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森林是地球上最庞大最重要的陆地生态系统，物种多样性及其保护问题一直是生态学领域的研究热点[1]。虽然草本层生物量仅占整个森林生物量的约1%，但其包含的物种数量却高达林内总量的90%以上[2]，且其多样性在保持水土平衡、促进养分循环和维持生物多样性等方面具有重要意义[3]。然而，确定林下植物群落物种多样性的关键驱动因素是森林生态学研究领域的一大挑战[4]。尽管已有研究表明[5−8]：林分结构和土壤养分均与林下草本层植物的多样性密切相关，然而考虑到众多的影响因子以及森林作为一个复杂生态系统的特点，目前仍未能明确揭示出主导天然次生白桦Betula platyphylla林下草本植物多样性的关键因素，因此，这一领域的科学研究仍需进一步深入展开。
近年来，许多学者已经开展了林下草本植物的多样性研究。闫玮明等[9]发现：粤北阔叶人工林和次生林植物多样性主要受土壤氮、磷影响；王景玺等[10]研究了辽宁章古台樟子松Pinus sylvestris var. Mongolica人工林死亡率、树高、胸径、冠幅和密度对林下草本多样性的影响；邓婷婷等[11]探究了不同地形因子和林分结构对暖温带落叶阔叶林草本植物物种多样性的影响；邹星晨等[12]采用冗余分析研究了生物因子和非生物因子对青海云杉Picea crassifolia不同演替阶段林下草本多样性的影响。然而，以往研究多侧重于郁闭度、林分密度、林龄等林分非空间结构因子和海拔、坡度等环境因子方面，难以全面揭示对草本植物多样性影响的真实机理。林分空间结构是林分结构重要的组成部分，不仅决定林分的内部竞争态势以及各物种空间生态位，而且在森林结构中相对易于调控[13]，在分析和调整林分结构与其功能之间的关系上起到至关重要的作用[14]。
地处黄土高原和青藏高原交界地带的青海省大通县宝库林场，生态环境相当敏感，森林资源迫切需要针对性的管理。白桦是该地区现存天然次生林中的先锋树种，但由于树种单一，导致林下草本多样性低，森林生态系统脆弱、生态功能低下，不利于持续发挥其生态效益[15]。基于此，本研究以天然次生白桦林为研究对象，调查和分析其林分的空间结构、非空间结构、土壤养分状况以及草本植物多样性等指标，运用冗余分析方法试图揭示影响天然次生白桦林下草本植物多样性的主要驱动因素，以期为该区域次生林空间结构调控、草本多样性改善以及生态效益最大化提供科学依据。
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研究区位于青海省大通县宝库林场， 36°55′~37°32′N， 100°52′~101°56′E，海拔为2 660~4 600 m，地势西北高东南低。该区属高原大陆性气候，在垂直方向上变化显著，冷暖干湿随海拔高度的不同而有很大差异。年平均气温为4.9 ℃，≥5 ℃的年积温为1 908 ℃，无霜期为60~130 d，年平均降水量为549.9 mm。该地区的土壤以黄土母质上形成的山地棕褐土和栗钙土为主，土层厚实。森林平均覆盖率为79.0%。研究区主要针叶树种为青海云杉Picea crassifolia、祁连圆柏Juniperus przewalskii、油松Pinus tabuliformis等；落叶阔叶树种有白桦、山杨Populus davidiana、青杨Populus cathayana等；灌木树种有峨眉蔷薇Rosa omeiensis、锦鸡儿Caragana sinica、金露梅Potentilla fruticosa等。白桦林主要分布在宝库河、东峡河和黑林河中上游的大部分区域，具有复杂的立地结构，树种相对单一，但亦与青海云杉、华北落叶松Larix gmelinii var. principis-rupprechtii、青杨等树种形成混交林。
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2023年6—7月，在宝库林场现存天然次生白桦林中选取林龄约80 a，坡向为阴坡，立地条件基本一致的20个24 m×24 m标准地，设置宽为2 m的缓冲区以消除边缘效应。详细记录各样地的坡位、坡向、海拔和植被类型等信息，并对胸径＞5 cm的林木进行逐一检尺，包括树高、胸径、冠幅、枝下高以及郁闭度等关键林分指标。同时，在各样地四角和中心位置，设置5个1 m×1 m的草本小样方，并调查和记录草本植物的种类、数量、高度以及覆盖度(表1)。
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information table of sample plots
样地编号 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 平均胸径/cm 平均树高/m 1 2783 37°13′50″ 101°56′17″ 295 0.59 30.52 12.92 2 2936 37°14′47″ 101°62′43″ 312 0.59 14.46 6.54 3 2888 37°12′73″ 101°59′93″ 329 0.67 17.68 8.90 4 2881 37°11′86″ 101°51′20″ 381 0.62 29.50 14.88 5 2894 37°11′83″ 101°51′35″ 399 0.55 32.93 16.91 6 2884 37°14′74″ 101°62′69″ 399 0.61 9.30 9.87 7 2788 37°13′53″ 101°56′05″ 416 0.65 23.94 15.90 8 2847 37°11′90″ 101°51′37″ 434 0.61 28.59 15.93 9 2803 37°12′03″ 101°50′95″ 434 0.6 23.72 12.44 10 2801 37°13′47″ 101°56′17″ 468 0.64 23.36 13.88 11 2855 37°11′90″ 101°51′08″ 503 0.68 28.75 14.27 12 2940 37°14′46″ 101°62′39″ 538 0.69 9.64 6.46 13 2850 37°11′92″ 101°51′20″ 572 0.57 28.22 14.64 14 2940 37°14′69″ 101°62′75″ 572 0.64 17.27 15.92 15 2773 37°13′51″ 101°56′24″ 736 0.63 21.11 13.48 16 2793 37°13′02″ 101°59′50″ 850 0.74 9.53 8.41 17 2946 37°14′47″ 101°62′41″ 850 0.76 8.16 6.01 18 2965 37°14′78″ 101°62′67″ 896 0.78 9.83 13.18 19 2853 37°12′85″ 101°59′60″ 873 0.68 11.21 15.29 20 2868 37°12′78″ 101°59′72″ 638 0.69 10.62 11.19 -
为全面评估林分的结构特征，选取了角尺度、大小比数、Hegyi竞争指数和开敞度等指标来表征林分的空间结构；林分非空间结构则通过测量林分密度、郁闭度、平均树高以及平均胸径等参数来全面描述。应用Voronoi图确定样地林木空间结构单元，参考惠刚盈等[16]计算空间结构参数的方法，计算不同林木的角尺度、大小比数、Hegyi竞争指数、开敞度等林分空间结构参数。通过统计单位面积林地上林木株数计算得出林分密度；使用鱼眼相机(WinSCANOPYTM 2010a)获取冠层照片，运用XLScanopy软件处理照片，计算得出郁闭度；分别使用胸径尺和测高仪测定[16] 林分平均胸径和平均树高。
