-
云锦杜鹃Rhododendron fortunei为杜鹃花科Ericaceae常绿小乔木或灌木，主要分布于中国长江流域，生长在海拔600 m以上的沟谷阔叶林或山顶灌草丛中，为中国丘陵山地较高海拔地区常见的观赏价值较高的木本花卉[1]，以“苍干如松柏，花姿若牡丹”著称。
近年来，中国关于云锦杜鹃的研究较多。不同地区的云锦杜鹃群落物种组成差异较大。陈艳华等[2]对湖南阳明山云锦杜鹃纯林和混交林的比较发现：无论是纯林还是混交林，物种组成均不丰富，群落垂直结构单一。邓贤兰等[3]对江西井冈山、袁丛军等[4]对贵州雷公山调查发现：不同海拔的云锦杜鹃样地物种多样性较高。在种群结构方面，赵丽娟等[5]对湖南平江幕阜山、黄川腾等[6]对广东天井山、付剑等[7]对湖北大别山的云锦杜鹃种群调查均发现：云锦杜鹃种群结构稳定，但幼苗较少，从而导致其种群更新不良。管康林等[8]分析了浙江华顶山云锦杜鹃林衰退的原因，认为可能系上层树种黄山松Pinus taiwanensis和柳杉Cryptomeria fortunei不断扩大和低灌层箬竹Indocalamus tessellatus的入侵蔓延所致。
边才苗等[9]研究发现：云锦杜鹃的种子不适合在过于湿润的土壤环境中萌发，但其种子对干旱胁迫比较敏感。杨华等[10]测定了2种光照条件下低海拔引种的云锦杜鹃的光合作用日变化，发现栽培的云锦杜鹃喜光特性并不会因为气温高而改变。此外，研究还涉及云锦杜鹃的扦插繁育[11]、花期的挥发物质成分分析[12]、转录组分析[13]及分子标记开发[14]等。
尽管云锦杜鹃群落特征、种群结构、种子萌发特性、光合生理等已有研究报道，但针对其种群及群落动态变化的研究仍显不足。此外，当前针对云锦杜鹃的研究方法通常是选取有限的小型样地进行静态分析，这种方法虽然有助于了解特定时间点的物种丰富度和群落组成，但未能充分反映种群动态变化的复杂性，而样地面积大小影响群落物种多样性及种群结构的分析结果。本研究基于浙江大盘山国家级自然保护区1 hm2固定监测样地的长期监测和调查资料，分析该区云锦杜鹃群落的基本特征、种群结构的动态变化，为资源保护、管理和利用等提供理论依据，同时也为大盘山国家级自然保护区较高海拔的地带性植被恢复与林相改造提出参考建议。
-
浙江大盘山国家级自然保护区位于浙江省金华市磐安县内，是浙江省钱塘江、灵江、瓯江三大水系主要支流的发源地，28°57′05″~29°01′58″N，120°28′05″~120°33′40″E。该区地貌属于中山山地，为典型的亚热带季风气候区，年均降水量为1 427.8 mm，年均气温为15.0 ℃，年均日照时数为1 827.6 h。地形复杂，气候优越，植物种类丰富。目前构成大盘山植被的主要类型为人工杉木Cunninghamia lanceolata林、竹林、马尾松Pinus massoniana林和常绿阔叶林，另有针阔混交林植被等[15]。
-
参照美国史密森热带研究所热带森林研究中心(Center for Tropical Forest Science，CTFS)的技术规范[16]，2018年在大盘山国家级自然保护区内选择云锦杜鹃集中分布且生长状态较好的林地，建立1 hm2 (100 m×100 m)的固定监测样地，地理位置为28°58′33.24″N，120°31′36.12″E。样地最高点海拔为1 224 m，最低点海拔为1 148 m。样地地形较复杂，南北方向有1条纵沟，北部平均海拔高(图1)。用全站仪将整个样地划分为25个20 m×20 m的样方，每个样方再划分为16个5 m×5 m的小样方。对样地内胸径(DBH)≥1.0 cm的木本植株主干及其分支挂牌编号，以便永久监测，记录其胸径、冠幅、树高、小样方内坐标、生长状况等。2023年对该样地内所有挂牌木本植株进行复查，对新增树木(DBH≥1.0 cm)挂牌编号，记录死亡个体。
图 1 浙江大盘山1 hm2森林固定监测样地地形图
Figure 1. Topography of 1 hm2 forest dynamics plot in Mount Dapanshan of Zhejiang Province
-
参照《浙江植物志(新编)》 [1]鉴定样地植物。参照仲磊等[17]、丁炳扬等[18]的方法，按生长型划分样地木本植物的径级。乔木：1.0 cm≤DBH＜5.0 cm (小树)、5.0 cm≤DBH ＜10.0 cm (中树)、10.0 cm≤DBH＜25.0 cm (大树)、DBH≥25.0 cm (老树)。小乔木：1.0 cm≤DBH＜3.0 cm (小树)、3.0 cm≤DBH＜5.0 cm (中树)、5.0 cm≤DBH＜15.0 cm (大树)、DBH≥15.0 cm (老树)。灌木：1.0 cm≤DBH ＜2.0 cm (小树)、2.0 cm≤DBH＜3.0 cm (中树)、3.0 cm≤DBH＜10.0 cm (大树)、DBH≥10.0 cm (老树)。稀有种：1 hm2仅为1株的物种。偶见种：样地内个体数大于1株且小于10株的物种。常见种：样地内个体数大于等于10株的物种[19]。
物种重要值=(相对多度+相对频度+相对显著度)/3，其中相对多度和相对频度仅计算独立个体，相对显著度计算包括了分枝的胸高截面积[20]。死亡率$ M=\dfrac{(\mathrm{l}\mathrm{n}{N}_{0}-\mathrm{l}\mathrm{n}{S}_{t})}{{T}} $；补员率$ R=\dfrac{(\mathrm{l}\mathrm{n}{N}_{t}-\mathrm{l}\mathrm{n}{S}_{t})}{{T}} $。其中：N0和Nt分别为第1、2次调查的个体数，St是该物种在第1、2次调查时都存在的活个体数，T为2次调查时间间隔。种群大小变化率(λ)用补员率和死亡率的差值表示。
参照文献[18]，采用径级结构代替年龄结构的方法，将该种群径级结构划分为7个等级：Ⅰ级 (1.0 cm≤DBH＜2.5 cm)，Ⅱ级 (2.5 cm≤DBH＜5.0 cm)，Ⅲ级 (5.0 cm≤DBH＜8.0 cm)，Ⅳ级 (8.0 cm≤DBH＜11.0 cm)，Ⅴ级 (11.0 cm≤DBH＜15.0 cm)，Ⅵ级 (15.0 cm≤DBH＜20.0 cm)，Ⅶ级(DBH≥20.0 cm)。根据7个径级的个体数编制云锦杜鹃静态生命表[21]。生命表最关键的原始数据为ax，lx=ax/a0×
1000 ；dx=lx−lx+1；qx=dx/lx；Lx=(lx+lx+1)/2；$ {{T}}_{{x}}{=}\displaystyle \sum_{{x}}^{{\infty }}{{L}}_{{x}} $；ex=Tx/lx；Kx=lnlx−lnlx+1。其中：x为龄级；ax为匀滑后x龄级存活数；a0为最大个体数；lx为x龄级初始状态标准化存活个体数；dx为x到x+1龄级区间内标准化死亡数；qx为x到x+1龄级间隔期死亡率；Lx为从x到x+1龄级间隔期还存活的个体数；Tx为从x龄级到超过x龄级的个体总数；ex为进入x龄级的平均寿命；Kx为各龄级致死力(消失率)。根据静态生命表数据，绘制存活曲线(lnlx)、死亡率曲线(qx)。数据分析作图使用SPSS 27.0.1、R 4.3.2和Origin 2022等。
-
云锦杜鹃群落1 hm2固定监测样地于2018年调查并记录4 773株DBH≥1.0 cm的木本植物，分属于35科55属90种。其中，常绿树种只有16种，但个体数占调查总数的67%。样地中，云锦杜鹃的重要值最高，其次为黄山松(表1)，因此该样地为常绿针阔混交林。从乔木层科的组成来看，含属数最多的为壳斗科Fagaceae (4属)、蝶形花科Fabaceae (4属)等。从属的组成来看，含有种数最多的为山胡椒属Lindera (4种)、槭属Acer (4种)和李属Prunus (4种)等。样地内常见种33种，其中个体数≥1 000株的仅有云锦杜鹃1种，个体数≥100株的常见种有黄山松、水马桑Weigela japonica var. sinica、红果钓樟Lindera erythrocarpa等6种；偶见种共35种，包括茅栗Castanea seguinii、盐肤木Rhus chinensis等；稀有种22种。2023年复查记录了5 018株DBH≥1.0 cm的木本植物，共计35科53属87种。间隔5 a后，有3种稀有种植物在样地消失，分别是接骨木Sambucus williamsii、圆叶鼠李Rhamnus globosa和隔药柃Eurya muricata。此外，样地中DBH≥1.0 cm的个体年死亡率为1.38%，年补员率为2.38%，种群大小变化率为1.00%。
表 1 大盘山1 hm2固定监测样地重要值排名前10位的树种
Table 1. Top ten species with the highest importance values in the 1 hm2 forest dynamics plot in Mount Dapanshan
