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森林是地球上最庞大最重要的陆地生态系统，物种多样性及其保护问题一直是生态学领域的研究热点[1]。虽然草本层生物量仅占整个森林生物量的约1%，但其包含的物种数量却高达林内总量的90%以上[2]，且其多样性在保持水土平衡、促进养分循环和维持生物多样性等方面具有重要意义[3]。然而，确定林下植物群落物种多样性的关键驱动因素是森林生态学研究领域的一大挑战[4]。尽管已有研究表明[5−8]：林分结构和土壤养分均与林下草本层植物的多样性密切相关，然而考虑到众多的影响因子以及森林作为一个复杂生态系统的特点，目前仍未能明确揭示出主导天然次生白桦Betula platyphylla林下草本植物多样性的关键因素，因此，这一领域的科学研究仍需进一步深入展开。
近年来，许多学者已经开展了林下草本植物的多样性研究。闫玮明等[9]发现：粤北阔叶人工林和次生林植物多样性主要受土壤氮、磷影响；王景玺等[10]研究了辽宁章古台樟子松Pinus sylvestris var. Mongolica人工林死亡率、树高、胸径、冠幅和密度对林下草本多样性的影响；邓婷婷等[11]探究了不同地形因子和林分结构对暖温带落叶阔叶林草本植物物种多样性的影响；邹星晨等[12]采用冗余分析研究了生物因子和非生物因子对青海云杉Picea crassifolia不同演替阶段林下草本多样性的影响。然而，以往研究多侧重于郁闭度、林分密度、林龄等林分非空间结构因子和海拔、坡度等环境因子方面，难以全面揭示对草本植物多样性影响的真实机理。林分空间结构是林分结构重要的组成部分，不仅决定林分的内部竞争态势以及各物种空间生态位，而且在森林结构中相对易于调控[13]，在分析和调整林分结构与其功能之间的关系上起到至关重要的作用[14]。
地处黄土高原和青藏高原交界地带的青海省大通县宝库林场，生态环境相当敏感，森林资源迫切需要针对性的管理。白桦是该地区现存天然次生林中的先锋树种，但由于树种单一，导致林下草本多样性低，森林生态系统脆弱、生态功能低下，不利于持续发挥其生态效益[15]。基于此，本研究以天然次生白桦林为研究对象，调查和分析其林分的空间结构、非空间结构、土壤养分状况以及草本植物多样性等指标，运用冗余分析方法试图揭示影响天然次生白桦林下草本植物多样性的主要驱动因素，以期为该区域次生林空间结构调控、草本多样性改善以及生态效益最大化提供科学依据。
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研究区位于青海省大通县宝库林场， 36°55′~37°32′N， 100°52′~101°56′E，海拔为2 660~4 600 m，地势西北高东南低。该区属高原大陆性气候，在垂直方向上变化显著，冷暖干湿随海拔高度的不同而有很大差异。年平均气温为4.9 ℃，≥5 ℃的年积温为1 908 ℃，无霜期为60~130 d，年平均降水量为549.9 mm。该地区的土壤以黄土母质上形成的山地棕褐土和栗钙土为主，土层厚实。森林平均覆盖率为79.0%。研究区主要针叶树种为青海云杉Picea crassifolia、祁连圆柏Juniperus przewalskii、油松Pinus tabuliformis等；落叶阔叶树种有白桦、山杨Populus davidiana、青杨Populus cathayana等；灌木树种有峨眉蔷薇Rosa omeiensis、锦鸡儿Caragana sinica、金露梅Potentilla fruticosa等。白桦林主要分布在宝库河、东峡河和黑林河中上游的大部分区域，具有复杂的立地结构，树种相对单一，但亦与青海云杉、华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii、青杨等树种形成混交林。
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2023年6—7月，在宝库林场现存天然次生白桦林中选取林龄约80 a，坡向为阴坡，立地条件基本一致的20个24 m×24 m标准地，设置宽为2 m的缓冲区以消除边缘效应。详细记录各样地的坡位、坡向、海拔和植被类型等信息，并对胸径＞5 cm的林木进行逐一检尺，包括树高、胸径、冠幅、枝下高以及郁闭度等关键林分指标。同时，在各样地四角和中心位置，设置5个1 m×1 m的草本小样方，并调查和记录草本植物的种类、数量、高度以及覆盖度(表1)。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information table of sample plots
样地编号 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 平均胸径/cm 平均树高/m 1 2783 37°13′50″ 101°56′17″ 295 0.59 30.52 12.92 2 2936 37°14′47″ 101°62′43″ 312 0.59 14.46 6.54 3 2888 37°12′73″ 101°59′93″ 329 0.67 17.68 8.90 4 2881 37°11′86″ 101°51′20″ 381 0.62 29.50 14.88 5 2894 37°11′83″ 101°51′35″ 399 0.55 32.93 16.91 6 2884 37°14′74″ 101°62′69″ 399 0.61 9.30 9.87 7 2788 37°13′53″ 101°56′05″ 416 0.65 23.94 15.90 8 2847 37°11′90″ 101°51′37″ 434 0.61 28.59 15.93 9 2803 37°12′03″ 101°50′95″ 434 0.6 23.72 12.44 10 2801 37°13′47″ 101°56′17″ 468 0.64 23.36 13.88 11 2855 37°11′90″ 101°51′08″ 503 0.68 28.75 14.27 12 2940 37°14′46″ 101°62′39″ 538 0.69 9.64 6.46 13 2850 37°11′92″ 101°51′20″ 572 0.57 28.22 14.64 14 2940 37°14′69″ 101°62′75″ 572 0.64 17.27 15.92 15 2773 37°13′51″ 101°56′24″ 736 0.63 21.11 13.48 16 2793 37°13′02″ 101°59′50″ 850 0.74 9.53 8.41 17 2946 37°14′47″ 101°62′41″ 850 0.76 8.16 6.01 18 2965 37°14′78″ 101°62′67″ 896 0.78 9.83 13.18 19 2853 37°12′85″ 101°59′60″ 873 0.68 11.21 15.29 20 2868 37°12′78″ 101°59′72″ 638 0.69 10.62 11.19 -
为全面评估林分的结构特征，选取了角尺度、大小比数、Hegyi竞争指数和开敞度等指标来表征林分的空间结构；林分非空间结构则通过测量林分密度、郁闭度、平均树高以及平均胸径等参数来全面描述。应用Voronoi图确定样地林木空间结构单元，参考惠刚盈等[16]计算空间结构参数的方法，计算不同林木的角尺度、大小比数、Hegyi竞争指数、开敞度等林分空间结构参数。通过统计单位面积林地上林木株数计算得出林分密度；使用鱼眼相机(WinSCANOPYTM 2010a)获取冠层照片，运用XLScanopy软件处理照片，计算得出郁闭度；分别使用胸径尺和测高仪测定[16] 林分平均胸径和平均树高。
