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蝴蝶隶属于节肢动物门Arthropoda昆虫纲Insecta鳞翅目Lepidoptera[1]。全球已记录蝶类约2万种，中国记录12科33亚科434属2 513种[2]，浙江记录蝴蝶12科181属405种[3]。蝴蝶对栖息地质量、气候变化、人为干扰等因素极为敏感，其种群数量和地理分布能有效反映生境质量和生态系统的健康状况[4]，可作为生物多样性丧失的早期预警类群[4]。因此，对蝴蝶群落的物种组成和多样性进行系统调查与长期监测，可以为评估区域生态环境质量和制定保护策略提供科学依据[5]。
浙江清凉峰国家级自然保护区(以下简称“清凉峰自然保护区”)地处杭州市临安区西北部，是黄山—怀玉山生物多样性保护优先区域的重要组成部分[6]。该保护区由三大片区组成，主峰清凉峰最高海拔为1 787.4 m，总面积为112.52 km2。其中，龙塘山片区面积为44.82 km2，低海拔以常绿阔叶林为主，中海拔为常绿落叶阔叶混交林，高海拔以黄山松Pinus taiwanensis为主的针阔混交林和山顶矮林(如黄山杜鹃矮林Rhododendron huangshanicum)占主导；千顷塘片区面积为56.90 km2，海拔为600~1 400 m，地势相对开阔，除了针阔混交林和阔叶林外，还分布有灌丛和草甸；顺溪坞片区，面积为10.80 km2，以天然阔叶混交林为主，植被原生性强，保留了诸多珍稀、特有的植物种类。2008年，许丽娟等[7]首次对该保护区的蝴蝶进行了调查；2015年，郭瑞等[8]对该保护区内昆虫的物种组成、群落相似性和多样性等进行了分析。上述调查距今已超过15 a，且以调查物种名录的为主，关于保护区蝴蝶群落组成、多样性的动态变化迄今未见报道。
为进一步了解清凉峰自然保护区蝴蝶多样性组成及其与环境的关系，于2025年3—10月在清凉峰自然保护区区内及区外共设置19条样线，并进行调查，分析蝴蝶群落在不同月份、生境类型及保护区内外的变化规律，以期为该保护区蝴蝶资源的保护与利用提供科学依据。
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本研究共布设19条标准监测样线，长度均为2 km (表1)。由表1可见：有14条位于保护区内，分别设在龙塘山(L1~L5)、千顷塘(Q1~Q7)和顺溪坞(S1、S2)。另外5条布设在保护区外围，作为对照样线(W1~W5)。所选样线覆盖了常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、竹林和山顶矮林5种生境。
表 1 清凉峰自然保护区蝴蝶调查样线概况
Table 1. Overview of butterfly survey transects in Qingliangfeng Nature Reserve
片区 样线代号及名称 起点 终点 海拔/m 生境类型 北纬(°N) 东经(°E) 北纬(°N) 东经(°E) 龙塘山 L2 清凉峰顶 30.103 623 15 118.890 450 90 30.098 607 84 118.867 213 19 937~1 481 针阔混交林 龙塘山 L1 百步岭 30.108 404 24 118.907 565 02 30.103 743 40 118.890 606 26 950~972 针阔混交林 龙塘山 L5 十门峡 30.149 101 06 118.874 746 07 30.136 000 77 118.872 289 44 635~815 常绿落叶阔叶混交林 龙塘山 L4 谢家村庄 30.136 100 45 118.943 641 03 30.123 486 44 118.938 641 15 321~427 常绿落叶阔叶混交林 龙塘山 L3 长滩里 30.065 208 69 118.924 499 30 30.069 646 09 118.928 028 26 323~340 常绿落叶阔叶混交林 千顷塘 Q7 癞痢尖 30.301 405 85 119.125 460 89 30.304 526 02 119.136 776 89 1 254~1 313 山顶矮林 千顷塘 Q1 浙西天池 30.294955 32119.120 875 64 30.298 068 47 119.122 008 22 1 105~1 118 山顶矮林 千顷塘 Q2 大源塘 30.265 362 92 119.144 222 88 30.270 872 76 119.140 332 25 1 052~1 076 针阔混交林 千顷塘 Q6 道场坪 30.299 100 85 119.215 816 29 30.299 156 29 119.206 003 57 907~1 105 山顶矮林 千顷塘 Q4 桃花仙境 30.305 391 98 119.075 889 20 30.314 009 74 119.072 280 22 785~868 针阔混交林 千顷塘 Q5 西坞源头 30.266 868 56 119.197 799 50 30.275 992 83 119.199 122 13 693~721 竹林 千顷塘 Q3 牛栏坪 30.264 402 57 119.175 450 70 30.275 488 52 119.165 152 92 612~744 针阔混交林 顺溪坞 S2 直源 30.041 986 93 118.942 046 45 30.030 203 49 118.936 002 13 450~546 针阔混交林 顺溪坞 S1 横源 30.041 844 09 118.942 713 83 30.039 011 25 118.948 217 95 463~535 常绿阔叶林 保护区外 W3 干坑 30.293 219 79 119.120 061 73 30.289 123 55 119.117 512 14 901~960 针阔混交林 保护区外 W2 良源 30.228 169 28 119.169 234 93 30.258 091 22 119.154 189 58 447~512 常绿阔叶林 保护区外 W1 金竹坞 30.060 127 37 118.940 828 11 30.062 183 09 118.949 020 90 351~365 常绿落叶阔叶混交林 保护区外 W5 都林山桥头 30.066 864 56 118.919 169 67 30.071 771 90 118.914 479 06 321~335 常绿落叶阔叶混交林 保护区外 W4 打鼓潭 30.087 238 24 118.944 379 92 30.092 767 55 118.940 783 63 300~334 竹林 -