树种 个体数/株 重要值/% 生活型 2018年 2023年 2018年 2023年 云锦杜鹃Rhododendron fortunei 2 341 2 380 36.21 36.43 常绿小乔木 黄山松Pinus taiwanensis 359 336 15.61 13.71 常绿乔木 红果钓樟Lindera erythrocarpa 228 254 5.30 5.53 落叶灌/小乔木 水马桑Weigela japonica var. sinica 243 197 4.72 3.86 落叶灌木 朝鲜白檀Symplocos coreana 208 289 4.59 5.41 落叶乔木 杉木Cunninghamia lanceolata 112 101 4.11 3.87 常绿乔木 尖连蕊茶Camellia cuspidata 219 312 3.44 4.56 常绿灌木 灯台树Bothrocaryum controversum 98 97 2.77 2.63 落叶乔木 短柄榛Corylus heterophylla var. brevipes 90 103 1.88 1.95 落叶灌/小乔木 合轴荚蒾Viburnum sympodiale 93 134 1.84 2.51 落叶灌木 样地内群落的垂直结构分层明显。根据高度和生长型划分群落的垂直结构，树高(H)≥15.0 m的林冠层包括黄山松、杉木、灯台树等；H≥5.0 m的亚乔木层主要有云锦杜鹃、红果钓樟等；H＜5.0 m的灌木层主要有尖连蕊茶、合轴荚蒾等。样地中优势度明显，重要值前10位的物种个体数占总个体数的80.45%，这10个物种的相对多度总和为83.62%，相对显著度总和为89.09%。2023年复查结果显示：样地内重要值前10位的物种未发生变化，但黄山松的重要值降幅最大，尖连蕊茶的重要值增幅最大。
-
样地内所有木本植物(DBH≥1.0 cm)的径级分布呈现倒“J”型(图2)。2018年所有木本植物的平均径级为7.5 cm，其中1.0 cm≤DBH ＜5.0 cm的个体有1 655株，占总个体数的34.67%；5.0 cm≤DBH ＜20.0 cm的个体有2 928株，占总个体数的61.36%；DBH≥20.0 cm的个体有190株，占总个体数的3.98%。2023年所有木本植物的平均径级为8.3 cm，5 a间该样地平均径级增长了0.8 cm，径级分布依然为倒“J”型，其中1.0 cm≤DBH ＜5.0 cm的个体减少了169株；5.0 cm≤DBH ＜20.0 cm的个体增加了358株，DBH≥20.0 cm的个体增加了56株。样地重要值排名前9位的径级结构如图3。云锦杜鹃的径级分布表现为金字塔型，2018年小树和老树个体数较少，中树个体数占总个体数的21.66%，大树个体数占总个体数的72.32%；2023年大树的比例有所增加。黄山松小树和中树的储备较少，大树和老树的数量较多，2023年老树的比例上升。红果钓樟、朝鲜白檀、尖连蕊茶的径级分布总体呈现“L”型。杉木集中在大径级个体，并且径级分布不连续，有多个不同的峰；水马桑、灯台树和合轴荚蒾在样地内的种群数量少，且集中在小径级范围内。
图 2 大盘山1 hm2固定监测样地径级分布
Figure 2. DBH class distribution of 1 hm2 forest dynamics plot of Mount Dapanshan
图 3 大盘山1 hm2固定监测样地9个优势种的径级结构
Figure 3. DBH class distribution of the top 9 tree species in the 1 hm2 forest dynamics plot in Mount Dapanshan
-
样地沿南北方向存在1条纵向沟谷，且北部的平均海拔高于南部，整体坡度为10°~30°。优势种云锦杜鹃(图4A)在样地内的分布与地形表现出明显的相关性，集中分布在山沟的两侧，山沟处有极少数分布。黄山松(图4B)在样地内分布较分散，且老树和大树的比例偏高。红果钓樟(图4C)和朝鲜白檀(图4D)在整个样地内均有分布。灌木树种尖连蕊茶(图4E)主要聚集在样地南部海拔相对较低的位置，大树占比为73%。杉木(图4F)聚集于样地西北角，位于海拔较高的地方，其中大树73株，占比为70%，老树19株，占比为20%，这意味着杉木以大树为主。灌木树种水马桑(图4G)多见于样地北部，南部稀疏分布。灯台树(图4H)在样地内共有97株，表现为零星分布。灌木树种合轴荚蒾(图4I)聚集分布在样地南部海拔较低的地方，北部零星分布，且以大树为主，占比为80%。
图 4 大盘山固定监测样地重要值排前9位的优势种空间分布
Figure 4. Spatial distribution pattern of the top 9 dominant species with important values in Mount Dapanhsan
-
2018年云锦杜鹃个体数为2 341株，占样地内总个体数的49.00%；2023年为2 380株，占比为47.43%。云锦杜鹃的年龄结构总体表现为金字塔结构(图5)，即集中在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄级，Ⅰ、Ⅵ、Ⅶ龄级的个体数很少。2023年Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ龄级的个体数相比2018年明显增多，说明其5 a间对自然环境变化适应较好，龄级生长发育良好。根据云锦杜鹃种群存活曲线判断，2018、2023年均为Ⅰ型(凸型)(图6)，表现为绝大多数个体都能活到生理年龄，早期死亡率极低，但是达到一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡。云锦杜鹃死亡率在2018、2023年都表现出随着龄级逐渐增加，存活数逐渐减少，说明幼龄个体数较多(表2)。2018年调查时显示：Ⅰ~Ⅳ龄级个体死亡率较低，Ⅴ、Ⅵ龄级个体死亡率较高，分别为0.9和0.8；2023年死亡率随着龄级的增加而逐渐增大，Ⅵ龄级的个体死亡率最高，为0.9 (表2)。2018和2023年的个体平均寿命随着龄级的增加而降低，在Ⅰ龄级最高，说明该阶段种群生存能力强。
图 5 云锦杜鹃种群年龄结构
Figure 5. Age structure of R. fortunei population
表 2 云锦杜鹃种群静态生命表
Table 2. Static life table of R. fortunei population
调查年份 龄级 Ax ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx 2018 Ⅰ 43 888 1 000.0 6.9 208.3 0.2 895.8 2 554.1 2.6 0.2 Ⅱ 572 703 791.7 6.7 209.5 0.3 686.9 1 658.2 2.1 0.3 Ⅲ 854 517 582.2 6.4 208.3 0.4 478.0 968.5 1.7 0.4 Ⅳ 600 332 373.9 5.9 104.7 0.3 321.5 493.2 1.3 0.3 Ⅴ 239 239 269.1 5.6 237.6 0.9 150.3 171.7 0.6 2.1 Ⅵ 28 28 31.5 3.5 25.9 0.8 18.6 21.4 0.7 1.7 Ⅶ 5 5 5.6 1.7 － － 2.8 2.8 0.5 － 2023 Ⅰ 14 665 1 000.0 6.9 159.4 0.2 920.3 3 079.0 3.1 0.2 Ⅱ 422 559 840.6 6.7 157.9 0.2 761.7 2 158.7 2.6 0.2 Ⅲ 739 454 682.7 6.5 159.4 0.2 603.0 1 397.0 2.1 0.3 Ⅳ 658 348 523.3 6.3 157.9 0.3 444.4 787.2 1.5 0.4 Ⅴ 436 243 365.4 5.9 212.0 0.6 259.4 349.6 1.0 0.9 Ⅵ 102 102 153.4 5.0 139.9 0.9 83.5 90.2 0.6 2.4 Ⅶ 9 9 13.5 2.6 － － 6.8 6.8 0.5 － 说明：Ax表示龄级内现有存活数。由于缺少下一龄级数据，dx、qx和Kx无法计算，用－表示。 
图 6 云锦杜鹃种群存活曲线(lnlx)和死亡率(qx)
Figure 6. Survival curve (lnlx) and mortality rate curve (qx) of R. fortunei population
-
物种组成是决定群落性质的重要因素，也是了解生态系统维持机制的重要途径[22]。大盘山的云锦杜鹃群落物种组成丰富，5 a间样地排前10位的优势物种组成无变化，说明样地内的优势种总体上自我更新较好[23]，与同样以云锦杜鹃为优势种的湖南阳明山群落10 a间乔木层的物种组成研究结果一致[2]，即样地内优势种稳中有变，更新状态良好。样地常绿树种个体占比高达67%，整体上可反映亚热带较高海拔的森林群落特征。5 a间样地林冠层常绿树种云锦杜鹃重要值增长0.22%，尖连蕊茶增幅最大，相比5 a前增加了1.12%，而针叶树种黄山松和杉木的重要值则分别降低了1.90%和0.24%。该结果与地理位置和植被类型较为接近的浙江东白山1 hm2次生针阔混交林样地[24]的研究结果相似，即喜光的先锋树种黄山松等针叶树种的优势地位在未来可能会丧失。该样地随着时间推移将可能逐渐演替为以云锦杜鹃等为优势种的常绿阔叶林。大盘山群落的物种多样性较高，而同样以云锦杜鹃为优势种的江西井冈山样地[3]的群落多样性也同样丰富。这2个样地均位于中国东部较高海拔地区，且都处于亚热带温暖湿润气候区。这种气候特征为植物种群多样化生长提供了良好的环境。此外，较高海拔的地形和微气候的多样性进一步丰富了物种的生态位，推动了物种间的相互作用和竞争，有助于维持和增强物种多样性[25]。样地内偶见种和稀有种数较多，复查时死亡的3个物种全部为稀有种，可能由于其适合度较低，在样地中竞争力较弱，因而更容易被竞争排除[26]。
-
