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光照和氮素对芒萁克隆繁殖特性及生物量分配的影响

王佳佳 ,  张明如 ,  伊力塔 ,  张汝民 ,  何云核

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文章导航 > 浙江农林大学学报  > 2021 >  38(1): 74-83
毛玮, 曹跃芬. 棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
引用本文: 王佳佳, 张明如, 伊力塔, 等. 光照和氮素对芒萁克隆繁殖特性及生物量分配的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 74-83. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200199
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MAO Wei, CAO Yuefen. Genetic characteristics and research advances of genes related to cotton fiber development[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
Citation: WANG Jiajia, ZHANG Mingru, YI Lita, et al. Effects of light and nitrogen on clonal reproduction characteristics and biomass allocation of Dicranopteris dichotoma[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 74-83. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200199
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光照和氮素对芒萁克隆繁殖特性及生物量分配的影响

DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200199
  • 1.

    浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 杭州 311300

  • 2.

    浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300

基金项目: 国家自然科学基金资助项目(31570611)；浙江省自然科学基金资助项目(LY13C160012)
详细信息
    作者简介: 王佳佳，从事园林植物与观赏园艺研究。E-mail: 1239512631@qq.com
    通信作者: 张明如，教授，从事森林植被恢复、克隆植物和野生濒危观赏植物生态学研究。E-mail: 524028109@qq.com

  • 中图分类号: S685

Effects of light and nitrogen on clonal reproduction characteristics and biomass allocation of Dicranopteris dichotoma

  • 1.

    College of Landscape Architecture, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

  • 2.

    College of Forestry and Biotechnology, Zhejiang A&F University, Hangzhou 311300, Zhejiang, China

摘要

  • 摘要:   目的  研究不同光照和施氮水平对芒萁Dicranopteris dichotoma克隆繁殖特性和生物量分配的影响，旨在为芒萁单优层片发育过程提供理论依据。  方法  采用盆栽控制试验，设置3种光照[透光率35.96%(L1)、13.00%(L2)和4.75%(L3)]和2种氮素水平[施氮(N1)和不施氮(N0)]，比较分析光照和氮素对芒萁克隆繁殖特性及生物量分配的影响。  结果  ①在2种氮素水平下，L2处理的根状茎芽数出现最大值，L3处理的克隆分株数显著低于L1和L2(P＜0.05)。施氮显著提高了各遮光下克隆分株数和芽数(P＜0.05)，分别增加了124.7%(L1)、82.8%(L2)、53.8%(L3)和70.0%(L1)、125.7%(L2)、122.5%(L3)。②在2种氮素水平下，克隆分株株高随遮光程度增加显著增加(P＜0.05)，L3处理的羽叶长显著高于L1和L2(P＜0.05)，叶宽无显著差异(P＞0.05)。施氮水平下，L1和L3处理的克隆分株株高显著增加(P＜0.05)，L1处理的羽叶长显著增加(P＜0.05)，L3处理的羽叶长显著降低(P＜0.05)，L2处理的株高和叶长增加均不显著(P＞0.05)。③在2种氮素水平下，L3处理的克隆分株地上与地下生物量(干质量)比、生物量羽叶分配比例显著高于L1和L2处理(P＜0.05)，根状茎分配比例显著低于L1和L2(P＜0.05)，各遮光处理芒萁克隆分株生物量羽叶分配比例显著高于根状茎(P＜0.05)，根状茎显著高于茎和细根(P＜0.05)。  结论  L2处理更有利于芒萁克隆分株的形成，施氮有利于芒萁克隆繁殖能力的增强；L3处理的克隆分株可通过增加株高、叶长以及生物量叶分配比例适应弱光生境；无论何种光强资源及氮素水平，芒萁均优先保证羽叶的生长，其次保证根状茎生长。图2表5参38
    Abstract:   Objective  To study the effect of different light and nitrogen application on the clonal propagation characteristics and biomass distribution of Dicranopteris dichotoma, aiming to provide a theoretical basis for the development of monolayers of D. dichotoma.  Method  Three light intensities[light transmittance 35.96%(L1), 13.00%(L2) and 4.75% (L3)], and two nitrogen levels[nitrogen application (N1) and no nitrogen application(N0)]were set up in pot experiments. The effects of light intensity and nitrogen on clonal reproduction characteristics and biomass allocation were analyzed.  Result  (1) Under the two nitrogen levels, the number of rhizome buds in L2 treatment was the highest. The number of clonal ramets of L3 treatment was significantly lower than that of L1 and L2 (P＜0.05). Nitrogen application significantly increased the number of clonal ramets and buds of D. dichotoma under different shading conditions (P＜0.05), with an increase rate of 124.7%(L1), 82.8%(L2) and 53.8%(L3) and 70.0%(L1), 125.7%(L2), 122.5%(L3), respectively. (2) Under the two nitrogen levels, the height of clonal ramets increased significantly (P＜0.05) with the increase of shading degree, and the length of leaves in L3 shading condition was significantly higher than that in L1 and L2 (P＜0.05), but there was no significant difference in leaf width (P＞0.05). Under nitrogen application level, the clonal ramet height of L1 and L3 treatments increased significantly (P＜0.05), the leaf length in the L1 treatment increased significantly (P＜0.05), and the leaf length in L3 treatment decreased significantly (P＜0.05). Both plant height and leaf length in L2 treatment did not increase significantly (P＞0.05). (3) Under the two nitrogen levels, the aboveground and underground biomass (dry weight) ratio and biomass allocation ratio of clonal ramets in L3 treatment were significantly higher than those in L1 and L2 shading treatments (P＜0.05). The rhizome distribution ratio was significantly lower than that of L1 and L2 (P＜0.05). The percentage of biomass and leaf allocation of each shading treatment was significantly higher than that of rhizomes (P＜0.05), and rhizomes were significantly higher than stems and fine roots (P＜0.05).  Conclusion  L2 treatment is more conducive to the formation of clonal ramets, and nitrogen application is conducive to the enhancement of clonal reproduction capacity. Clonal ramets of L3 treatment can adapt to low-light habitat by increasing plant height, leaf length and biomass leaf allocation ratio. Regardless of the light intensity and nitrogen level, D. dichotoma gives priority to ensuring the growth of feather leaves, followed by rhizomes. [Ch, 2 fig. 5 tab. 38 ref.]

  • 棉纤维是由外珠被表皮层的单细胞分化发育而成，分为长绒(lint)和短绒(fuzz)2种，长绒是高级棉纱纺织品的主要原材料，短绒主要用做制作纤维素、絮棉、纸张及纺织品的原料。在已有的四倍体棉种中，陆地棉Gossypium hirsutum和海岛棉Gossypium barbadense已经被驯化为栽培种[1-3]。目前世界上97%的棉纤维都产自陆地棉，产量高且适应性广，但是纤维品质中等；海岛棉产量低，适应性差，栽培范围不广泛，但是其纤维更长且品质高。如何获得优质高产的棉种，一直是遗传育种学家关注的焦点。而随着遗传学、细胞学和分子生物学等学科的交叉融合，棉纤维生长发育分子机制已成为国内外研究的热点。探明棉花种子表皮细胞生长发育的分子基础，对于提高棉花产量及改良纤维品质至关重要。早期有关棉纤维发育研究大多集中于遗传定位。大量与纤维品质和产量相关的数量性状位点(QTL)通过图位克隆的方法被发现于各个染色体[4-5]，而光子显性基因Li1，Li2，N1和Fbl以及光子隐性基因n2，sma-4(fz)和sma-4(ha)[6]等一直备受关注。近年来，深度测序技术的兴起，对棉纤维发育的分子机制的研究起了有效的推动作用。随着深度测序技术的不断革新，棉花全基因组测序不断完善[7]，全基因组微卫星序列得以注释[8]，单核苷酸多态性(SNP)芯片的开发成为可能[9]，使得遗传定位工作更加便捷[9-10]。转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域三方位的深度测序有效构建了核糖核酸(RNA)水平和蛋白质水平、编码区域和非编码序列之间的联系，并发现一系列的转录因子、编码转脂蛋白的基因、钙信号转导相关基因、多糖合成相关蛋白、大量的微核糖核酸(miRNA)以及脱氧核糖核酸(DNA)甲基化作用等共同参与棉纤维发育过程[11-16]。本文将从棉纤维发育各时期的形态结构变化及特征，经典遗传学研究，深度测序技术在转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域的运用，以及棉纤维发育各个时期所涉及的相关调控基因等4个方面对棉纤维发育机制的研究进展进行综述。

