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小麦Triticum aestivum是世界上关键的粮食来源之一[1]。随着食品加工业的精细化发展，小麦品质的差异化需求日益显著[2]，提高小麦品质已成为中国现代小麦育种的重要目标[3]。从加工品质角度，可依据蛋白质量分数、湿面筋质量分数、面粉沉降值、面团形成时间、面团稳定时间、粉质延伸度等多个评价指标对小麦进行分类[4]。在这些指标中，蛋白质、湿面筋质量分数以及面粉沉降值，面团稳定时间和形成时间是决定小麦面粉加工品质的核心要素[5]，也是小麦品质改良工作的关键方向。面粉沉降值可反映小麦面粉的烘焙品质，且与小麦粗蛋白、湿面筋、干面筋质量分数存在紧密联系[6]，是小麦品质改良以及选育优质小麦品种过程中的重要参考指标；面团稳定时间则是蛋白质量分数与面筋质量的综合体现[7]，对于小麦的加工品质有着重要的影响。利用特异性聚合酶链式反应(PCR)引物进行高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)的鉴定，克服了十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳 (SDS-PAGE)方法的局限性，简单、高效，且不受生长阶段限制，可以快速大量检测有关基因。目前已经开发了1Dx5、1Dy10、1Dx2、1Dy12、1Ax2*、1By8、1Bx17、1By18、1Bx7等HMW-GS基因的功能PCR标记[8−10]，对快速筛选优质亚基组合及缩短育种进程有重要意义。
已有研究[11−13]表明：小麦加工品质很大程度上取决于其种子储存蛋白质，包括麦谷蛋白和麦醇溶蛋白，麦醇溶蛋白与面团流变特性密切相关，主要调控面团的延展性和黏滞性；麦谷蛋白则主导面团的抗拉伸强度和弹性恢复性能。根据分子量差异，麦谷蛋白可分为低分子量亚基(LMW-GS，约30%)和高分子量亚基(HMW-GS，约10%)。虽然HMW-GS在总蛋白中占比较低[14]，但对面团质量及后续品质加工具有显著效果[15–16]，贡献率高达40%~60%[17]，使其成为品质改良的关键靶点。HMW-GS的编码基因位于普通小麦第一同源群染色体的长臂末端，包括Glu-A1、Glu-B1和Glu-D1等3个基因座，在保守区域序列高度一致，每个Glu-1位点均包含2个紧密连锁的共显性基因，分别编码X型和Y型亚基。由于普通小麦为异源六倍体，理论上每个单倍型可表达6种不同的HMW-GS。然而，由于基因沉默或选择压力，部分亚基不表达，一般小麦表达4~5种高分子量谷蛋白亚基[18–19]。不同亚基及亚基组合对小麦品质影响也不尽相同。在Glu-A1位点的1和2*亚基对面包面团的稠度、延展性、黏度和弹性有积极影响[20]。在Glu-B1位点，7+8亚基贡献较多，对蛋白质和湿面筋质量分数具有正向效应，7+9亚基对面团形成时间和面团稳定时间呈正向效应[21]，17+18对面粉沉淀值和最大抗延阻力的贡献最高[22]。在Glu-D1位点，5+10亚基对加工品质的效应显著高于5+12亚基和2+12亚基。对面粉品质效应而言[23–24]，在Glu-A1位点从大到小为1、2*、Null；在Glu-B1位点从大到小为17+18、7+8、7+9；在Glu-D1位点从大到小为5+10、5+12、2+12。其他相关研究表明[15–16，23]：面团强度效应从大到小为Glu-D1、Glu-B1、Glu-A1。就单个亚基对而言，7+9、17+18和5+10面团强度最大；亚基组合1、7+9、5+10具有最大面团强度，2*、7+9、2+12和1、7+9、2.2+12具有最好的延展性。本研究利用SDS-PAGE法和分子标记法，对106份高代品系材料的HMW-GS进行检测，分析不同HMW-GS类型对品质特性的影响，为小麦品质改良育种提供理论依据。
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供试材料为近年来在河南省洛阳市孟津区朝阳镇培育的小麦高代品系，材料编号为kd176、116-117、NSⅡ1-NSⅡ3、NSⅢ1-NSⅢ5、NCⅠ-NCⅡ，共106份品系。品质检测时，以‘科大
1026 ’‘Keda1026 ’和‘新麦58’‘Xinmai 58’作为对照(ck)。试验田采用常规大田栽培管理模式，全生育期未受到自然灾害和病害影响，成熟后按试验设计进行分区收获，经机械脱粒、自然晾晒及烘干处理后入库储藏。 -
高代品系种子在发芽盒中发芽。采集苗期叶片，参考郭媛等[25]的方法，提取小麦基因组DNA。根据LIU等[26]、MA等[8]、LEI等[27]报道的特异分子标记进行PCR扩增，SSR引物如表1。这些引物由生工生物工程(上海)股份有限公司合成。
表 1 分子标记引物序列及其片段大小
Table 1. Molecular marker primer sequence and its fragment size
基因 序列与反应程序(5'→3') 片段大小/bp 文献 基因 序列与反应程序(5'→3') 片段大小/bp 文献 Ax1/Ax-null
Ax2*F：CGAGACAATATGAGCAGCAAG
R：CTGCCATGGAGAAGTTGGA362
344[26] Dx5 F：CGTCCCTATAAAAGCCTAGC
R：AGTATGAAACCTGCTGCGGA478 [8] Bx7
Bx17F：CGCAACAGCCAGGACAATT
R：AGAGTTCTATCACTGCCTGGT630/766
669[8] Dx5 F：GCCTAGCAACCTTCACAATC
R：GAAACCTGCTGCGGACAAG450 [8] By8 F：TTAGCGCTAAGTGCCGTCT
R：TTGTCCTATTTGCTGCCCTT527 [27] Dx2 F：GGGACAATACGAGCAGCAAA
R：CTTGTTCCGGTTGTTGCCA299/281 [26] By9 F：TTCTCTGCATCAGTCAGGA
R：AGAGAAGCTGTGTAATGCC707/662 [27] Dy10
Dy12F：CGCAAGACAATATGAGCAAACT
R：TTGCCTTTGTCCTGTGTGC397
