黄檀Dalbergia hupeana为优势物种的群落和以柃木-海州常山Clerodendrum trichotomum为优势物种的群落之间相似度最高，以天仙果为优势物种的群落和以海州常山-朴树Celtis sinensis为优势物种的群落之间相似度最低，而且土壤全磷质量分数与群落相似性系数呈负相关。土壤硝态氮、铵态氮和有效磷质量分数与群落物种多样性呈现正相关。 结论 大陈岛植物群落主要以木麻黄、柃木、天仙果为优势物种，土壤全磷质量分数与群落的物种组成存在紧密的联系。图4表2参30 Abstract:Objective This study, with an exploration of the structure and species composition of the plant community of Dachen Island and its relationships with soil factors, is aimed to provide a scientific basis for its maintenance and management. Method Based on the investigation of 15 plots (20 m × 20 m) on Dachen Island and combining with the method of Redundancy Analysis (RDA), a study was conducted of its species composition, diameter structure, community similarity and environmental factors. Result The Dachen Island community boasts a record of 34 species of woody plants, which belong to 26 families and 32 genera. The size-class distribution of species individuals was generally inverse J-shaped. The communities dominated by Casuarina equisetifolia had higher value of diversity indexes, while those dominated by Eurya japonica and Ficus erecta had lower value diversity indexes. The communities dominated by E. japonica and Dalbergia odorifera and those dominated by E. japonica and Clerodendrum trichotomum had the highest similarity coefficient, while the community dominated by F. erecta and those dominated by Clerodendrum trichotomum and Celtis sinensis had the lowest similarity coefficient. Furthermore, there was a negative correlation between soil total phosphorus content and community similarity coefficient whereas soil nitrate nitrogen, ammonium nitrogen, and available phosphorus showed a positive correlation with species diversity of communities. Conclusion The communities in Dachen Island are primarily dominated by Casuarina equisetifolia, E. japonica and F. erecta, and the soil total phosphorus had a close link with species composition. [Ch, 4 fig. 2 tab. 30 ref.] -
森林是陆地生态系统的主体，其生物量和净生产力占整个陆地生态系统的86%和70%，对全球碳平衡起着十分重要的作用[1-3]。生物量作为植物的基本生物学特征和功能性状之一，是物质和能量积累的基本体现[4-5]。掌握森林中各类树木生物量的分配特征有助于了解碳储量和碳平衡的动态变化。测定树木生物量的方法通常有皆伐法、平均标准木法、径级标准木法和异速生长模型法等[6-8]。直接测定法获取生物量的方法精度虽然较高，但是费时、费力，且对生态环境破坏较严重[9-10]；生物量异速生长模型将简单、易获取的变量与树木生物量结合，为森林生态系统生物量和净生产力的估测提供了一种普遍且可靠的方法[6, 11-13]。由2014年森林资源二类调查数据统计可知：天山雪岭云杉Picea schrenkiana约占新疆山地森林总面积的59.0%，是新疆山地森林中分布最广、蓄积量最大的森林生态树种，对新疆山地水源涵养、水土保持，以及林区生态系统的碳平衡发挥着不可代替的作用。近年来，张绘芳等[14]从年龄、径阶、林分郁闭度等角度，分析了西伯利亚云杉Picea obovata各组分器官生物量比例变化规律；白志强等[15]利用阿尔泰山西伯利亚云杉各器官生物量实测数据，分别构建了各器官(干、枝、叶、根、地上及整株生物量)的异速生长模型，均取得了较为理想的效果。本研究通过整株收获法调查了30株天山雪岭云杉各器官的分配规律，并基于胸径、树高因子建立各器官的生物量异速生长模型，旨在为生物量估测及异速生长模型优化提供理论依据，为雪岭云杉生物量及碳储量估算提供有效的研究方法。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