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在各个标准地中，用土钻分别在5个草本小样方的0~20 cm深度范围内进行土壤采样。为确保土样的代表性，将同层土壤样本混匀为1个综合土样，带回实验室在自然条件下风干，筛除颗粒较大的砂粒和根系后进行土壤样品测定。碱解氮采用靛酚蓝比色法测定；速效钾采用火焰光度法测定；有机质采用重铬酸钾容量法-消煮法测定；全氮采用凯氏定氮法测定；全磷和速效磷通过钼锑抗显色紫外分光光度法测定[17−18]。
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本研究中，采用物种重要值作为衡量物种重要性的标准，并利用物种丰富度、Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数和Pielou均匀度指数对草本植物的多样性水平进行全面评估[19]。
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利用Excel 2019和SPSS 22.0进行数据整理和统计分析，采用Pearson相关系数分析林下草本多样性与影响因子的相关性。应用CANOCO 5.0中的冗余分析(RDA)排序，探讨影响草本多样性变化的主要因素。采用Origin 2021绘图。
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由表2可知：研究区白桦林下草本植物共47种，分属24科41属。伞形科在白桦林下的草本层中属于优势科， 6属7种，占总种数的14.89%；其次为毛茛科含5属5种，占总种数的10.64%；菊科含3属4种，占总种数的8.51%；茜草科含2属4种，占总种数的8.51%；蔷薇科含3属3种，占总种数的6.38%；蓼科含2属3种，占总种数的6.38%；紫草科含2属2种、禾本科含2属2种、石竹科含1属2种，分别占总种数的4.26%；其余16科为单属单种。其中，白桦林下草本植物以黑麦草Lolium perenne、野草莓Fragaria vesca、珠芽蓼Polygonum viviparum、四叶葎Galium bungei、老鹳草Geranium wilfordii为优势种，其重要值均值分别为19.52%、18.91%、10.53%、6.95%、5.27%。
表 2 林下草本植物科内种的组成
Table 2. Composition of species within the understory herb family
种数 科数 科名(属数/种数) ≥7 1 伞形科Apiaceae (6/7) 4~5 3 茜草科Rubiaceae (2/4)、菊科Asteraceae (3/4)、毛茛科Ranunculaceae (5/5) 2~3 5 石竹科Caryophyllaceae (1/2)、紫草科Boraginaceae (2/2)、禾本科Gramineae (2/2)、蓼科(2/3) Polygonaceae、蔷薇科Rosaceae (3/3) 1 16 牻牛儿苗科Geraniaceae (1/1)、瓶尔小草科Ophioglossaceae (1/1)、豆科Fabaceae (1/1)、木贼科Equisetaceae (1/1)、五福花科Adoxaceae (1/1)、唇形科Lamiaceae (1/1)、堇菜科Violaceae (1/1)、芍药科Paeoniaceae (1/1)、玄参科Scrophulariaceae (1/1)、天门冬科Asparagaceae (1/1)、真藓科Bryaceae (1/1)、报春花科Primulaceae (1/1)、十字花科Brassicaceae (1/1)、桔梗科Campanulaceae (1/1)、莎草科Cyperaceae (1/1) -
由表3可知：研究区林分大小比数均值为0.50，说明林分整体呈中庸状态；林分角尺度均值为0.48，属于理想的随机分布状态；林分竞争指数均值为3.25，说明林木竞争程度较弱；林分开敞度均值为0.37，表明林内透光基本充足。其中，物种丰富度的变异系数为24.89%，Pielou均匀度指数的变异系数为15.17%，这2个指数的变异系数相对较低；Simpson多样性指数和Shannon-Wiener多样性指数的变异系数则相对较高，分别为39.54%、33.48%。数据显示各样地林下草本植物水平的差异性，同时进一步表明各样地乔木在林分结构和土壤特性上存在明显不同。
表 3 样地各变量基本特征
Table 3. Basic characteristics of the variables in the sample plots
项目 非空间结构 空间结构 土壤养分 林分密度
(株·hm−2)郁闭度 平均胸
径/cm平均树
高/m大小比 角尺度 竞争
指数开敞度 pH 有机质/
(g·kg−1)均值 516.15 0.57 16.97 12.50 0.50 0.48 3.25 0.37 7.65 149.78 标准差 250.54 0.07 5.98 2.80 0.07 0.04 0.83 0.12 0.21 13.86 变异系数/% 43.99 12.93 35.22 22.36 13.29 8.26 25.51 31.75 3.19 9.26 项目 土壤养分 草本多样性 速效钾/
(mg·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(mg·kg−1)全氮/
(mg·kg−1)物种丰
富度Simpson多样性
指数(D)Shannon-Wiener
多样性指数(H)Pielou均匀度
指数(J)均值 246.56 12.04 0.80 0.68 5.83 12.60 0.96 2.01 0.77 标准差 76.74 9.12 0.09 0.11 1.11 3.14 0.38 0.67 0.12 变异系数/% 31.13 75.74 11.69 15.67 18.98 24.89 39.54 33.48 15.17 -
如图1所示：物种丰富度与平均树高、平均胸径呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、速效钾、全磷、速效磷、碱解氮和全氮存在显著正相关(P＜0.05)；Simpson多样性指数与林分密度、郁闭度、平均树高、大小比数、竞争指数呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、有机质、速效钾、碱解氮存在显著正相关(P＜0.05)；Shannon-Wiener多样性指数与郁闭度、平均胸径、平均树高、大小比数呈显著负相关(P＜0.05)，与开敞度、速效钾、碱解氮、有机质、速效磷呈显著相关(P＜0.05)；Pielou均匀度指数与林分密度、大小比数、竞争指数呈显著正相关(P＜0.05)，与开敞度、有机质质量分数存在显著负相关(P＜0.05)。角尺度和土壤pH与4个草本多样性指标均无显著相关性。
图 1 林分结构因子和土壤养分因子与多样性指数的相关性
Figure 1. Correlations between forest structure factors and soil nutrient factors and diversity index
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冗余分析排序结果(图2)显示：前2个排序轴累计包含了草本植物多样性指数与林分结构因子和土壤养分因子关系91.54%的解释率，其中第1主轴和第2主轴解释变量分别为86.00%和5.54%。实心箭头代表草本植物多样性指标，空心箭头代表林分结构因子和土壤养分因子。箭头长度反映的是各因子与多样性指数之间变化关系的强弱，箭头连线和排序轴夹角揭示某一因子与排序轴的相关性。夹角越小相关性越强，夹角小于90°表示正相关，夹角大于90°则表示负相关[20]。林分空间结构因子中开敞度与大小比数贡献度较大，贡献率分别为47.2%和9.6%；非空间结构因子中平均胸径贡献度最大，为17.4%；且开敞度与草本植物多样性变化呈极显著正相关(P=0.002，F=14.8)；平均胸径和大小比数与草本植物多样性变化呈显著负相关(P=0.010，F=7.8；P=0.042，F=4.2)。土壤养分因子中碱解氮和速效钾与草本植物多样性指数夹角均为锐角且连线长度较长，较其他土壤养分因子贡献度较大，分别为10.1%和8.1%，均与草本植物多样性变化呈显著正相关(表4，P=0.036，F=5.4；P=0.05，F=4.8)。