径级结构可以表示在该群落内各物种的不同胸径大小的个体数量分布情况，而径级结构的动态则反映种群内不同年龄个体的生长和发展趋势[27]。2018—2023年，大盘山云锦杜鹃群落1 hm2样地内径级结构呈现倒“J”型分布，说明群落总体上幼龄植株数量多，更新良好。5 a间样地内所有物种的径级结构无显著变化，小径级个体数下降，中径级个体增加，说明外界条件适宜，样地内物种稳定增长。优势种云锦杜鹃呈现金字塔型，以4.0 cm≤DBH＜6.0 cm的个体为主，更新良好，但1.0 cm≤DBH＜2.0 cm的幼树个体储备不足，应确保幼苗库的补给，否则长时间演替可能出现“青黄不接”的情况。群落内黄山松和杉木主要为10.0 cm≤DBH＜25.0 cm的大树。这表明个体从小径级发育为大径级的过程中，为了获取更多的水分、光照、营养和空间，同种个体的自疏作用导致相邻个体的死亡，综合竞争力较强的植株生长较为稳定，最终得以长成大树[28−29]。红果钓樟、朝鲜白檀、尖连蕊茶的径级分布均呈现“L”型，表明其更新状况良好，种群数量会保持稳定增长。此外，一些数量较少的树种，如水马桑等多以小径级个体为主，种群更新较快，有利于群落结构的稳定[30−31]。
-
种群在空间上的分布反映了外界环境因子对个体生存的影响，是分析种内和种间竞争、种子扩散和干扰等生态过程的基础[32]。该样地的优势物种空间分布具有生境偏好，且不同物种之间的生境偏好存在差异。对浙江古田山样地[33]的研究表明：物种在同一生态系统中能够通过时间、空间或资源使用上的差异，避免直接竞争，从而实现更有效的资源利用，即生态位分化机制在样地森林群落的生物多样性维持中有重要的作用。优势种云锦杜鹃种群在样地内均有分布，但山沟底部分布稀少，可能是由于其环境较为潮湿。有研究表明：云锦杜鹃的种子不适宜在过于湿润的土壤环境中萌发[9]。乔木亚层树种小径级较多，如云锦杜鹃、红果钓樟和尖连蕊茶等出现聚集分布，有利于改善群落微环境，增强种群抵御不良环境的能力[34]。LIU等[35]研究发现：竞争是构建群落和驱动树木空间分布模式的主要机制，在小范围聚集，且聚集程度随着距离增加而降低与种子扩散能力有关。乔木亚层植株高度有限，种子落在母株附近的概率更大，新生个体更容易聚集在母株周围。树种从小径级到大径级的空间分布特征一般由聚集分布到随机分布，最终为规则分布[36]。在样地中，黄山松、杉木等高大乔木由于个体生长发育对空间资源的竞争加强，逐渐过渡为随机分布。
-
云锦杜鹃种群的年龄结构呈金字塔，为增长型，种群数量随着龄级的增加呈先升后降的趋势，但5 a间Ⅰ龄级个体更新少。在复查过程中发现：灌木层云锦杜鹃幼苗的出现概率很低，推测可能是由于种子发育为幼苗的过程存在障碍。广东天井山、湖北大别山的云锦杜鹃种群均报道有幼苗不足的情况。也有研究表明：杜鹃花属Rhododendron植物种子自然更新对生境条件要求严格[37]。边才苗等[11]研究发现：云锦杜鹃结实率和结籽率很低。另外，样地内黄山松大树的冠幅较大，郁闭度高也会使幼苗生长光照不够，还可能与区域地形复杂有关，如坡度较大、林下的凋落物层较厚，飘落的种子难以直接在枯枝落叶层上萌发。种群内Ⅵ、Ⅶ龄级数量稀少，说明云锦杜鹃老树对环境的适应能力减弱。本研究中云锦杜鹃种群的个体平均寿命总体呈现下降的趋势，在Ⅰ龄级最大，说明此时种群生存能力较强，对环境具有较强的适应力。存活曲线属于Deevey-I型，说明种群稳定增长，自然环境适宜大多数个体存活到生理寿命。结合年龄结构和存活曲线，5 a间种群更新较好，但Ⅰ龄级数量少将难以保障其种群向中龄级植株和大龄级植株生长的需求，在演替的过程中遭受环境波动和气候变化等自然灾害易造成种群年龄结构的变动[38]。为实现云锦杜鹃种群结构的稳定和种群数量的增长，建议保护现有幼龄植株，并通过人为辅助措施提高幼苗的存活率，加大就地保护力度。
-
浙江大盘山国家级自然保护区王盼、金京华，浙江农林大学段雨豪、王冠舜、解江涛、张坤、张秀娟、何淑冉，杭州师范大学蔡鑫、耿新、何芳参加了野外样地调查；鲁益飞在数据分析过程中提供了帮助；温州大学刘金亮对论文初稿提出宝贵修改意见。谨致谢意！
Community structure and dominant population dynamics of Rhododendron fortunei in Mount Dapanshan, Zhejiang Province
-
摘要:
目的 研究浙江大盘山国家级自然保护区较高海拔区域针阔混交林群落结构及群落中云锦杜鹃Rhododendron fortunei种群动态，预测未来的演替趋势。 方法 2018年7月建立1 hm2固定监测样地，对样地内胸径(DBH)≥1.0 cm的木本植物挂牌、鉴定并测量胸径，每5 a复查1次。根据样地内物种的重要值和优势种等，分析群落物种组成和优势种径级结构。利用云锦杜鹃种群年龄结构图和种群生命表等分析云锦杜鹃种群动态。 结果 2018年共记录木本植物4 773株，分属于35科55属90种；2023年有3个物种在样地内消失，个体死亡率为1.38%，补员率为2.38%。样地林层结构清晰，其中亚乔木层云锦杜鹃数量占主要优势。2018、2023年所有乔木树种的总体径级结构皆为倒“J”型，且2023年乔木树种中5.0 cm≤DBH≤20.0 cm的个体数量明显增多。云锦杜鹃种群径级结构为金字塔型，集中在Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ龄级，Ⅰ、Ⅵ、Ⅶ龄级个体数量很少。从存活曲线看，种群内大多数个体能够存活到生理寿命，呈现出稳定增长的动态特征。 结论 云锦杜鹃群落物种丰富，5 a间物种组成和结构比较稳定，低龄级个体比例高，更新较好。云锦杜鹃种群为增长型，但Ⅰ龄级植株数量储备不足。图6表2参38 Abstract:Objective The objective is to study the community structure and dominant population dynamics of Rhododendron fortunei in the high-altitude coniferous and broad-leaved mixed forest in Dapanshan National Nature Reserve in Zhejiang Province, and predict its future successional trends. Method A 1 hm2 fixed monitoring plot was established in July 2018, and woody plants with a diameter at breast height (DBH) ≥ 1.0 cm were tagged, identified, and measured for DBH, and re-examined every 5 years. Based on species importance and dominance, the composition of community species and DBH structure of dominant species were analyzed. The population dynamics of R. fortunei were analyzed using age structure diagrams and population life tables. Result In 2018, a total of 4 773 woody plants were recorded, belonging to 90 species in 55 genera of 35 families. In 2023, three species disappeared from the plot, with an individual mortality rate of 1.38% and a recruitment rate of 2.38%. The forest layer structure of the plot was clear, with the sub-canopy dominated by R. fortunei species. The overall diameter class structure of all tree species in 2018 and 2023 exhibited a reversed “J” pattern, and the number of individuals with 5.0 cm ≤ DBH ≤ 20.0 cm in tree species significantly increased in 2023. The population structure of R. fortunei was pyramid-shaped, mainly concentrated in age classes Ⅱ, Ⅲ, and Ⅳ, with very few individuals in age classes Ⅰ, Ⅵ, and Ⅶ. The survival curve showed that most individuals within the population could survive to their physiological lifespan, exhibiting a dynamic characteristic of stable growth. Conclusion The R. fortunei community has a richness of species, with a relatively stable species composition and structure in the past 5 years, characterized by a high proportion of young individuals and good regeneration. The population of R. fortunei is growing, but there is insufficient reserve of individuals in age class Ⅰ. [Ch, 6 fig. 2 tab. 38 ref.] -