天山雪岭云杉主要分布在新疆天山海拔1 600~2 800 m的中山地带，属温凉半湿润、半干旱针叶林气候区。山区年均气温为0.7 ℃，年降水量为 200~1 000 mm，多集中在6−8月，年蒸发量980~1 150 mm，年均相对湿度65%。本研究选择地处新疆天山山脉中部、西部、东部的3个林区作为研究区，其中板房沟林场(43°24′48.3″~43°26′17.9″N，87°27′28.5″~87°28′47.7″E)位于乌鲁木齐县，地处天山山脉中段北坡，海拔1 908~2 960 m；哈密林场(42°47′10″~43°56′48″N，91°22′43″~94°49′44″E)位于哈密市，地处天山山脉东端；昭苏林场(42°26′13″~43°02′42″N，80°17′15″~81°42′21″E)位于伊犁哈萨克自治州昭苏县，地处天山山脉西段。
1.2 数据获取
2013年7−8月从各林场雪岭云杉的分布下限至分布上限每隔200 m分别选取自然生长状况良好、具有代表性的林分布设样地，每个林场布置5块20 m × 20 m临时样地。测量样地内土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子；根据各样地每木检尺的结果计算样木平均胸径和平均树高，确定2株最接近的雪岭云杉作为标准木，并对30株标准木整株挖掘。
采用分层分割法测定树干生物量，按2 m区分段，称量各区分段的树干鲜质量[16]；将树冠分为3 层，每层选取3~5个标准枝，分别称枝、叶的鲜质量；各样品带回室内采用烘干法测定其含水量。采用全挖法分别测定树根(粗根＞5 cm、大根2~5 cm、小根≤2 cm)的鲜质量，并测各样品含水量。所有样品带回室内，85 ℃ 烘干至恒量后，推算标准木各器官干质量(kg)，汇总得到枝、叶、干和根生物量。其中，地上生物量＝枝生物量+叶生物量+干生物量；总生物量＝地上生物量+根生物量。
1.3 研究方法
1.3.1 生物量模型构建
相对生长模型对单株树木生物量的拟合和估计精度均有很大的优势[17-19]，胸径及树高是计算单株树木生物量的重要变量，在野外调查中很容易获取。本研究主要基于胸径和树高因子，利用Matlab中的拟合工具箱对单株雪岭云杉的各器官生物量进行拟合。
$${W=a{D^b}}\text{；} $$ (1) $$ {W = a{H^b}}\text{；} $$ (2) $${W = a{{({D^2}H)}^b}}\text{；} $$ (3) $${W = a{D^b}{H^c}}\text{；} $$ (4) $$ W = a{({D^3}/H)^b}\text{。} $$ (5) 式(1)~式(5)中：W为
各器官生物量(kg)，D为胸径(cm)，H为树高(m)，A为年龄(a)，a、b、c为拟合系数。利用调整决定系数 $R_{\rm{adj}}^2$ 和平均预测误差EMP(%)估计模型拟合优度。公式如下：$$R_{\rm{adj}}^2 = 1 - \frac{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge )}^2}} }}{{\sum\limits_{i = 1}^n {{{({y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ - )}^2}} }}\text{；}$$ (6) $$E_{\rm{MP}} = \frac{{100}}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{\left| {{y_i} - \mathop {{y_i}}\limits^ \wedge } \right|}}{{{y_i}}}}\text{。} $$ (7) 式(6)~式(7)中：
${y_i}$ 、$\mathop {{y_i}}\limits^ \wedge $ 分别为各器官生物量的实测值和预测值，$\mathop {{y_i}}\limits^ - $ 为各器官生物量的平均值。1.3.2 生物量因子重要性排序
作为森林经营、组织木材生产的最小单位和调查设计的基本单位，研究中通常将立地条件、林分因子、采伐方式、经营措施相同和集材系统一致的林分划为1个小班。本研究利用板房沟林场、哈密林场和昭苏林场2014年森林资源二类调查数据，以起源(天然林)和优势树种(雪岭云杉)为筛选条件，3个林场分别划出1 162、873个和2 756个小班；获得所有4 791个小班的土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子。利用上述单株生物量拟合公式及筛选出的各样地平均树高和平均胸径，计算出小班水平上的单株雪岭云杉平均生物量。利用随机森林法确定13个因子对整株生物量的相对重要性，并排序。其中：坡向、坡位和土壤厚度3个定性指标根据国家森林资源连续清查技术规定对其进行量化[20](表1)。