图 2 林分结构因子、土壤因子与草本植物多样性RDA分析结果
Figure 2. RDA analysis results of stand structure factors, soil factors and herbaceous plant diversity
表 4 林分结构因子、 土壤养分因子解释度与蒙特卡洛检验
Table 4. Explanatory degree of stand structure factors and soil nutrient factors and Monte Carlo test
影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 开敞度 44.1 47.2 14.8 0.002 有机质 2.1 2.3 0.7 0.462 平均胸径 16.8 17.4 7.8 0.010 全氮 1.5 1.6 0.5 0.496 碱解氮 7.9 10.1 5.4 0.036 全磷 0.6 0.7 0.6 0.590 大小比数 8.2 9.6 4.2 0.042 林分密度 0.5 0.6 0.4 0.596 速效钾 7.6 8.1 4.8 0.050 平均树高 0.3 0.3 0.2 0.726 郁闭度 1.1 1.2 1.1 0.322 竞争指数 0.1 0.1 0.1 0.988 速效磷 0.7 0.8 0.6 0.454 -
研究结果表明：白桦林下草本植物较少，以单科单种、单属单种为主，分布较不均匀，草本多样性存在差异，其中黑麦草、野草莓、珠芽蓼等植物是林下主要优势种，这可能与它们独特的生物学特性有关。具体表现为：黑麦草具有快速分蘖的能力、高度的逆境抗性以及较强的再生能力[21]；野草莓具细长匍匐茎，当接触湿润土壤后，可在节点生根形成分株，其繁殖速度快且繁殖能力强[22]；珠芽蓼是典型高山草甸植物，耐寒性强，对异质性生境具有较强的适应能力[23]。优势种大多为喜光植物，这可能是白桦自身的喜光习性及白桦林的林冠层较为开放，阳光可以穿透林冠层照射到地面，为其提供光照导致的[24]。
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本研究表明：开敞度和大小比数是影响林下草本多样性变化的主要空间结构因子，这与刘红民等[25]和马刘乐等[26]研究结果相似。开敞度能直接决定林下的有效光强度。光照被认为是限制林下草本多样性的主要因素[27]，在一定程度上影响了林下的耐荫草本植物、高光需求的非耐荫植物以及普通草本植物的存活率，进而影响林下植物多样性[28]。此外，在高开敞度林分中，草本植物之间竞争较小，有更多的生长空间扩展其根系和繁殖器官，从而优化林分竞争态势，提高林下草本植物多样性。大小比数反映树木的大小分化程度。本研究发现：大小比数与草本植物多样性之间存在显著负相关关系。在林木大小分化明显的林分中，大型乔木冠层盖度增加，且其根系也更加发达，可能会导致草本层在光照、养分和水分的获取上受到一定限制，进而影响草本层植物的生存、繁衍和物种组成[29]。相反，在林木分化较小的林分中，林下光照条件更为优越，有利于草本植物的生长和繁衍。此外，研究表明乔木的平均胸径与草本植物多样性之间存在显著负相关关系。这可能是因为乔木树高和胸径越大，其冠幅也越大，抑制了林下草本植物对光照的吸收能力，导致喜阳草本植物的数量逐渐减少[30]。另外，乔木对土壤养分的充分吸收加剧了林下草本植物生态位竞争[31]，进而影响林下物种丰富度和多样性。
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本研究表明：土壤因子中的碱解氮质量分数与林下物种丰富度及草本植物多样性指数呈显著正相关。这可能是碱解氮作为植物可以直接吸收和利用的土壤养分，在林地生态系统中发挥着重要作用。林地内的家畜粪便和动植物残体通过自然分解增加了土壤中的碱解氮。这些氮素被草本植物直接吸收利用，进而促进了其生长和发育。因此，在碱解氮质量分数较高的林地中，不仅草本植物的数量显著增加，还使得草本层各物种的数量分布也变得更加均匀，从而提高林下物种的丰富度和整体的草本多样性[32]。速效钾是土壤中易被植物吸收利用的钾素形态，主要经过土壤中的微生物和植物代谢作用转化而来，对植物的根系生长和根毛发育具有显著促进作用。这不仅扩大了植物的吸收面积，还增加了吸收深度，从而提高植物对其他养分的吸收能力[33]。本研究发现：速效钾对林下草本多样性有显著正向影响，高速效钾质量分数的土壤能够满足草本植物对钾元素的需求，促进植物体内酶的活化，增强光合作用，从而提高草本植物的生长速度和生长量[34]。此外，速效钾可提高植物抗逆性，使植物能够更好地适应不利环境条件。因此，速效钾质量分数高的样地中草本植物多样性显著提高[35]。王树梅等[36]认为：林下植被多样性受磷元素显著影响，但本研究显示：速效磷质量分数对草本物种多样性的影响相对较小。一方面可能是由于研究区土壤磷元素质量分数低[13]，未能展现出明显差异性；另一方面可能是研究区的大部分优势种对磷的需求量较小，导致整体上对草本多样性的影响有限[37]。
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林分空间结构、林分非空间结构和土壤养分对林下草本多样性均有显著影响，林分结构因子中开敞度、平均胸径、大小比数解释度较高，是影响草本植物多样性的主导林分因子；土壤养分因子中碱解氮和速效钾解释度较高，是主要的土壤养分特征。因此，对林下草本植物多样性低下的天然次生白桦林可适当调整其林分开敞度和大小比数，科学优化林分空间结构，提升土壤肥力，以维持和提高林下草本多样性整体水平，促进生态系统的稳定和可持续发展。
Impact of stand structure and soil nutrients on herbaceous diversity in natural secondary Betula platyphylla forests in eastern Qinghai Province
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摘要:
目的 探究林分结构和土壤养分对天然次生白桦Betula platyphylla林下草本多样性影响的主导因子，旨在为青海天然次生白桦林林分结构优化与提高草本多样性提供理论依据。 方法 以青海省大通县宝库林场天然次生白桦林为研究对象，通过典型取样法在该研究区内选取20个24 m×24 m的标准样地，利用相关性分析和冗余分析法探究多重因素(林分空间结构、林分非空间结构、土壤养分)对草本多样性的影响。 结果 ①白桦林下共发现草本植物24科41属47种，其中黑麦草Lolium perenne、野草莓Fragaria vesca、珠芽蓼Polygonum viviparum、四叶葎Galium bungei、老鹳草Geranium wilfordii为优势种，其重要值均值分别为19.52%、18.91%、10.53%、6.95%、5.27%。②冗余分析结果显示：开敞度、平均胸径、大小比数分别可解释44.1%、16.8%、8.2%的草本植物多样性变化格局，是影响草本多样性的主要林分因子；碱解氮和速效钾分别可解释7.9%和7.6%的草本植物多样性变化格局，是主要的土壤养分因子。 结论 林分结构和土壤养分均显著影响林下草本多样性。可通过调整林分空间结构、优化林分竞争态势和提升土壤肥力等方式提高林下草本多样性整体水平。