全球气候变化是人类目前面临的最为严峻的挑战，威胁着人类的生存和发展。自工业化时期以来，由于人口大幅增加和经济快速增长，造成了大量人为温室气体排放，成为全球气候变暖的主要诱因。世界气象组织(WMO)最新数据显示，2020年大气二氧化碳(CO2)质量分数高达410 mg·kg−1，比工业革命前增长60%。联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第6次评估报告指出：从未来20 a的平均气温变化来看，全球升温预计将达1.5 ℃。目前，应对气候变化已成为全球共识，减少温室气体排放是缓解全球气候变暖的有效途径[1]。在此背景下，中国政府在2020年第75届联合国大会上向世界承诺，力争于2030年前实现CO2排放达到峰值，努力争取2060年前实现碳中和。碳达峰碳中和(“双碳”)是一场广泛而深刻的经济社会系统性变革，碳达峰碳中和目标纳入中国生态文明建设整体布局，上升为国家战略。种植业是实现碳达峰碳中和目标的重要领域之一。与其他行业不同，种植业既是重要的温室气体排放源，又有着巨大的固碳增汇潜力，推进种植业领域减排增汇将在实现碳达峰碳中和目标进程中发挥举足轻重的作用[2−3]。本研究针对种植业碳达峰碳中和目标的实现途径进行梳理总结，并提出进一步的见解，从而为种植业助力国家实现碳达峰碳中和目标提供理论支撑和科学建议。
1. 种植业碳源、碳汇特征
种植业生态系统不仅是碳源同时也是碳汇。一方面，种植业生产活动会导致包括CO2、氧化亚氮(N2O)和甲烷(CH4)在内的温室气体排放，这部分温室气体约占全球碳排放总量的25%[4−5]。另一方面，种植业中的农田、森林和草地等生态系统通过光合作用进行生物固碳，每年固碳量能抵消全球30%的人为碳排放量[6−7]。可见种植业减排增汇是应对全球气候变暖，实现碳达峰碳中和目标不可或缺的重要组成部分。
1.1 种植业是重要的温室气体排放源
种植业是非二氧化碳温室气体(N2O和CH4)的主要排放源，在100 a时间尺度上，N2O和CH4的全球增温潜势分别是CO2的298和34倍[8]。全球人为温室气体排放量在过去几十年显著增加，其中种植业N2O排放占全球人为N2O排放总量的60%以上[9]，种植业CH4排放贡献了全球人为CH4排放量的10%左右[10]。
N2O是硝化和反硝化作用的主要产物。硝化作用是指还原态氮[铵离子(NH4 +)、氨气(NH3)和有机氮(RNH2)]在微生物作用下变为氧化态氮[硝酸根(NO3 −)和亚硝酸根(NO2 −)]的过程。N2O是还原态氮在硝化微生物作用下被氧化为氧化态氮过程中产生的副产物。通常情况下，反硝化作用是指在厌氧条件下，NO3 −或NO2 −被硝化微生物还原为一氧化氮(NO)和N2O，然后进一步被还原为氮气(N2)的过程。反硝化过程是将自然界的活性氮转变为惰性氮的过程，因此反硝化过程对维持大气氮素平衡具有很重要的意义。农田土壤是最大的N2O排放源。过量施用氮肥造成土壤N2O排放增加，是导致大气N2O质量分数上升的主要因素。由于过量施用氮肥导致的土壤N2O排放量约为3.3 Tg·a−1，占全球人为N2O排放总量的65%[8]。同时，土壤N2O排放受土壤水分状况的影响，淹水稻田在中期烤田期会强烈刺激N2O的排放。近年来，随着全球水资源短缺以及节水灌溉措施的快速发展，节水灌溉稻田成为农业N2O新的排放源[11−12]。此外，农作物秸秆不完全焚烧也会产生N2O，但数量极少。
CH4主要在厌氧环境条件下产生，它的种植业排放源主要包括：一是长期处于淹水条件下的稻田，土壤中的产甲烷菌利用有机物料(如根系分泌物、动植物残体以及有机肥等)产生CH4，进而排放到大气中[13−14]。稻田CH4排放量受到土壤水肥管理措施以及土壤有机质的影响。在一定范围内，稻田淹水高度越大，土壤中有机质越多，CH4排放量越大。二是作物秸秆不完全焚烧也会产生CH4。
除了上述直接排放，种植业生产过程中还会有大量的间接碳排放。农作物种植过程中使用的农机、农药、化肥和农膜等农业投入品在制造过程中也会排放大量温室气体[15−16]。有研究报道：农用柴油、农药、化肥和农膜等农业生产资料引起的间接排放占中国农业温室气体排放总量的34%[17]。根据《中国农村统计年鉴》，1990年以来，中国农用柴油、农药、化肥和农膜等的投入量分别上升了115%、131%、137%和440%，由此导致农业间接温室气体排放量以年均2%的速度增长[18]。
1.2 种植业具有巨大的碳汇潜力
种植业碳汇主要指农田土壤碳汇。土壤碳库是地球陆地生态系统中最大的碳库，其碳储量约为陆地植被碳库或大气碳库的2~4倍[19]。土壤具体是如何固碳的呢？土壤固定的碳最初都来源于大气。首先，植物通过光合作用将大气中CO2转化为有机物质，然后有机物质内的碳通过根系分泌物、死亡的根系以及枝叶凋落物进入土壤，并在土壤微生物的作用下，转化为土壤有机质储存于土壤中，形成土壤碳库。简单来说，土壤可以通过植物来吸收、转化、储存大气中的CO2。《第二次气候变化国家评估报告》指出：中国土壤碳库碳储量约为103 Pg。土壤碳库的微弱变化都有可能引起大气CO2浓度的巨大变化，从而影响全球气候变化。目前，中国农业发展水平较低，农田土壤固碳增汇潜力巨大。中国总耕地面积大约为1.3 亿hm2，土壤碳库尤其是主要农业区表层土壤有机碳质量分数较低。根据《2019年全国耕地质量等级情况公报》，全国耕地质量平均等级为4.76等，中低等级耕地占2/3以上，耕作层变浅、土壤退化以及耕地质量普遍较低是中国农业耕地的现状。全国耕地平均有机碳质量分数低于世界平均值30%以上，低于欧美等发达国家和地区50%以上[20]。美国著名土壤学家LAL[21]研究发现：美国土壤每年固碳潜力为7.5~20.8 Gg，中国农田土壤固碳潜力为22.0~37.0 Tg。在所有的碳中和负碳技术中，土壤固碳被公认为是成本最低、最具有潜力、最易实现和操作的，能有效冲抵能源、交通、工业等领域的碳排放。因此，只要技术合理，农田土壤固碳增汇潜力巨大，是实现中国碳达峰碳中和目标的重要支撑。
2. 种植业减排增汇途径
2.1 种植业减排途径与措施
2.1.1 农田土壤N2O减排
农田土壤N2O减排可采用减少氮肥施用、优化施肥模式、使用新型肥料(如全元生物有机肥、生物质炭基肥)和抑制剂(如缓控释肥、硝化抑制剂)、提高水肥耦合等措施，在增加作物产量的同时，有效减少N2O排放，提高氮肥利用效率，降低肥料投入成本，实现增产与减排协同。李玥等[22]指出：合理施氮是农田土壤N2O减排的关键，并提出“4R”的施肥理念，即正确的施肥量、正确的肥料类型与配比、正确的施肥时间和正确的施肥方法。尽管有机肥施用存在增加土壤N2O排放的风险[23]，但在合理施氮情况下利用有机肥部分替代化学氮肥既可以提高土壤肥力，改善土壤性状，又可以通过减少土壤氮底物有效性而降低农田土壤N2O排放[24−25]。生物质炭基肥是将生物质炭与氮磷钾肥按照特定比例混合后造粒包膜制成，可以替代普通化肥施用，同时增施了有机质。大田试验研究表明：生物质炭基肥替代化学肥料可有效减少农田N2O排放17%~64%[26]，部分试验结果还显示可减少稻田CH4排放[27−28]。硝化抑制剂可以通过降低硝化速率实现农田土壤N2O减排。目前市面上常见的硝化抑制剂有3,4-二甲基磷酸盐(DMPP)、双氰胺(DCD)和四氮本啶(nitrapyin)等。施用硝化抑制剂可降低38%的农田土壤N2O排放，但不同地区土壤和硝化抑制剂种类的减排效果存在显著差异[29]。研究表明：施用硝化抑制剂可分别降低旱作农田和稻田N2O排放46%和32%[30−31]。为了农田N2O减排，在考虑肥料施用的同时也要关注土壤水分状况，不同水分条件对土壤N2O排放影响较大。李金秋等[32]通过田间试验发现：施肥和水分管理均显著影响双季稻田N2O排放，常规灌溉和尿素施用增加稻田N2O排放，而常规灌溉管理和有机肥配施化肥模式，既能保证水稻产量，又能实现减氮和减排效果，是当地值得参考的水肥管理模式。因此，今后的农田N2O减排也要综合考虑多方面因素，制定和开展减排措施。
2.1.2 稻田CH4减排
稻田CH4减排可采用中期排水烤田、控制灌溉以及湿润灌溉等节水灌溉水分管理措施来实现[33−35]。节水灌溉在减少稻田CH4排放的同时，可能会刺激土壤N2O排放。作物秸秆还田和有机肥施用可减少土壤N2O排放，但外源有机物质的添加会加剧CH4排放。因此，只有将优化施肥模式与节水灌溉措施相结合，才有可能减少稻田综合温室气体排放。就水旱轮作农田生态系统而言，如水稻Oryza sativa-小麦Triticum aestivum轮作、水稻-油菜Brassica napus轮作，可采取在旱作生长季施用有机肥或秸秆还田，既可以提高土壤碳库储量，又可以避免有机物质的添加造成的稻田CH4排放[36]。有研究表明：施用CH4抑制剂、生物质炭或生物质炭基肥等新型肥料，可作为降低稻田CH4排放的有效手段，是种植业固碳减排协同技术的发展新方向[37−38]。同时，还可利用先进的作物遗传育种手段，选育推广高产、优质、低碳水稻品种，降低水稻单产CH4排放强度。
2.1.3 种植业间接碳排放减排