调查于2025年3—10月开展。参照全国蝴蝶多样性观测网络标准[5]，选择气温高于13.0 ℃，风速小于40 km·h−1的晴朗天气，调查时间为9:00—17:00。每条样线每月调查1次，共调查8次。调查人员以1.0~1.5 km·h−1的速度沿样线匀速行进，记录样线2侧各2.5 m、前方5.0 m及上方5.0 m范围内所有蝴蝶的种类与数量。对于难以辨别的蝴蝶进行网捕并制作标本，依据《中国蝴蝶图鉴》[2]《中国蝶类志》[9]和《浙江昆虫志》[3]等进行形态学鉴定。无法鉴定到种的个体，记录属级或科级分类单元。
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本研究将物种相对多度[10](AR)划分为4个等级：极优势物种(AR≥30%)，优势物种(10%≤AR＜30%)、常见物种(1%≤AR＜10%)与稀有物种(AR＜1%) 。
采用Shannon-Wiener多样性指数(H′)[11]、Pielou均匀度指数(J)[12]、Margalef物种丰富度指数(R)[13]和Simpson优势度指数(D)[14]分析不同月份、生境、海拔和保护区内外的α多样性。
所有指数在Past 4.17c中计算。由于数据不满足参数检验假设，采用非参数Kruskal-Wallis检验，当存在显著差异(P＜0.05)时使用Dunn检验进行事后两两比较。上述检验均在R 4.5.1中执行。
采用Jaccard相似性指数(I)分析不同月份、生境、海拔和保护区内外的蝴蝶群落组成相似性[15]。将Jaccard指数划分为4个等级：当0≤I＜0.25时，表示蝴蝶群落极不相似；当0.25≤I＜0.50时，表示中等不相似；当0.50≤I＜0.75时，表示中等相似；当0.75≤I＜1.00时，表示极相似。在此基础上，运用置换多元方差分析(PERMANOVA)，检验月份、生境因素对群落结构的影响是否显著。
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本次调查共记录蝴蝶3 002头，隶属于5科88属175种，其中包含浙江省新纪录4种，分别为穆坪黛眼蝶Lethe moupinensis、僧袈眉眼蝶Mycalesis sangaica、斜线华灰蝶Wagimo asanoi、素雅灰蝶Jamides cleodus；清凉峰新纪录42种(不包括4种浙江新纪录，表2)。
表 2 清凉峰自然保护区新记录蝶类
Table 2. Newly recorded butterfly species in Qingliangfeng Nature Reserve
序号 科名 属名 种名 记录方式 1 凤蝶科Papilionidae 凤蝶属Papilio 美姝凤蝶Papilio macilentus 生态照+标本 2 剑凤蝶属Pazala 四川剑凤蝶Pazala sichuanica 标本 3 青凤蝶属Graphium 黎氏青凤蝶Graphium leechi 生态照+标本 4 麝凤蝶属Byasa 中华麝凤蝶Byasa confusus 生态照 5 粉蝶科Pieridae 粉蝶属Pieris 华东黑纹粉蝶Pieris erutae 标本 6 黄粉蝶属Eurema 北黄粉蝶Eurema mandarinus 生态照+标本 7 蛱蝶科Nymphalidae 白眼蝶属Melanargia 黑纱白眼蝶Melanargia lugens 生态照+标本 8 翠蛱蝶属Euthalia 华东翠蛱蝶Euthalia rickettsi 生态照+标本 9 翠蛱蝶属Euthalia 明带翠蛱蝶E. yasuyukii 生态照+标本 10 翠蛱蝶属Euthalia 珀翠蛱蝶E. pratti 生态照+标本 11 带蛱蝶属Athyma 六点带蛱蝶Athyma punctata 生态照+标本 12 带蛱蝶属Athyma 珠履带蛱蝶A. asura 生态照+标本 13 黛眼蝶属Lethe 深山黛眼蝶Lethe hyrania 生态照+标本 14 黛眼蝶属Lethe 圆翅黛眼蝶L. butleri 生态照+标本 15 黛眼蝶属Lethe 直带黛眼蝶L. lanaris 生态照 16 黛眼蝶属Lethe 紫线黛眼蝶L. violaceopicta 生态照+标本 17 环蛱蝶属Neptis 玛环蛱蝶Neptis manasa 生态照+标本 18 环蛱蝶属Neptis 弥环蛱蝶N. miah 生态照 19 环蛱蝶属Neptis 娑环蛱蝶N. soma 标本 20 环蛱蝶属Neptis 耶环蛱蝶N. yerburii 生态照 21 矍眼蝶属Ypthima 阿矍眼蝶Ypthima argus 生态照+标本 22 矍眼蝶属Ypthima 密纹矍眼蝶Y. multistriata 生态照+标本 23 矍眼蝶属Ypthima 前雾矍眼蝶Y. praenubila 生态照+标本 24 线蛱蝶属Limenitis 断眉线蛱蝶Limenitis doerriesi 生态照+标本 25 荫眼蝶属Neope 黄荫眼蝶Neope contrasta 标本 26 灰蝶科Lycaenidae 锯灰蝶属Orthomiella 中华锯灰蝶Orthomiella sinensis 生态照+标本 27 金灰蝶属Chrysozephyrus 闪光金灰蝶Chrysozephyrus scintillans 生态照 28 冷灰蝶属Ravenna 冷灰蝶Ravenna nivea 生态照+标本 29 璐灰蝶属Leucantigius 璐灰蝶Leucantigius atayalicus 生态照 30 绿灰蝶属Artipe 绿灰蝶Artipe eryx 生态照+标本 31 玛灰蝶属Mahathala 玛灰蝶Mahathala ameria 生态照+标本 32 娆灰蝶属Arhopala 百娆灰蝶Arhopala bazaloides 生态照+标本 33 妩灰蝶属Udara 珍贵妩灰蝶Udara dilecta 生态照+标本 34 燕灰蝶属Rapala 霓纱燕灰蝶Rapala nissa 生态照+标本 35 银线灰蝶属Spindasis 豆粒银线灰蝶Spindasis syama 生态照+标本 36 弄蝶科Hesperiidae 锷弄蝶属Aeromachus 小锷弄蝶Aeromachus stigmata 生态照 37 孔弄蝶属Polytremis 黄纹孔弄蝶Polytremis lubricans 生态照+标本 38 拟籼弄蝶属Pseudoborbo 拟籼弄蝶Pseudoborbo bevani 生态照+标本 39 陀弄蝶属Thoressa 黄毛陀弄蝶Thoressa kuata 生态照 40 籼弄蝶属Borbo 籼弄蝶Borbo cinnara 生态照+标本 41 须弄蝶属Scobura 显脉须弄蝶Scobura cephaloides 生态照 42 腌翅弄蝶属Astictopterus 腌翅弄蝶Astictopterus jama 生态照+标本 如表3所示：蛱蝶科属数和种数最多，其次为弄蝶科、灰蝶科、凤蝶科，粉蝶科最少。从个体数看，粉蝶科和蛱蝶科的个体数分别占个体总数的31.88%和30.41%，为极优势类群；灰蝶科和凤蝶科为优势类群；弄蝶科为常见类群。从不同种的个体数看，菜粉蝶Pieris rapae与东方菜粉蝶P. canidia为本次调查确定的保护区优势种。