图2表4参37 Abstract:Objective This study is to explore the dominant factors in stand structure and soil nutrients that affect the understory herbaceous diversity of natural secondary Betula platyphylla forest, so as to provide theoretical basis for optimizing the stand structure and improving herbaceous diversity of natural secondary B. platyphylla forest in Qinghai Province. Method Taking the natural secondary B. platyphylla forest in Baoku Forest Farm of Datong County, Qinghai Province as the research object, 20 standard plots (24 m×24 m) were selected by typical sampling method. The effects of multiple factors (stand spatial structure, stand non-spatial structure, and soil nutrient) on herbaceous diversity were investigated by correlation analysis and redundancy analysis. Result (1) A total of 47 species of herbaceous plants belonging to 41 genera and 24 families were found under the B. platyphylla forest, among which Lolium perenne, Fragaria vesca, Polygonum viviparum, Galium bungei and Geranium wilfordii were the dominant species, with mean important values of 19.52%, 18.91%, 10.53%, 6.95% and 5.27%, respectively. (2) Redundancy analysis showed that openness, mean DBH, and size ratio could explain 44.1%, 16.8% and 8.2% of the variation patterns in herbaceous diversity, respectively, and were the main stand factors affecting herbaceous diversity. Alkali-hydrolyzed nitrogen and available potassium could explain 7.9% and 7.6% of herbaceous diversity pattern, respectively, and were the main soil nutrient factors. Conclusion Both stand structure and soil nutrients significantly affect understory herbaceous diversity. The overall level of understory herbaceous diversity can be improved by adjusting stand spatial structure, optimizing stand competition and improving soil fertility. [Ch, 2 fig. 4 tab. 37 ref.] -
Key words:
- Betula platyphylla /
- herbaceous diversity /
- stand structure /
- soil nutrients /
- redundancy analysis
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随着工业化进程的加速推进，人类活动产生的温室气体排放量增加，应对气候变化已成为全球共同关注的社会和科学问题。中国积极参与全球气候治理，1993年签署《联合国气候变化公约》，成为首批缔约方；2007年颁布《中国应对气候变化国家方案》，明确减排目标和政策措施；2020年9月正式提出“2030年前实现碳达峰、2060年前实现碳中和”的目标[1]。碳足迹分析被广泛用于量化产品在其生命周期中的温室气体排放量[2]，是科学制定减排战略的前提与基础。2023年11月中国提出将加快建立产品碳足迹管理体系，碳足迹评估已成为实现碳达峰和碳中和(“双碳”)目标的重要抓手。竹笋是一种健康的森林食品，其产业是中国林业重点发展的十大富民产业之一[3]。中国作为全球竹类资源最丰富的国家，竹笋产品约占世界产量的95%，是中国16个大宗出口农产品之一[4]。随着欧美等发达国家“碳关税”等绿色贸易规则的推进和实施，碳足迹评估已成为企业产品出口的必选项目。
目前在农林产品碳足迹评估领域，学者们主要针对碳足迹评估方法、产品碳足迹评估和减排潜力等方面展开相关研究。投入产出法[5]是一种自上而下的计算方法，适用于评估某个部门或产业的碳足迹；生命周期法采用自下而上的计算方法，适用于产品或服务的碳足迹评估[6]。在产品碳足迹评估及构成研究中，有学者对农产品如柚Citrus maxima [7]、水稻Oryza sativa[8]和苹果Malus pumila[9]进行碳足迹评估，发现减少肥料施用量是降低碳排放的关键。周鹏飞等[10]对竹砧板进行碳足迹评价，结果表明：竹砧板的碳足迹为114.552 8 kg·m−3，为低碳产品。陈莎等[11]通过对中国纸产品全生命周期评价，计算出中国2010和2015年纸产品的温室气体排放量分别为13.4和20.3 Mt，并呈逐年上升的趋势。在减排潜力方面，诸多学者基于碳足迹研究对棉花 Gossypium hirsutum种植经营模式[12]、人造板生产[13]展开减排潜力评估，分别提出科学施肥、调整能源结构等减排路径。
在国外“碳关税”等绿色贸易规则和国内“双碳”战略背景下，准确评估中国五大主要出口竹笋产品的碳足迹、隐含碳排放和减排潜力具有重要意义。雷竹笋通常被用于鲜食和加工成竹笋产品[14] ，是产量较大的典型竹笋品种。由于近几年高产笋用竹的栽培、管理和加工工艺日趋类同[15]，因此，本研究选择5种典型的雷竹笋产品开展相关碳足迹的研究，能较好地代表出口竹笋产品碳足迹的现状。本研究以5种主要出口雷竹Phyllostachys violascens笋产品为研究对象，全程溯源竹笋种植、生产和分销阶段生命周期的碳足迹；根据海关出口数据估算2015—2023年隐含碳排放和碳排放强度，并基于碳排放热点协同设计减排路径，量化减排效果，旨在推动竹笋产业低碳高质量发展。
1. 数据来源与研究方法
1.1 数据来源
1.1.1 产品选择
竹笋是竹鞭或秆基上的芽萌发分化而成的膨大的芽和幼嫩的茎[16]。竹笋产品类型主要包括鲜笋和竹笋加工产品。竹笋加工产品是指将鲜笋通过一定的工艺后加工成可直接食用的产品。根据目前海关分类目录，竹笋产品共分为鲜竹笋或冷藏竹笋(简称鲜食笋)、其他方法制作或保藏的未冷冻竹笋(简称水煮笋)、盐水竹笋、笋干丝、竹笋罐头5类。对应海关5类出口竹笋产品及相关生产工艺，本研究分别选取雷竹笋的鲜食笋、水煮笋、盐水手剥笋(简称手剥笋)、笋干丝和调味笋罐头(简称调味笋)开展典型竹笋产品的碳足迹研究。