415[26] PCR反应体系为10 μL，包括1 μL DNA (50 ng·μL−1)，引物左链和引物右链各0.5 μL，4 μL 2×Taq Master Mix染料，用ddH2O补充至10 μL。PCR扩增产物通过质量分数1.5%琼脂糖凝胶电泳进行检测，在130 V电压下电泳45 min，读带，拍照。
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取1粒饱满的种子放入已灭菌的2 mL离心管中，离心管中放入1个已灭菌的5 mm小钢珠，对离心管编号做好标记，在研磨仪中研磨完之后加入溶液A (1 mL体积分数50%异丙醇)，涡旋10 s，65 ℃水浴30 min，期间振荡2~3次，12 000 r·min−1离心3 min，弃上清液后，再重复提取1次。离心后向沉淀物中加入200 μL提取液B[50.0%异丙醇+0.04 mol·L−1 Tris-HCI (pH 8)+10.0%SDS+2.0%二硫苏糖醇]，65 ℃水浴30 min，期间振荡2~3次，12 000 r·min−1离心5 min；取200 μL上清液，转移到另一个干净的1.5 mL离心管中，加入200 μL提取液C[0.625 mol·L−1 Tris-HCI(pH 6.8)+20.0%甘油+2.0%SDS+0.2%溴酚蓝]，轻微振荡使其混匀，静置30 min后99 ℃加热变性5 min；冷却后，放置−20 ℃保存备用。
SDS-PAGE电泳：采用10%下层分离胶和5%上层浓缩胶对样品进行电泳分离，以‘中国春’‘Zhongguochun’(Null/7+8/2+12)、‘郑麦366’‘Zhengmai 366’(1/7+8/5+10)和‘Neepawa’(2*/7+9/5+10)为对照，进行条带判读。
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PCR扩增仪、紫外投射切胶台(WD-94038)、SDS-PAGE胶片观察灯、近红外分析仪(DA 7250型)、实验磨粉机(LRMM8040-3-D)、烘箱、Perten面筋测定仪(2200型面筋仪)、CAU-B型沉淀值测定仪、微型小麦粉质测定仪(Micro-dough L AB型)。
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利用近红外分析仪检测种子含水量和蛋白质量分数。制粉：称取各品系种子120 g，按照NY/T1094.1—2006《小麦实验制粉 第1部分：设备、样品制备和润麦》进行样品制备和润麦，将小麦的水分含量调节至14%，润麦12 h，再用实验磨粉机制粉，将制得的小麦粉充分混匀，备用。湿面筋质量分数的测定参照GB/T 5506.2—2008《小麦和小麦粉面筋含量第2部分：仪器法测量湿面筋》用仪器法测定，面筋质量和面筋指数参照LS/T 6102—1995《小麦粉湿面筋质量测定方法 面筋指数法》测定，用Perten面筋测定仪完成。面粉沉降值参照GB/T 21119—2007《小麦 沉淀指数测定 Zeleny试验》方法，用小麦粉沉降值测定仪进行测定；小麦粉水分含量的依据GB 5009.3—2016《食品中水分的测定》测定，采用直接干燥法[(105±2) ℃]进行；粉质特性参照GB/T 14614—2019《粮油检验 小麦粉面团流变学特性测试粉质仪法》，用粉质仪测定面团形成时间、面团稳定时间及面粉吸水率。
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数据采用Excel 2016和SPSS 22.0进行数据统计分析，并利用PS和Origin进行作图。
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利用部分高分子量谷蛋白亚基特异性引物检测发现(图1)：在Glu-D1位点上，标记Dx5、Dx2在含亚基Dx5、Dx2的品系中可以扩增出450和299 bp的条带(图1A~B)，标记的Dy10/Dy12在含亚基Dy10/Dy12的品系中可以扩增出397、415 bp的条带(图1C)；在Glu-B1位点上，标记Bx7和By8在含亚基Bx7和By8的品系中可以扩增出630、766、669和527 bp的条带(图1D~F)；在Glu-A1位点上，标记Ax1/Ax-null在含亚基Ax1/Ax-null的品系中可以扩增出344、362 bp的条带(图1E)。扩增条带清晰，重复性好。
图 1 部分材料高分子量谷蛋白亚基的分子标记检测
Figure 1. Amplification of HMW-GS of some materials
利用PCR特异引物检测，Dx5和Dx2亚基能扩增出450和299 bp片段的品系有58和49份，出现频率为50.94%和49.07%。Dy10/Dy12亚基能扩增出397、415 bp片段的品系有44和61份，出现频率分别为42.45%和57.55%。Bx7和By8亚基能扩增出630、766、669和527 bp片段的品系有106和91份，频率为100%和85.85%。Ax1/Ax-null亚基能扩增出344、362 bp片段的品系有26和61份，频率分别为24.53%和57.58%。特异性PCR标记扩增与SDS-PAGE电泳鉴定结果比较得出(表2)：Ax1、Ax-null、Dx2、Dx5、Dy10、Dy12、Bx7和By8亚基的吻合率分别为100%、100%、91.83%、96.69%、97.78%、100%、100%和76.92%。通过PCR特异性引物扩增获得的8个高分子量谷蛋白亚基检测的部分结果与SDS-PAGE电泳分析存在一定差异，但总体吻合率较高。
表 2 106份品系HMW-GS 的 PCR 检测与 SDS-PAGE检测结果比较
Table 2. Comparison of PCR detection and SDS-PAGE detection results of 106 lines of HMW-GS
亚基 PCR SDS-PAGE 亚基 PCR SDS-PAGE 品系数量/份 频率/% 品系数量/份 频率/% 品系数量/份 频率/% 品系数量/份 频率/% Ax1 26 24.53 26 24.53 Dy10 44 42.45 45 42.45 Ax-null 61 57.58 61 57.58 Dy12 61 57.55 61 57.55 Dx2 49 49.07 45 42.45 Bx7 106 100 106 100 Dx5 58 50.94 60 56.60 By8 91 85.85 70 66.04 -