针对种植业生产造成的间接碳排放，实施化石能源消耗减量措施，主要包括对种植业生产中机械设备进行更新改造，加快老旧农机报废更新力度，推广先进适用的低碳节能农机装备，推广新能源技术，优化农机装备结构，加快绿色、智能、复式、高效农机化技术装备普及应用，降低化石能源消耗和CO2排放[39−40]。以粮食和重要农产品生产所需农机为重点，推进节能减排。实施更为严格的农机排放标准，减少废气排放。因地制宜发展复式、高效农机装备和电动农机装备，培育壮大新型农机服务组织，提供高效便捷的农机作业服务，减少种子、化肥、农药、水资源用量，提升作业效率，降低能源消耗。加快侧深施肥、精准施药、节水灌溉、高性能免耕播种等机械装备推广应用，大力示范推广节种、节水、节能、节肥、节药的农机化技术。实施农机报废更新补贴政策，加大能耗高、排放高、损失大、安全性能低的老旧农机淘汰力度。
2.2 种植业固碳增汇途径与措施
2.2.1 有机肥施用和秸秆还田
一方面，施用有机肥可以促进作物根系发育，在微生物的作用下能固定更多的CO2，且土壤团聚体稳定性显著增强，可以减少土壤中碳的损失。另一方面，有机肥施用可以提高土壤有机质质量分数。土壤有机质既有易被微生物利用的不稳定态，又包括与土壤健康密切相关的稳定态的可以长期储存碳的腐殖质。有机肥的类型、用量、配施等都会影响土壤固碳效果[41]。研究表明：长期施用有机肥可显著提高双季稻田碳汇效应与经济效益，绿肥紫云英Astragalus sinicus与猪粪和秸秆配施，稻田生态系统碳汇效益与经济效益较单施绿肥紫云英优势更明显。有机肥和无机肥配施可以增加土壤有机碳的积累。有机农业生态系统土壤有机碳比常规生态系统高20%，在前15 a土壤碳存储速率最高。秸秆还田是通过秸秆粉碎抛撒、机械还田，配套应用调氮促腐技术，将碳保留在土壤中，增加土壤有机质，减少化肥施用量，具有减肥增产、固碳、降污多重效果[42]。
2.2.2 大力推广保护性耕作
保护性耕作是对农田采用少耕、免耕或地表微型改造，结合覆盖、轮作、农药病虫害防除等措施，确保耕地可持续利用的综合性土壤管理技术体系。保护性耕作可以减少对土壤的扰动，降低土壤侵蚀，促进蓄水保墒，提高表层土壤有机碳质量分数，增强土壤固碳增汇能力[43]。相比自然植被，农业种植导致土壤有机碳显著降低，农田表层土壤的有机碳储量较草地和林地土壤分别降低45%和52%，这是由于农业耕作显著加速了不稳定颗粒有机质的周转，减少了稳定有机碳组分的形成，从而导致土壤有机碳库储量明显下降[44]。另外，土壤翻耕会破坏土壤团聚体结构、加速有机质分解，风和水的侵蚀增强，导致暴露和侵蚀的土壤中的碳以温室气体的形式排放到大气中。犁耕的碳排放量是免耕的14倍，即使采用保护性耕作机具，碳损失量也达到免耕的4倍[45]。因此，从常规深耕转向少耕或免耕可改善土壤结构、减少碳排放，增加土壤有机碳储量。在秸秆还田的基础上，免耕可显著提高表层土壤有机碳质量分数。
2.2.3 种植业废弃物热解炭化还田
中国种植业废弃物资源化利用仍处于起步阶段，农作物秸秆资源化利用是种植业废弃物资源化工作的重大挑战。目前，中国种植业废弃物常见的利用方式主要包括农作物秸秆还田和好氧堆肥还田。这些利用方式虽然可以小幅度增加土壤碳库，但是其生产或应用环节同样会造成大量温室气体排放[46]。因此，种植业废弃物的利用应基于种植业增汇和减排双重考虑。与秸秆直接还田和好氧堆肥等方式相比，废弃物热解炭化既充分保留了废弃物中的有机质和各种养分，又实现废弃物的多元、清洁和安全利用。热解炭化的主要产物生物炭质是一种富含稳定有机质和矿质养分的多组分固体炭质，具有稳定、疏松多孔且环境友好的特点[47]。利用不同性质的种植业废弃物热解炭化，可充分挖掘其养分、炭质和结构的优势，创造清洁高效、安全卫生和功能丰富的炭基产品。种植业废弃物热解炭化后还田，可以将作物光合作用固定的碳返还并长期保存于土壤，补充土壤有机碳和养分的同时能有效改善土壤结构，平衡土壤酸碱度，提升土壤缓冲性和保肥蓄水能力，为土壤固碳增汇和种植业绿色发展提供了新路径[37]。2017年，秸秆炭化还田被列入国家十大秸秆处理模式之一。2020—2021年，秸秆炭化还田入围农业农村部重大引领性技术榜单。
3. 碳标签与碳交易
实现种植业碳中和不仅需要上述传统的技术创新途径，还需要依靠新兴的经济金融手段——碳标签与碳交易。在全球绿色低碳发展的环境和经济背景下，世界农业也已进入可持续发展的低碳农业经济时代，碳标签、碳足迹和碳交易这些新兴概念应运而生。碳足迹是产品在整个生命周期内的温室气体排放总量，一般用CO2当量形式表达[48]。将碳足迹展现于产品标签之上，即碳标签。碳标签既是碳足迹的延伸也是碳足迹的载体。碳标签的主要作用是呈现产品或服务对全球变化影响的信息，把产品或服务从生产到消耗整个生命周期过程中的碳足迹在产品标签上用量化的数值标示出来。消费者可通过产品碳标签了解产品整个生命周期中的碳排放信息，引导消费者选购更加低碳绿色的产品和服务，促使企业采用各种减排措施减少碳排放，从而促进低碳社会的发展[49]。碳标签制度将自下而上地推动中国碳减排工作由强制到自愿的转变。这一新工具的产生运作必然推动中国向低碳经济发展。产品碳足迹计算是农产品碳标签制度推行的关键，作为企业应适应国际规则，积极发展低碳经济；作为消费者应培养低碳意识，养成环境友好型消费习惯；作为政府应积极扶持，助力企业产品向低碳化和标签化发展。目前应结合国家碳中和战略目标，加快推进特色农产品碳标签制度进程，促进低碳种植业的发展，助推种植业碳中和。
碳交易以可持续发展为核心，以配额交易及核证自愿减排量(CCER)交易为主要内容，充分利用市场经济对绿色发展所发挥的重要作用，不同类型企业根据自身碳排放情况对规定的碳排放配额进行配置，或用于自身发展需要，或用于市场交易，最终形成宏观和微观相结合的有重点、多层次碳排放交易格局。现阶段，中国碳交易机制具有全国交易系统与试点地区交易所相结合、行业要求与排量要求相结合、排放配额与自愿减排量相结合等特点。中国碳交易市场已有长足发展，但目前种植业碳交易特别是农田土壤碳汇交易尚处于起步阶段。在实现种植业碳中和战略目标的过程中，碳交易是不可或缺的一部分。应积极推动形成政府主导、社会参与、市场化运作的种植业碳交易体系，在保障国家粮食安全与重要农产品有效供给的同时，降低碳排放、增加碳汇，并使农民在碳排放交易中的得到更多红利，最终形成与资源环境承载力相匹配，与生产生活生态相协调的种植业低碳发展新格局。
4. 政策建议
实施种植业碳达峰碳中和要以全面推进乡村振兴、加快农业农村现代化为引领，以绿色低碳科技创新为支撑，以降低温室气体排放强度、提高农田土壤固碳增汇能力、实施农业废弃物资源化利用为抓手，全面提升农业综合生产能力，建立完善监测评估体系，完善政策保障机制，加快形成资源节约型和环境友好型的农业产业结构、生产方式和空间格局。
第一，追求种植业碳达峰碳中和战略目标必须以保障粮食安全为前提。中国是人口大国，粮食安全具有重大意义，所以必须充分认识到种植业减排增汇必须以保障国家粮食安全和重要农产品有效供给为前提，科学确定减排增汇途径，合理设定碳排放峰值。种植业领域的特殊性要求不能舍弃粮食产量去偏面追求种植业减排增汇。在稳步推进田间减排的同时，要努力挖掘种植业生产过程中节能减排的潜力，大力推广先进环保节能新农具，通过提高种植业生产环节的智能化、精准化水平，降低农业投入品的使用量，从而降低能源消耗。
第二，重点围绕农作物秸秆资源化利用，加快推进种植业废弃物热解炭化还田。全球气候变化背景下中国种植业面临耕地质量与农产品安全的巨大挑战，数十亿吨的种植业废弃物处置与资源化利用任务艰巨。在应对气候变化挑战时，应充分挖掘种植业废弃物资源，政府提供技术和资金扶持，发展以热解炭化为基础的生物质技术与产业，满足国家绿色可持续农业发展与种植业减排增汇需求。未来需要积极开发创新热解炭化装备、炭基肥料、炭基材料等技术方法，推动炭基集成技术与产业模式的大规模推广，提高种植业生产者的参与积极性，不断释放种植业助力碳中和的潜力。
第三，加快技术创新，加强创新能力保障。在国家碳达峰碳中和的战略目标背景下，需要更大力度的技术创新。支持部分基础条件好、特色鲜明的综合性高校和行业高校，先行建设一批碳达峰碳中和领域新学院、新学科和新专业，鼓励自然科学与社会科学的交叉融合研究，培养碳达峰碳中和战略复合型人才。推动高校参与或组建碳达峰碳中和相关的国家重点实验室和国家技术创新中心，引导高等学校建设一批高水平国家科研平台。鼓励高校实施碳中和交叉学科人才培养专项计划，大力支持跨学院、跨学科组建科研和人才培养团队，以大团队、大项目支撑高质量本科生和研究生多层次培养。鼓励高校加强碳达峰碳中和领域高素质师资队伍建设。加大碳达峰碳中和领域课程、教材等教学资源建设力度。同时出台针对农业碳达峰碳中和的法律法规，制定相应的技术标准，组织和建立研究机构和研究平台，投入资金和科研力量，加快技术创新，研发颠覆性技术，探索区域化的整体解决方案。
第四，充分发挥政策驱动作用，加快建设种植业碳交易市场，充分挖掘种植业减排增汇的经济价值，着力提升市场内生动力。目前，种植业碳金融市场建设缓慢，与工业行业日趋成熟的碳排放核算方法相比，低碳种植业领域仍缺乏具有权威性、一致性、可操作性的碳排放核算方法。通过构建完善种植业碳标签评估标准和种植业碳排放核算方法，强化种植业碳补贴等方式，加强对种植业碳减排的政策引导，推动数字科技在金融支持种植业碳减排领域中的创新应用。在推进种植业碳交易市场扩大的过程中，政府应做好统一碳市场的顶层设计，以防止不良竞争，保证政策的可执行性及有效性；构建种植业低碳发展政策体系，制定低碳种植业发展的正负面清单，探索种植业生态产品价值实现机制，优化、创设包括法律法规、规范标准、生态补偿、监测预警、财政税收、金融信贷等多种类型政策工具，为中国种植业低碳发展提供长效规制、约束与激励。
-
图 1 浙江大盘山1 hm2森林固定监测样地地形图
Figure 1 Topography of 1 hm2 forest dynamics plot in Mount Dapanshan of Zhejiang Province
图 2 大盘山1 hm2固定监测样地径级分布