    1.   棉纤维发育各时期的形态结构变化特征

    棉纤维细胞发育进程是一个多基因调控的有序的系统发生过程，整个细胞分化过程可被分为棉纤维起始、伸长、次生壁合成与增厚、脱水成熟等4个时期[17-20]。

    1.1   棉纤维起始期

    长绒纤维细胞一般在开花前或开花当天就开始突起，而短绒纤维的突起要稍迟几天，两者的分化过程基本相似[21]。RAMSEY等[22]通过观察开花前16 d到开花当天胚珠的亚显微结构，发现开花前16 d到前3 d表皮细胞无差异，说明纤维原始细胞的分化与突起晚于开花前3 d。而在开花前2~3 d纤维原始细胞受生长素(IAA)和赤霉素(GA3)的刺激开始产生纤维[11]，开花当天，纤维原始细胞的分化与突起已基本完成。棉花纤维原始细胞分化与突起多少决定种子表面纤维数量，从而决定了棉纤维的产量。

    1.2   棉纤维伸长期

    研究发现一般只有25%~30%的棉花种子表皮细胞(约2万个)能正常突起伸长，形成成熟的纤维[23-24]。棉纤维的伸长几乎和突起同时进行，从开花当天开始，发生在细胞壁膨胀过程，纤维的最终长度取决于纤维伸长速率和持续时间2个方面[25]，一般持续20~30 d，该过程通过一种扩散生长机制实现并指导纤维细胞的极化生长[26-27]。纤维伸长分为非极性膨胀和极性伸长2个阶段：非极性膨胀期决定了纤维的细度，纤维细胞向四周扩展直至形成纤维的最终直径[28]；极性伸长期可使纤维长度达到最终长度的80%[29]，这一时期生化反应最为活跃，主要决定纤维的长度，是影响纤维品质的关键时期[24]。

    1.3   棉纤维次生壁合成与增厚期

    棉纤维次生壁合成与增厚期和纤维伸长期存在一段时期的重叠[17]，在开花后16 d开始，持续到开花后40 d，在这段时期，纤维素大量沉积，次生壁不断加厚[30]。伴随着纤维素沉积的加速，纤维伸长逐渐减弱，该过程是影响纤维强度和韧性的关键时期。

    1.4   棉纤维脱水成熟期

    在次生壁合成与增厚期后就进入了纤维脱水成熟期，发生在开花后40~50 d，棉铃开裂至充分吐絮，纤维失水，形成转曲[31]。成熟的棉纤维由外向内依次为初生壁、次生壁和中腔。

    2.   棉花纤维生长发育的遗传学研究

    遗传规律研究和基因遗传定位是经典遗传学中2项重要的基础工作。在棉纤维遗传规律研究中发现，相同性状的材料基因型不同，其遗传模式也不同，而棉纤维发育相关基因的遗传定位又可被分成质量性状和数量性状(QTL)的定位。

    2.1   棉纤维遗传规律研究

    CARVER[32]和KEARNEY等[33-34]研究发现棉花光子性状主要由2对独立的位点控制，显性光子基因(N1)和隐性光子基因(n2)，宋丽等[35]证实这2种光子基因均符合单基因遗传模型。既无长绒也无短绒的L40突变体的光子性状为不完全显性[36]。既无长绒也无短绒的突变体Xu142 fl的短绒的发育受N1和n2 2对基因控制，长绒的发育受Li3基因位点控制[37]。陆地棉短绒突变体Li1和Li2均为单基因显性遗传[38-40]。孙亚莉等[41]选取大量的陆地棉和海岛棉的光子材料对棉花光子性状进行了遗传分析，其研究发现棉花短绒多少与生态环境有关系，且不同品种光子材料的遗传模式也不同，不论海岛棉还是陆地棉材料均存在显性、部分显性和隐性遗传。对3个陆地棉隐性性状的材料进一步研究表明：这3个材料的遗传规律均不同，‘库光子’的光子性状由2对隐性等位基因控制，并且有互补效应；‘陆无絮’的光子性状由2对隐性等位基因控制，基因间呈积加作用；SA65的光子性状由单隐性基因控制。

    2.2   棉纤维基因的QTL定位

    纤维品质性状包括长度、整齐度、伸长率、强度、细度、颜色和马克隆值等多个方面。随着分子标记的不断开发与应用，在棉花染色体A组和D组染色体上都有大量棉纤维品质和产量相关的QTL被发现(表 1)。从表 1可知：纤维品质和产量性状的QTL几乎遍布了每一条染色体，且不同实验室使用不同的群体所得到的结果也有很大差异。同时，研究也发现这些性状受环境的影响很大，某些QTL在不同环境条件下有变化，甚至检测不到，导致已定位的QTL间重复性差[10, 42]，这也说明纤维品质及产量性状的遗传非常复杂。研究也发现了一些稳定的主效QTL，如第10号染色体的棉纤维强度主效QTL(FS1)，解释了超过30.00%的表型变异[43]；第19号染色体影响衣分的QTL(qLI17)，解释24.30%的表型变异[34]；第8号染色体上颜色相关QTL(Ge6_Rd_8_3_10.60_[+])，解释48.00%的表型变异[5]；以及第14号染色体上与长度相关的QTL(qFL-Chr14-3)，解释15.05%的表型变异[10]，等等。此外，有些QTL虽然微效，但在不同环境下都能稳定存在，比如WANG等[42]在8，11，12和21号染色上发现的6个QTL：qFL-A8-1(长度相关)，qFS-A8-1(强度相关)，qFS-A12-1(强度相关)，qFS-A12-2(强度相关)，qFS-D11-1(强度相关)和qFM-A11-1(马克隆值相关)。这些稳定存在的QTL都值得科研工作者进一步关注和研究。