部分小麦高代品系HMW-GS的SDS-PAGE电泳鉴定结果见图2。106份品系在3个位点上共鉴定出8种亚基类型，分别为1Axl、1Ax-null、1Ax2*、1Bx7+1By8、1Bx7+1By9、1Dx5+1Dy10和1Dx2+1Dy12、1Dx5+1Dy12(表3)。在Glu-A1位点上，x-null亚基表现出的频率最高，占57.55%，x1和x2*亚基出现的频率为24.53%和17.92%；在Glu-B1位点上，检测出2种亚基组合x7+y8和x7+y9，出现的频率为64.15%和34.91%；在Glu-D1位点上，检测出3种亚基组合：Dx2+Dy12、Dx5+Dy10和Dx5+Dy12，出现的频率分别为43.40%、42.45%和15.09%。
图 2 部分小麦品系HMW-GS的SDS-PAGE图
Figure 2. SDS-PAGE diagram of the HMW-GS of some wheat lines
表 3 106份小麦品系Glu-1位点的等位基因及频率
Table 3. Alleles and frequencies of Glu-1 loci in 106 wheat lines
位点 等位基因 亚基类型 品系数量/份 频率/% Glu-A1 a 1Ax1 26 24.53 b 1Ax2* 19 17.92 c 1Ax-null 61 57.55 Glu-B1 b 1Bx7+1By8 68 64.15 c 1Bx7+1By9 37 34.91 Glu-D1 a 1Dx2+1Dy12 46 43.40 d 1Dx5+1Dy10 45 42.45 h 1Dx5+1Dy12 16 15.09 由表4可知：106份高代品系HMW-GS共检测出7种亚基组合类型，其中1/7+8/5+10和Null/7+8/2+12组合类型出现的频率较高，分别占参试材料的24.53%和39.62%，其次为2*/7+9/5+10、Null/7+9/5+12和Null/7+9/2+12组合类型，分别占16.04%、12.26%和3.77%。其余2个类型Null/7+9/5+10和Null/7+8/5+12出现频率较低，各有2份材料，占比为1.89%。
表 4 106份小麦品系HMW-GS组合及Glu-1品质得分
Table 4. HMW-GS subunit combinations and Glu-1 quality scores of 106 wheat lines
位点 等位基因 品系数量/份 频率/% 品质得分 Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 1 7+8 5+10 abd 26 24.53 10 Null 7+8 2+12 cba 42 39.62 6 2* 7+9 5+10 bcd 17 16.04 10 Null 7+9 2+12 cca 4 3.77 5 Null 7+9 5+12 cch 13 12.26 8 Null 7+8 5+12 cbh 2 1.89 8 Null 7+9 5+10 ccd 2 1.89 8 依据PAYNE等[28]的评分，并参照GB
1351 —2008《小麦国家质量标准》，对不同亚基组合进行评分。由表4看出：供试材料亚基组合品质评分为5~10分，平均7.91分，其中亚基组合1/7+8/5+10和2*/7+9/5+10评分最高，为10分，占比40.57%，亚基组合Null/7+9/5+10、Null/7+8/5+12和Null/7+9/5+12品质评分均为8分，占比为16.04%，品质评分在8分以下的有2种组合，占比为43.4%。可以看出参试品系HMW-GS组合的品质评分一半以上≥8分，为优质亚基组合。 -
由图3可知：在Glu-A1位点上，携带2*亚基材料的蛋白质量分数、湿面筋质量分数、面粉吸水率和干面筋质量显著高于携带1和Null亚基的材料(P＜0.05)，面团形成时间和稳定时间1亚基显著高于Null和2*亚基(P＜0.05)，具有正向效应，Null亚基在面筋指数上显著高于1和2*亚基(P＜0.05)，而面粉沉降值对3个亚基差异不显著；综合来看，单个亚基对面粉品质效应的影响从大到小为2*、1、Null；在Glu-B1位点上，2种亚基对品质特性的影响也不一样，携带7+9亚基的材料其蛋白质量分数、面粉沉降值、湿面筋质量分数、面粉吸水率和干面筋质量均显著高于7+8亚基(P＜0.05)，而7+8亚基对面筋指数、面团形成时间和面团稳定时间具有正向效应，高于7+9亚基；在Glu-D1位点上，携带5+10亚基材料的蛋白质量分数、面粉沉降值、面团形成时间和面团稳定时均显著高于其他2个亚基的材料(P＜0.05)，5+12亚基材料的湿面筋质量分数和干面筋质量显著高于2+12和5+10亚基(P＜0.05)，携带2+12亚基的材料面筋指数显著高于其他2个亚基的材料(P＜0.05)，但3个亚基的面粉吸水率差异不显著。综合分析，Glu-D1位点内单个亚基对面粉品质特性的影响从大到小为5+10、5+12、2+12。
图 3 不同亚基位点与品质指标的关系
Figure 3. Relationships between different subunit sites and quality indicators
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分析比较7种HMW-GS组合对品质性状的影响可知(表5)：不同HMW-GS组合对蛋白质量分数、湿面筋质量分数、面团形成时间、面团稳定时间、面粉吸水率及干面筋质量有显著影响，对面粉沉降值和面筋指数影响不大。1/7+8/5+10和2*/7+9/5+10亚基组合对蛋白质量分数、面粉沉降值、湿面筋质量分数、面团形成时间、面团稳定时间和面粉吸水率正向贡献较大，其次是Null/7+8/5+12、Null/7+9/5+10和Null/7+9/5+12亚基组合表现相对较好；Null/7+8/2+12和Null/7+9/2+12亚基组合对面筋指数的贡献高于其他亚基组合，Null/7+9/2+12和Null/7+9/5+10亚基组合对干面筋质量贡献优于其他组合，在面粉吸水率和干面筋质量上，Null/7+9/5+10亚基组合最高；在面团的流变学特性各项指标中，1/7+8/5+10和2*/7+9/5+10亚基组合表现最优，Null/7+8/2+12和Null/7+9/2+12亚基组合表现较差。