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在各个标准地中，用土钻分别在5个草本小样方的0~20 cm深度范围内进行土壤采样。为确保土样的代表性，将同层土壤样本混匀为1个综合土样，带回实验室在自然条件下风干，筛除颗粒较大的砂粒和根系后进行土壤样品测定。碱解氮采用靛酚蓝比色法测定；速效钾采用火焰光度法测定；有机质采用重铬酸钾容量法-消煮法测定；全氮采用凯氏定氮法测定；全磷和速效磷通过钼锑抗显色紫外分光光度法测定[17−18]。
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本研究中，采用物种重要值作为衡量物种重要性的标准，并利用物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数对草本植物的多样性水平进行全面评估[19]。
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利用Excel 2019和SPSS 22.0进行数据整理和统计分析，采用Pearson相关系数分析林下草本多样性与影响因子的相关性。应用CANOCO 5.0中的冗余分析(RDA)排序，探讨影响草本多样性变化的主要因素。采用Origin 2021绘图。
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由表2可知：研究区白桦林下草本植物共47种，分属24科41属。伞形科在白桦林下的草本层中属于优势科， 6属7种，占总种数的14.89%；其次为毛茛科含5属5种，占总种数的10.64%；菊科含3属4种，占总种数的8.51%；茜草科含2属4种，占总种数的8.51%；蔷薇科含3属3种，占总种数的6.38%；蓼科含2属3种，占总种数的6.38%；紫草科含2属2种、禾本科含2属2种、石竹科含1属2种，分别占总种数的4.26%；其余16科为单属单种。其中，白桦林下草本植物以黑麦草Lolium perenne、野草莓Fragaria vesca、珠芽蓼Polygonum viviparum、四叶葎Galium bungei、老鹳草Geranium wilfordii为优势种，其重要值均值分别为19.52%、18.91%、10.53%、6.95%、5.27%。
表 2 林下草本植物科内种的组成
Table 2. Composition of species within the understory herb family
种数 科数 科名(属数/种数) ≥7 1 伞形科Apiaceae (6/7) 4~5 3 茜草科Rubiaceae (2/4)、菊科Asteraceae (3/4)、毛茛科Ranunculaceae (5/5) 2~3 5 石竹科Caryophyllaceae (1/2)、紫草科Boraginaceae (2/2)、禾本科Gramineae (2/2)、蓼科(2/3) Polygonaceae、蔷薇科Rosaceae (3/3) 1 16 牻牛儿苗科Geraniaceae (1/1)、瓶尔小草科Ophioglossaceae (1/1)、豆科Fabaceae (1/1)、木贼科Equisetaceae (1/1)、五福花科Adoxaceae (1/1)、唇形科Lamiaceae (1/1)、堇菜科Violaceae (1/1)、芍药科Paeoniaceae (1/1)、玄参科Scrophulariaceae (1/1)、天门冬科Asparagaceae (1/1)、真藓科Bryaceae (1/1)、报春花科Primulaceae (1/1)、十字花科Brassicaceae (1/1)、桔梗科Campanulaceae (1/1)、莎草科Cyperaceae (1/1) -
由表3可知：研究区林分大小比数均值为0.50，说明林分整体呈中庸状态；林分角尺度均值为0.48，属于理想的随机分布状态；林分竞争指数均值为3.25，说明林木竞争程度较弱；林分开敞度均值为0.37，表明林内透光基本充足。其中，物种丰富度的变异系数为24.89%，Pielou均匀度指数的变异系数为15.17%，这2个指数的变异系数相对较低；Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的变异系数则相对较高，分别为39.54%、33.48%。数据显示各样地林下草本植物水平的差异性，同时进一步表明各样地乔木在林分结构和土壤特性上存在明显不同。
表 3 样地各变量基本特征
Table 3. Basic characteristics of the variables in the sample plots
项目 非空间结构 空间结构 土壤养分 林分密度
(株·hm−2)郁闭度 平均胸
径/cm平均树
高/m大小比 角尺度 竞争
指数开敞度 pH 有机质/
(g·kg−1)均值 516.15 0.57 16.97 12.50 0.50 0.48 3.25 0.37 7.65 149.78 标准差 250.54 0.07 5.98 2.80 0.07 0.04 0.83 0.12 0.21 13.86 变异系数/% 43.99 12.93 35.22 22.36 13.29 8.26 25.51 31.75 3.19 9.26 项目 土壤养分 草本多样性 速效钾/
(mg·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(mg·kg−1)全氮/
(mg·kg−1)物种丰
富度Simpson多样性
指数(D)Shannon-Wiener
多样性指数(H)Pielou均匀度
指数(J)均值 246.56 12.04 0.80 0.68 5.83 12.60 0.96 2.01 0.77 标准差 76.74 9.12 0.09 0.11 1.11 3.14 0.38 0.67 0.12 变异系数/% 31.13 75.74 11.69 15.67 18.98 24.89 39.54 33.48 15.17 -
如图1所示：物种丰富度与平均树高、平均胸径呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、速效钾、全磷、速效磷、碱解氮和全氮存在显著正相关(P＜0.05)；Simpson多样性指数与林分密度、郁闭度、平均树高、大小比数、竞争指数呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、有机质、速效钾、碱解氮存在显著正相关(P＜0.05)；Shannon-Wiener多样性指数与郁闭度、平均胸径、平均树高、大小比数呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、速效钾、碱解氮、有机质、速效磷呈显著相关(P＜0.05)；Pielou均匀度指数与林分密度、大小比数、竞争指数呈显著正相关(P＜0.05)，与开敞度、有机质质量分数存在显著负相关(P＜0.05)。角尺度和土壤pH与4个草本多样性指标均无显著相关性。
图 1 林分结构因子和土壤养分因子与多样性指数的相关性
Figure 1. Correlations between forest structure factors and soil nutrient factors and diversity index