1.1.2 数据来源
浙江省杭州市临安区与湖州市安吉县是雷竹笋主产区，竹林面积分别为5.65和6.73 万hm2，是浙江省乃至全国高效栽培技术推广最早、面积最大的地区[17]。选择两地开展竹笋产品碳足迹的评估具有典型性和代表性。竹笋种植经营数据来源于临安区某竹笋专业合作社2022年2月至2023年3月的实地调查和农事台账。竹笋产品生产环节数据来源于浙江某生态农业有限公司、安吉某食品有限公司、杭州某食品有限公司和安吉县天荒坪镇某股份经济合作社等4家竹笋加工企业的实地调查。竹笋产品出口数据来源于2015—2023年的中国海关数据。
1.2 研究方法
1.2.1 碳足迹核算
采用英国标准协会《商品和服务在生命周期内的温室气体排放评价规范》(PAS 2050: 2011)为评估标准。考虑到出口竹笋产品在消费和处置过程中碳排放的不确定性，选择包含种植、生产及分销阶段的生命周期系统边界(图1)。为了便于比较5种竹笋产品的碳足迹，功能单位确定为kg·kg−1[表示不同温室气体的影响转化为等效的二氧化碳(CO2)排放量]。
图 1 竹笋产品碳足迹评估系统边界Figure 1 Boundary of carbon footprint assessment system for bamboo shoot products竹笋产品碳足迹评估系统边界包括种植、生产和分销等3个阶段的温室气体排放。①种植阶段，包括农资投入、农资运输、农资施用和农业机械使用等。种植阶段碳排放核算方法：竹笋种植目前主要分为覆盖经营和非覆盖经营。覆盖是指在秋末冬初将砻糠等增温保温材料覆盖在土壤表面，达到早出笋、提高经济效益的目的[18]。覆盖经营中，主要涉及覆盖、水肥一体灌溉、化学杀虫、人工除草等措施；非覆盖主要依据自然生长原则，采用适度的人工干预，如杀虫、除草等措施。本研究不考虑竹林碳汇对竹笋种植经营碳排放的抵消作用。种植阶段碳排放量计算公式如下：
$$ {C}_{1}=\sum _{i=1}^{n}{P}_{i}\times {E}_{i}+\sum _{j=1}^{n}{M}_{j}\times {D}_{j}\times {E}_{j}+N\times \alpha \times \frac{44}{28}\times {G}_{{\mathrm{N}}_2{\mathrm{O}}}。 $$ (1) 式(1)中：C1为种植阶段碳排放量(kg·kg−1)；Pi为第i类农资投入量或农业机械能源消耗量(kg或kW·h)；Ei为第i类农资或能源的碳排放因子[kg·kg−1或kg·(kW·h)−1]；Mj为第j类农资或能源的运输质量(t)；Dj为运输距离(km)；Ej第j类农资或能源运输方式的碳排放因子(kg·km−1·t−1)；N为施用化肥中所含的氮量(kg)；α为施用含氮肥引起的氮化亚氮(N2O)排放因子(kg·kg−1)，44/28为氮(N2)转换为氧化亚氮的系数，$G_{{\mathrm{N}}_2{\mathrm{O}}} $为100 a尺度下相对于二氧化碳的氧化亚氮增温潜势。②生产阶段，包括鲜笋运输、鲜笋加工、附加物投入和附加物运输等。种植阶段碳排放量核算方法：
$${C}_{2}=\sum _{i=1}^{n}{M}_{i}\times {D}_{i}\times {E}_{i}+\sum _{j=1}^{n}{P}_{j}\times {E}_{j}。 $$ (2) 式(2)中：C2为生产阶段碳排放量(kg·kg−1)；Mi为第i类原材料的运输质量(t)；Di为第i类原材料的运输距离(km)；Ei为第i类运输方式的碳排放因子(kg·km−1·t−1)；Pj为第j类原材料投入量或能源消耗量(kg或kW·h)，Ej为第j类原材料或能源的碳排放因子[kg·kg−1或kg·(kW·h)−1]。③分销阶段包括产品分销(至港口)。分销阶段碳排放量核算计算公式如下：
$$ {C}_{3}=\sum _{i=1}^{n}{M}_{i}\times {D}_{i}\times {E}_{i}。 $$ (3) 式(3)中：C3为分销阶段碳排放量(kg·kg−1)；Mi为第i类竹笋产品的运输质量(kg)；Di为第i类竹笋产品的运输距离(km)；Ei为竹笋产品运输方式的碳排放因子(kg·km−1·t−1)。
综合系统评估边界内各阶段排放，竹笋产品碳足迹计算公式如下：
$${C}_{\mathrm{E}}={C}_{1}+{C}_{2}+{C}_{3}。 $$ (4) 式(4)中：CE为竹笋产品碳足迹(kg·kg−1)。
1.2.2 竹笋产品出口隐含碳排放
出口隐含碳排放是出口产品在生产国的整个生命周期中直接和间接排放的二氧化碳[19]。竹笋产品出口隐含碳排放计算公式为：
$$ C=\sum _{i=1}^{n}{C}_{\mathrm{E}i}\times {Q}_{i}。$$ (5) 式(5)中：C为竹笋产品出口隐含碳排放量(kg)；$ {C}_{\mathrm{E}i} $为第i种竹笋产品碳足迹 (kg·kg−1)；Qi为第i种竹笋产品代表海关分类的出口量(kg)。
1.2.3 竹笋产品出口隐含碳排放强度
出口隐含碳排放强度反映了出口贸易的碳排放成本。降低出口隐含碳排放强度是协调出口贸易和碳减排的有效措施[20]。竹笋产品的出口隐含碳排放与出口额决定了其碳排放强度的变化趋势。计算公式如下[21]：
$$ {I}_{\mathrm{C}i}=\frac{{C}_{i}}{{{P}_{\mathrm{E}\mathrm{X}}}_{i}}。$$ (6) 式(6)中： ICi为第i年竹笋产品出口隐含碳排放强度(t·万元−1)；Ci表示第i年竹笋产品出口隐含碳排放总量(t)； PEXi表示第i年竹笋产品的出口总贸易额(万元)。
2. 结果与分析
2.1 竹笋产品碳足迹评估
2.1.1 种植阶段碳排放
基于覆盖与非覆盖2种经营模式的实地调查，在种植阶段单位质量鲜竹笋的碳排放量表现出明显的差异。表1显示：覆盖经营下的鲜笋碳足迹为0.300 4 kg·kg−1，非覆盖经营的碳足迹为0.002 8 kg·kg−1。在2种竹笋种植经营模式中，农资投入碳排放的占比均处于最高水平，其次是农资运输碳排放。
表 1 种植阶段碳排放量核算结果Table 1 Results of carbon emission accounting at planting stage产品阶段 排放源 排放因子/
(kg·kg−1)或[kg·(kW·h)−1]或(kg·km−1·t−1)不同经营方式碳排放量/(kg·kg−1) 覆盖经营 非覆盖经营 种植阶段 农资投入 复合肥[22] 2.470 0 0.221 6 0.002 8 农药[23] 16.610 0 氮肥[24] 7.480 0 有机肥[25] 0.089 0 农资运输 中型货车[26] 0.042 0 0.045 7 0.000 0 农业机械使用 电力[27] 0.581 0 0.004 3 0.000 0 农资施用 N2O间接排放[28] 0.002 3 0.028 8 0.000 0 合计 0.300 4 0.002 8 2.1.2 生产与分销阶段碳排放
本研究计算了鲜食笋和4种典型竹笋加工产品在生产与分销阶段的碳排放量。计算结果如表2所示：受到能源消耗、运输和包装材料等的影响，5种竹笋产品的生产与分销阶段碳排放存在差异，其中调味笋的碳排放量最大，为1.384 9 kg·kg−1，鲜食笋的碳排放量最小，为0.023 1 kg·kg−1。
表 2 生产与分销阶段碳排放量核算结果Table 2 Carbon emission accounting results in production and distribution stages产品阶段 排放源 排放因子/(kg·kg−1)或