Figure 2 DBH class distribution of 1 hm2 forest dynamics plot of Mount Dapanshan
图 3 大盘山1 hm2固定监测样地9个优势种的径级结构
Figure 3 DBH class distribution of the top 9 tree species in the 1 hm2 forest dynamics plot in Mount Dapanshan
图 4 大盘山固定监测样地重要值排前9位的优势种空间分布
Figure 4 Spatial distribution pattern of the top 9 dominant species with important values in Mount Dapanhsan
图 6 云锦杜鹃种群存活曲线(lnlx)和死亡率(qx)
Figure 6 Survival curve (lnlx) and mortality rate curve (qx) of R. fortunei population
表 1 大盘山1 hm2固定监测样地重要值排名前10位的树种
Table 1. Top ten species with the highest importance values in the 1 hm2 forest dynamics plot in Mount Dapanshan
树种 个体数/株 重要值/% 生活型 2018年 2023年 2018年 2023年 云锦杜鹃Rhododendron fortunei 2 341 2 380 36.21 36.43 常绿小乔木 黄山松Pinus taiwanensis 359 336 15.61 13.71 常绿乔木 红果钓樟Lindera erythrocarpa 228 254 5.30 5.53 落叶灌/小乔木 水马桑Weigela japonica var. sinica 243 197 4.72 3.86 落叶灌木 朝鲜白檀Symplocos coreana 208 289 4.59 5.41 落叶乔木 杉木Cunninghamia lanceolata 112 101 4.11 3.87 常绿乔木 尖连蕊茶Camellia cuspidata 219 312 3.44 4.56 常绿灌木 灯台树Bothrocaryum controversum 98 97 2.77 2.63 落叶乔木 短柄榛Corylus heterophylla var. brevipes 90 103 1.88 1.95 落叶灌/小乔木 合轴荚蒾Viburnum sympodiale 93 134 1.84 2.51 落叶灌木 
下载: 导出CSV
表 2 云锦杜鹃种群静态生命表
Table 2. Static life table of R. fortunei population
调查年份 龄级 Ax ax lx lnlx dx qx Lx Tx ex Kx 2018 Ⅰ 43 888 1 000.0 6.9 208.3 0.2 895.8 2 554.1 2.6 0.2 Ⅱ 572 703 791.7 6.7 209.5 0.3 686.9 1 658.2 2.1 0.3 Ⅲ 854 517 582.2 6.4 208.3 0.4 478.0 968.5 1.7 0.4 Ⅳ 600 332 373.9 5.9 104.7 0.3 321.5 493.2 1.3 0.3 Ⅴ 239 239 269.1 5.6 237.6 0.9 150.3 171.7 0.6 2.1 Ⅵ 28 28 31.5 3.5 25.9 0.8 18.6 21.4 0.7 1.7 Ⅶ 5 5 5.6 1.7 － － 2.8 2.8 0.5 － 2023 Ⅰ 14 665 1 000.0 6.9 159.4 0.2 920.3 3 079.0 3.1 0.2 Ⅱ 422 559 840.6 6.7 157.9 0.2 761.7 2 158.7 2.6 0.2 Ⅲ 739 454 682.7 6.5 159.4 0.2 603.0 1 397.0 2.1 0.3 Ⅳ 658 348 523.3 6.3 157.9 0.3 444.4 787.2 1.5 0.4 Ⅴ 436 243 365.4 5.9 212.0 0.6 259.4 349.6 1.0 0.9 Ⅵ 102 102 153.4 5.0 139.9 0.9 83.5 90.2 0.6 2.4 Ⅶ 9 9 13.5 2.6 － － 6.8 6.8 0.5 － 说明：Ax表示龄级内现有存活数。由于缺少下一龄级数据，dx、qx和Kx无法计算，用－表示。
下载: 导出CSV
-
[1] 《浙江植物志(新编) 》编辑委员会. 浙江植物志(新编) [M]. 杭州: 浙江科学技术出版社, 2021. Editorial Board of Flora of Zhejiang (New Edition). Flora of Zhejiang (New Edition) [M]. Hangzhou: Zhejiang Science and Technology Publishing House, 2021. [2] 陈艳华, 彭重华, 陈建荣. 湖南阳明山云锦杜鹃的群落学研究[J]. 中国园艺文摘, 2009, 25(12): 60−62. CHEN Yanhua, PENG Zhonghua, CHEN Jianrong. Community ecology study of the Rhododendron fortunei in Yangming Mountains, Hunan Province, China [J]. Chinese Horticulture Abstracts, 2009, 25(12): 60−62. [3] 邓贤兰, 刘鹏, 吴杨, 等. 井冈山云锦杜鹃群落特征研究[J]. 亚热带植物科学, 2011, 40(4): 20−25. DENG Xianlan, LIU Peng, WU Yang, et al. Studies on the community characteristics of Rhododendron fortunei in Jinggang Mountain [J]. Subtropical Plant Science, 2011, 40(4): 20−25. [4] 袁丛军, 陈光丽, 戴晓勇, 等. 雷公山保护区云锦杜鹃群落结构及其多样性特征[J]. 贵州农业科学, 2021, 49(11): 125−133. YUAN Congjun, CHEN Guangli, DAI Xiaoyong, et al. Structure and diversity characteristics of Rhododendron fortunei community in Leigong Mountain Nature Reserve [J]. Guizhou Agricultural Sciences, 2021, 49(11): 125−133. [5] 赵丽娟, 李家湘, 邓家兴. 湖南平江幕阜山云锦杜鹃群落特征的分析[J]. 中南林学院学报, 2005, 25(2): 81−84. ZHAO Lijuan, LI Jiaxiang, DENG Jiaxing. Primary studies of Rhododendron fortunei community of Mufu Forest Park, Pingjiang, Hunan [J]. Journal of Central South Forestry University, 2005, 25(2): 81−84. [6] 黄川腾, 唐光大, 刘乐, 等. 广东天井山云锦杜鹃种群及其所处群落特征[J]. 西南林学院学报, 2010, 30(6): 15−19. HUANG Chuanteng, TANG Guangda, LIU Le, et al. Population and community characteristics of Rhododendron fortunei at Mount Tianjing of Guangdong Province [J]. Journal of Southwest Forestry University, 2010, 30(6): 15−19. [7] 付剑, 詹先银, 漆俊, 等. 湖北大别山国家级自然保护区云锦杜鹃种群生态学研究[J]. 湖北林业科技, 2020, 49(4): 19−21. FU Jian, ZHAN Xianyin, QI Jun, et al. Study on the population ecology of Rhododendron fortunei in Dabie Mountains National Nature Preserve, Hubei Province [J]. Hubei Forestry Science and Technology, 2020, 49(4): 19−21. [8] 管康林, 吴家森, 范义荣, 等. 华顶山云锦杜鹃林衰退原因及对策[J]. 浙江林学院学报, 2001, 18(2): 195−197. GUAN Kanglin, WU Jiasen, FAN Yirong, et al. Cause and countermeasure of deterioration of Rhododendron fortunei forest in Mount Huading [J]. Journal of Zhejiang Forestry College, 2001, 18(2): 195−197. [9] 边才苗, 金则新, 张俊会, 等. 