表 1 定性指标量化标准Table 1. Qualitative indicator quantitative standard评价标准 量化标准 评价标准 量化标准 坡向 坡位 土壤厚度/cm 坡向 坡位 土壤厚度/cm 无坡向 − − 9 东南 下 − 4 西北 − − 8 东 中 ＜30(薄) 3 西 − − 7 东北 上 30~59(中) 2 西南 平地 − 6 北 脊 ≥60(厚) 1 南 谷 − 5 说明：“−”表示无相关定性等级 2. 结果与分析
2.1 生物量分配格局研究
本研究所选的30株雪岭云杉单株总生物量实测值为12.04~2 014.34 kg·株−1，地上生物量和地下生物量大分别为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1，根冠比为0.08~0.55。随胸径增加，雪岭云杉整株生物量、地上生物量、地下生物量均呈增加趋势，但根冠比变化不明显(表2)。地上生物量与地下生物量的Person相关系数为0.918 2(P＜0.001)，即两者存在极显著强正相关关系。由图1可知，两者为幂函数关系，拟合方程为y＝0.263 7x1.026 7。对地上生物量和地下生物量进行以10为底的对数转换，并进行回归分析和配对样本t检验，结果发现：雪岭云杉地上生物量与地下生物量显著相关且存在极显著差异(P＜0.01)，拟合方程y＝1.027 6x−0.579，说明雪岭云杉地上生物量与地下生物量存在显著异速生长关系(P＜0.01)。
图 1 雪岭云杉地上与地下生物量的关系Figure 1. Relationship between aboveground and underground biomass of P. schrenkiana表 2 天山雪岭云杉单木各器官生物量特征表Table 2. Characteristic table of individual organ biomass of P. schrenkiana in Tianshan Mountains径级/cm 整株生物量/(kg·株−1） 地上生物量/(kg·株−1) 地下生物量/(kg·株−1) 根冠比 区间 平均 区间 平均 区间 平均 区间 平均 6.5~20.0 12.04~183.49 70.29 10.16~169.45 55.90 1.88~36.14 14.39 0.08~0.51 0.31 21.0~38.0 124.43~541.62 338.03 99.78~400.49 254.29 24.65~141.12 83.74 0.21~0.54 0.33 41.0~60.0 552.61~1 395.75 918.82 441.28~1 101.87 687.17 111.33~376.77 231.65 0.18~0.55 0.34 61.0~81.0 1 830.42~2 014.34 1 922.38 1 455.44~1 475.17 1 465.31 374.98~539.18 457.08 0.26~0.37 0.31 从整株水平来看(图2)：雪岭云杉干、根、枝和叶各器官的生物量相对分配占比分别为(58.86±7.77)%、(24.15±6.37)%、(13.03±4.80)%、(5.96±2.65)%，其生物量分配均表现为干＞根＞枝＞叶；t检验发现：雪岭云杉各器官的生物量分布存在显著性差异(P＜0.01)。由图3可知：雪岭云杉干、枝、叶、根各器官基本符合生物量随其胸径增长而增大的趋势。
图 2 雪岭云杉不同器官生物量相对分配比例Figure 2. Relative allocation ratio of biomass in different organs of P. schrenkiana
图 3 天山雪岭云杉单木各器官生物量随径级变化图Figure 3. Variation of individual organ biomass with diameter of P. schrenkiana in Tianshan Mountains2.2 生物量异速生长模型
对天山雪岭云杉的各器官(干、枝、叶和根)、地上生物量及整株生物量进行非线性生物量估测，依据最大相关系数(R2)以及最小平均预测误差(EMP)判断模型优劣(表3)。其中，树干生物量最优模型为W＝0.088 5D0.625H1.938，叶生物量最优模型为W＝0.035 8D0.229H1.881，根生物量最优模型为W＝0.100 6(D2H)0.697，地上生物量最优模型为W＝0.104 8D0.551H2.042，整株生物量最优模型为W＝0.184 3D0.758H1.708。对树枝生物量模型的拟合发现，无最大R2及最小平均预测误差的组合，故选择最大R2为最优模型判断指标，即树枝的最优生物量模型为W＝0.004 9D0.252H2.736。