(kW·h)−1或(t·m)−1鲜笋和各种竹笋加工产品碳排放量/(kg·kg−1) 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 生产阶段 鲜笋运输 轻型货车 0.083 0 0.000 0 0.003 3 0.014 1 0.159 9 0.006 0 鲜笋加工 电力 0.581 0 0.000 0 0.239 8 0.660 5 0.621 1 0.245 9 生物质燃料[29] 0.196 5 附加物投入 玻璃瓶[30] 0.933 8 0.011 6 0.063 5 0.313 5 0.094 3 1.114 3 蒸煮袋[31] 8.810 0 塑料编织袋[32] 2.510 0 香油[33] 1.770 0 附加物运输 微型货车 0.120 0 0.000 0 0.000 0 0.000 3 0.010 8 0.001 4 小计 0.011 6 0.306 6 0.988 4 0.886 1 1.367 6 分销阶段 产品分销 中型货车 0.042 0 0.011 5 0.011 4 0.011 5 0.012 1 0.017 3 合计 0.023 1 0.318 0 0.999 9 0.898 2 1.384 9 在生产阶段，鲜食笋因为不需要进行后续加工，仅有附加物的运输和投入排放，碳排放最小；笋干丝、手剥笋和调味笋的碳排放量相近，处于较高的水平；水煮笋的碳排放量较低。从排放源看，鲜笋加工是水煮笋、手剥笋和笋干丝碳排放最多的环节；附加物投入是调味笋和鲜食笋碳排放最多的环节。在产品分销阶段，各种竹笋产品的碳排放比较接近。
2.1.3 竹笋产品碳足迹核算
根据实地调查和农事台账记录，覆盖经营模式下的竹林在每年11月开始覆盖，12月至翌年1和2月采收。基于海关月度出口数据，每年12、1与2月覆盖经营的鲜食笋出口量占该类竹笋产品全年出口量的50.2%，因此，鲜食笋种植阶段的碳排放量以覆盖和非覆盖2种模式下的碳排放均值计算；根据企业生产实际，4种出口竹笋产品均采用非覆盖经营模式下的碳排放量计算。计算结果如表3所示。5种竹笋产品的碳足迹由大到小依次为调味笋(1.387 4 kg·kg−1)、手剥笋(1.010 8 kg·kg−1)、笋干丝(0.927 4 kg·kg−1)、水煮笋(0.324 9 kg·kg−1)、鲜食笋(0.174 8 kg·kg−1)。鲜食笋的碳足迹最小，种植阶段碳排放占比最大，生产阶段与分销阶段碳排放相近，因此鲜食笋的减排措施应优先考虑从竹笋种植开始。在4种竹笋加工产品中，碳排放主要集中在生产阶段，该阶段平均碳排放占比达96.57%，种植阶段碳排放与分销阶段碳排放占比较小。
表 3 竹笋产品碳足迹核算结果Table 3 Carbon footprint accounting results of 5 bamboo shoot products生产阶段 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%碳足迹/
(kg·kg−1)占比/
%种植阶段 0.151 7 86.78 0.006 9 2.13 0.010 8 1.07 0.029 2 3.15 0.002 5 0.18 生产阶段 0.011 6 6.64 0.306 6 94.36 0.988 5 97.80 0.886 1 95.54 1.367 6 98.57 分销阶段 0.011 5 6.58 0.011 4 3.51 0.011 5 1.13 0.012 1 1.31 0.017 3 1.25 合计 0.174 8 100 0.324 9 100 1.010 8 100 0.927 4 100 1.387 4 100 2.1.4 竹笋产品碳排放热点分析
为了分析竹笋产品碳足迹构成中各排放源的贡献，将占比超过10%的定义为碳排放热点[34]。表4显示：鲜食笋的排放热点为农资投入，碳排放占比为64.21%。鲜笋运输是笋干丝的排放热点之一，碳排放占比为17.24%。鲜笋加工是水煮笋、手剥笋、笋干丝和调味笋的共同排放热点，碳排放占比分别为73.80%、65.35%、66.97%和17.73%。附加物投入是水煮笋、手剥笋、笋干丝和调味笋的另一个共同排放热点，碳排放占比分别为19.55%、31.02%、10.16%和80.31%。
表 4 竹笋产品碳足迹构成Table 4 Carbon footprint composition of 5 bamboo shoot products产品阶段 排放源 碳排放占比/% 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 种植阶段 农资投入 64.21 2.13 1.07 3.15 0.18 农资运输 13.10 0.00 0.00 0.00 0.00 农械使用 1.23 0.00 0.00 0.00 0.00 农资施用 8.24 0.00 0.00 0.00 0.00 生产阶段 鲜笋运输 0.00 1.02 1.40 17.24 0.43 鲜笋加工 0.00 73.80 65.35 66.97 17.73 附加物投入 6.64 19.55 31.02 10.16 80.31 附加物运输 0.00 0.01 0.03 1.16 0.10 分销阶段 产品分销 6.58 3.51 1.13 1.31 1.25 2.2 竹笋产品出口隐含碳排放估算
2.2.1 历年竹笋产品出口情况
对历年竹笋产品的出口结构和出口数量(表5)进行分析。在中国竹笋产品出口结构中，调味笋的出口量远大于其他4类竹笋产品，平均出口占比为86.69%；水煮笋平均占比达9.09%；手剥笋、笋干丝和鲜食笋平均出口占比较小，分别为1.98%、1.18%、1.06%。在产品出口结构变化趋势上，鲜食笋和水煮笋出口结构呈现下降趋势；手剥笋、笋干丝和调味笋的出口占比呈波动上升趋势。从出口数量来看，2015—2018年竹笋产品出口数量维持在16 万t，2018—2023年呈波动下降趋势。
表 5 中国竹笋产品出口量Table 5 Export quantity of Chinese bamboo shoot products年份 不同竹笋产品出口量/t 出口总量/t 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 2015 1 964 26 555 3 316 1 804 125 441 159 080 2016 2 201 21 535 3 034 1 777 131 352 159 900 2017 1 959 14 577 3 061 1 796 135 061 156 454 2018 1 804 13 449 3 011 1 658 137 426 157 347 2019 1 534 11 038 3 013 1 866 128 673 146 123 2020 1 301 7 463 2 579 1 846 118 632 131 822 2021 1 454 9 361 2 594 1 624 132 139 147 172 2022 863 10 461 2 723 1 595 120 732 136 375 2023 1 060 8 047 2 729 1 525 109 670 123 031 平均 1 571 13 610 2 895 1 721 126 570 146 367 2.2.2 历年竹笋产品出口隐含碳排放
随着欧盟“碳边境调节机制”等绿色贸易规则的推进和实施，产品出口成本增加。通过核算竹笋产品的出口隐含碳排放，不仅能促进竹笋产业的低碳发展，也为中国计算产品出口碳排放提供重要的依据。本研究利用5种典型竹笋产品碳足迹的核算结果，结合历年的竹笋产品出口数据，估算历年竹笋产品出口隐含碳排放。结果如表6所示。出口规模是影响出口隐含碳排放的最主要因素，竹笋产品出口隐含碳排放在2015—2023年呈波动下降趋势。历年竹笋产品出口平均隐含碳排放为18.482 0 万t，2018年的隐含碳排放最高，为19.992 7 万t，2023年的隐含碳排放最低，为15.912 7 万t。在竹笋产品出口隐含碳排放的构成中，由于调味笋的出口占比高、产品碳足迹大，该类竹笋产品的出口隐含碳排放占比明显高于其他类型的竹笋产品。