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冗余分析排序结果(图2)显示：前2个排序轴累计包含了草本植物多样性指数与林分结构因子和土壤养分因子关系91.54%的解释率，其中第1主轴和第2主轴解释变量分别为86.00%和5.54%。实心箭头代表草本植物多样性指标，空心箭头代表林分结构因子和土壤养分因子。箭头长度反映的是各因子与多样性指数之间变化关系的强弱，箭头连线和排序轴夹角揭示某一因子与排序轴的相关性。夹角越小相关性越强，夹角小于90°表示正相关，夹角大于90°则表示负相关[20]。林分空间结构因子中开敞度与大小比数贡献度较大，贡献率分别为47.2%和9.6%；非空间结构因子中平均胸径贡献度最大，为17.4%；且开敞度与草本植物多样性变化呈极显著正相关(P=0.002，F=14.8)；平均胸径和大小比数与草本植物多样性变化呈显著负相关(P=0.010，F=7.8；P=0.042，F=4.2)。土壤养分因子中碱解氮和速效钾与草本植物多样性指数夹角均为锐角且连线长度较长，较其他土壤养分因子贡献度较大，分别为10.1%和8.1%，均与草本植物多样性变化呈显著正相关(表4，P=0.036，F=5.4；P=0.05，F=4.8)。
图 2 林分结构因子、土壤因子与草本植物多样性RDA分析结果
Figure 2. RDA analysis results of stand structure factors, soil factors and herbaceous plant diversity
表 4 林分结构因子、 土壤养分因子解释度与蒙特卡洛检验
Table 4. Explanatory degree of stand structure factors and soil nutrient factors and Monte Carlo test
影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 开敞度 44.1 47.2 14.8 0.002 有机质 2.1 2.3 0.7 0.462 平均胸径 16.8 17.4 7.8 0.010 全氮 1.5 1.6 0.5 0.496 碱解氮 7.9 10.1 5.4 0.036 全磷 0.6 0.7 0.6 0.590 大小比数 8.2 9.6 4.2 0.042 林分密度 0.5 0.6 0.4 0.596 速效钾 7.6 8.1 4.8 0.050 平均树高 0.3 0.3 0.2 0.726 郁闭度 1.1 1.2 1.1 0.322 竞争指数 0.1 0.1 0.1 0.988 速效磷 0.7 0.8 0.6 0.454 -
研究结果表明：白桦林下草本植物较少，以单科单种、单属单种为主，分布较不均匀，草本多样性存在差异，其中黑麦草、野草莓、珠芽蓼等植物是林下主要优势种，这可能与它们独特的生物学特性有关。具体表现为：黑麦草具有快速分蘖的能力、高度的逆境抗性以及较强的再生能力[21]；野草莓具细长匍匐茎，当接触湿润土壤后，可在节点生根形成分株，其繁殖速度快且繁殖能力强[22]；珠芽蓼是典型高山草甸植物，耐寒性强，对异质性生境具有较强的适应能力[23]。优势种大多为喜光植物，这可能是白桦自身的喜光习性及白桦林的林冠层较为开放，阳光可以穿透林冠层照射到地面，为其提供光照导致的[24]。
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本研究表明：开敞度和大小比数是影响林下草本多样性变化的主要空间结构因子，这与刘红民等[25]和马刘乐等[26]研究结果相似。开敞度能直接决定林下的有效光强度。光照被认为是限制林下草本多样性的主要因素[27]，在一定程度上影响了林下的耐荫草本植物、高光需求的非耐荫植物以及普通草本植物的存活率，进而影响林下植物多样性[28]。此外，在高开敞度林分中，草本植物之间竞争较小，有更多的生长空间扩展其根系和繁殖器官，从而优化林分竞争态势，提高林下草本植物多样性。大小比数反映树木的大小分化程度。本研究发现：大小比数与草本植物多样性之间存在显著负相关关系。在林木大小分化明显的林分中，大型乔木冠层盖度增加，且其根系也更加发达，可能会导致草本层在光照、养分和水分的获取上受到一定限制，进而影响草本层植物的生存、繁衍和物种组成[29]。相反，在林木分化较小的林分中，林下光照条件更为优越，有利于草本植物的生长和繁衍。此外，研究表明乔木的平均胸径与草本植物多样性之间存在显著负相关关系。这可能是因为乔木树高和胸径越大，其冠幅也越大，抑制了林下草本植物对光照的吸收能力，导致喜阳草本植物的数量逐渐减少[30]。另外，乔木对土壤养分的充分吸收加剧了林下草本植物生态位竞争[31]，进而影响林下物种丰富度和多样性。
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本研究表明：土壤因子中的碱解氮质量分数与林下物种丰富度及草本植物多样性指数呈显著正相关。这可能是碱解氮作为植物可以直接吸收和利用的土壤养分，在林地生态系统中发挥着重要作用。林地内的家畜粪便和动植物残体通过自然分解增加了土壤中的碱解氮。这些氮素被草本植物直接吸收利用，进而促进了其生长和发育。因此，在碱解氮质量分数较高的林地中，不仅草本植物的数量显著增加，还使得草本层各物种的数量分布也变得更加均匀，从而提高林下物种的丰富度和整体的草本多样性[32]。速效钾是土壤中易被植物吸收利用的钾素形态，主要经过土壤中的微生物和植物代谢作用转化而来，对植物的根系生长和根毛发育具有显著促进作用。这不仅扩大了植物的吸收面积，还增加了吸收深度，从而提高植物对其他养分的吸收能力[33]。本研究发现：速效钾对林下草本多样性有显著正向影响，高速效钾质量分数的土壤能够满足草本植物对钾元素的需求，促进植物体内酶的活化，增强光合作用，从而提高草本植物的生长速度和生长量[34]。此外，速效钾可提高植物抗逆性，使植物能够更好地适应不利环境条件。因此，速效钾质量分数高的样地中草本植物多样性显著提高[35]。王树梅等[36]认为：林下植被多样性受磷元素显著影响，但本研究显示：速效磷质量分数对草本物种多样性的影响相对较小。一方面可能是由于研究区土壤磷元素质量分数低[13]，未能展现出明显差异性；另一方面可能是研究区的大部分优势种对磷的需求量较小，导致整体上对草本多样性的影响有限[37]。
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林分空间结构、林分非空间结构和土壤养分对林下草本多样性均有显著影响，林分结构因子中开敞度、平均胸径、大小比数解释度较高，是影响草本植物多样性的主导林分因子；土壤养分因子中碱解氮和速效钾解释度较高，是主要的土壤养分特征。因此，对林下草本植物多样性低下的天然次生白桦林可适当调整其林分开敞度和大小比数，科学优化林分空间结构，提升土壤肥力，以维持和提高林下草本多样性整体水平，促进生态系统的稳定和可持续发展。
Impact of stand structure and soil nutrients on herbaceous diversity in natural secondary Betula platyphylla forests in eastern Qinghai Province
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摘要:
目的 探究林分结构和土壤养分对天然次生白桦Betula platyphylla林下草本多样性影响的主导因子，旨在为青海天然次生白桦林林分结构优化与提高草本多样性提供理论依据。 方法 以青海省大通县宝库林场天然次生白桦林为研究对象，通过典型取样法在该研究区内选取20个24 m×24 m的标准样地，利用相关性分析和冗余分析法探究多重因素(林分空间结构、林分非空间结构、土壤养分)对草本多样性的影响。 结果 ①白桦林下共发现草本植物24科41属47种，其中黑麦草Lolium perenne、野草莓Fragaria vesca、珠芽蓼Polygonum viviparum、四叶葎Galium bungei、老鹳草Geranium wilfordii为优势种，其重要值均值分别为19.52%、18.91%、10.53%、6.95%、5.27%。②冗余分析结果显示：开敞度、平均胸径、大小比数分别可解释44.1%、16.8%、8.2%的草本植物多样性变化格局，是影响草本多样性的主要林分因子；碱解氮和速效钾分别可解释7.9%和7.6%的草本植物多样性变化格局，是主要的土壤养分因子。 结论 林分结构和土壤养分均显著影响林下草本多样性。可通过调整林分空间结构、优化林分竞争态势和提升土壤肥力等方式提高林下草本多样性整体水平。图2表4参37 Abstract:Objective This study is to explore the dominant factors in stand structure and soil nutrients that affect the understory herbaceous diversity of natural secondary Betula platyphylla forest, so as to provide theoretical basis for optimizing the stand structure and improving herbaceous diversity of natural secondary B. platyphylla forest in Qinghai Province. Method Taking the natural secondary B. platyphylla forest in Baoku Forest Farm of Datong County, Qinghai Province as the research object, 20 standard plots (24 m×24 m) were selected by typical sampling method. The effects of multiple factors (stand spatial structure, stand non-spatial structure, and soil nutrient) on herbaceous diversity were investigated by correlation analysis and redundancy analysis. Result (1) A total of 47 species of herbaceous plants belonging to 41 genera and 24 families were found under the B. platyphylla forest, among which Lolium perenne, Fragaria vesca, Polygonum viviparum, Galium bungei and Geranium wilfordii were the dominant species, with mean important values of 19.52%, 18.91%, 10.53%, 6.95% and 5.27%, respectively. (2) Redundancy analysis showed that openness, mean DBH, and size ratio could explain 44.1%, 16.8% and 8.2% of the variation patterns in herbaceous diversity, respectively, and were the main stand factors affecting herbaceous diversity. Alkali-hydrolyzed nitrogen and available potassium could explain 7.9% and 7.6% of herbaceous diversity pattern, respectively, and were the main soil nutrient factors. Conclusion Both stand structure and soil nutrients significantly affect understory herbaceous diversity. The overall level of understory herbaceous diversity can be improved by adjusting stand spatial structure, optimizing stand competition and improving soil fertility. [Ch, 2 fig. 4 tab. 37 ref.] -
Key words:
- Betula platyphylla /
- herbaceous diversity /
- stand structure /
- soil nutrients /
- redundancy analysis
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植物种群的空间分布格局是指种群在水平空间上的配置和分布状况[1]，除了种群自身特性和环境条件因素与其形成密切相关外[2]，种间关系也是促使其形成的主要动力之一[3]，在判断植物种间关系时，生态学家们通常会运用种间联结性分析来探究物种之间的内在联系[4]。此外，生态位的重叠程度在一定程度上能够反映物种联结关系以及空间配置关系[5-6]。对植物种间关系及空间分布格局的研究，有助于认识种群与生境的相互关系、空间资源获取能力与生态适应对策，预测群落消长动态，是深入了解维持树木物种共存机制，并了解产生空间格局的过程的重要手段[7-9]，对于正确认识群落的组成、功能及演替规律具有重要意义。次生林是中国森林资源的主体，它既保持着原始森林的物种组成成分与生境，又与原始森林在结构组成、林木生长、生产力、林分环境和生态功能等诸多方面有着显著的不同，原始林退化导致的次生林面积扩大将引起森林生态系统中生物多样性的下降[10]。如何恢复和保护次生林群落的物种多样性成为生态学家面临的重要问题。而对森林木本植物的空间分布格局及种间关系的研究有助于揭示群落结构的形成机制与潜在的生态学过程，对次生林的经营抚育具有一定指导意义[11]。以松林、松阔混交林和常绿阔叶林中幼龄林为主体的天然次生林是浙江省建德市的森林资源主体，主要由被过度干扰破坏的天然林地逐渐恢复、演替而来[12]。次生林中仍保有原始森林的部分物种，但不同类型次生林在群落结构、林木年龄组成、植物生产力及生境等方面都存在显著差异[13]。本研究对浙江建德的次生林群落进行每木调查，分析主要树种间的相互关系及空间分布格局特征，以增强对该区域次生林群落结构特征和空间分布格局的认识，促进区域生物多样性保护与木本植物资源的可持续利用，预测群落的演替方向并探索其驱动力来源，进而为该区域次生林群落的恢复、改造及抚育经营提供依据，更好发挥其生态社会效益。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省建德市新安江林场(29°29′N，119°16′E)，属亚热带北缘季风气候，温暖湿润，四季分明，年平均气温为16.9 ℃，最冷月平均气温为4.7 ℃，最热月平均气温为29.2 ℃，年均降水量为1 504.0 mm。据《中国植被》区划，该地区森林植被属亚热带常绿阔叶林北部亚地带，地带性植被为常绿阔叶林。主要森林植被类型有常绿阔叶林、落叶阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林等[14]。