表 3 新疆天山雪岭云杉各器官生物量5种非线性生物量估测模型Table 3. Five nonlinear biomass estimation models of P. schrenkiana organs in Tianshan forest areas器官 生物量模型 拟合公式 R2 EMP/% 树干 W=aDb W=0.476 6D1.803 0.926 6 38.98 W=aHb W=0.050 6H2.859 0.951 9 25.19 W=a(D2H)b W=0.251 7(D2H)0.695 0.947 5 30.69 W=aDbHc W=0.088 5D0.625H1.938 0.963 1 23.53 W=a(D3/H)b W=1.389 0(D3/H)0.706 0.876 7 63.69 树枝 W=aDb W=0.073 6D1.835 0.768 0 34.49 W=aHb W=0.003 8H3.114 0.830 7 43.52 W=a(D2H)b W=0.033 8(D2H)0.719 0.796 0 35.15 W=aDbHc W=0.004 9D0.252H2.736 0.832 5 42.78 W=a(D3/H)b W=0.139 0(D3/H)0.769 0.709 9 36.41 树叶 W=aDb W=0.167 2D1.395 0.753 6 40.68 W=aHb W=0.030 5H2.205 0.800 9 31.27 W=a(D2H)b W=0.100 9(D2H)0.539 0.777 1 35.39 W=aDbHc W=0.035 8D0.229H1.881 0.802 8 30.69 W=a(D3/H)b W=0.281 5(D3/H)0.581 0.687 9 47.56 树根 W=aDb W=0.178 8D1.826 0.904 4 37.43 W=aHb W=0.032 3H2.722 0.857 8 36.64 W=a(D2H)b W=0.100 6(D2H)0.697 0.908 7 31.85 W=aDbHc W=0.101 9D1.405H0.681 0.908 7 31.92 W=a(D3/H)b W=0.422 7(D3/H)0.741 0.880 0 53.82 地上生物量 W=aDb W=0.635 8D1.786 0.915 7 29.52 W=aHb W=0.064 1H2.854 0.948 4 24.17 W=a(D2H)b W=0.332 3(D2H)0.69 0.938 3 22.83 W=aDbHc W=0.104 8D0.551H2.042 0.957 3 19.09 W=a(D3/H)b W=1.701 0(D3/H)0.708 0.860 3 46.40 总生物量 W=aDb W=0.813 0D1.796 0.938 8 27.08 W=aHb W=0.094 8H2.821 0.951 3 25.43 W=a(D2H)b W=0.432 7(D2H)0.692 0.957 4 21.69 W=aDbHc W=0.184 3D0.758H1.708 0.968 1 18.53 W=a(D3/H)b W=2.111 0(D3/H)0.716 0.894 3 42.66 2.3 生物量相对变量重要性研究
利用最优整株生物量模型W＝0.184 3D0.758H1.708计算出3个林场共筛选的4 791个小班的平均整株生物量，并研究13个特征变量对雪岭云杉生物量的影响，用随机森林法中的变量相对重要性来描述。从图4可知：影响雪岭云杉生物量的变量重要性排序依次为坡向、下木盖度、坡位、疏密度、海拔、坡度、土壤厚度、每公顷蓄积量、下木高度、平均年龄、郁闭度、平均胸径和平均树高。
图 4 影响雪岭云杉生物量的变量相对重要性Figure 4. Relative importance of variables affecting P. schrenkiana biomass3. 结论与讨论
3.1 生物量分配格局
生物量分配是植物生殖与生存平衡的结果[21]，是一个比率驱动过程(ratio-driven process)，主要受植物的遗传特性(自身生长发育)和环境条件的影响[22]。大量研究表明：植株地上生物量占整株生物量的79%左右[23-24]；本研究发现：雪岭云杉地上和地下生物量为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株−1，分别占总生物量的64.5%~92.4%和7.7%~35.5%。张绘芳等[25]发现阿尔泰山西伯利亚云杉干、枝、叶和根生物量分别占整株生物量的48.1%、20.0%、11.7%和20.2%，与本研究存在一定差异，主要是树种差异(树龄、种类、植株大小，环境因子中水分、温度、光照)和生长地域差异(坡度、土壤厚度等)对植物各器官生物量的分配造成影响，因此，后续研究若需调用某一乔木生物量公式，不适合直接套用不同区域同一树种的生长模型，否则可能对计算结果带来较大的误差。
大部分研究表明：植物的地下与地上生物量多存在线性关系[26]。本研究中雪岭云杉地上生物量与地下生物量呈幂函数关系，但相关性分析发现，两者为极显著正相关(R2
＝0.918 2，P＜0.001)，即两者随着树木生长生物量共同增加。说明随着植株光合作用产物的积累，地上生物量逐渐增加，地下根系为支撑地上各器官部分的稳定必须获取更多的养分而逐步生长，即根系生物量也同步增加。植株地上生物量和地下生物量分配系数的相对稳定，是植物保持优势生长的必要条件。 3.2 生物量异速生长模型
本研究分别以D、H、D2H、D3/H和DbHc为自变量，构建雪岭云杉干、枝、叶、根、地上生物量及整株生物量的异速生长模型。筛选发现，树根最优生物量模型以D2H为自变量，其他各器官生物量最优模型以DbHc为自变量。与张绘芳等[25]的研究存在差异，可能是受实际调查客观条件、测量方法和立地条件的影响，相同树种不同环境、不同标准木胸径等也会导致异速生长模型的差异。因此，今后研究中，要注意对不同林龄及不同径阶下的云杉生物量分配模式及异速生长模型作出区分。