表 6 中国历年竹笋产品出口隐含碳排放分析Table 6 Analysis of implied carbon emissions of bamboo shoots exported in China over the years年份 不同竹笋产品出口隐含碳排放/t 出口隐含碳排放/t 鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 2015 343 8 629 3 351 1 673 174 034 188 030 2016 385 6 998 3 066 1 648 182 236 194 332 2017 342 4 737 3 093 1 666 187 381 197 219 2018 315 4 370 3 043 1 537 190 661 199 927 2019 268 3 586 3 045 1 730 178 518 187 148 2020 227 2 425 2 606 1 712 164 587 171 558 2021 254 3 042 2 622 1 506 183 327 190 751 2022 151 3 399 2 752 1 480 167 501 175 283 2023 185 2 615 2 759 1 414 152 154 159 127 平均 275 4 422 2 926 1 596 175 600 184 820 2.2.3 历年竹笋产品出口隐含碳排放强度
2015—2023年5类竹笋产品历年出口隐含碳排放强度以及竹笋产品综合隐含碳排放强度如表7所示。表7显示：5类竹笋产品的平均出口隐含碳排放强度由大到小排序依次为调味笋、手剥笋、水煮笋、笋干丝、鲜食笋。从变化趋势看，5类竹笋产品的出口隐含碳排放强度在2015—2023年均呈现波动下降的趋势，其中下降幅度最大的是笋干丝，为27.69%，下降幅度最小的是调味笋，为4.10%。
表 7 竹笋产品出口隐含碳排放强度Table 7 Implicit carbon emission intensity of bamboo shoot products export年份 5类竹笋产品出口隐含碳排放强度/(t·万元−1) 竹笋产品综合隐含碳排放强度/
(t·万元−1)鲜食笋 水煮笋 手剥笋 笋干丝 调味笋 2015 0.081 1 0.190 3 0.715 4 0.116 8 1.362 0 0.957 6 2016 0.080 5 0.172 3 0.695 1 0.115 8 1.141 5 0.868 8 2017 0.083 8 0.173 8 0.681 6 0.112 4 1.133 6 0.913 1 2018 0.062 6 0.158 1 0.707 6 0.123 4 1.142 0 0.923 9 2019 0.076 8 0.140 2 0.684 3 0.142 8 1.147 5 0.930 2 2020 0.063 5 0.134 2 0.686 1 0.101 1 1.258 3 0.990 7 2021 0.081 3 0.132 9 0.726 5 0.088 0 1.487 0 1.121 9 2022 0.061 8 0.119 9 0.675 8 0.078 9 1.376 1 0.999 7 2023 0.053 9 0.140 8 0.609 6 0.084 5 1.306 1 0.996 0 平均 0.071 7 0.151 4 0.686 9 0.107 1 1.261 6 0.966 9 历年竹笋产品综合平均隐含碳排放强度为0.966 9 t·万元−1，受出口额和出口隐含碳排放的影响，一方面竹笋产品的出口额随着出口数量的波动下降而下降；另一方面，在竹笋产品的出口结构中，碳足迹最大的调味笋出口占比不断攀升，碳足迹较低的其他类型竹笋产品出口占比下降，导致出口隐含碳排放的下降趋势较出口数量平缓。因此从整体来看，竹笋产品出口的综合隐含碳排放强度呈波动上升趋势。
2.3 不确定性分析
综合考虑了竹笋种植阶段、生产阶段和分销阶段的碳排放。选择系统边界的不同会对碳足迹的评价结果产生影响。在评估竹笋产品碳足迹过程中，全程收集了各阶段的初级数据，一些相关碳排放因子主要选择来自国内外数据库及参考文献，可能会对研究结果产生差异。此外，在估算中国竹笋产品出口隐含碳排放与碳排放强度时，选择了5种代表性竹笋产品，但不同的竹种、种植环境和加工工艺可能会导致竹笋产品碳足迹的差异，从而对估算结果产生影响。因此，在未来的研究中，应规范竹笋产品碳排放因子数据的选择，进一步提升碳足迹评估结果的可信度和准确性；扩展不同地区、不同竹种的竹笋产品碳足迹评估研究，推动竹笋产业低碳高质量发展。
3. 减排情景设计及减排量估算
3.1 减排情景设计
通过上述排放热点的识别，确定了农资投入、鲜笋运输、鲜笋加工和附加物投入是有效的减排方向。减排情景一：农资投入是鲜食笋的排放热点。近年来，中国大力推进农药化肥减量增效工作，部分地区降幅达30%以上[35]。根据《“十四五”全国农业绿色发展规划》提出的持续推进药肥减量要求，以减少30%农资投入量作为减排路径。减排情景二：鲜笋运输是笋干丝的排放热点，主要受到运输质量、运输距离与运输方式的影响。目前，竹笋加工企业采用轻型货车进行分散运输，排放因子为0.083 0 kg·t−1·km−1；将轻型货车优化为中型货车，采用公共物流集中运输，排放因子为0.042 0 kg·t−1·km−1，从而减少鲜笋运输碳排放。减排情景三：鲜笋加工是4种竹笋加工产品共同的排放热点，主要受到电力消耗和生物质燃料投入量的影响。《中国区域电网二氧化碳排放因子研究(2023)》报告提出：“十四五”期间中国非化石能源发电占比进一步提高，各省电力排放因子平均年下降速率为4.07%。据此估算2024年电力排放因子为0.534 7 t·(MW·h)−1。减排情景四：附加物投入作为4种竹笋加工产品的共同排放热点，主要涉及到包装、调味品的投入量。采取包装轻量化的减排情景设计，蒸煮袋包装将厚度由原先的12 μm优化至7 μm；玻璃瓶包装平均壁厚由3.5 mm降低至2.0 mm[36]。
3.2 减排优化结果
基于碳足迹核算与政策指导的减排情景设计，应用情景假设方法，计算涉及直接排放或间接排放的共8个排放源在减排优化前后的碳排放量变化(图2A~E)量，其中灰色区域代表减排优化前的碳排放量，黄色区域代表减排优化后的碳排放量。在减排情景优化下，5种产品的碳足迹都有不同程度的下降。下降幅度由大到小依次为调味笋(31.95%)、鲜食笋(21.69%)、笋干丝(19.25%)、水煮笋(17.16%)、手剥笋(10.71%)，平均下降幅度为20.15%。
图 2 竹笋产品减排优化前后结果对比Figure 2 Comparison of results before and after emission reduction optimization of 5 bamboo shoot products4. 结论
本研究核算了5种典型雷竹笋产品种植阶段、生产阶段和分销阶段的碳足迹，并结合海关出口数据估算了2015—2023年的竹笋产品出口隐含碳排放与碳排放强度。结论如下：①5种典型雷竹笋产品的碳足迹存在显著差异，碳足迹为0.2~1.4 kg·kg−1。在碳足迹构成中，农资投入、鲜笋运输、鲜笋加工和附加物投入是竹笋产品的排放热点。②受出口规模影响，2015—2023年中国竹笋产品的出口隐含碳排放总体呈现先上升后波动下降趋势。由于竹笋产品出口结构的变化，每类竹笋产品的出口隐含碳排放强度呈波动下降趋势，竹笋产品综合隐含碳排放强度呈现波动上升趋势。③结合排放热点分析与政策指导，对5种竹笋产品开展了减排情景优化设计。优化前后，水煮笋和调味笋的碳足迹下降幅度均超过30%；笋干丝和鲜食笋的碳足迹下降幅度为20%~30%；手剥笋的碳足迹下降幅度最小，为10%~20%。
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图 1 林分结构因子和土壤养分因子与多样性指数的相关性