表 3 清凉峰自然保护区蝴蝶群落组成
Table 3. Butterfly community composition in Qingliangfeng Nature Reserve
科名 属 种 个体数 物种丰富度($ R $) 多样性指数($ {H}{'} $) 均匀度指数($ J $) 优势度指数($ D $) 属数/属 百分比/% 种数/种 百分比/% 数量/头 百分比/% 蛱蝶科 29 32.95 79 45.14 913 30.41 11.440 3.746 0.857 0.096 弄蝶科 25 28.41 38 21.71 226 7.53 6.826 3.184 0.875 0.137 灰蝶科 24 27.27 30 17.14 525 17.49 4.630 2.467 0.725 0.231 凤蝶科 6 6.82 18 10.29 381 12.69 2.861 2.115 0.732 0.326 粉蝶科 4 4.55 10 5.71 957 31.88 1.311 1.295 0.563 0.489 -
如表4所示：6月的物种数、多样性指数和物种丰富度最高，3月的优势度指数最高，10月的均匀度指数最高。
表 4 清凉峰自然保护区不同月份蝴蝶物种多样性数值
Table 4. Monthly butterfly species diversity values in Qingliangfeng Nature Reserve
月份 物种
数/种个体
数/头物种丰
富度($ R $)多样性
指数($ {H}{'} $)均匀度
指数($ J $)优势度
指数($ D $)3 28 145 5.425 2.838 0.852 0.081 4 30 249 5.256 3.028 0.890 0.062 5 58 388 9.562 3.385 0.834 0.060 6 85 481 13.601 3.646 0.821 0.052 7 78 425 12.723 3.434 0.788 0.075 8 79 471 12.673 3.418 0.782 0.075 9 62 498 9.822 3.317 0.804 0.065 10 57 345 9.583 3.629 0.898 0.036 -
如表5所示：8月与9月的相似性最高，3月与4月次之，4月与8月的相似性最低。从共有物种数看，8月与9月共享物种最多。整体上，相邻月份间的蝴蝶群落相似性较高，间隔较远的月份差异明显。
表 5 清凉峰自然保护区不同月份蝴蝶群落相似性系数及共有种数
Table 5. Monthly Jaccard similarity coefficients and shared species numbers of butterfly communities in Qingliangfeng Nature Reserve
月份 3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 3月 0.657 0.323 0.215 0.191 0.189 0.216 0.288 4月 23 0.294 0.186 0.213 0.185 0.227 0.299 5月 21 20 0.324 0.320 0.330 0.348 0.337 6月 20 18 35 0.347 0.367 0.387 0.315 7月 17 19 33 42 0.377 0.373 0.274 8月 17 17 34 44 43 0.659 0.320 9月 16 17 31 41 38 56 0.384 10月 19 20 29 34 29 33 33 说明：对角线上方为相似性系数，对角线下方为共有种数(种)。 总体而言，蝴蝶群落的多样性指数和物种丰富度指数随月份呈现先升后降的单峰变化趋势，峰值出现在6月，均匀度指数则在10月最高，表明秋季群落结构更为均衡。
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如表6所示：针阔混交林的物种数、个体数、多样性指数和物种丰富度最高，优势度指数最低；山顶矮林的均匀度指数最高，多样性指数和物种丰富度指数最低；竹林的优势度指数最高，均匀度指数最低。
表 6 清凉峰自然保护区不同生境蝴蝶物种多样性数值
Table 6. Diversity indices of butterflies in different habitats in Qingliangfeng Nature Reserve
生境 物种数/种 个体数/头 物种丰富度($ R $) 多样性指数($ {H}{'} $) 均匀度指数($ J $) 优势度指数($ D $) 针阔混交林 130 1207 18.180 3.983 0.818 0.039 常绿落叶阔叶混交林 109 833 16.059 3.730 0.795 0.052 常绿阔叶林 67 366 11.182 3.499 0.832 0.057 竹林 64 327 10.881 3.270 0.786 0.081 山顶矮林 47 269 8.222 3.244 0.843 0.070 -
如表7所示：不同生境间的相似性系数均小于0.500，说明群落组成存在差异，相似性不高。针阔混交林与常绿落叶阔叶混交林的Jaccard相似性系数最高，山顶矮林与常绿落叶阔叶混交林的相似性最低。从共有物种数看，针阔混交林与常绿落叶阔叶混交林共享物种最多。
表 7 清凉峰自然保护区不同生境蝴蝶相似性系数及共有种数
Table 7. Jaccard similarity coefficients and shared species numbers of butterfly communities in different habitats in Qingliangfeng Nature Reserve
生境 常绿阔叶林 常绿落叶
阔叶混交林山顶
矮林针阔
混交林竹林 常绿阔叶林 0.386 0.326 0.397 0.394 常绿落叶阔
叶混交林49 0.300 0.484 0.373 山顶矮林 28 36 0.321 0.306 针阔混交林 56 78 43 0.376 竹林 37 47 26 53 说明：对角线上方为相似性系数，对角线下方为共有种数(种)。 不同生境间，多样性指数与植被结构复杂度呈正相关趋势——结构越复杂的生境(针阔混交林、常绿落叶阔叶混交林)多样性越高，结构越简单的生境(竹林、山顶矮林)多样性越低，与物种丰富度指数的变化趋势一致。
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如表8所示：龙塘山的物种数、多样性指数和物种丰富度最高；千顷塘的个体数最多；顺溪坞的均匀度指数最高，优势度指数最低；保护区外样线的优势度指数最高，其余各项指标最低。
表 8 清凉峰自然保护区内外蝴蝶物种多样性数值