2. 研究方法
2.1 样地设置及调查
在实地踏查的基础上，在浙江建德典型常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中分别设置面积为100 m×100 m的样地(表1)，用木桩、塑料带进行围封标记。将每块样地划分为25小块(20 m×20 m)，并以此为基本单位对乔木层进行每木调查。记录样地群落类型、海拔、坡度、坡向、土壤等环境因子；记录样方中胸径≥5 cm的木本植物的基础数据，包括种名、树高、胸径、冠幅及其相对应的坐标[15-16]。
表 1 样地基本信息Table 1 Basic information of sample plots样地类型 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 坡度/(°) 坡向 土壤类型 地点 常绿阔叶林 172 29°40′ 119°23′ 44 西 红壤 杨村桥镇徐坑村 松阔混交林 165 29°28′ 119°12′ 38 南 红壤 新安江林场朱家埠林区 松林 90 29°21′ 119°09′ 33 东 红壤 新安江林场朱家埠林区 2.2 重要值
重要值(IV)计算[17]：IV=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100%。
2.3 生态位重叠
采用Pianka重叠指数计算物种间的生态位重叠系数，公式[18]如下：
$${O_{ik}}{\rm{ = }}\mathop \sum \limits_{j = 1}^w \left( {{P_{i\!j}}{P_{k\!j}}} \right) \div \sqrt {{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{i\!j}}} \right)}^2}{{\left( {\mathop \sum \limits_{j = 1}^w {P_{k\!j}}} \right)}^2}} \text{。}$$ 其中：Oik为种i和种k的生态位重叠系数[1]；w为划分的资源位总数；Pij和Pkj分别是种i和种k在资源位j中的重要值占该物种在整个资源中总重要值的比例。Oik的值域为[0，1]，当2个种对群落中所有的资源都不存在共享状态时，该种对之间生态位完全不重叠，其值为0；当2个种对群落中所有资源利用完全重叠时，该种对的生态位重叠程度为1，达到最大状态。
2.4 空间分布格局
2.4.1 种内空间分布格局
Ripley’s K(r)函数是进行种内空间分布格局分析的基础函数，公式如下[19]：
$$ K\left( r \right) = \frac{A}{{{n^2}}}\sum\limits_{p = 1}^n {\sum\limits_q^n {e_{pq}^{ - 1}} } {I_r}{\rm{(}}{u_{pq}}{\rm{)}}\text{。} $$ 其中：r为分析的空间尺度(m)，A为样方面积(m2)，n为植物种个体数，upq表示点p和点q之间的距离(m)；Ir(upq)为指示函数，当upq≤r时，Ir(upq)=1，当upq＞r时，Ir(upq)=0；epq为权重值，用于边缘校正。为了更直观地解释实际的空间格局，通常用Ripley’s L(r)函数表示：
$$L\left( r \right) = \sqrt {\frac{{K\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L(r)=0，种群分布类型为随机分布，对种群的聚集分布研究基于随机分布的基础，以样地中的任意一点为圆心，r为半径画圆，如果在圆中出现的个体数多于随机状态下的个体数，那么表示该种群呈现聚集分布；当圆中出现的个体数少于随机分布状态下的个体数时，该种群呈现均匀分布[20-22]。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。若L(r)值位于置信区间之上，种群呈聚集分布，L(r)值位于置信区间之下，种群呈均匀分布，L(r)值位于置信区间之内，种群呈随机分布[23]。
2.4.2 种间空间分布格局
种间空间分布格局基础函数计算公式[24]如下：
$${K_{12}}\left( r \right) = \frac{A}{{{n_1}{n_2}}}\sum\limits_{g = 1}^n {\sum\limits_f^n {w_{gf}^{ - 1}} } {I_r}({u_{gf}})\text{。}$$ 其中：n1和n2分别为种1和种2的个体数，f和g分别代表种1和种2的个体。同样，用L12(r)取代K12(r)，公式为：
$${L_{12}}\left( r \right) = \sqrt {\frac{{{K_{12}}\left( r \right)}}{\text{π} }} {\rm{ - }}r\text{。}$$ 当L12(r)=0，表明2个种在r尺度下无关联；当L12(r)＞0，表明两者为空间正关联；当L12(r)＜0，表明两者为空间负相关。采用Monte-Carlo模拟99%置信区间，进行结果偏离随机状态的显著性检验。当L12(r)值位于置信区间之上，2个变量显著正相关；L12(r)值位于置信区间之下，2个变量显著负相关；L12(r)值位于置信区间之内，2个变量相互独立[23]。本研究根据实际样地面积，在参考同类研究及毗邻地区森林群落空间格局研究的基础上[25-26]，将格局分析的尺度限定为0~25.0 m。
2.5 种间联结
2.5.1 总体联结性检验
采用方差比率法来测定各类型次生林群落中主要树种间的总体联结性，并利用统计量W来检验总体联结是否显著，计算公式[27]如下：
$${V_{\rm{R}}} = \frac{{\dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{({T_z} - t)}^2}} }}{{\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^S {(1 - {P_i})} }}\text{。}$$ 其中：VR为方差比率，N为样方总数，
$ T_z $ 为样方$ z $ 内出现的目标物种总数；t为样方中物种的平均数，S为总物种数，Pi为物种i的频度。以VR作为不同类型次生林中主要树种总体联结性指数，在独立性零假设条件下，VR期望值为1，即当VR=1时认为种间无联结；若VR＜1则表示物种间存在正联结；若VR＜1则表示物种间存在负联结。对于VR偏离1的显著程度采用统计量W来验证，W=VRN，若$W{\text{＜}}$ ${\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 或$W{\text{＞}}{\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性性显著，若${\textit{χ}} _{0.05}^2\left( N \right) {\text{＞}}W {\text{＞}} {\textit{χ}}_{0.95}^2\left( N \right)$ 则说明种间总体联结性不显著[28]。2.5.2 种间联结性分析
采用经Yates连续校正系数纠正的χ2统计量对种间联结性进行定性研究。公式[18]如下：
$${\textit{χ} ^2} = \frac{{N{{[ad - bc - 0.5N]}^2}}}{{(a + b)(b + d)(a + c)(c + d)}}\text{。}$$ 其中，N为取样总数，