Figure 1 Correlations between forest structure factors and soil nutrient factors and diversity index
图 2 林分结构因子、土壤因子与草本植物多样性RDA分析结果
Figure 2 RDA analysis results of stand structure factors, soil factors and herbaceous plant diversity
表 1 样地基本信息
Table 1. Basic information table of sample plots
样地编号 海拔/m 纬度(N) 经度(E) 林分密度/(株·hm−2) 郁闭度 平均胸径/cm 平均树高/m 1 2783 37°13′50″ 101°56′17″ 295 0.59 30.52 12.92 2 2936 37°14′47″ 101°62′43″ 312 0.59 14.46 6.54 3 2888 37°12′73″ 101°59′93″ 329 0.67 17.68 8.90 4 2881 37°11′86″ 101°51′20″ 381 0.62 29.50 14.88 5 2894 37°11′83″ 101°51′35″ 399 0.55 32.93 16.91 6 2884 37°14′74″ 101°62′69″ 399 0.61 9.30 9.87 7 2788 37°13′53″ 101°56′05″ 416 0.65 23.94 15.90 8 2847 37°11′90″ 101°51′37″ 434 0.61 28.59 15.93 9 2803 37°12′03″ 101°50′95″ 434 0.6 23.72 12.44 10 2801 37°13′47″ 101°56′17″ 468 0.64 23.36 13.88 11 2855 37°11′90″ 101°51′08″ 503 0.68 28.75 14.27 12 2940 37°14′46″ 101°62′39″ 538 0.69 9.64 6.46 13 2850 37°11′92″ 101°51′20″ 572 0.57 28.22 14.64 14 2940 37°14′69″ 101°62′75″ 572 0.64 17.27 15.92 15 2773 37°13′51″ 101°56′24″ 736 0.63 21.11 13.48 16 2793 37°13′02″ 101°59′50″ 850 0.74 9.53 8.41 17 2946 37°14′47″ 101°62′41″ 850 0.76 8.16 6.01 18 2965 37°14′78″ 101°62′67″ 896 0.78 9.83 13.18 19 2853 37°12′85″ 101°59′60″ 873 0.68 11.21 15.29 20 2868 37°12′78″ 101°59′72″ 638 0.69 10.62 11.19 
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表 2 林下草本植物科内种的组成
Table 2. Composition of species within the understory herb family
种数 科数 科名(属数/种数) ≥7 1 伞形科Apiaceae (6/7) 4~5 3 茜草科Rubiaceae (2/4)、菊科Asteraceae (3/4)、毛茛科Ranunculaceae (5/5) 2~3 5 石竹科Caryophyllaceae (1/2)、紫草科Boraginaceae (2/2)、禾本科Gramineae (2/2)、蓼科(2/3) Polygonaceae、蔷薇科Rosaceae (3/3) 1 16 牻牛儿苗科Geraniaceae (1/1)、瓶尔小草科Ophioglossaceae (1/1)、豆科Fabaceae (1/1)、木贼科Equisetaceae (1/1)、五福花科Adoxaceae (1/1)、唇形科Lamiaceae (1/1)、堇菜科Violaceae (1/1)、芍药科Paeoniaceae (1/1)、玄参科Scrophulariaceae (1/1)、天门冬科Asparagaceae (1/1)、真藓科Bryaceae (1/1)、报春花科Primulaceae (1/1)、十字花科Brassicaceae (1/1)、桔梗科Campanulaceae (1/1)、莎草科Cyperaceae (1/1)
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表 3 样地各变量基本特征
Table 3. Basic characteristics of the variables in the sample plots
项目 非空间结构 空间结构 土壤养分 林分密度
(株·hm−2)郁闭度 平均胸
径/cm平均树
高/m大小比 角尺度 竞争
指数开敞度 pH 有机质/
(g·kg−1)均值 516.15 0.57 16.97 12.50 0.50 0.48 3.25 0.37 7.65 149.78 标准差 250.54 0.07 5.98 2.80 0.07 0.04 0.83 0.12 0.21 13.86 变异系数/% 43.99 12.93 35.22 22.36 13.29 8.26 25.51 31.75 3.19 9.26
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项目 土壤养分 草本多样性 速效钾/
(mg·kg−1)速效磷/
(mg·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)全磷/
(mg·kg−1)全氮/
(mg·kg−1)物种丰
富度Simpson多样性
指数(D)Shannon-Wiener
多样性指数(H)Pielou均匀度
指数(J)均值 246.56 12.04 0.80 0.68 5.83 12.60 0.96 2.01 0.77 标准差 76.74 9.12 0.09 0.11 1.11 3.14 0.38 0.67 0.12 变异系数/% 31.13 75.74 11.69 15.67 18.98 24.89 39.54 33.48 15.17
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表 4 林分结构因子、 土壤养分因子解释度与蒙特卡洛检验
Table 4. Explanatory degree of stand structure factors and soil nutrient factors and Monte Carlo test
影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 影响因素 解释度/% 贡献率/% F检验 P 开敞度 44.1 47.2 14.8 0.002 有机质 2.1 2.3 0.7 0.462 平均胸径 16.8 17.4 7.8 0.010 全氮 1.5 1.6 0.5 0.496 碱解氮 7.9 10.1 5.4 0.036 全磷 0.6 0.7 0.6 0.590 大小比数 8.2 9.6 4.2 0.042 林分密度 0.5 0.6 0.4 0.596 速效钾 7.6 8.1 4.8 0.050 平均树高 0.3 0.3 0.2 0.726 郁闭度 1.1 1.2 1.1 0.322 竞争指数 0.1 0.1 0.1 0.988 速效磷 0.7 0.8 0.6 0.454
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20240383
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