    表  1  不同群体中与棉纤维品质和产量相关的QTL分布
    Table  1.  QTL related to cotton fiber quality and yield in different populations
    性状 QTL所在染色体或连锁群 检出限(LOD) 变异率1% 群体 出处
    长度 Chr04，Chrl8，Chr22 2.00~2.74 7.80~12.60 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44]
    Chr20，LGA02(Chr08)，LGA03 (Chr11)，LGA05 2.63~5.40 2.90~13.70 陆地棉Siv’ on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr04 3.50 24.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
    Chr01，Chr03，Chr04，Chr06，Chr09，Chr13，Chr14，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr24，Chr26 3.30~9.50 6.00~40.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    Chr05，Chr07，Chr08，Chr11，Chr12，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 4.57~6.05 2.47~8.49 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
    Chr10，Chr14，Chr15 2.50~7.71 6.21~15.05 陆地棉HS46 ×陆地棉MAR CABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
    整齐度 Chr04，Chr14，Chr15，Chr22，LGA03 (Chr11)，LGA05 1.65~3.79 2.10~13.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群0体 PATERSON等[4]
    Chr05，Chr09，Chr12，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr20，Chr23，Chr26 3.50~7.80 9.00~32.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602 RIL LACAPE等[5]
    Chr09 2.68~4.17 5.58~10.94 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88的RIL LI等[10]
    伸长率 Chr05，Chr10，Chr15，Chr23，LGA02 (Chr8)，LGA03(Chr11)，LGD07 2.32~5.77 3.40~8.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr09 5.16 42.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
    Chr02，Chr06，Chr09，Chr10，Chr12，Chr13，Chr15，Chr19，Chr20，Chr21，Chr23，Chr26 3.40~6.70 6.00~21.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    Chr14，Chr20，Chr24 2.49~7.80 5.35~32.28 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
    强度 Chr03，Chr14，Chr15，Chr25 2.08~2.69 10.40~23.10 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[10]
    Chr10 4.79~5.80 53.00~53.80 异质棉7235×陆地棉TM-1的F2群体 ZHANG等[43]
    Chr01，Chr04，Chr14，Chr17，Chr18，Chr20，Chr22，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA02(Chr08)，LGA03(Chr11)，LGA05，LGD02(Chr21)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD07 0.21~6.22 2.50~17.40 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr03，Chr04，Chr05，Chr07，Chr09，Chr12，Chr14，Chr15，Chr16，Chr18，Chr19，Chr21，Chr23，Chr26 3.30~8.50 7.00~31.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    Chr05，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr12，Chr13，Chr14，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr21，Chr23 7.32~22.54 5.07~15.82 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
    细度 Chr01，Chr02，Chr03，Chr12，Chr16，LGD01 2.16~4.04 16.70~43.90 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44]
    Chr02，Chr04，Chr05，Chr06，Chr09，Chr14，Chr15，Chr17，Chr20，Chr23，Chr25，LGA01 (Chr13)，LGA05，LGA06，LGD01，LGD02(Chr2l)，LGD03(Chr24)，LGD04，LGD05，LGD07 2.21~9.78 2.20~30.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Not determined 5.11 43.20 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45]
    Chr01，Chr02，Chr03，Chr04，Chr05，Chr06，Chr08，Chr09，Chr10，Chr12，Chr15，Chr16，Chr17，Chr18，Chr19，Chr20，Chr21，Chr22，Chr23，Chr24，Chr25，Chr26 3.30~8.90 6.00~41.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    颜色 Chr06，Chr09，Chr14，Chr17，Chr18，Chr22，Chr25，LGA01，LGA02，LGA03，LGD02(Chr21) 2.66~11.67 2.50~14.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4]
    Chr01，Chr02，Chr06，Chr07，Chr08，Chr09，Chr11，Chr14，Chr15，Chr17，Chr18，Chr19，Chr21，Chr22，Chr25 3.30~10.60 6.00~48.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5]
    马克隆值 Chr05，Chr06，Chr09，Chr11，Chr12，Chr15，Chr16，Chr19，Chr21，Chr22 4.56~9.09 0.80~8.03 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42]
    Chr14，Chr16 2.51~4.23 5.52~9.20 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88 RIL LI等[10]
    产量 A02(Chr08)，A03(Chr11)，Chr14，Chr23，Chr25，LG5 3.00~5.28 13.01~28.35 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46]
    衣分 D08(Chr19) 3.45 24.34 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46]
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    然而，棉纤维相关性状QTL的分离和克隆仍然很少。有研究发现在第12条染色体上(A12/D12)与棉纤维品质相关的QTL附近的GhHOX3基因对棉纤维长度起重要调控作用[47]，以及定位于同源染色体A8(chr08)和D8(chr24)上的GhSusA1基因过表达可以增强纤维长度和强度[48]。

    2.3   棉纤维基因的质量性状定位

    在光子显性基因定位中发现，N1和Fbl基因位于chr12上[6]，其中N1基因被鉴定为转录因子MYB25-like[49]。光子隐性基因定位研究表明：n2定位在chr26上，sma-4(fz)位于L.G.A3的端部，sma-4(ha)位于L.G.A3中部[6]。超短纤维突变体Li1基因位于chr22上，并已通过精细定位被克隆到，是一个肌动蛋白家族基因[50-53]；而Li2基因则位于chr18上[6, 53]。

    3.   棉纤维发育组学研究

    棉纤维发育过程涉及到大量的基因和通路调控。利用高通量测序技术，对棉纤维发育的转录组和蛋白组分析及表观遗传研究，可以短时间内获得大量信息，捕获到许多参与不同发育阶段的特异性基因及信号通路，为下游单独研究重要基因的功能奠定良好的基础。

    3.1   转录组学研究

    利用棉花胚珠体外培养技术结合转录组数据分析比较，KIM等[11]在纤维起始分化时期发现了许多在野生型和无毛突变体间表达有差异的基因，包括MYB25，MYB109，PDF1，MYB25-like，HD1等转录调节因子，表明在棉纤维起始分化过程中存在复杂的信号网络调节机制。通过比较短绒突变体(Li1)与野生型之间在开花后1，3和8 d的转录组数据，LIANG等[49]在胚珠中共检测到7 852个差异表达基因，主要参与次生代谢物和脂质代谢途径，其中涉及非长链脂肪酸生物合成的37个基因在Li1突变体纤维的快速伸长发育过程中被显著抑制，这说明脂质代谢途径与纤维伸长密切相关。HOVAV等[54]评估了从开花后初级次生壁到次级次生壁合成过程中棉纤维发育的转录组变化发现，棉纤维发育过程中的基因转录水平很高，在每个阶段占到所有基因的75%~94%，并且半数以上的基因在纤维发育的至少一个阶段中上调。BOLTON等[55]利用基因芯片技术和实时荧光定量PCR技术在Li1突变体中发现超过100个基因在次生壁的生物合成过程中差异表达，其中的3个候选基因：伸展蛋白(extensin)，蔗糖合成酶(sucrose synthase)和微管蛋白(actin)的表达量明显偏离野生型的表达水平。通过陆地棉TM-1背景下的海岛棉染色体导入系与亲本纤维的转录组差异比较，FANG等[56]在CSIL-35431和CSIL-31010等2个导入系的次生壁合成过程中发现了大量与TM-1有表达差异的基因，功能富集分析表明这些基因主要富集于次生细胞壁的生物合成、葡糖醛酸合成、纤维素合成等生物途径。

    3.2   蛋白质组学研究

    利用蛋白组学研究，许多棉纤维发育过程中的重要蛋白被不断发掘，且此技术很好地互补了转录组只能在mRNA水平上研究纤维相关基因的劣势。HU等[12]应用相对和绝对定量(iTRAQ)LC-MS/MS分析技术研究了1 317个纤维特异性表达蛋白，其中205个蛋白在发育阶段中差异表达，190个蛋白在野生和栽培棉之间差异表达。结合转录组、iTRAQ蛋白质组和遗传图谱定位的综合分析方法，MA等[13]发现徐州142野生型与其无绒毛突变体(fl)的胚珠之间存在大量差异表达的基因和蛋白，这些差异基因和蛋白主要存在于氨基酸、核苷酸、脂肪酸和叶酸代谢以及黄酮生物合成中，说明这些代谢途径在纤维发育过程中具有重要作用。