Table 8. Diversity indices of butterfly communities inside and outside Qingliangfeng Nature Reserve
样区 物种
数/种个体
数/头物种丰
富度($ R $)多样性
指数($ {H}{'} $)均匀度
指数($ J $)优势度
指数($ D $)龙塘山 125 760 18.690 4.060 0.841 0.039 千顷塘 115 1060 16.370 3.873 0.816 0.046 顺溪坞 94 666 14.300 3.924 0.864 0.034 保护区外 61 516 9.606 2.997 0.729 0.123 -
如表9所示：龙塘山与千顷塘的群落相似性系数最高，为中等相似，2个片区共有蝴蝶81种；龙塘山与保护区外的相似性系数最低。保护区内3个片区之间的相似性系数较高，而保护区外与各片区的相似性系数相对较低。
表 9 清凉峰自然保护区不同区域蝴蝶相似性系数及共有种数
Table 9. Jaccard similarity coefficients and shared species numbers of butterfly communities among different areas in Qingliangfeng Nature Reserve
样区 龙塘山 千顷塘 顺溪坞 保护区外 龙塘山 0.509 0.480 0.398 千顷塘 81 0.462 0.455 顺溪坞 71 66 0.462 保护区外 53 55 49 说明：对角线上方为相似性系数，对角线下方为共有种数(种)。 保护区内3个片区的多样性指数和均匀度指数均高于保护区外，优势度指数低于保护区外，表明保护区内物种分布更为均匀、群落结构更为稳定，保护区的设立对蝴蝶多样性具有显著的维持作用。
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为系统评估月份、生境和保护强度对蝴蝶群落的影响，本研究分别采用Kruskal-Wallis和置换多元方差分析检验进行统计分析。
在时间上，Kruskal-Wallis检验显示：不同月份间的个体数存在显著差异(χ2=20.125，df=7，P=0.005)；Dunn事后检验表明：4月的个体数显著高于6月(P=0.014)、7月(P=0.009)和8月(P=0.014)。其余α多样性指数在月份间均无显著差异(P＞0.05)。置换多元方差分析检验进一步表明：月份变化对蝴蝶群落结构存在极显著影响(P＜0.001)。
在生境类型上，Kruskal-Wallis检验显示：5种生境类型的各项α多样性指数间均无显著差异(P＞0.05)。置换多元方差分析检验结果显示：生境类型对蝴蝶群落结构的影响不显著(P＞0.05)。
在保护片区上，Kruskal-Wallis检验显示：不同片区间的物种数(χ2=8.030，df=3，P=0.045)、Shannon-Wiener多样性指数(χ2=8.511，df=3，P=0.037)和Simpson优势度指数(χ2=9.088，df=3，P=0.028)存在显著差异；Dunn事后检验表明：保护区外与顺溪坞在物种数上差异显著(P=0.045)，顺溪坞的物种数显著高于保护区外。其余α多样性指数在片区间的差异未达到显著水平(P＞0.05)。置换多元方差分析检验结果显示：不同片区对蝴蝶群落结构的影响未达到显著水平(P=0.051)。
综合上述结果，月份是影响清凉峰自然保护区蝴蝶群落结构的主要因素，其效应强于生境类型和不同保护片区的影响。这一结果表明，蝴蝶群落的季节动态对清凉峰自然保护区蝴蝶群落结构的塑造作用比空间异质性更为突出。
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本研究在清凉峰国家级自然保护区共调查到蝴蝶5科88属175种3 002头，浙江省新纪录4种。调查发现，蛱蝶科的属数和种数最多，个体数稍低于粉蝶科，而粉蝶科的属数和种数最少，这与其他学者的研究结果相似[16]。可能是因为蛱蝶科是全球种类最多的类群[17]，其寄主植物种类繁多[18]，飞行能力强[19]；而粉蝶科的部分物种，如菜粉蝶，繁殖能力极强[20]，具备较强的扩散和迁徙能力[21]，且保护区部分样线有较多的十字花科Brassicaceae、蔷薇科Rosaceae等粉蝶科寄主植物，为这一类群提供了合适的生境。灰蝶科的物种数、个体数均列第3位。灰蝶科物种体型较小，体色暗淡且飞行迅速[9]，其成虫活动范围小，多栖息于特定的林缘、灌丛等微生境，不易观测。凤蝶科物种数和个体数均位列第4位，是因为多数凤蝶科种类食性较专一，通常只取食特定科(如芸香科Rutaceae、马兜铃科Aristolochiaceae)的植物，这限制了它们的分布范围[22]，且凤蝶科飞行能力强，不易观测和捕捉。弄蝶科的物种数虽列第2位，但远低于蛱蝶科，个体数最低，也是因为其体型小和飞行迅捷，偏好开阔草地、林下灌丛等生境[1]。与许丽娟等[7]2008年的初步调查相比，本研究在调查方法和数据深度上均有所拓展——前者以物种名录记述为主，本研究则采用固定样线法开展了连续8个月的动态监测。与郭瑞等[8] 2015年对清凉峰鳞翅目昆虫的调查相比，本研究聚焦于蝴蝶类群，不仅明确了保护区蝴蝶群落的优势科(蛱蝶科和粉蝶科)和优势种(菜粉蝶、东方菜粉蝶)，还首次揭示了蝴蝶多样性随时间的动态变化规律和空间(生境)分布规律。
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气温是影响蝴蝶多样性季节变化的关键因素[23−24]。春季气温回升但昼夜温差大，寄主和蜜源植物刚发芽展叶，资源相对匮乏，蝴蝶活动受到限制[25]。因此，3月仅少数粉蝶占据主导，优势度较高；随着气温进一步回升，4月更多蝶种进入成虫期，各物种个体数量分布趋于均衡，均匀度增加。由于3月与4月同属春季，许多越冬蝴蝶的成虫活动期可延续至4月，故这2个月群落相似性较高[26]。至5月，越冬个体大量羽化，物种丰富度明显增加。夏季气温升高，多种蝴蝶集中羽化进入种群数量高峰期，6月丰富度和多样性达全年最高。7—8月气温过高，部分蝴蝶进入夏滞育或隐匿于凉爽微生境躲避高温，多样性和丰富度下降，而少数耐热物种逐渐占据主导，优势度上升。研究表明：适宜的温湿度条件(气温24.0~30.0 ℃，相对湿度70%~85%)最利于蝴蝶生存和活动，有助于维持群落结构的稳定[16]。由于春季与夏季的寄主植物和蝴蝶组成发生明显更替，4月与8月的群落相似性在所有月份对中最低。进入秋季后，夏季优势种数量下降，但其他种类仍维持稳定，群落结构趋于均衡[23]。9月气温仍然较高，多样性和丰富度低于夏季，但均匀度增加。10月气温适中、降水减少，高温胁迫消失，各物种个体数量分布均匀，优势度降至最低。8月与9月为夏秋过渡期，气候条件相对稳定，因此群落相似性最高；而10月寄主植物物候变化导致夏季型种群衰退、越冬型种群兴起，群落结构发生明显改变，故与各月份的群落相似性均较低[27]。