表 5 不同HMW-GS组合对品质性状的影响
Table 5. Effects of different HMW-GS combinations on quality traits
亚基组合 品系
数量/份蛋白质量
分数/%面粉沉
降值/mL湿面筋质
量分数/%面筋指数/% 面团形成
时间/min面团稳定
时间/min面粉吸
水率/%干面筋
质量/g1/7+8/5+10 16 13.38±0.54 ab 29.6±4.6 ab 24.51±2.73 ab 48.31±11.85 b 4.56±1.59 a 6.12±3.01 a 59.64±3.16 ab 0.779±0.089 ab 2*/7+9/5+10 17 13.82±0.83 a 30.7±5.4 a 26.06±4.86 a 48.65±12.95 b 3.76±1.29 ab 4.76±2.79 ab 61.31±3.50 ab 0.826±0.158 ab Null/7+8/2+12 42 13.14±0.81 ab 24.5±3.8 c 24.82±4.59 ab 55.55±13.10 a 2.91±0.82 ab 2.90±1.31 b 60.55±1.99 ab 0.765±0.124 ab Null/7+8/5+12 2 12.47±0.83 b 26.0±7.1 b 21.55±0.07 b 50.00±16.97 a 3.10±1.13 ab 3.30±2.12 ab 61.05±0.78 ab 0.669±0.021 b Null/7+9/2+12 4 14.14±0.33 a 26.3±2.2 b 27.40±3.52 a 57.50±10.34 a 2.53±0.21 b 2.70±1.16 b 58.90±4.42 b 0.847±0.110 a Null/7+9/5+10 2 13.89±0.29 a 30.0±4.2 a 29.20±0.00 a 47.00±5.66 c 3.80±0.99 ab 3.70±2.12 ab 63.50±1.70 a 0.912±0.001 a Null/7+9/5+12 13 13.57±0.72 ab 28.3±4.2 ab 27.38±2.69 ab 48.92±7.01 b 3.18±0.75 ab 3.55±1.42 ab 60.78±2.46 ab 0.843±0.088 a 说明：同列数据后不同字母表示不同亚基组合间差异显著(P＜0.05)。 进一步对106份小麦品系的HMW-GS组合与品质性状做主成分分析，可将供试品系亚基组合类型和品质性状降维成独立的综合指标(图4)。第1主成分解释了35.1%的变异，包括湿面筋质量分数、干面筋质量、蛋白质量分数、面粉沉降值、面团形成时间和面团稳定时间。第2主成分解释了剩余26.3%的变异，包括面筋指数和面粉吸水率。这2个主成分解释了数据中的大部分变异。从得分情况和相关性关系来看，1/7+8/5+10和2*/7+9/5+10亚基组合得分高，在面团形成时间、面团稳定时间、面粉吸水率、干面筋质量和湿面筋质量分数上表现较好，对第1主成分贡献较大，且具有相似的品质性状，Null/7+9/2+12、Null/7+9/5+10和Null/7+9/5+12亚基组合对第1主成分和第2主成分贡献较小，且在品质性状上有一定的相似性；在第2主成分上Null/7+8/2+12亚基组合对面筋质量贡献较大，表现较好。通过分析双标图中的数据点、载荷量和聚类情况，可以得出不同亚基组合与品质性状之间的关系，为进一步的育种和品质改良提供指导。
图 4 106份亚基组合与品质性状的主成分分析双标图
Figure 4. Principal component analysis (PCA) double plot of 106 subunit combinations and quality traits
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由106份小麦品系不同品质性状的相关性热图(图5)可知：不同品质性状间存在不同程度的相关性，大部分性状间存在显著或极显著相关性。蛋白质量分数与湿面筋质量分数(系数为0.502)和干面筋质量(系数为0.456)呈极显著正相关(P＜0.001)，与面粉沉降值呈极显著正相关(P＜0.01)；面粉沉降值与面团形成时间和面团稳定时间(系数为0.482)呈极显著正相关(P＜0.001)，与面筋指数(−0.608) 呈极显著负相关(P＜0.001)；湿面筋质量分数与干面筋质量(系数为0.874) 呈极显著正相关(P＜0.001)，与面粉吸水率(0.212)呈显著正相关(P＜0.05)；面筋指数与面团形成时间(−0.265)和面团稳定时间(−0.279) 呈极显著负相关(P＜0.01)；面团形成时间与面团稳定时间(0.732) 呈极显著正相关(P＜0.001)；面团稳定时间与面粉吸水率(−0.243) 呈显著负相关(P＜0.05)。由此可见，参试品系中不同品质性状间存在着复杂的相关关系。
图 5 106份小麦品质性状的相关性热图
Figure 5. Correlation heat maps of 106 wheat lines’ quality traits
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聚类分析是研究作物品种资源差异和分类的评价方法。对106份小麦品系采用层次聚类法进行聚类分析(图6)，结果表明：以8个品质指标为依据可将这106份品系聚为5个类群。类群Ⅰ(蓝)包含品系最少，仅有2份，占比为1.89%，综合品质较差；类群Ⅱ(红)包含品系最多，共有39个品系，占参试品系总数的36.79%，其中湿面筋质量分数、面团形成时间、面团稳定时间和面粉吸水率较高；类群Ⅲ(橙色)包含22个品系，占比为20.75%，面粉沉降值和湿面筋质量分数较高；类群Ⅳ(紫)包含品系较少，共6份，占比为5.66%，与其他类群相比面粉吸水率较高；类群Ⅴ(绿)包含36个品系，占参试品系总数的33.96%，综合品质较优。聚类分析结果可以揭示多品质性状间的协同效应，优化品质分类与品种筛选，为优质品种的选育和改良提供科学依据。