$ a $ 为2物种均出现的样方数，b、c分别为2个种单独出现的样方数，d为2物种均不出现的样方数。当$ ad-bc=0 $ 时，2个种相互独立；$ ad-bc{\text{＞}}0 $ 时，2个种之间呈正联结；$ ad- $ bc＜0时，2个种之间呈负联结。${\textit{χ}}^{2}$ ＜3.841时，表示种间联结性不显著；当3.841＜${\textit{χ}}^{2}$ ＜6.635时，表示种间联结性显著；当${\textit{χ}}^{2}$ ＞6.635时，表示种间联结性极显著[17]。为避免出现分母为0无法计算分析的状况，把a、b、c、d凡是为0的都加权为1[29-30]。2.5.3 种间相关性测定
本研究以多度作为Spearman秩相关系数的数量指标，对种对间的线性关系做定量分析，计算公式[31]如下：
$$r\left( {i,k} \right) = 1 - \frac{{6\displaystyle\sum\limits_{z = 1}^N {{{\left( {{x_{iz}} - {{\bar x}_i}} \right)}^2}} {{\left( {{x_{kz}} - {{\bar x}_k}} \right)}^2}}}{{{N^3} - N}}\text{。}$$ 其中，
$ r\left(i,k\right) $ 是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的Spearman秩相关系数；$ N $ 为样方总数；$ {x}_{iz} $ 和$ {x}_{kz} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在样方$ z $ 中的秩；$ {\bar{x}}_{i} $ 和$ {\bar{x}}_{k} $ 分别是种$ i $ 和种$ k $ 在所有样方中多度的平均值。$ r\left(i,\;k\right) $ 的值域为[−1, 1]，正值表示正相关，负值表示负相关。3. 结果与分析
3.1 重要值
根据重要值大于5%选出各植被类型主要树种。常绿阔叶林中主要树种是青冈Cyclobalanopsis glauca、石栎Lithocarpus glaber、苦槠Castanopsis sclerophylla及木荷Schima superba等4种；松阔混交林的主要树种分别是马尾松Pinus massoniana、苦槠、杉木Cunninghamia lanceolata、檵木Loropetalum chinense、石栎等5种；松林的主要树种分别是马尾松、杉木、苦槠、化香Platycarya strobilacea、枫香Liquidambar formosana等5种。
3.2 生态位重叠
从表2可以看出：在常绿阔叶林中，主要树种之间生态位重叠程度最高的是木荷-石栎(0.861 4)、其次是苦槠-青冈(0.615 4)，最低的是苦槠-木荷(0.377 2)；在松阔混交林中，重叠程度最高的是檵木-苦槠(0.801 8)，其次是马尾松-石栎(0.753 1)，最低的是石栎-杉木(0.340 9)；在松林中，重叠程度最高的是枫香-化香(0.757 5)，其次是枫香-苦槠(0.720 1)，最低的是苦槠-马尾松(0.442 7)。
表 2 不同森林类型主要树种生态位重叠数值矩阵Table 2 Niche overlap of dominant tree species of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 石栎 树种 枫香 化香树 苦槠 马尾松 木荷 0.377 2 苦槠 0.801 8 化香 0.757 5 青冈 0.615 4 0.518 2 马尾松 0.631 2 0.632 4 苦槠 0.720 1 0.625 8 石栎 0.421 9 0.861 4 0.473 3 石栎 0.451 3 0.458 4 0.753 1 马尾松 0.676 9 0.567 6 0.442 7 杉木 0.393 7 0.521 8 0.646 2 0.340 9 杉木 0.466 2 0.470 7 0.600 1 0.567 5 3.3 空间分布格局
3.3.1 种内空间分布格局
在所有研究样地中，主要树种在0~25.0 m的尺度内均表现为显著的聚集分布(P＜0.05)(图1~3)。
图 1 常绿阔叶林主要树种空间分布格局Figure 1 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest
图 2 松阔混交林主要树种空间分布格局Figure 2 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest
图 3 松林主要树种空间分布格局Figure 3 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.3.2 种间空间分布格局
常绿阔叶林主要树种空间分布格局特征如下(图4)：青冈-石栎在0~25.0 m尺度上均呈现负相关，其中6.0~10.0 m、15.0~17.0 m尺度上负相关达到显著(P＜0.05)；青冈-木荷在0~25.0 m尺度上均为负相关，其中8.0~14.0 m尺度范围内达到显著(P＜0.05)；石栎-木荷在0~25.0 m尺度上均呈现显著的正相关(P＜0.05)。其他种对的空间关联性则以不显著相关为主。
图 4 常绿阔叶林主要树种间空间分布格局图Figure 4 Spatial distribution pattern of dominant tree species in evergreen broad-leaved forest松阔混交林主要树种空间分布格局特征如下(图5)：马尾松-石栎在0~25.0 m尺度上呈现正相关，10.0~25.0 m尺度内达到显著(P＜0.05)；苦槠-石栎在0~20.0 m尺度范围内为正相关，其中7.0~8.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)，而在20.0~25.0 m尺度范围内呈现不显著负相关。其他种对的空间关联性以不显著相关或无关联为主。
图 5 松阔混交林主要树种间空间分布格局图Figure 5 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine and broad-leaved mixed forest松林主要树种间空间分布格局特征如下(图6)：马尾松-化香在0~25.0 m尺度上为负相关，其中4.0 m时达到显著(P＜0.05)；杉木-苦槠在0~25.0 m尺度范围内为正相关，其中15.0~25.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；杉木-化香在0~25.0 m尺度范围内为负相关，其中7.5~17.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)；化香-枫香在0~25.0 m尺度范围内表现为正相关，其中12.0~13.0 m尺度上达到显著(P＜0.05)。除此之外其他种对的空间关联性表现为不显著相关或无关联。
图 6 松林主要树种间空间分布格局图Figure 6 Spatial distribution pattern of dominant tree species in mason pine forest3.4 种间联结
3.4.1 总体联结性
各类型次生林的方差比率(表3)结果表明：3种类型次生林主要树种的总体关联性均为不显著正关联。