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生境质量与蝴蝶多样性密切相关，复杂完整的生境通常支持更高的蝴蝶多样性[28]。本研究中，针阔混交林的蝴蝶多样性指数和物种丰富度最高，这是因为该生境植被类型复杂多样，能提供从林下阴湿环境到林缘开阔地带等多种微生境，同时作为针叶林和阔叶林的交汇带，能吸引2类生境的蝶类并孕育特有种，比如深山黛眼蝶、紫线黛眼蝶等多种黛眼蝶属在针阔混交林中较为常见。常绿落叶阔叶混交林各项蝴蝶多样性指数较高，属数与针阔混交林并列第1位。这与该生境结构复杂、受人为干扰程度较低有关。山顶矮林蝴蝶多样性最低但均匀度最高，该生境环境严酷、植被结构简单，但包含特有蝶类，如显脉须弄蝶，反映了极端条件下特殊的物种共存机制[29]。竹林蝴蝶优势度最高、均匀度最低，高郁闭度导致的弱光环境对阳生性蝶类产生过滤效应，蝴蝶多样性低于阔叶林[30]。这一结果与邻近的湖南洞庭湖区[31]和高纬度的秦岭西段[16]的研究结果相似，但清凉峰自然保区与上述两地蝴蝶群落组成存在明显差异，这与不同区域的气候条件密切相关。洞庭湖区和清凉峰自然保护区地处中亚热带季风气候区，秦岭西段地处暖温带半湿润气候区。洞庭湖区地处碟形盆地，以农田和人工林为主，海拔较低(9~300 m)，植被群落复杂性较低，人为干扰强度较大(农耕活动、农药使用、旅游开发等)；清凉峰自然保护区植被带以亚热带常绿阔叶林为基带，海拔跨度大(300~1 787 m)，植被原生性强，生境异质性较高；秦岭西段地处暖温带半湿润气候区，位于古北界和东洋界的分界线，植被带属于暖温带山地森林类型，落叶阔叶林和针阔混交林为主要生境类型，海拔跨度大(700~1 900 m)，植被异质性高。不同地区的蝴蝶群落组成受气候带和植被带的共同驱动，呈现出明显的空间分异格局。
从科级水平看，清凉峰自然保护区、秦岭西段及洞庭湖区均为蛱蝶科物种数最多，菜粉蝶为常见优势种的相似格局。但从属级组成来看，气候带差异导致的蝴蝶组成分化更为明显：秦岭西段中的绢蝶属Parnassius等古北界属数量较多，说明暖温带半湿润气候更适合北方分布的蝴蝶生存；洞庭湖区属级组成以广布属为主，如粉蝶属、蓝灰蝶属Everes等；清凉峰自然保护区中翠蛱蝶属、带蛱蝶属、眉眼蝶属Mycalesis等东洋界属的种类和数量都远高于秦岭西段及洞庭湖区。
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龙塘山的物种数、多样性指数和丰富度指数最高；千顷塘的个体数最高，顺溪坞的均匀度指数最高。除优势度指数外，保护区内各项指数均高于保护区外，表明保护区具有显著的保护成效。由于生境与植被类型的差异，清凉峰自然保护区3个片区群落之间相似性系数不高。龙塘山为森林生态系统保护区域，海拔跨度大，从山顶到谷底层次分明的阶梯状植被带，蕴藏着极为丰富的动植物资源，占地面积大，所以物种多样丰富；千顷塘拥有高山草甸、竹林和灌木丛林等多种植被类型，虽然是3个片区中面积最大的片区，但是植被多样性不如龙塘山片区，蛱蝶科和粉蝶科偏好这种高山湿地开阔向阳的生境，也导致了该地区的优势种数量多，个体数最高；顺溪坞珍稀濒危植物保护区域是众多植物的模式标本产地，这里分布着多种珍稀、濒危植物及特有属种，面积最小，但是物种多样性仅次于龙塘山，且群落分布均匀，多样的寄主植物与蜜源植物为许多蝶类提供了生存条件。
Butterfly diversity in Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve
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摘要:
目的 浙江清凉峰国家级自然保护区是黄山—怀玉山生物多样性保护优先区域的重要组成部分。明确该保护区蝴蝶多样性现状对生物多样性保护与管理具有重要意义。 方法 2025年3—10月，采用样线法对清凉峰国家级自然保护区内外共19条样线进行观测，样线覆盖常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、针阔混交林、竹林和山顶矮林共5种生境类型，分析蝴蝶物种组成、α多样性和β多样性的时空变化规律。 结果 调查共记录蝴蝶5科88属175种3 002头，发现浙江省新记录蝴蝶4种，分别为穆坪黛眼蝶Lethe moupinensis、僧袈眉眼蝶Mycalesis sangaica、斜线华灰蝶Wagimo asanoi、素雅灰蝶Jamides cleodus。蛱蝶科Nymphalidae和粉蝶科Pieridae为极优势类群，菜粉蝶Pieris rapae与东方菜粉蝶P. canidia为优势种。α多样性分析表明：6月多样性指数最高(3.646)，10月均匀度指数最高(0.898)；针阔混交林多样性指数最高(3.983)，山顶矮林均匀度指数最高(0.843)；龙塘山片区多样性指数最高(4.060)，保护区外样线各项指数值低于保护区内样线。β多样性分析显示：8月与9月相似性最高(0.659)，4月与8月最低(0.185)；针阔混交林与常绿落叶阔叶混交林的相似性最高(0.484)，山顶矮林与常绿落叶阔叶混交林的相似性最低(0.300)；龙塘山与千顷塘相似性最高(0.509)。 结论 浙江清凉峰国家级自然保护区蝴蝶多样性丰富，共记录5科88属175种，其中浙江省新记录4种，清凉峰自然保护区新记录42种。保护区内各项多样性指标均高于保护区外，针阔混交林是蝴蝶多样性维护的核心生境。表9参31 -
关键词:
- 蝴蝶多样性 /
- 生境 /
- 月份动态 /
- 浙江清凉峰国家级自然保护区
Abstract:Objective The aim is to clarify the current status of butterfly diversity in Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve, a vital component of the Huangshan–Huaiyushan Biodiversity Conservation Priority Area, which is of great significance for biodiversity conservation and management. Method From March to October 2025, a total of 19 transects were observed inside and outside the reserve using the line transect method. The transects covered 5 habitat types: evergreen broad-leaved forest, evergreen deciduous broad-leaved mixed forest, coniferous