图 6 106份小麦品系品质特性的聚类分析
Figure 6. Cluster analysis of quality characteristics of 106 wheat lines
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近年来，随着分子标记技术的快速发展和广泛应用，设计出的引物数量不断增加，为品质改良和分子育种提供了强有力的辅助手段[29]。分子标记技术因其能够区分不同亚基间的微小核酸序列差异，展现出较高的可靠性和实用性，并且不受植物生长阶段的限制。PCR分子标记技术具有操作简便、成本低廉、检测周期短且通量高等优势，更适用于小麦育种单位的规模化应用。该技术可显著提升优质强筋小麦的育种效率，加速育种进程，相比之下，SDS-PAGE电泳技术需依赖收获后的籽粒样品，导致其检测时效滞后于田间表型筛选，同时增加了样品处理的工作量。本研究对高分子量谷蛋白亚基PCR检测结果及其可靠性和准确性进行了验证分析，对Ax1、Ax-null、Dx2、Dx5、Dy10、Dy12、Bx7和By8亚基的PCR结果与SDS-PAGE电泳结果进行比较，吻合率分别为100%、100%、91.83%、96.69%、97.78%、100%、100%和76.92%。引物By8可靠性低的主要原因，是其靶序列在优质与劣势等位基因间高度相似，且引物结合位点易发生变异，导致其PCR扩增结果(有无条带)不能稳定、准确地预测目标亚基的真实存在，有待进一步设计该引物存在的缺陷。从PCR特异引物扩增的7个高分子量谷蛋白亚基来看，检测结果一部分与SDS-PAGE电泳鉴定结果存在一定的差异，但总体吻合率较高。目前，用已开发出的谷蛋白亚基特异性引物对小麦品种进行检测，其可靠性和准确性是有保障的。因此，结合SDS-PAGE电泳和PCR分子标记可以快速准确地鉴定新种质的基因型，为优质小麦分子标记辅助育种提供材料和方法。
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中国小麦品种(系)的HMW-GS组成丰富。不同生态区域、不同栽培条件和和亲本来源的不同，导致了HMW-GS组成和分布存在一定差异。谢科军等[30]对黄河南片小麦材料进行鉴定，共检测出了19种亚基组合类型，以1/7+9/2+12、1/7+9/5+10、1/7+8/5+10、N/7+9/2+12等4种亚基组合为主要类型，其中优质亚基组合较多，稀有亚基组合较少。宋亚珍等[31]对黄淮流域小麦品种高分子量谷蛋白亚基遗传变异分析发现：亚基组成类型丰富，不仅具有一般常见的亚基类型，还出现了如13+16、5+12等稀有亚基类型及组合，弥补了不同地方小麦稀有亚基缺失的现状。本研究对106份小麦高代品系材料进行SDS-PAGE电泳检测，共检测出了7种亚基组合类型，以N/7+8/2+12、1/7+8/5+10和2*/7+9/5+10组合类型为主。未检测到优质亚基为17+18和14+15的组合类型。分析其原因发现，部分材料为姊妹系，在亲本选择时对常见的优质亚基贡献大的而被广泛选择，而稀有亚基因未被优先选育而频率低，使其亚基组合多样性较差。这可能是造成等位基因变异较低的原因之一。王倩等[22]和权威等[32]对国内外小麦种质资源的HMW-GS组成进行分析后认为：在Glu-1位点上，1、2*、7+8、14+15、17+18、5+10亚基品质效应较高，为优质亚基，Null、2+12亚基较差。本研究在Glu-A1位点上检测到3种不同亚基，分别为Null (57.55%)、1 (24.53%)和2* (17.92%)；在Glu-B1位点上只检测到2种不同亚基，7+8亚基组合占比较大，7+9亚基占比较少，但未检测到其他稀有亚基。在今后的育种过程中，有必要拓展亲本多样性，增加优质亚基的导入，以提高小麦品质。在Glu-D1位点上，检测到2+12 (43.4%)、5+10 (42.45%)、5+12 (15.09%)等3种亚基类型，可以看出大部分为优质亚基。
不同位点与品质之间存在一定的关系。金慧等[24]和张影全等[33]研究发现：不同位点对面团强度效应从大到小为Glu-D1、Glu-B1、Glu-A1，对面包品质加工效应从大到小为Glu-D1、Glu-A1、Glu-B1。可见，Glu-D1位点亚基对面包品质效应贡献最大。本研究发现：在Glu-A1位点上，1和2*亚基综合品质特性较Null亚基优，对品质影响较大，与国内外研究一致[33–34]，在Glu-B1位点上，7+8亚基在面筋指数和面团流变学特性方面效应优于7+9亚基，与张自阳等[35]结果一致，而部分7+8亚基的蛋白质量分数、面粉沉降值、湿面筋质量分数和干面筋质量低于7+9亚基，原因可能与环境、制粉工艺和亚基之间的互作效应等因素有关。在Glu-D1位点上，含5+10亚基的材料，其蛋白质量分数、干面筋质量、湿面筋质量分数、面粉沉降值、面团形成时间、面团稳定时间和面粉吸水率较高，这与范家霖等[15]和朱保磊等[16]结果一致。说明106份小麦自育品系，在品质育种方面对亲本优质亚基的利用得到显著提升。
本研究通过比较HMW-GS不同组合与品质之间的关系发现：2*/7+9/5+10和1/7+8/5+10亚基组合在蛋白质质量分数、面粉沉降值、湿面筋质量分数、面粉吸水率、面团形成时间和稳定时间显著高于其他亚基组合，品质综合得分都为10分，但部分材料蛋白质量分数、面粉沉降值和湿面筋质量分数较低，可能与籽粒品质检测方法与标准等有关，其中1/7+8/5+10的面团形成时间和稳定时间高于其他亚基组合。这与张影全等[33]和李望鸿等[36]研究结果一致，可为今后品系育种选择优异亚基组合提供参考。携带Null/7+8/2+12和Null/7+8/5+12亚基组合的材料各方面品质效应都较低，与范家霖等[15]研究结果一致；携带部分Null/7+9/2+12亚基组合的材料蛋白质量分数较高，品质性状较差，与谢科军等[30]的研究结果相反。7+9亚基与Glu-A1位点的x-null亚基和Glu-D1位点上的5+10、5+12亚基结合时也表现出了较好的品质效应，仅次于1/7+8/5+10亚基组合，综合品质得分都为8分。这与张海龙等[21]研究结果一致，说明所培育的高代品系亚基类型较为丰富，但对稀有亚基的引入较少。