云锦杜鹃种子萌发及对干旱胁迫的响应[J]. 植物研究, 2006, 36(20): 718−721. BIAN Caimiao, JIN Zexin, ZHANG Junhui, et al. Response of seed germination of Rhododendron fortunei to drought stress [J]. Bulletin of Botanical Research, 2006, 36(20): 718−721. [10] 杨华, 宋绪忠, 王秀云, 等. 2种光照下低海拔引种云锦杜鹃的光合作用日变化[J]. 林业与环境科学, 2021, 37(1): 43−47. YANG Hua, SONG Xuzhong, WANG Xiuyun, et al. Diurnal variation of photosynthesis of Rhododendron fortunei in two kinds of illumination intensity under low altitude [J]. Forestry and Environmental Science, 2021, 37(1): 43−47. [11] 边才苗, 金则新. 天台山云锦杜鹃的开花与结实特性[J]. 园艺学报, 2006, 33(1): 101−104. BIAN Caimiao, JIN Zexin. The flowering and fruit set features of Rhododendron fortunei in Tiantai Mountains [J]. Acta Horticulturae Sinica, 2006, 33(1): 101−104. [12] 章辰飞, 谢晓鸿, 汪庆昊, 等. 云锦杜鹃不同花期挥发性成分的 HS-SPME-GC-MS 检测与主成分分析[J]. 广西植物, 2020, 40(7): 1033−1045. ZHANG Chenfei, XIE Xiaohong, WANG Qinghao, et al. Analysis of volatile components of Rhododendron fortunei at different flowering stages by HS-SPME-GC-MS and PCA [J]. Guihaia, 2020, 40(7): 1033−1045. [13] 许蔷薇, 楼雄珍, 杨彬, 等. 云锦杜鹃转录组分析[J]. 浙江农林大学学报, 2019, 36(6): 1190−1198. XU Qiangwei, LOU Xiongzhen, YANG Bin, et al. Transcriptome sequencing and analysis of Rhododendron fortunei [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2019, 36(6): 1190−1198. [14] 杨彬, 许蔷薇, 牛明月, 等. 云锦杜鹃转录组SSR分析及其分子标记开发[J]. 核农学报, 2018, 32(12): 2335−2345. YANG Bin, XU Qiangwei, NIU Mingyue, et al. Analysis of SSR information in transcriptome and development of SSR molecular markers in Rhododendron fortunei [J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences, 2018, 32(12): 2335−2345. [15] 陈远志. 浙江大盘山国家级自然保护区自然资源考察与研究[M]. 杭州: 浙江大学出版社, 2011: 1−272. CHEN Yuanzhi. Investigations and Researches on the Naatural Resources of Zhejiang Dapanshan National Nature Reserve [M]. Hangzhou: Zhejiang University Press, 2011: 1−272. [16] CONDIT R. Tropical Forest Census Plots: Methods and Results from Barro Colorado Island, Panama and a Comparison with Other Plots [M]. Berlin: Springer, 1998. [17] 仲磊, 雷祖培, 刘西, 等. 浙江乌岩岭森林动态样地: 树种及其分布格局[M]. 北京: 清华大学出版社, 2023: 19. ZHONG Lei, LEI Zupei, LIU Xi, et al. Zhejiang Wuyanling Forest Dynamics Plots: Tree Species and Their Distribution Patterns [M]. Beijing: Tsinghua University Press, 2023: 19. [18] 丁炳扬, 陈德良, 骆争荣, 等. 浙江百山祖森林动态样地: 树种及其分布格局[M]. 北京: 中国林业出版社, 2013: 112. DING Bingyang, CHEN Deliang, LUO Zhengrong, et al. Zhejiang Bashanzu Forest Dynamics Plot: Tree Species and Their Distribution Patterns [M]. Beijing: China Forestry Publishing House, 2013: 112. [19] HE Fangliang, LEGENDRE P, LAFRANKIE J V. Distribution patterns of tree species in a Malaysian tropical rain forest [J]. Journal of Vegetation Science, 1997, 8(1): 105−114. [20] LINARES-PALOMINO R, ALVAREZ S I P. Tree community patterns in seasonally dry tropical forests in the Cerros de Amotape Cordillera, Tumbes, Peru [J]. Forest Ecology and Management, 2005, 209(3): 261−272. [21] 吴承祯, 洪伟, 谢金寿, 等. 珍稀濒危植物长苞铁杉种群生命表分析[J]. 应用生态学报, 2000, 11(3): 333−336. WU Chengzhen, HONG Wei, XIE Jinshou, et al. Life table analysis of Tsuga longibracteata population [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2000, 11(3): 333−336. [22] GAMFELDT L, SNÄLL T, BAGCHI R, et al. Higher levels of multiple ecosystem services are found in forests with more tree species [J/OL]. Nature Communications, 2013, 4 : 1340[2024-07-03]. DOI: 10.1038/ncomms2328. [23] LIU Libin, NI Jian, ZHONG Qiaolian, et al. High mortality and low net change in live woody biomass of karst evergreen and deciduous broad-leaved mixed forest in southwestern China [J/OL]. Forests, 2018, 9 (5): 263[2024-07-03]. DOI: 10.3390/f9050263. [24] 李桥, 范清平, 唐战胜, 等. 浙江东白山次生针阔混交林群落组成及结构动态[J]. 广西植物, 2022, 42(6): 1067−1076. LI Qiao, FAN Qingping, TANG Zhansheng, et al. Community composition and structure dynamics of secondary coniferous and broad-leaved mixed forest in Dongbaishan, Zhejiang Province [J]. Guihaia, 2022, 42(6): 1067−1076. [25] 何远政, 黄文达, 赵昕, 等. 气候变化对植物多样性的影响研究综述[J]. 