broad-leaved mixed forest, bamboo forest, and montane elfin forest. The spatiotemporal variation patterns of butterfly species composition, α-diversity and β-diversity were analyzed. Result A total of 3 002 individuals belonging to 175 species, 88 genera, and 5 families were recorded, including 4 new species recorded for Zhejiang Province: Lethe moupinensis, Mycalesis sangaica, Wagimo asanoi, and Jamides cleodus. The Nymphalidae and Pieridae were the dominant families, and the Pieris rapae and P. canidia were the dominant species. The α-diversity analysis showed that the diversity index was the highest in June (3.646), while the evenness index was the highest in October (0.898). The coniferous broad-leaved mixed forest had the highest diversity index (3.983), whereas the montane elfin forest exhibited the highest evenness index (0.843). Longtang Mountain area had the highest diversity index (4.060), and the values of all diversity indices for transects outside the reserve were lower than those within the reserve. The β-diversity analysis revealed that the highest similarity occurred between August and September (0.659) and the lowest between April and August (0.185). The similarity was the highest between coniferous broad-leaved mixed forest and evergreen deciduous broad-leaved mixed forest (0.484), and the lowest between montane elfin forest and evergreen deciduous broad-leaved mixed forest (0.300). Among spatial units, the highest similarity was found between Longtang Mountain and Qianqingtang (0.509). Conclusion Zhejiang Qingliangfeng National Nature Reserve harbors rich butterfly diversity, with a total of 175 species belonging to 88 genera in 5 families recorded, including 4 species new to Zhejiang Province, and 42 species new to this reserve. All diversity indices inside the reserve are higher than those outside the reserve, and the coniferous broad-leaved mixed forest is the core habitat for maintaining butterfly diversity. [Ch, 9 tab. 31 ref.] -
表 1 清凉峰自然保护区蝴蝶调查样线概况
Table 1. Overview of butterfly survey transects in Qingliangfeng Nature Reserve
片区 样线代号及名称 起点 终点 海拔/m 生境类型 北纬(°N) 东经(°E) 北纬(°N) 东经(°E) 龙塘山 L2 清凉峰顶 30.103 623 15 118.890 450 90 30.098 607 84 118.867 213 19 937~1 481 针阔混交林 龙塘山 L1 百步岭 30.108 404 24 118.907 565 02 30.103 743 40 118.890 606 26 950~972 针阔混交林 龙塘山 L5 十门峡 30.149 101 06 118.874 746 07 30.136 000 77 118.872 289 44 635~815 常绿落叶阔叶混交林 龙塘山 L4 谢家村庄 30.136 100 45 118.943 641 03 30.123 486 44 118.938 641 15 321~427 常绿落叶阔叶混交林 龙塘山 L3 长滩里 30.065 208 69 118.924 499 30 30.069 646 09 118.928 028 26 323~340 常绿落叶阔叶混交林 千顷塘 Q7 癞痢尖 30.301 405 85 119.125 460 89 30.304 526 02 119.136 776 89 1 254~1 313 山顶矮林 千顷塘 Q1 浙西天池 30.294955 32119.120 875 64 30.298 068 47 119.122 008 22 1 105~1 118 山顶矮林 千顷塘 Q2 大源塘 30.265 362 92 119.144 222 88 30.270 872 76 119.140 332 25 1 052~1 076 针阔混交林 千顷塘 Q6 道场坪 30.299 100 85 119.215 816 29 30.299 156 29 119.206 003 57 907~1 105 山顶矮林 千顷塘 Q4 桃花仙境 30.305 391 98 119.075 889 20 30.314 009 74 119.072 