    3.3   表观遗传学研究

    近年来，棉纤维发育的表观遗传学研究也取得了巨大进展。基于pre-miRNAs和已发现的miRNA靶基因数据，CHEN等[14]对83个miRNA前体及其目标调控基因进行了研究，并构建了miRNAs及其靶位点调控网络，并揭示了这些miRNA及靶基因在纤维不同发育阶段的表达模式。SONG等[15]对纤维和胚珠进行了甲基化组、转录组和小RNA组学分析，发现在胚珠和纤维发育过程中CHH甲基化变化显著。该研究发现，在胚珠中，启动子中的CHH甲基化与可诱导RNA依赖的DNA甲基化(RdDM)和胚珠偏好基因上调的siRNA呈正相关；在纤维细胞中，胚珠衍生细胞产生独立的RdDM的异染色质CHH超甲基化，抑制转座子及附近纤维相关基因的活性。使用甲基化抑制剂5-氮-2′-脱氧胞苷对胚珠进行体外培养，可以减少纤维细胞的数量和长度，这表明DNA甲基化在纤维发育中具有潜在作用。这些研究表明：启动子和转座子及附近基因中的RdDM依赖的甲基化可作为基因和转座子表达的双保险反馈机制。ZOU等[16]对参与纤维起始和伸长过程的长链非编码RNA(lncRNA)进行了系统分析，共鉴定到5 996条lncRNAs，其中长链非编码RNA(lincRNA)3 510条，天然反义转录RNA(lncNAT)2 486条，表明lncRNA对棉纤维的发育至关重要。

    4.   棉纤维发育不同时期相关调控基因研究

    4.1   棉纤维起始期相关基因

    在棉花胚珠EST数据库中，约10%的基因与转录因子密切相关，包括56个转录因子家族成员[57]，如MYB类转录因子家族的GL1及其同源基因MYB2[58]，MYB109[59]，TTG1[60]和GL2[61]等均被发现在棉纤维发育的早期阶段高效表达。棉花GaMYB2基因可以诱导种子表皮毛的产生，且转化拟南芥可以弥补GL1突变对表皮毛起始分化造成的影响[58]。通过干扰GhMYB109的表达，PU等[62]发现棉纤维细胞分化延迟且起始数量减少，说明GhMYB109在棉花纤维分化阶段起重要作用。LOGUERICO等[63]发现GhMYB4和GhMYB5基因在纤维分化期的胚珠中特异表达。WALFORD等[64]发现GhHD1可以介导棉花表皮细胞的分化。辛婧[65]的研究表明转录因子GbSPB8可能调控棉花纤维起始发育。

    4.2   棉纤维伸长期相关基因

    转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白在棉纤维伸长过程中起到极其重要的作用。MA等[66]研究发现：转脂蛋白GhLTP3和GhLTP6的表达量在纤维快速伸长期达到最高水平，此外李锡花等[67]发现GhLTP3的表达量从开花后0~15 d中表达量不断升高，在第15天达到顶峰，之后逐渐下降。赵存鹏等[68]和GAPPER等[69]研究发现：钙调蛋白CaM在低温逆境的条件下能使活性氧(ROS)、超氧游离基、过氧化氢和羟自由基等物质提高，进而使纤维细胞壁松弛，从而影响细胞伸长。CHENG等[70]发现GhCaM7-like基因在纤维快速伸长期显著表达。HUANG等[71]发现钙依赖性蛋白激酶GhCPK1在开花第10天的胚珠中高表达。这些研究都说明钙信号转导在纤维伸长过程中发挥重要作用。除了转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白，转录调节因子也参与其中，如ZHANG等[72]发现GbMYB25与GbML1相互作用并通过调节ROS信号调节纤维伸长。HSU等[73]发现GhMYB7可以调控LTP3等脂转移蛋白编码基因。

    4.3   棉纤维次生壁合成与加厚期相关基因

    DELMER等[74]发现Rac9和Rac13可以控制棉花纤维素沉积方向。ZHAO等[75]发现GhRGP1在纤维发育的初生壁伸长及次生壁加厚后期优势表达，参与植物细胞壁非纤维素类的多糖合成。杨郁文等[76]发现一种Ser/Thr激酶和Try激酶的双受体蛋白GhRLK1与激活和维持次级细胞壁形成的细胞信号传导过程有关。此外，GhRDL1(RD22-Like1)与GhEXPA1互作会影响纤维细胞壁发育，GhRDL1基因过表达会产生长且质量较好的棉纤维[77]。

    4.4   棉纤维脱水成熟期相关基因

    目前，关于棉纤维细胞脱水成熟期的相关研究较少，对于纤维在脱水成熟过程中细胞与分子水平的变化还不清楚，只是猜想可能涉及到棉纤维细胞的程序性死亡[78]。

    5.   研究展望

    随着技术的革新，大量棉纤维发育相关基因和涉及的调控网络被不断发现，但是基因间的相互作用及其潜在的调控机制还有待进一步探索。近年来，棉花转基因技术日益成熟，新兴的CRISPR/Cas9基因编辑系统也于2017年3月在棉花基因组靶基因敲除中得到首次应用。JANGA等[79]利用CRISPR/Cas9系统成功将转绿色荧光蛋白(GFP)基因棉花系的GFP基因敲除；LI等[80]以棉花內源GhMYB25为目标基因，使用2种单导向RNA对该基因进行定点突变，突变率分别为100%和98.8%。这些研究表明：CRISPR/Cas9可以在棉花基因组上进行高效和高特异性地突变。随着新技术在棉花中的应用与成熟，棉纤维发育相关基因及其调控机制也有望有更多的发现。

  • 图  1  不同处理下芒萁分株数和根状茎芽数

    Figure  1  Number of new ramets and rhizome buds under different treatments

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    图  2  不同处理下芒萁克隆分株高度、叶长及叶宽

    Figure  2  Height, leaf length and leaf width of the cloned ramets under different treatments

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    表  1  不同处理下芒萁植株各器官鲜质量

    Table  1.   Fresh weight of each organ of D. dichotoma under different treatments

    氮素光照羽叶/g茎/g根状茎/g细根/g地上部分鲜质量/g地下部分鲜质量/g地上鲜质量/地下鲜质量
    N0L17.47±0.62 d2.36±0.09 c8.58±0.12 d1.85±0.09 d9.84±0.69 cd10.43±0.22 d0.94±0.05 d
    L217.03±1.26 c3.41±0.09 b11.97±0.28 b3.03±0.02 c20.45±1.29 b15.00±0.30 b1.36±0.06 c
    L36.86±0.46 d2.42±0.12 c2.06±0.05 f1.41±0.03 e9.28±0.56 d3.47±0.07 f2.66±0.11 a
    N1L119.58±0.71 b5.03±0.23 a14.47±0.15 a9.58±0.28 a24.61±0.56 a24.04±0.36 a1.03±0.03 d
    L221.86±0.88 a3.73±0.23 b10.54±0.18 e3.68±0.11 b25.59±1.07 a14.22±0.10 c1.80±0.09 b
    L38.80±0.25 d3.37±0.10 b7.38±0.20 e1.48±0.02 de12.17±0.21 c8.86±0.23 e1.38±0.06 c
    　　说明：同列不同字母表示同一器官不同处理间差异显著(P＜0.05)
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    表  2  不同处理下芒萁植株各器官干质量

    Table  2.   Dry weight of each organ of D. dichotoma under different treatments

    氮素光照羽叶/g茎/g根状茎/g细根/g地上部分干质量/g地下部分干质量/g地上干质量/地下干质量
    N0L13.53±0.05 d1.25±0.00 d3.04±0.00 d1.08±0.03 e4.78±0.05 d4.12±0.02 c1.16±0.01 d
    L26.77±0.35 c1.60±0.06 c4.33±0.15 b1.53±0.06 c8.37±0.29 c5.85±0.10 b1.43±0.06 c
    L35.95±0.39 c2.01±0.06 b1.91±0.11 e1.11±0.05 e7.97±0.45 c3.03±0.07 d2.63±0.11 a
    N1L112.82±0.22 a3.11±0.10 a5.09±0.05 a2.70±0.04 a15.93±0.20 a7.80±0.04 a2.04±0.02 b
    L29.33±0.42 b2.04±0.04 b3.96±0.14 c1.84±0.07 b11.37±0.42 b5.80±0.17 b1.97±0.09 b
    L36.54±0.15 c1.59±0.04 c1.92±0.04 e1.28±0.02 d8.13±0.12 c3.20±0.05 d2.54±0.07 a
    　　说明：同列不同字母表示同一器官不同处理间差异显著(P＜0.05)
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    表  3  光强和氮素对芒萁各测定参数的F值和显著性分析