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本研究综合分析得出：目前已证实的部分高分子量谷蛋白亚特异性引物重复性好，与SDS-PAGE电泳结果比较吻合率高。影响小麦品质性状的亚基主要为Glu-A1位点上的1和2*亚基、Glu-B1位点上的7+8和7+9亚基和Glu-D1位点上5+10和5+12亚基，其中1、7+8和5+10亚基对面团形成时间和稳定时间具有正向效应，2*亚基对蛋白质量分数、湿面筋质量分数、面粉吸水率和干面筋质量具有正向效应，7+9亚基对蛋白质量分数、湿面筋质量分数、面粉沉降值、面粉吸水率和干面筋质量分数有正向效应，1/7+8/5+10和2*/7+9/5+10亚基组合综合品质特性较优，对品质性状贡献较大，Null/7+8/2+12和Null/7+9/2+12亚基组合表现较差。在今后育种工作中，应拓宽亲本材料基因多样性，并结合分子标记作为辅助，以进一步改善小麦品质。
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106份小麦高代品系HMW-GS组成及其对品质的影响
DOI: 10.11833/j.issn.2095-0756.20250448
Composition of HMW-GS subunits in 106 high-generation wheat lines and their effects on quality
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摘要:
目的 探究小麦Triticum aestivum高分子量谷蛋白亚基(HMW-GS)组成与小麦品质性状的关系。 方法 以106份小麦高代品系为材料，通过鉴定每个高代品系的HMW-GS类型，预测其潜在品质。采用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳 (SDS-PAGE)和分子标记技术，利用近红外谷物分析仪、粉质仪和面筋测定仪等对其进行HMW-GS鉴定和品质检测。 结果 106份小麦品系共鉴定出8种HMW-GS类型和7种HMW-GS组合。Glu-A1位点有3种亚基，分别为x1(24.53%)、x-null(57.55%)、x2*(17.92%)，Glu-B1位点有x7+y8(64.15%)和x7+y9(34.91%) 2种类型，Glu-D1位点有x2+y12(43.4%)、x5+y10(42.45%)、x5+y12(15.09%)等3种类型。7种亚基组合类型，品质得分为5~10分，其中2*/7+9/5+10和1/7+8/5+10亚基组合得分最高，均为10分。利用特异性聚合酶链式反应(PCR)分子标记对HMW-GS中的Ax1、Ax-null、Dx2、Dx5、Dy10、Dy12、Bx7和By8亚基进行鉴定，与SDS-PAGE电泳鉴定结果比较，吻合率分别为100%、100%、91.83%、96.69%、97.78%、100%、100%和76.92%；对HMW-GS位点与品质性状进行相关分析发现：2*、7+9和5+10亚基的蛋白质量分数、面粉沉降值和面粉吸水率较其他亚基高(P＜0.05)，1、7+8和5+10亚基的面粉沉降值、面团形成时间和面团稳定时间均显著高于其他亚基(P＜0.05)，其中7+9亚基的蛋白质量分数、干面筋质量、湿面筋质量分数和面粉沉降值高于7+8亚基(P＜0.05)；对不同HMW-GS组合类型与品质性状进行相关分析和主成分分析发现：1/7+8/5+10和2*/7+9/5+10亚基组合综合品质特性较优，对品质性状贡献较大，Null/7+8/2+12和Null/7+9/2+12亚基组合表现较差；同时对高代品系品质进行热图分析和聚类分析发现：各品质性状间差异极显著(P＜0.01)，并可聚为5个类群。 结论 每个位点上的亚基对品质性状的影响均有所不同，其中对面粉沉降值、面团形成时间、面团稳定时间和湿面筋质量分数影响较大。图6表5参39 Abstract:Objective The aim of this study is to investigate the relationship between the composition of high molecular weight gluten subunits (HMW-GS) in wheat (Triticum aestivum) and wheat quality traits. Method Using 106 high-generation wheat lines as materials, the potential quality of each line was predicted by identifying the HMW-GS subunit type. Using SDS-PAGE (sodium dodecyl sulfate-polyacrylamide gel electrophoresis) and molecular marker techniques, HMW-GS identification and quality assessment were performed by near-infrared grain analyzer, flour texture analyzer, and gluten tester. Result A total of 8 types of HMW-GS subunits and 7 HMW-GS subunit combinations were identified in 106 wheat lines. There were 3 subunits at the Glu-A1 locus, namely x1 (24.53%), x-null (57.55%), and x2* (17.92%). At the Glu-B1 locus, there were 2 types: x7+y8 (64.15%) and x7+y9 (34.91%). At the Glu-D1 locus, there were 3 types: x2+y12 (43.4%), x5+y10 (42.45%), and x5+y12 (15.09%). There were 7 types of subunit combinations, with quality scores ranging from 5 to 10 points. Among them, the 2*/7+9/5+10 and 1/7+8/5+10 combinations had the highest scores of 10 points each. The specific polymerase chain reaction (PCR) molecular markers were used to identify the Ax1, Ax-null, Dx2, Dx5, Dy10, Dy12, Bx7, and By8 subunits within the HMW-GS subunits. The results were compared with those obtained by SDS-PAGE electrophoresis, and the agreement rates were 100%, 100%, 91.83%, 96.69%, 97.78%, 100%, 100%, and 76.92%, respectively. Correlation analysis between HMW-GS subunit positions and quality traits revealed that the 2*, 7+9, and 5+10 subunits exhibited higher protein content, flour sedimentation value, and water absorption capacity compared to other subunits (P＜0.05). The 1, 7+8, and 5+10 subunits had significantly higher flour sedimentation value, dough formation time, and dough stability time than other subunits (P＜0.05). Among them, the 7+9 subunit exceeded the 7+8 subunit in protein content, dry gluten content, wet gluten content, and flour sedimentation value (P＜0.05). Correlation analysis and principal component analysis of HMW-GS subunit combinations and quality traits revealed that the 1/7+8/5+10 and 2*/7+9/5+10 combinations exhibited superior comprehensive quality characteristics and contributed significantly to quality traits, while Null/7+8/2+12 and the Null/7+9/2+12 combinations performed poorly. Meanwhile, heat map analysis and cluster analysis of high-generation lines found that there were extremely significant differences among various quality traits (P＜0.01), which could be clustered into 5 distinct groups. Conclusion The impact of subunits at each position on the quality traits varies, with significant effects on sedimentation value, dough formation time, dough stability time, and wet gluten mass fraction. [Ch, 6 fig. 5 tab. 39 ref.] -
图 2 部分小麦品系HMW-GS的SDS-PAGE图
Figure 2 SDS-PAGE diagram of the HMW-GS of some wheat lines
图 3 不同亚基位点与品质指标的关系
Figure 3 Relationships between different subunit sites and quality indicators
图 4 106份亚基组合与品质性状的主成分分析双标图
Figure 4 Principal component analysis (PCA) double plot of 106 subunit combinations and quality traits
图 5 106份小麦品质性状的相关性热图
Figure 5 Correlation heat maps of 106 wheat lines’ quality traits
图 6 106份小麦品系品质特性的聚类分析
Figure 6 Cluster analysis of quality characteristics of 106 wheat lines
表 1 分子标记引物序列及其片段大小
Table 1. Molecular marker primer sequence and its fragment size
基因 序列与反应程序(5'→3') 片段大小/bp 文献 基因 序列与反应程序(5'→3') 片段大小/bp 文献 Ax1/Ax-null
Ax2*F：CGAGACAATATGAGCAGCAAG
R：CTGCCATGGAGAAGTTGGA362
344[26] Dx5 F：CGTCCCTATAAAAGCCTAGC
R：AGTATGAAACCTGCTGCGGA478 [8] Bx7
Bx17F：CGCAACAGCCAGGACAATT