表 3 不同森林类型主要树种的总体关联性Table 3 Overall interspecific associations among dominant tree species of different forest types样地类型 方差比率 W ${\; \textit{χ}^{2}_{0.95}(N)} $，${ \; \textit{χ}^{2}_{0.05}(N)} $ 结果 常绿阔叶林 1.389 34.722 14.611, 37.652 不显著正关联 松阔混交林 1.397 34.930 14.611, 37.652 不显著正关联 松林 1.199 29.966 14.611, 37.652 不显著正关联 3.4.2 种间联结性检验
χ2检验结果表明(表4)：样地中所有类型次生林的主要树种种对均呈不显著的正联结(χ2＜3.841，
$ ad-bc $ ＞0)。表 4 不同森林类型的种间联结χ2统计量矩阵Table 4 Value of χ2 of different forest types常绿阔叶林 松阔混交林 松林 树种 苦槠 木荷 青冈 树种 檵木 苦槠 马尾松 杉木 树种 枫香 化香 马尾松 杉木 木荷 0.001 苦槠 1.223 化香 0.179 青冈 0.230 0.092 马尾松 1.103 1.103 马尾松 0.230 1.103 石栎 0.039 0.001 0.230 杉木 0.001 0.001 0.010 杉木 0.020 0.179 0.230 石栎 0.089 0.089 0.069 0.110 苦槠 2.214 0.069 0.038 0.368 3.4.3 种间相关性分析
据图7可知：在常绿阔叶林中，呈负相关的种对有苦槠-木荷、木荷-青冈和青冈-石栎等3对，其中木荷-青冈和青冈-石栎种对的负相关达极显著(P＜0.01)；呈正相关的有苦槠-青冈、苦槠-石栎和木荷-石栎等3对，其中木荷-石栎种对的正相关达到极显著(P＜0.01)。在松阔混交林中，呈现负相关的种对有檵木-杉木、檵木-石栎2对；其余8对均呈正相关，其中马尾松-石栎的正相关达极显著(P＜0.01)。在松林中，呈现负相关的种对有枫香-杉木、化香-马尾松、化香-杉木、化香-苦槠和马尾松-苦槠等5对，其中化香-杉木的负相关达显著(P＜0.05)；其余5对呈正相关，其中枫香-苦槠的正相关达显著(P＜0.05)。
图 7 不同森林类型种间Spearman秩相关半矩阵图Figure 7 Semi-matrix of Spearman’s rank correlation coefficients of dominant tree species of different forest types4. 讨论
森林在向顶级群落演替的过程中，植物种内空间分布格局一般会由聚集分布渐渐过渡为随机分布[12]，而在本研究中，0~25.0 m尺度上不同类型次生林的主要树种均呈显著(P＜0.05)聚集分布，这说明样地群落还未进入演替成熟期。物种自身的生物学特性是造成群落演替过程中物种聚集分布的主要原因，即相同物种对环境等条件有着相似的需求[32]。样地群落种间生态位重叠程度也能佐证其所处的演替阶段，顶级群落中树种间的生态位重叠程度一般处在较低的水平，即树种间的竞争并不活跃，这是因为经过长时间演替后，群落趋于稳定，内部树种间达到了一种相对平衡的状态[33-34]，主要树种间的生态位重叠程度仍普遍较高，群落整体呈正关联，正相关种对仍有较高占比。这反映了群落中的主要树种具有相似的环境需求和生态适应性，由此造成了样地中主要树种的聚集分布。此外，种子的扩散限制和生境异质性也被认为是影响物种分布的主要因素[20]，样地中主要树种的种子传播方式以重力传播为主，种子传播距离有限，多聚集在母树周围，离母树越远种子越少，这也导致了树种的聚集分布。在松林中，马尾松和杉木作为建群早期先锋种最先入侵林地，在光竞争中占据优势，对光的有效利用是形成林分空间格局的主要决定因素[35]，因而马尾松和杉木与群落中其他优势树种多呈负空间关联。枫香幼树稍耐荫，所以与群落中其他优势树种多呈正空间关联。在松阔混交林中，主要树种间空间关联显著程度较低，这或许与群落中的针叶树种同群落中其他较晚发育起来的常绿阔叶树种产生了垂直分层现象有关，这种垂直分层现象能够减轻群落内的光竞争，进而影响群落内的树种空间分布格局。马尾松和杉木作为早期先锋树种入侵林地后，逐渐改善了立地条件，为其他树种进入群落创造了条件，使得松林能够向松阔混交林方向演替。随后由于马尾松和杉木生物学特性在垂直结构上与其他树种产生了分层现象，加之密度制约和扩散限制等因素[12]共同作用，群落中的常绿阔叶树种逐渐获得更多的环境资源并对针叶树种和落叶阔叶树种的幼苗更新产生负作用，松阔混交林逐渐向常绿阔叶林演替。这种演替机制与XIANG等[9]的研究结果一致，即在不发生干扰的情况下，次生林群落中的不耐荫落叶树种将逐渐被耐荫的常绿阔叶树种所取代。
通过比较不同森林类型主要树种组成可以发现：3类森林群落的主要树种组成存在差异，落叶阔叶树种枫香和化香仅出现在松林主要树种中，而松阔混交林中已经没有落叶树种，但出现了常绿阔叶树种石栎和檵木。在常绿阔叶林中，主要树种则由木荷及青冈、石栎和苦槠等3种壳斗科Fagaceae树种组成。树种组成的变化是群落演替的结果，森林经营管理可根据此对松林和松阔混交林进行适当抚育，伐除部分针叶树种及清理林内枯立木，改善林分内的光照条件，促进常绿阔叶树种的生长。在常绿阔叶林中，则可通过修枝来改善林内光照条件，也可通过为森林土壤施加养分来改善目标树种的营养状况，通过人为栽种苗木等手段来加快木荷、石栎等目标树种的更新、生长和郁闭，促进森林群落向顶级群落发展并促进生物多样性的恢复。
本研究通过方差比率法、χ2检验和Spearman秩相关系数检验，对不同类型次生林群落种间的联结性和相关性进行了分析。其中，χ2检验结果是由种对的二元数据转换计算而来，反映的是物种能否共存和共存的概率，不能表达低显著度种对的内在相关性情况和强度。Spearman秩相关系数属定量检验方法，能够在一定程度上检验种对数量关系上的变化，对种对间的相关性及其显著性水平更为敏感。Spearman秩相关系数属定量检验与定性的方差比率法、χ2检验结合使用能够更全面地反映物种的种间关系[36]。
5. 结论
通过测度常绿阔叶林、松阔混交林和松林群落中主要树种的生态位重叠程度、空间分布格局和种间联结分析可以发现：本研究各群落乔木层主要树种在空间分布格局中独立性相对较强，物种间虽存在比较相似的环境资源需求，但种间联结关系比较松散，群落演替尚未进入成熟期。此外也可以看出：树种间的空间分布格局、联结性与种群的生态位重叠之间存在密切关联。一般情况下，群落内优势树种种间正联结性越强，其生态位重叠程度越高，种间负联结性越强，生态位重叠程度越低[37]。样地群落的总体关联性检验结果显示：各群落种间总体关联性呈不显著的正相关。χ2检验发现：多数种对都呈不显著的正联结，这与各群落物种生态位重叠程度的分析结果基本吻合。各群落主要树种间的Spearman秩相关分析结果与种间空间关联性结果也有比较一致的表现，这也说明植物种间关系对植物种群空间分布格局的形成有重要意义。本研究可为进一步揭示物种自身生物特性、环境条件及种间关系等综合作用下的种群空间分布格局形成机制提供依据，但群落中植物种间关系及空间分布格局是处在动态变化过程中的，本研究结果仅反映某一特定时间节点的群落状态，有待长期的群落动态监测研究。
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图 1 林分结构因子和土壤养分因子与多样性指数的相关性
Figure 1 Correlations between forest structure factors and soil nutrient factors and diversity index