    Table  3.   F-value and significance analysis of light intensity and nitrogen level on each parameter of D. dichotoma

    参数光照氮素光照×氮素
    分株数5.5*0.74.3*
    芽数513.0***1267.6***104.0***
    株高53.1***2.238.2***
    叶长1.00.81.8
    叶宽0.00.10.4
    羽叶鲜质量37.7***35.5***7.1***
    茎鲜质量5.5*37.2***10.2**
    根状茎鲜质量316.8***173.7***87.8***
    细根鲜质量197.4***257.7***195.9***
    地上部分鲜质量37.7***46.1***9.4**
    地下部分鲜质量434.4***362.4***168.5***
    羽叶干质量17.1***103.2***38.0***
    茎干质量33.0***60.8***68.7***
    根状茎干质量115.1***18.9**30.2***
    细根干质量46.6***106.7***47.8***
    地上部分干质量26.9***138.2***61.1***
    地下部分干质量223.4***103.2***90.0***
    　　说明：*P＜0.05；**P＜0.01；***P＜0.001
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    表  4  不同处理下芒萁各器官含水量

    Table  4.   Moisture content of each organ of D. dichotoma under different treatments

    氮素光照羽叶含水量/%茎含水量/%根状茎含水量/%细根含水量/%
    N0L151.58±0.04 b47.01±0.02 ab64.49±0.01 b41.24±0.03 c
    L260.00±0.01 a52.39±0.03 a63.74±0.02 b49.59±0.02 b
    L313.08±0.03 e16.30±0.02 d7.33±0.04 c20.89±0.04 d
    N1L134.35±0.01 c37.55±0.03 c64.76±0.01 b71.61±0.01 a
    L257.35±0.00 ab44.58±0.03 bc62.46±0.01 b49.98±0.02 b
    L325.53±0.01 d52.82±0.02 a73.89±0.01 a13.54±0.00 e
    　　说明：同列不同字母表示同一器官不同处理间差异显著(P＜0.05)
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    表  5  不同处理下芒萁各器官生物量分配比例

    Table  5.   Biomass distribution ratio of each organ of D. dichotoma under different treatments

    氮素光照羽叶分配比例/%茎分配比例/%根状茎分配比例/%细根分配比例/%
    N0L139.69±0.00 dA14.00±0.00 bC34.20±0.00 aB12.12±0.00 aD
    L247.48±0.02 cA11.29±0.01 cC30.44±0.01 bB10.79±0.01 abC
    L354.00±0.01 bA18.37±0.00 aB17.36±0.00 dB10.31±0.01 cC
    N1L154.00±0.00 bA13.13±0.00 bC21.47±0.00 cB11.40±0.00 abD
    L254.27±0.01 bA11.92±0.00 cC23.12±0.01 cB10.70±0.00 abC
    L357.71±0.01 aA14.01±0.00 bC17.00±0.00 dB11.30±0.00 abD
    　　说明：不同小写字母表示各器官干生物量分配比例在不同处理间差异显著(P＜0.05)；不同大写字母表示同一处理下各器官干生物量　　　　　分配比例差异显著(P＜0.05)
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出版历程
  • 收稿日期:  2020-03-11
  • 修回日期:  2020-09-28
  • 网络出版日期:  2021-01-21
  • 刊出日期:  2021-01-21

光照和氮素对芒萁克隆繁殖特性及生物量分配的影响

doi: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200199
  • 1. 浙江农林大学 风景园林与建筑学院，浙江 杭州 311300
  • 2. 浙江农林大学 林业与生物技术学院，浙江 杭州 311300
    • 基金项目:  国家自然科学基金资助项目(31570611)；浙江省自然科学基金资助项目(LY13C160012)
    作者简介:

    王佳佳，从事园林植物与观赏园艺研究。E-mail: 1239512631@qq.com

    通信作者: 张明如，教授，从事森林植被恢复、克隆植物和野生濒危观赏植物生态学研究。E-mail: 524028109@qq.com
  • 收稿日期: 2020-03-11
  • 修回日期: 2020-09-28
  • 网络出版日期: 2021-01-21
  • 刊出日期: 2021-01-21

  • 中图分类号: S685

摘要:   目的  研究不同光照和施氮水平对芒萁Dicranopteris dichotoma克隆繁殖特性和生物量分配的影响，旨在为芒萁单优层片发育过程提供理论依据。  方法  采用盆栽控制试验，设置3种光照[透光率35.96%(L1)、13.00%(L2)和4.75%(L3)]和2种氮素水平[施氮(N1)和不施氮(N0)]，比较分析光照和氮素对芒萁克隆繁殖特性及生物量分配的影响。  结果  ①在2种氮素水平下，L2处理的根状茎芽数出现最大值，L3处理的克隆分株数显著低于L1和L2(P＜0.05)。施氮显著提高了各遮光下克隆分株数和芽数(P＜0.05)，分别增加了124.7%(L1)、82.8%(L2)、53.8%(L3)和70.0%(L1)、125.7%(L2)、122.5%(L3)。②在2种氮素水平下，克隆分株株高随遮光程度增加显著增加(P＜0.05)，L3处理的羽叶长显著高于L1和L2(P＜0.05)，叶宽无显著差异(P＞0.05)。施氮水平下，L1和L3处理的克隆分株株高显著增加(P＜0.05)，L1处理的羽叶长显著增加(P＜0.05)，L3处理的羽叶长显著降低(P＜0.05)，L2处理的株高和叶长增加均不显著(P＞0.05)。③在2种氮素水平下，L3处理的克隆分株地上与地下生物量(干质量)比、生物量羽叶分配比例显著高于L1和L2处理(P＜0.05)，根状茎分配比例显著低于L1和L2(P＜0.05)，各遮光处理芒萁克隆分株生物量羽叶分配比例显著高于根状茎(P＜0.05)，根状茎显著高于茎和细根(P＜0.05)。  结论  L2处理更有利于芒萁克隆分株的形成，施氮有利于芒萁克隆繁殖能力的增强；L3处理的克隆分株可通过增加株高、叶长以及生物量叶分配比例适应弱光生境；无论何种光强资源及氮素水平，芒萁均优先保证羽叶的生长，其次保证根状茎生长。图2表5参38

English Abstract

毛玮, 曹跃芬. 棉纤维发育的遗传特性及相关基因的研究进展[J]. 浙江农林大学学报, 2018, 35(6): 1155-1165. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.2018.06.021
引用本文: 王佳佳, 张明如, 伊力塔, 等. 光照和氮素对芒萁克隆繁殖特性及生物量分配的影响[J]. 浙江农林大学学报, 2021, 38(1): 74-83. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200199
shu
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Citation: WANG Jiajia, ZHANG Mingru, YI Lita, et al. Effects of light and nitrogen on clonal reproduction characteristics and biomass allocation of Dicranopteris dichotoma[J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2021, 38(1): 74-83. DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20200199
shu