280 22 785~868 针阔混交林 千顷塘 Q5 西坞源头 30.266 868 56 119.197 799 50 30.275 992 83 119.199 122 13 693~721 竹林 千顷塘 Q3 牛栏坪 30.264 402 57 119.175 450 70 30.275 488 52 119.165 152 92 612~744 针阔混交林 顺溪坞 S2 直源 30.041 986 93 118.942 046 45 30.030 203 49 118.936 002 13 450~546 针阔混交林 顺溪坞 S1 横源 30.041 844 09 118.942 713 83 30.039 011 25 118.948 217 95 463~535 常绿阔叶林 保护区外 W3 干坑 30.293 219 79 119.120 061 73 30.289 123 55 119.117 512 14 901~960 针阔混交林 保护区外 W2 良源 30.228 169 28 119.169 234 93 30.258 091 22 119.154 189 58 447~512 常绿阔叶林 保护区外 W1 金竹坞 30.060 127 37 118.940 828 11 30.062 183 09 118.949 020 90 351~365 常绿落叶阔叶混交林 保护区外 W5 都林山桥头 30.066 864 56 118.919 169 67 30.071 771 90 118.914 479 06 321~335 常绿落叶阔叶混交林 保护区外 W4 打鼓潭 30.087 238 24 118.944 379 92 30.092 767 55 118.940 783 63 300~334 竹林 
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表 2 清凉峰自然保护区新记录蝶类
Table 2. Newly recorded butterfly species in Qingliangfeng Nature Reserve
序号 科名 属名 种名 记录方式 1 凤蝶科Papilionidae 凤蝶属Papilio 美姝凤蝶Papilio macilentus 生态照+标本 2 剑凤蝶属Pazala 四川剑凤蝶Pazala sichuanica 标本 3 青凤蝶属Graphium 黎氏青凤蝶Graphium leechi 生态照+标本 4 麝凤蝶属Byasa 中华麝凤蝶Byasa confusus 生态照 5 粉蝶科Pieridae 粉蝶属Pieris 华东黑纹粉蝶Pieris erutae 标本 6 黄粉蝶属Eurema 北黄粉蝶Eurema mandarinus 生态照+标本 7 蛱蝶科Nymphalidae 白眼蝶属Melanargia 黑纱白眼蝶Melanargia lugens 生态照+标本 8 翠蛱蝶属Euthalia 华东翠蛱蝶Euthalia rickettsi 生态照+标本 9 翠蛱蝶属Euthalia 明带翠蛱蝶E. yasuyukii 生态照+标本 10 翠蛱蝶属Euthalia 珀翠蛱蝶E. pratti 生态照+标本 11 带蛱蝶属Athyma 六点带蛱蝶Athyma punctata 生态照+标本 12 带蛱蝶属Athyma 珠履带蛱蝶A. asura 生态照+标本 13 黛眼蝶属Lethe 深山黛眼蝶Lethe hyrania 生态照+标本 14 黛眼蝶属Lethe 圆翅黛眼蝶L. butleri 生态照+标本 15 黛眼蝶属Lethe 直带黛眼蝶L. lanaris 生态照 16 黛眼蝶属Lethe 紫线黛眼蝶L. violaceopicta 生态照+标本 17 环蛱蝶属Neptis 玛环蛱蝶Neptis manasa 生态照+标本 18 环蛱蝶属Neptis 弥环蛱蝶N. miah 生态照 19 环蛱蝶属Neptis 娑环蛱蝶N. soma 标本 20 环蛱蝶属Neptis 耶环蛱蝶N. yerburii 生态照 21 矍眼蝶属Ypthima 阿矍眼蝶Ypthima argus 生态照+标本 22 矍眼蝶属Ypthima 密纹矍眼蝶Y. multistriata 生态照+标本 23 矍眼蝶属Ypthima 前雾矍眼蝶Y. praenubila 生态照+标本 24 线蛱蝶属Limenitis 断眉线蛱蝶Limenitis doerriesi 生态照+标本 25 荫眼蝶属Neope 黄荫眼蝶Neope contrasta 标本 26 灰蝶科Lycaenidae 锯灰蝶属Orthomiella 中华锯灰蝶Orthomiella sinensis 生态照+标本 27 金灰蝶属Chrysozephyrus 闪光金灰蝶Chrysozephyrus scintillans 生态照 28 冷灰蝶属Ravenna 冷灰蝶Ravenna nivea 生态照+标本 29 璐灰蝶属Leucantigius 璐灰蝶Leucantigius atayalicus 生态照 30 绿灰蝶属Artipe 绿灰蝶Artipe eryx 生态照+标本 31 玛灰蝶属Mahathala 玛灰蝶Mahathala ameria 生态照+标本 32 娆灰蝶属Arhopala 百娆灰蝶Arhopala bazaloides 生态照+标本 33 妩灰蝶属Udara 珍贵妩灰蝶Udara dilecta 生态照+标本 34 燕灰蝶属Rapala 霓纱燕灰蝶Rapala nissa 生态照+标本 35 银线灰蝶属Spindasis 豆粒银线灰蝶Spindasis syama 生态照+标本 36 弄蝶科Hesperiidae 锷弄蝶属Aeromachus 小锷弄蝶Aeromachus stigmata 生态照 37 孔弄蝶属Polytremis 黄纹孔弄蝶Polytremis lubricans 生态照+标本 38 拟籼弄蝶属Pseudoborbo 拟籼弄蝶Pseudoborbo bevani 生态照+标本 39 陀弄蝶属Thoressa 黄毛陀弄蝶Thoressa kuata 生态照 40 籼弄蝶属Borbo 籼弄蝶Borbo cinnara 生态照+标本 41 须弄蝶属Scobura 显脉须弄蝶Scobura cephaloides 生态照 42 腌翅弄蝶属Astictopterus 腌翅弄蝶Astictopterus jama 生态照+标本
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表 3 清凉峰自然保护区蝴蝶群落组成
Table 3. Butterfly community composition in Qingliangfeng Nature Reserve