本研究建立的雪岭云杉异速生长模型，以“胸径+树高”为变量，拟合结果均优于“树高”和“胸径”单独建立的模型；白志强等[15]、张绘芳等[25]等认为受光照、水分、竞争和立地环境条件等非生物因素和某些生物因素的影响[27]，雪岭云杉枝、叶生物量模型的解释率相对较低，因此在建立枝、叶生物量异速生长模型时，还需考虑东西南北冠幅、林龄、树冠长度等因素。
3.3 生物量相对变量重要性
利用随机森林法对影响雪岭云杉生物量的变量重要性进行排序，发现坡向、坡位、坡度、海拔及土壤厚度等环境因子排序较靠前，与曾斌等[28]和单长卷[29]结论一致，表明不同环境因子组合对树种生长表现出不同程度的作用。因此，应客观考虑各环境因子的影响程度，使林木的生长环境条件尽可能地处于最佳组合状态[26，30]。
雪岭云杉多生长在海拔1 400~2 700 m的中山带阴坡；随海拔增加，光照强度增强，水分减少，雪岭云杉的生长受到制约，因此海拔越高，雪岭云杉分布也越稀疏。同时，雪岭云杉为喜阴植物，相对于阳坡，阴坡的长势更好；分析原因可知：阴坡接受太阳辐射少，土壤的水分蒸发慢，水土保持较好，土壤中物理、化学和生物过程的差异较明显，也更容易形成森林，而不同坡位的土壤水分、养分也存在着较大差异，对林木生长有着较大影响。因此，在人工林造林时，需考虑树种类型及树种适宜生存的环境等。
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图 1 大陈岛样地乔木径级分布
Figure 1 Distribution of tree diameter classes in Dachen Island sample plots
图 2 大陈岛样地优势种径级分布
Figure 2 Diameter class distribution of dominant species in Dachen Island sample plots
图 3 大陈岛植物群落相似性分析矩阵图
Figure 3 Species similarity analysis matrix of plant community on Dachen Island
图 4 大陈岛群落物种多样性与环境因子的RDA排序
Figure 4 RDA ranking of species diversity and environmental factors in Dachen Island sample plots
表 1 大陈岛群落物种重要性
Table 1. Importance of community species in Dachen Island
物种 个体数/
株平均胸
径/cm平均树
高/m物种重
要值/%柃木Eurya japonica 1 318 5.28 4.54 35.91 木麻黄Casuarina equisetifolia 299 8.93 6.54 17.85 天仙果Ficus erecta 414 3.16 3.46 8.94 樟Camphora officinarum 21 25.45 10.98 4.46 海州常山Clerodendrum
trichotomum181 3.57 4.28 4.36 海岛桑Morus maritima 141 4.52 4.56 4.33 朴树Celtis sinensis 51 14.13 6.51 4.10 野桐Mallotus japonicus 138 4.42 4.45 3.81 女贞Ligustrum lucidum 37 8.64 9.08 3.51 
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表 2 大陈岛群落物种多样性
Table 2. Community species diversity on Dachen Island
样方号 群落 Margalef
丰富度
指数Simpson
优势度
指数Shannon-
Wiener
多样性指数Pielou
均匀度
指数样方号 群落 Margalef
丰富度
指数Simpson
优势度
指数Shannon-
Wiener
多样性指数Pielou
均匀度
指数S01 木麻黄 1.33 0.57 1.47 0.71 S09 柃木-天仙果 1.73 0.78 1.06 0.44 S02 木麻黄-野桐 1.11 0.62 1.32 0.68 S10 柃木-天仙果 2.02 0.94 0.70 0.27 S03 木麻黄-海州常山 1.04 0.74 0.98 0.55 S11 柃木-樟 1.23 0.81 0.99 0.51 S04 天仙果 1.51 0.61 1.44 0.65 S12 柃木-野桐 1.76 0.68 1.40 0.61 S05 木麻黄-天仙果 1.21 0.74 1.02 0.57 S13 海州常山-朴树 1.62 0.56 1.71 0.82 S06 木麻黄-海州常山 1.72 0.55 1.78 0.81 S14 柃木-海州常山 2.01 0.67 1.58 0.62 S07 柃木-黄檀 1.75 0.77 1.21 0.51 S15 柃木-天仙果 2.37 0.76 1.39 0.53 S08 木麻黄-柃木 2.56 0.58 1.91 0.77
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