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  • 无性繁殖和克隆可塑性作为克隆植物特有的生活史性状[1]，存在资源与能量的权衡制约[2-3]。生物量分配贯穿于克隆植物的整个生活史，并直观表达植物的生态对策，克隆表型及构件的生物量分配可对环境资源条件的变化做出可塑性响应，促使植物采取相应的适应策略以利用有限的资源，使生长与繁殖获得高度协调[4]。因此，克隆植物表型及生物量分配变化可反映植株在不同资源水平的生态适应性、生长与繁殖及资源储存策略。植物克隆性主要体现在多种类型的营养繁殖习性中，克隆分株的输出数量直接表征克隆繁殖能力的大小，而地下芽库的动态也与此密切相关[5]。研究发现：克隆植物地上器官的生产力和种群的更新主要依赖地下芽库[6]，如芦苇Phragmites australis分株均由根茎芽萌发形成，根茎芽对分株的贡献率达100%[7]。光强和氮素是植物生长发育的重要限制因子，一定程度上影响植物的自然分布[8-10]。同时，植物亦会采取不同的策略适应光照和氮素的变化，其中，形态生长指标和生物量分配格局的改变是生态适应策略之一。如杉木Cunninghamia lanceolata幼苗通过形态可塑性适应不同光环境，提高生存适合度[11]；而披针叶茴香Illicium lanceolatum分配较多的生物量于枝条和树干，以应对光强的降低[12]；草珊瑚Sarcandra glabra通过改变营养器官的形态特征，依靠调节生物量的积累及分配来适应光强及氮素的变化[13]。芒萁Dicranopteris dichotoma生活史世代中以孢子体占绝对优势地位，借助根状茎完成克隆繁殖[14-15]。作为亚热带低山丘陵区退化植被的标志种之一，芒萁能够适应从暖性针叶群落下层遮光生境到次生裸地、从植被退化后土壤资源剩余到资源流失等多种生境，在马尾松Pinus massoniana、杉木等单优群落下层及杜鹃Rhododendron simsii灌草丛下层形成单优草本层片[16-17]。本研究在不同光照和氮素水平下，分析了芒萁克隆繁殖及各构件生物量分配的影响，以期为解释芒萁单优层片形成机制提供依据。

    • 1.   材料与方法

      1.1.   材料

    • 在浙江省杭州市临安区青山湖国家森林公园玲珑山景区(30°13′05″N，119°40′23″E)，选取芒萁克隆分株为材料。采用盆栽法(以下盆栽芒萁简称芒萁)，选择带芽且长势基本一致的芒萁克隆分株苗1株，保留10 cm左右的根状茎，移栽至40 cm×21 cm×17 cm的塑料盆内。栽植基质为马尾松单优群落下层表土，并置于2层遮光棚内缓苗1个月。

      • 1.2.   试验设计

    • 试验设置3个遮光棚，分别覆盖3层(L3)、2层(L2)、1层(L1)黑色尼龙遮阳网。选择3个晴天，每隔2 h，利用光量子仪测定光量子通量密度，每个点测定30个数据，最后计算与无遮阳网相比的透光率分别为4.75%(L3)、13.00%(L2)和35.96%(L1)。将盆栽苗随机分成6组，每组10盆，分别置于3个遮光棚内，每棚2组，对2组进行施氮(N1)和不施氮(N0)处理。施氮量依据彭扬等[18]对草本植物的研究确定。每盆施0.6 g纯氮，将3 g硫酸铵[(NH4)2SO4]分析纯溶解于200 mL纯水中，均匀喷入盆内土壤表面，未施氮处理组喷入等量的纯水。

      • 1.3.   指标测定方法

    • 当芒萁克隆分株几乎不再出土时，利用标尺测定各处理组分株植株高度、羽叶长和羽叶宽。记录克隆分株数量，克隆分株的辨别标准为株高至少距地面10 cm，羽叶完全展开不卷曲。将芒萁整盆倒出，用水洗净并记录根状茎的芽数，以得到芽库的大小数据。分别称取羽叶、茎、根状茎及细根的质量，细根的判别标准为除根状茎以外的所有不定根。然后放入烘箱105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒量，分别测定其干质量。每个处理重复测定5次。

      各器官含水量为：含水量=(鲜质量−干质量)/鲜质量×100%；生物量分配比为：各器官生物量分配比=某器官生物量干质量/总生物量干质量×100%

      • 1.4.   数据处理

    • 所有数据利用Excel 2010、SPSS 19.0进行处理，使用Origin Pro 8.0制图。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较各处理(L1N0、L1N1、L2N0、L2N1、L3N0、L3N1)在显著性水平0.05下的差异性，采用双因素方差分析检验光照、氮素及其交互作用在显著性水平0.001、0.01和0.05水平对繁殖特性、分株形态生长指标及生物量分配影响的显著性。

    2.   结果与分析

      2.1.   光照和氮素对芒萁繁殖特性的影响

    • 图1显示：随遮光程度增加，N0水平下克隆分株数在L1与L2处理间无显著差异(P＞0.05)，但显著高于L3处理(P＜0.05)，说明强度遮光降低芒萁克隆分株数量。N1与N0相比，各遮光处理下克隆分株数均显著增加(P＜0.05)，分别增加了124.7%(L1)、82.8%(L2)和53.8%(L3)，3个遮光处理的克隆分株数从大到小依次为L1、L2、L3，且3个遮光处理间差异显著(P＜0.05)。

      图  1  不同处理下芒萁分株数和根状茎芽数

      Figure 1.  Number of new ramets and rhizome buds under different treatments

      无论施氮与否，根状茎芽数均在L2处理出现最大值，芽数由大到小依次为L2、L1、L3。N0水平下，根状茎芽数在L1与L3处理间差异不显著(P＞0.05)；N1水平下的根状茎芽数显著高于N0(P＜0.05)。

      • 2.2.   光照和氮素对芒萁形态生长特征的影响

    • 由图2可知：分株株高随遮光程度增加呈不断增加的趋势，其中L1和L3处理下N1显著高于N0(P＜0.05)，L2处理下2种氮素水平之间差异不显著(P＞0.05)。

      图  2  不同处理下芒萁克隆分株高度、叶长及叶宽

      Figure 2.  Height, leaf length and leaf width of the cloned ramets under different treatments

      在N0水平下，分株羽叶长在L1与L2处理间无显著差异(P＞0.05)，L3呈显著增大(P＜0.05)的变化特征。N1水平下，分株羽叶长表现为L1显著高于L2和L3(P＜0.05)，且L2与L3的羽叶长几乎接近。N1与N0相比，L1分株羽叶长显著增加(P＜0.05)，L3显著减小(P＜0.05)，而L2无显著性变化(P＞0.05)。就芒萁克隆分株羽叶宽变化而言，同一遮光处理下N0与N1处理无显著差异(P＞0.05)。因此，芒萁克隆分株叶片形态对光照和氮素的响应，主要表现在羽叶长度的变化。

      • 2.3.   光照和氮素对芒萁生物量分配的影响

    • 从表1可见：N0水平下，分株羽叶、茎、根状茎和细根以及地上部分与地下部分的鲜质量生物量均在L2出现最大值，且显著高于L1和L3(P＜0.05)，L1、L2和L3的根状茎鲜质量间均差异显著(P＜0.05)。在L1和L2处理下，分株鲜质量生物量分配于细根、根状茎、茎、羽叶的大小顺序表现为先升后降再上升的变化，分别在根状茎和羽叶出现最大值。L3则表现为不断增加，在羽叶出现最大值。3种遮光处理下地上部分与地下部分鲜质量生物量之比从大到小依次为L3、L2、L1，比值大小分别为2.66±0.11、1.36±0.06、0.94±0.05，且差异显著(P＜0.05)，说明随着遮光程度的增加，芒萁将更多的能量或光合产物投资地上部分，其中对羽叶的投资显著高于茎，遮光程度较低时，芒萁将更多的能量或光合产物积累于地下部分，特别是地下根状茎。