图 2 林分结构因子、土壤因子与草本植物多样性RDA分析结果
Figure 2 RDA analysis results of stand structure factors, soil factors and herbaceous plant diversity
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information table of sample plots
样地编号 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 平均胸径/cm 平均树高/m 1 2783 37°13′50″ 101°56′17″ 295 0.59 30.52 12.92 2 2936 37°14′47″ 101°62′43″ 312 0.59 14.46 6.54 3 2888 37°12′73″ 101°59′93″ 329 0.67 17.68 8.90 4 2881 37°11′86″ 101°51′20″ 381 0.62 29.50 14.88 5 2894 37°11′83″ 101°51′35″ 399 0.55 32.93 16.91 6 2884 37°14′74″ 101°62′69″ 399 0.61 9.30 9.87 7 2788 37°13′53″ 101°56′05″ 416 0.65 23.94 15.90 8 2847 37°11′90″ 101°51′37″ 434 0.61 28.59 15.93 9 2803 37°12′03″ 101°50′95″ 434 0.6 23.72 12.44 10 2801 37°13′47″ 101°56′17″ 468 0.64 23.36 13.88 11 2855 37°11′90″ 101°51′08″ 503 0.68 28.75 14.27 12 2940 37°14′46″ 101°62′39″ 538 0.69 9.64 6.46 13 2850 37°11′92″ 101°51′20″ 572 0.57 28.22 14.64 14 2940 37°14′69″ 101°62′75″ 572 0.64 17.27 15.92 15 2773 37°13′51″ 101°56′24″ 736 0.63 21.11 13.48 16 2793 37°13′02″ 101°59′50″ 850 0.74 9.53 8.41 17 2946 37°14′47″ 101°62′41″ 850 0.76 8.16 6.01 18 2965 37°14′78″ 101°62′67″ 896 0.78 9.83 13.18 19 2853 37°12′85″ 101°59′60″ 873 0.68 11.21 15.29 20 2868 37°12′78″ 101°59′72″ 638 0.69 10.62 11.19 
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表 2 林下草本植物科内种的组成
Table 2. Composition of species within the understory herb family
种数 科数 科名(属数/种数) ≥7 1 伞形科Apiaceae (6/7) 4~5 3 茜草科Rubiaceae (2/4)、菊科Asteraceae (3/4)、毛茛科Ranunculaceae (5/5) 2~3 5 石竹科Caryophyllaceae (1/2)、紫草科Boraginaceae (2/2)、禾本科Gramineae (2/2)、蓼科(2/3) Polygonaceae、蔷薇科Rosaceae (3/3) 1 16 牻牛儿苗科Geraniaceae (1/1)、瓶尔小草科Ophioglossaceae (1/1)、豆科Fabaceae (1/1)、木贼科Equisetaceae (1/1)、五福花科Adoxaceae (1/1)、唇形科Lamiaceae (1/1)、堇菜科Violaceae (1/1)、芍药科Paeoniaceae (1/1)、玄参科Scrophulariaceae (1/1)、天门冬科Asparagaceae (1/1)、真藓科Bryaceae (1/1)、报春花科Primulaceae (1/1)、十字花科Brassicaceae (1/1)、桔梗科Campanulaceae (1/1)、莎草科Cyperaceae (1/1)
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表 3 样地各变量基本特征
Table 3. Basic characteristics of the variables in the sample plots
项目 非空间结构 空间结构 土壤养分 林分密度
(株·hm−2)郁闭度 平均胸
径/cm平均树
高/m大小比 角尺度 竞争
指数开敞度 pH 有机质/
(g·kg−1)均值 516.15 0.57 16.97 12.50 0.50 0.48 3.25 0.37 7.65 149.78 标准差 250.54 0.07 5.98 2.80 0.07 0.04 0.83 0.12 0.21 13.86 变异系数/% 43.99 12.93 35.22 22.36 13.29 8.26 25.51 31.75 3.19 9.26
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项目 土壤养分 草本多样性 速效钾/
(mg·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(mg·kg−1)全氮/
(mg·kg−1)物种丰
富度Simpson多样性
指数(D)Shannon-Wiener
多样性指数(H)Pielou均匀度
指数(J)均值 246.56 12.04 0.80 0.68 5.83 12.60 0.96 2.01 0.77 标准差 76.74 9.12 0.09 0.11 1.11 3.14 0.38 0.67 0.12 变异系数/% 31.13 75.74 11.69 15.67 18.98 24.89 39.54 33.48 15.17
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表 4 林分结构因子、 土壤养分因子解释度与蒙特卡洛检验
Table 4. Explanatory degree of stand structure factors and soil nutrient factors and Monte Carlo test
影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 开敞度 44.1 47.2 14.8 0.002 有机质 2.1 2.3 0.7 0.462 平均胸径 16.8 17.4 7.8 0.010 全氮 1.5 1.6 0.5 0.496 碱解氮 7.9 10.1 5.4 0.036 全磷 0.6 0.7 0.6 0.590 大小比数 8.2 9.6 4.2 0.042 林分密度 0.5 0.6 0.4 0.596 速效钾 7.6 8.1 4.8 0.050 平均树高 0.3 0.3 0.2 0.726 郁闭度 1.1 1.2 1.1 0.322 竞争指数 0.1 0.1 0.1 0.988 速效磷 0.7 0.8 0.6 0.454
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