中国沙漠, 2021, 41(1): 59−66. HE Yuanzheng, HUANG Wenda, ZHAO Xin, et al. Review on the impact of climate change on plant diversity [J]. Journal of Desert Research, 2021, 41(1): 59−66. [26] WANG Yunquan, CADOTTE M W, CHEN Jianhua, et al. Neighborhood interactions on seedling survival were greatly altered following an extreme winter storm [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2020, 461 : 117940[2024-07-03]. DOI: 10.1016/j.foreco.2020.117940. [27] 葛结林, 熊高明, 邓龙强, 等. 湖北神农架山地米心水青冈-多脉青冈混交林的群落动态[J]. 生物多样性, 2012, 20(6): 643−653. GE Jielin, XIONG Gaoming, DENG Longqiang, et al. Community dynamics of a montane Fagus engleriana-Cyclobalanopsis multiervis mixed forest in Shennongjia, Hubei, China [J]. Biodiversity Science, 2012, 20(6): 643−653. [28] 刘贵峰, 丁易, 臧润国, 等. 天山云杉种群分布格局[J]. 应用生态学报, 2011, 22(1): 9−13. LIU Guifeng, DING Yi, ZANG Runguo, et al. Distribution patterns of Picea schrenkiana var. tianschanica population in Tianshan Mountains [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2011, 22(1): 9−13. [29] SMITH K T, SHORTLE W C. Radial growth of hardwoods following the 1998 ice storm in New Hampshire and Maine [J]. Canadian Journal of Forest Research, 2003, 33(2): 325−329. [30] 陈德良, 顾莎莎, 丁炳扬, 等. 百山祖木荷的种群结构与分布格局[J]. 浙江林业科技, 2015, 35(1): 1−7. CHEN Deliang, GU Shasha, DING Bingyang, et al. Population structure and distribution pattern of Schima superba in Baishanzu [J]. Journal of Zhejiang Forestry Science and Technology, 2015, 35(1): 1−7. [31] 刘啸林, 吴友贵, 张敏华, 等. 浙江百山祖25 ha亚热带森林动态监测样地群落组成与结构特征[J]. 生物多样性, 2024, 32(2): 1−11. LIU Xiaolin, WU Yougui, ZHANG Minhua, et al. Community composition and structure of a 25-ha forest dynamics plot of subtropical forest in Baishanzu, Zhejiang Province [J]. Biodiversity Science, 2024, 32(2): 1−11. [32] 刘艳会, 刘金福, 何中声, 等. 基于戴云山固定样地黄山松群落物种组成与结构研究[J]. 广西植物, 2017, 37 (7): 881−890. LIU Yanhui, LIU Jinfu, HE Zhongsheng, et al. Pinus taiwanensis community composition and structure based on fixed sample Daiyun Mountain [J]. Guihaia, 2017, 37 (7): 881−890. [33] 祝燕, 赵谷风, 张俪文, 等. 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地——群落组成与结构[J]. 植物生态学报, 2008, 32(2): 262−273. ZHU Yan, ZHAO Gufeng ZHANG Liwen, et al. Community composition and structure of Gutianshan forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest, east China [J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2008, 32(2): 262−273. [34] 康佳鹏, 马盈盈, 马淑琴, 等. 荒漠绿洲过渡带柽柳种群结构与空间格局动态[J]. 生态学报, 2019, 39(1): 265−276. KANG Jiapeng, MA Yingying, MA Shuqin, et al. Dynamic changes of spatial pattern and structure of the Tamarix ramosissima population at the desert-oasis ecotone of the Tarim Basin [J]. Acta Ecologica Sinica, 2019, 39(1): 265−276. [35] LIU Pengcheng, WANG Wendong, BAI Zhiqiang, et al. Competition and facilitation co-regulate the spatial patterns of boreal tree species in Kanas of Xinjiang, northwest China [J/OL]. Forest Ecology and Management, 2020, 467 : 118167[2024-07-03]. DOI: 10.1016/j.foreco.2020.118167. [36] GAVRIKOV V, STOYAN D. The use of marked point processes in ecological and environmental forest studies [J]. Environmental and Ecological Statistics, 1995, 2(4): 331−344. [37] 杨慧琴, 刘圆缓, 刘芳黎, 等. 西南特有濒危植物大王杜鹃种群结构及动态特征[J]. 西北植物学报, 2020, 40(12): 2148−2156. YANG Huiqin, LIU Yuanyuan, LIU Fangli, et al. Population structure and dynamic characteristics of an endangeredand endemic species Rhododendron rex subsp. rex in southwest, China [J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2020, 40(12): 2148−2156. [38] 余潇, 代嫚婷, 普甜, 等. 珍稀濒危植物蒜头果种群结构及动态特征研究[J]. 西部林业科学, 2023, 52(3): 8−16. YU Xiao, DAI Manting, PU Tian, et al. Population structure and dynamics analysis of rare and endangered plant Malania oleifera [J]. Journal of West China Forestry Science, 2023, 52(3): 8−16. 期刊类型引用(5)
1. 杨聪，李燕琼. 四川省水稻碳排放量测算及减排对策. 农村经济与科技. 2024(13): 12-15 . 
百度学术2. 黄炜，张虹影，肖相泽，林朗，王诚. 当前农产品碳标识实施困境及推广路径探讨. 浙江农林大学学报. 2024(05): 909-918 . 本站查看3. 李文寒，柳飞扬，张梦，顾蕾，周国模. 浙江省种植业碳排放时空演变规律及驱动因素分析. 浙江农林大学学报. 2024(05): 898-908 . 本站查看4. 谈昕，汪祥忠，陈颖，吴萱，罗京，张琴，李艳宾，盛烨泉. 低共熔溶剂分离木质纤维组分的研究进展. 应用化工. 2024(10): 2468-2471 . 百度学术5. 林旭，漆雁斌，谢纬. 四川种植业绿色发展趋势与影响因素. 中国农业气象. 2024(11): 1265-1275 . 百度学术其他类型引用(3)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240476
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 342
- HTML全文浏览量: 61
- PDF下载量: 68
- 被引次数: 8