      表 1  不同处理下芒萁植株各器官鲜质量

      Table 1.  Fresh weight of each organ of D. dichotoma under different treatments

      氮素光照羽叶/g茎/g根状茎/g细根/g地上部分鲜质量/g地下部分鲜质量/g地上鲜质量/地下鲜质量
      N0L17.47±0.62 d2.36±0.09 c8.58±0.12 d1.85±0.09 d9.84±0.69 cd10.43±0.22 d0.94±0.05 d
      L217.03±1.26 c3.41±0.09 b11.97±0.28 b3.03±0.02 c20.45±1.29 b15.00±0.30 b1.36±0.06 c
      L36.86±0.46 d2.42±0.12 c2.06±0.05 f1.41±0.03 e9.28±0.56 d3.47±0.07 f2.66±0.11 a
      N1L119.58±0.71 b5.03±0.23 a14.47±0.15 a9.58±0.28 a24.61±0.56 a24.04±0.36 a1.03±0.03 d
      L221.86±0.88 a3.73±0.23 b10.54±0.18 e3.68±0.11 b25.59±1.07 a14.22±0.10 c1.80±0.09 b
      L38.80±0.25 d3.37±0.10 b7.38±0.20 e1.48±0.02 de12.17±0.21 c8.86±0.23 e1.38±0.06 c
      　　说明：同列不同字母表示同一器官不同处理间差异显著(P＜0.05)

      N1水平下，芒萁地上部分鲜质量生物量显著增大(P＜0.05)，地下部分鲜质量生物量除L2显著降低外(P＜0.05)，其余均显著增加(P＜0.05)，L2地下部分鲜质量生物量的降低主要在于根状茎鲜质量生物量的降低。随着遮光程度的增大，细根、根状茎、茎、羽叶生物量的变化均表现为先升后降再上升的规律，且均在羽叶出现最大值。

      由表2可知：在N0水平下，除茎生物量干质量L3超过L1和L2外，羽叶、根状茎和细根以及地上部分与地下部分的生物量干质量以L2最大，地上部分超过地下部分。在N1水平下，羽叶、茎、根状茎和细根以及地上部分与地下部分的生物量干质量从大到小依次为L1、L2、L3，且不同处理间差异显著(P＜0.05)，L1和L2的地上部分与地下部分比值显著增加(P＜0.05)，L3降低但差异不显著(P＞0.05)。无论施氮与否，芒萁植株各器官生物量干质量分配格局基本与鲜质量一致，即地上生物量超过地下生物量，其中地上部分以羽叶生物量高于茎，地下部分以根状茎高于细根。

      表 2  不同处理下芒萁植株各器官干质量

      Table 2.  Dry weight of each organ of D. dichotoma under different treatments

      氮素光照羽叶/g茎/g根状茎/g细根/g地上部分干质量/g地下部分干质量/g地上干质量/地下干质量
      N0L13.53±0.05 d1.25±0.00 d3.04±0.00 d1.08±0.03 e4.78±0.05 d4.12±0.02 c1.16±0.01 d
      L26.77±0.35 c1.60±0.06 c4.33±0.15 b1.53±0.06 c8.37±0.29 c5.85±0.10 b1.43±0.06 c
      L35.95±0.39 c2.01±0.06 b1.91±0.11 e1.11±0.05 e7.97±0.45 c3.03±0.07 d2.63±0.11 a
      N1L112.82±0.22 a3.11±0.10 a5.09±0.05 a2.70±0.04 a15.93±0.20 a7.80±0.04 a2.04±0.02 b
      L29.33±0.42 b2.04±0.04 b3.96±0.14 c1.84±0.07 b11.37±0.42 b5.80±0.17 b1.97±0.09 b
      L36.54±0.15 c1.59±0.04 c1.92±0.04 e1.28±0.02 d8.13±0.12 c3.20±0.05 d2.54±0.07 a
      　　说明：同列不同字母表示同一器官不同处理间差异显著(P＜0.05)

      • 2.4.   光照、氮素以及光照×氮素对芒萁克隆繁殖能力、形态生长以及生物量分配的影响

    • 表3表明：光照、氮素以及交互作用对芒萁鲜质量和干质量生物量分配均产生显著影响。光照除对茎鲜质量的影响达到显著外(P＜0.05)，其余器官均达到极显著水平(P＜0.01)。光照和光照×氮素对分株数有显著影响(P＜0.05)，对株高具有极显著影响(P＜0.001)；氮素对分株数和株高无显著影响(P＞0.05)；芽库大小均受光照、氮素及其交互作用的极显著影响(P＜0.001)；光照、氮素及其交互作用对分株羽叶的长与宽均未达到显著程度(P＞0.05)。

      表 3  光强和氮素对芒萁各测定参数的F值和显著性分析

      Table 3.  F-value and significance analysis of light intensity and nitrogen level on each parameter of D. dichotoma

      参数光照氮素光照×氮素
      分株数5.5*0.74.3*
      芽数513.0***1267.6***104.0***
      株高53.1***2.238.2***
      叶长1.00.81.8
      叶宽0.00.10.4
      羽叶鲜质量37.7***35.5***7.1***
      茎鲜质量5.5*37.2***10.2**
      根状茎鲜质量316.8***173.7***87.8***
      细根鲜质量197.4***257.7***195.9***
      地上部分鲜质量37.7***46.1***9.4**
      地下部分鲜质量434.4***362.4***168.5***
      羽叶干质量17.1***103.2***38.0***
      茎干质量33.0***60.8***68.7***
      根状茎干质量115.1***18.9**30.2***
      细根干质量46.6***106.7***47.8***
      地上部分干质量26.9***138.2***61.1***
      地下部分干质量223.4***103.2***90.0***
      　　说明：*P＜0.05；**P＜0.01；***P＜0.001

      • 2.5.   不同光照和氮素条件下芒萁各器官含水量及生物量分配的变化

    • 由表4可知：不同光照和氮素处理下芒萁各器官含水量不同。N0水平时，地上部羽叶和茎含水量均在L2最大，L3最小，且显著小于L1和L2(P＜0.05)；地下部分根状茎和细根同样表现为L3显著低于L1、L2(P＜0.05)。N1与N0相比，地上部分器官含水量除L3显著升高外(P＜0.05)，其余均有所降低；根状茎含水量表现为L1、L2变化不显著(P＞0.05)，L3显著升高(P＜0.05)；细根含水量表现为L2无显著变化，L1显著升高(P＜0.05)，L3显著降低(P＜0.05)。

      表 4  不同处理下芒萁各器官含水量

      Table 4.  Moisture content of each organ of D. dichotoma under different treatments

      氮素光照羽叶含水量/%茎含水量/%根状茎含水量/%细根含水量/%
      N0L151.58±0.04 b47.01±0.02 ab64.49±0.01 b41.24±0.03 c
      L260.00±0.01 a52.39±0.03 a63.74±0.02 b49.59±0.02 b
      L313.08±0.03 e16.30±0.02 d7.33±0.04 c20.89±0.04 d
      N1L134.35±0.01 c37.55±0.03 c64.76±0.01 b71.61±0.01 a
      L257.35±0.00 ab44.58±0.03 bc62.46±0.01 b49.98±0.02 b
      L325.53±0.01 d52.82±0.02 a73.89±0.01 a13.54±0.00 e
      　　说明：同列不同字母表示同一器官不同处理间差异显著(P＜0.05)

      由表5可知：N0水平时，L3处理的羽叶和茎干生物量分配比例显著高于L1、L2处理(P＜0.05)，但根状茎和细根干生物量分配比例显著低于L1、L2(P＜0.05)。

      表 5  不同处理下芒萁各器官生物量分配比例

      Table 5.  Biomass distribution ratio of each organ of D. dichotoma under different treatments