科名 属 种 个体数 物种丰富度($ R $) 多样性指数($ {H}{'} $) 均匀度指数($ J $) 优势度指数($ D $) 属数/属 百分比/% 种数/种 百分比/% 数量/头 百分比/% 蛱蝶科 29 32.95 79 45.14 913 30.41 11.440 3.746 0.857 0.096 弄蝶科 25 28.41 38 21.71 226 7.53 6.826 3.184 0.875 0.137 灰蝶科 24 27.27 30 17.14 525 17.49 4.630 2.467 0.725 0.231 凤蝶科 6 6.82 18 10.29 381 12.69 2.861 2.115 0.732 0.326 粉蝶科 4 4.55 10 5.71 957 31.88 1.311 1.295 0.563 0.489
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表 4 清凉峰自然保护区不同月份蝴蝶物种多样性数值
Table 4. Monthly butterfly species diversity values in Qingliangfeng Nature Reserve
月份 物种
数/种个体
数/头物种丰
富度($ R $)多样性
指数($ {H}{'} $)均匀度
指数($ J $)优势度
指数($ D $)3 28 145 5.425 2.838 0.852 0.081 4 30 249 5.256 3.028 0.890 0.062 5 58 388 9.562 3.385 0.834 0.060 6 85 481 13.601 3.646 0.821 0.052 7 78 425 12.723 3.434 0.788 0.075 8 79 471 12.673 3.418 0.782 0.075 9 62 498 9.822 3.317 0.804 0.065 10 57 345 9.583 3.629 0.898 0.036
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表 5 清凉峰自然保护区不同月份蝴蝶群落相似性系数及共有种数
Table 5. Monthly Jaccard similarity coefficients and shared species numbers of butterfly communities in Qingliangfeng Nature Reserve
月份 3月 4月 5月 6月 7月 8月 9月 10月 3月 0.657 0.323 0.215 0.191 0.189 0.216 0.288 4月 23 0.294 0.186 0.213 0.185 0.227 0.299 5月 21 20 0.324 0.320 0.330 0.348 0.337 6月 20 18 35 0.347 0.367 0.387 0.315 7月 17 19 33 42 0.377 0.373 0.274 8月 17 17 34 44 43 0.659 0.320 9月 16 17 31 41 38 56 0.384 10月 19 20 29 34 29 33 33 说明：对角线上方为相似性系数，对角线下方为共有种数(种)。
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表 6 清凉峰自然保护区不同生境蝴蝶物种多样性数值
Table 6. Diversity indices of butterflies in different habitats in Qingliangfeng Nature Reserve
生境 物种数/种 个体数/头 物种丰富度($ R $) 多样性指数($ {H}{'} $) 均匀度指数($ J $) 优势度指数($ D $) 针阔混交林 130 1207 18.180 3.983 0.818 0.039 常绿落叶阔叶混交林 109 833 16.059 3.730 0.795 0.052 常绿阔叶林 67 366 11.182 3.499 0.832 0.057 竹林 64 327 10.881 3.270 0.786 0.081 山顶矮林 47 269 8.222 3.244 0.843 0.070
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表 7 清凉峰自然保护区不同生境蝴蝶相似性系数及共有种数
Table 7. Jaccard similarity coefficients and shared species numbers of butterfly communities in different habitats in Qingliangfeng Nature Reserve
生境 常绿阔叶林 常绿落叶
阔叶混交林山顶
矮林针阔
混交林竹林 常绿阔叶林 0.386 0.326 0.397 0.394 常绿落叶阔
叶混交林49 0.300 0.484 0.373 山顶矮林 28 36 0.321 0.306 针阔混交林 56 78 43 0.376 竹林 37 47 26 53 说明：对角线上方为相似性系数，对角线下方为共有种数(种)。
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表 8 清凉峰自然保护区内外蝴蝶物种多样性数值
Table 8. Diversity indices of butterfly communities inside and outside Qingliangfeng Nature Reserve
样区 物种
数/种个体
数/头物种丰
富度($ R $)多样性
指数($ {H}{'} $)均匀度
指数($ J $)优势度
指数($ D $)龙塘山 125 760 18.690 4.060 0.841 0.039 千顷塘 115 1060 16.370 3.873 0.816 0.046 顺溪坞 94 666 14.300 3.924 0.864 0.034 保护区外 61 516 9.606 2.997 0.729 0.123
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表 9 清凉峰自然保护区不同区域蝴蝶相似性系数及共有种数
Table 9. Jaccard similarity coefficients and shared species numbers of butterfly communities among different areas in Qingliangfeng Nature Reserve
样区 龙塘山 千顷塘 顺溪坞 保护区外 龙塘山 0.509 0.480 0.398 千顷塘 81 0.462 0.455 顺溪坞 71 66 0.462 保护区外 53 55 49 说明：对角线上方为相似性系数，对角线下方为共有种数(种)。
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