R：AGAGTTCTATCACTGCCTGGT630/766
669[8] Dx5 F：GCCTAGCAACCTTCACAATC
R：GAAACCTGCTGCGGACAAG450 [8] By8 F：TTAGCGCTAAGTGCCGTCT
R：TTGTCCTATTTGCTGCCCTT527 [27] Dx2 F：GGGACAATACGAGCAGCAAA
R：CTTGTTCCGGTTGTTGCCA299/281 [26] By9 F：TTCTCTGCATCAGTCAGGA
R：AGAGAAGCTGTGTAATGCC707/662 [27] Dy10
Dy12F：CGCAAGACAATATGAGCAAACT
R：TTGCCTTTGTCCTGTGTGC397
415[26] 
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表 2 106份品系HMW-GS 的 PCR 检测与 SDS-PAGE检测结果比较
Table 2. Comparison of PCR detection and SDS-PAGE detection results of 106 lines of HMW-GS
亚基 PCR SDS-PAGE 亚基 PCR SDS-PAGE 品系数量/份 频率/% 品系数量/份 频率/% 品系数量/份 频率/% 品系数量/份 频率/% Ax1 26 24.53 26 24.53 Dy10 44 42.45 45 42.45 Ax-null 61 57.58 61 57.58 Dy12 61 57.55 61 57.55 Dx2 49 49.07 45 42.45 Bx7 106 100 106 100 Dx5 58 50.94 60 56.60 By8 91 85.85 70 66.04
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表 3 106份小麦品系Glu-1位点的等位基因及频率
Table 3. Alleles and frequencies of Glu-1 loci in 106 wheat lines
位点 等位基因 亚基类型 品系数量/份 频率/% Glu-A1 a 1Ax1 26 24.53 b 1Ax2* 19 17.92 c 1Ax-null 61 57.55 Glu-B1 b 1Bx7+1By8 68 64.15 c 1Bx7+1By9 37 34.91 Glu-D1 a 1Dx2+1Dy12 46 43.40 d 1Dx5+1Dy10 45 42.45 h 1Dx5+1Dy12 16 15.09
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表 4 106份小麦品系HMW-GS组合及Glu-1品质得分
Table 4. HMW-GS subunit combinations and Glu-1 quality scores of 106 wheat lines
位点 等位基因 品系数量/份 频率/% 品质得分 Glu-A1 Glu-B1 Glu-D1 1 7+8 5+10 abd 26 24.53 10 Null 7+8 2+12 cba 42 39.62 6 2* 7+9 5+10 bcd 17 16.04 10 Null 7+9 2+12 cca 4 3.77 5 Null 7+9 5+12 cch 13 12.26 8 Null 7+8 5+12 cbh 2 1.89 8 Null 7+9 5+10 ccd 2 1.89 8
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表 5 不同HMW-GS组合对品质性状的影响
Table 5. Effects of different HMW-GS combinations on quality traits
亚基组合 品系
数量/份蛋白质量
分数/%面粉沉
降值/mL湿面筋质
量分数/%面筋指数/% 面团形成
时间/min面团稳定
时间/min面粉吸
水率/%干面筋
质量/g1/7+8/5+10 16 13.38±0.54 ab 29.6±4.6 ab 24.51±2.73 ab 48.31±11.85 b 4.56±1.59 a 6.12±3.01 a 59.64±3.16 ab 0.779±0.089 ab 2*/7+9/5+10 17 13.82±0.83 a 30.7±5.4 a 26.06±4.86 a 48.65±12.95 b 3.76±1.29 ab 4.76±2.79 ab 61.31±3.50 ab 0.826±0.158 ab Null/7+8/2+12 42 13.14±0.81 ab 24.5±3.8 c 24.82±4.59 ab 55.55±13.10 a 2.91±0.82 ab 2.90±1.31 b 60.55±1.99 ab 0.765±0.124 ab Null/7+8/5+12 2 12.47±0.83 b 26.0±7.1 b 21.55±0.07 b 50.00±16.97 a 3.10±1.13 ab 3.30±2.12 ab 61.05±0.78 ab 0.669±0.021 b Null/7+9/2+12 4 14.14±0.33 a 26.3±2.2 b 27.40±3.52 a 57.50±10.34 a 2.53±0.21 b 2.70±1.16 b 58.90±4.42 b 0.847±0.110 a Null/7+9/5+10 2 13.89±0.29 a 30.0±4.2 a 29.20±0.00 a 47.00±5.66 c 3.80±0.99 ab 3.70±2.12 ab 63.50±1.70 a 0.912±0.001 a Null/7+9/5+12 13 13.57±0.72 ab 28.3±4.2 ab 27.38±2.69 ab 48.92±7.01 b 3.18±0.75 ab 3.55±1.42 ab 60.78±2.46 ab 0.843±0.088 a 说明：同列数据后不同字母表示不同亚基组合间差异显著(P＜0.05)。
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