      氮素光照羽叶分配比例/%茎分配比例/%根状茎分配比例/%细根分配比例/%
      N0L139.69±0.00 dA14.00±0.00 bC34.20±0.00 aB12.12±0.00 aD
      L247.48±0.02 cA11.29±0.01 cC30.44±0.01 bB10.79±0.01 abC
      L354.00±0.01 bA18.37±0.00 aB17.36±0.00 dB10.31±0.01 cC
      N1L154.00±0.00 bA13.13±0.00 bC21.47±0.00 cB11.40±0.00 abD
      L254.27±0.01 bA11.92±0.00 cC23.12±0.01 cB10.70±0.00 abC
      L357.71±0.01 aA14.01±0.00 bC17.00±0.00 dB11.30±0.00 abD
      　　说明：不同小写字母表示各器官干生物量分配比例在不同处理间差异显著(P＜0.05)；不同大写字母表示同一处理下各器官干生物量　　　　　分配比例差异显著(P＜0.05)

      N1与N0相比，各遮光处理下羽叶生物量分配比例显著增加；茎生物量分配比例除L3显著降低外(P＜0.05)，其余均变化不显著(P＞0.05)；L1、L2处理下根状茎生物量分配比例显著降低(P＜0.05)，细根无显著变化(P＞0.05)，L3根状茎生物量分配比例无显著变化(P＞0.05)，细根显著升高(P＜0.05)。同一处理下，各器官的生物量干质量分配比例均表现为羽叶显著高于根状茎(P＜0.05)，根状茎显著高于茎和细根(P＜0.05)。

    3.   讨论

      3.1.   光照和氮素处理对芒萁克隆繁殖能力和形态生长的影响

    • 资源异质性是生物生境普遍存在的基本属性[19]。异质生境中，克隆植物能够主动搜寻生长所需的资源，通过表型可塑性、调节生物量分配格局，缓解局部资源匮乏带来的压力并加速逃避不利生境，实现在异质生境中扩散定居的目的[20]。作为克隆植物特有的等级结构，克隆分株的数量能够直观呈现克隆植物的克隆繁殖能力[21]，而克隆分株来源于克隆器官上的芽库，芽库的动态决定了克隆植物的潜在克隆性[22]。本研究中，光照及光照×氮素对芒萁克隆分株有显著影响(P＜0.05)，氮素对克隆分株无显著影响，光照、氮素及光照×氮素对根状茎芽数均有极显著影响(P＜0.001)。说明光照是影响芒萁克隆分株输出的主要因素，无论是光照还是氮素，还是两者的复合因素均会对芽库动态产生影响，具体表现为L3处理的克隆分株输出量显著小于L1、L2(P＜0.05)，施氮显著提高各遮光处理的分株数(P＜0.05)，但增加比例随遮光程度增加而减小，分株数总体表现为随遮光程度的增加而显著降低(P＜0.05)。表明强度遮光(L3)中光资源不足，在一定程度上抑制了克隆分株的输出和地下芽库的水平。

      氮素输入在一定程度上提高分株数和芽库水平，但氮素对分株输出的提高同样受光资源的影响，即强度遮光下输出显著降低，对芽库水平的提高也只在适宜光照环境(L2)下获得显著效应。有研究发现：土壤氮素能够扩充芽库，促使分蘖节芽优先形成子株[23-24]。本研究结果也支持该结论。大量研究发现：光照不足条件下，植物可通过向上生长增加株高并扩大叶面积，来捕获更多的太阳辐射能，增强对光资源的竞争能力[25-27]。本研究中，芒萁株高、羽叶长随遮光程度的增加显著增加(P＜0.05)，这种形态变化也体现了芒萁适应弱光的生态策略。

      • 3.2.   光照和氮素处理对芒萁克隆分株含水量的影响

    • 植物体内含水量与植物生理生化作用能力密切相关。本研究中，同一氮素水平下，L2处理下的芒萁羽叶含水量均显著高于其他处理(P＜0.05)，说明L2处理下芒萁的光合生理代谢最旺盛，最有利于植物光合产物的合成；L3处理下的细根含水量显著低于其他处理(P＜0.05)，说明L3处理下芒萁对土壤水分的吸收能力都不及L1和L2。施氮处理导致L3处理下的芒萁羽叶代谢增强，根系吸水能力下降，同时根状茎的代谢增强，说明L3处理下，施氮有利于芒萁根状茎的生长以实现将克隆分株放置最优资源环境的可能。

      • 3.3.   光照和氮素处理对芒萁克隆分株生物量分配的影响

    • 生物量分配格局是植物适应环境的一种生存策略，是对生长、繁殖和维持等功能间进行资源分配的权衡，也反映了植物在生长过程中对环境的响应规律及能量分配策略[28-29]。根据最优分配理论(optimal partitioning theory，OPT)，自然环境中，由于地上和地下资源空间上的分离，陆生植物需要调整地上和地下部分的生物量分配以平衡对资源的吸收[30-31]，而克隆植物可借助其特殊的等级构件和地下储藏器官，完成养分传输和营养物质的储存，协调资源在时间上分布的不均匀性[32]。

      针对芒萁各器官的分配比例，在光资源、养分充足的生境和光资源、养分贫乏的生境中，首先芒萁都倾向于将能量分配于羽叶片，其次是根状茎。这可能是芒萁将能量优先分配羽叶，以便合成更多的碳水化合物，最大限度地覆盖地表，有利于形成单优草本层片；其次将能量用于根状茎的分配，以占据有利生境和搜索土壤养分、水分资源，最终提高芒萁克隆分株在异质生境的生态适合度。与L1、L2处理相比，芒萁在L3处理下，更优先将能量分配给羽叶，而对根状茎的投资显著低于L1、L2(P＜0.05)。

      分析地上与地下生物量之比可知：地上生物量的投资随遮光程度的增大而增加。一般认为，弱光下克隆植物将生物量优先分配于地上部分，利于摄取更多的光资源[33-35]。本研究结果也符合前人研究的结论，但未表现出克隆植物的趋富专化特征[36]。有研究发现：根状茎类克隆植物七瓣莲Trientail europaea根茎生物量分配随土壤氮的增加而增加[37]，而对扁秆荆三棱Bolboschoenus planiculmis的研究发现：根茎分配对养分并未发生可塑性反应[38]。本研究则发现：施氮反而造成芒萁根状茎生物量分配的降低，可能是氮素含量梯度设置不利于芒萁根状茎提高储藏功能，具体何种含量有利芒萁将能量投资根状茎的生长有待进一步探索。

    4.   结论

    • 综上所述，得出以下结论：①光照是影响芒萁克隆分株输出的主要因素，L2处理下分株输出和芽库最大；光照和氮素均对芽库动态有显著性影响，施氮对根状茎芽数有显著促进作用；②芒萁能够通过增加株高适应弱光环境，施氮一定程度有利于增加株高；③无论是光资源和养分充足生境还是光资源和养分贫乏生境，芒萁羽叶为光合产物优先分配中心，根状茎属于次优先分配中心。羽叶光合产物的积累有利于芒萁快速覆盖地表，根状茎生物量的积累有利于根状茎芽的形成和觅食行为的表达，对芒萁拓殖新的生境有一定促进作用。

参考文献 (38)

目录

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  • 1.   材料与方法

  • 1.1.   材料

  • 1.2.   试验设计

  • 1.3.   指标测定方法

  • 1.4.   数据处理

  • 2.   结果与分析

  • 2.1.   光照和氮素对芒萁繁殖特性的影响

  • 2.2.   光照和氮素对芒萁形态生长特征的影响

  • 2.3.   光照和氮素对芒萁生物量分配的影响

  • 2.4.   光照、氮素以及光照×氮素对芒萁克隆繁殖能力、形态生长以及生物量分配的影响

  • 2.5.   不同光照和氮素条件下芒萁各器官含水量及生物量分配的变化

  • 3.   讨论

  • 3.1.   光照和氮素处理对芒萁克隆繁殖能力和形态生长的影响

  • 3.2.   光照和氮素处理对芒萁克隆分株含水量的影响

  • 3.3.   光照和氮素处理对芒萁克隆分株生物量分配的影响

  • 4.   结论

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