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苗木质量是影响造林效果的首要因子，选择质量高的苗木不仅能提高造林成活率，而且能达到良好的造林效果[1]。施肥是苗木质量构建中一项十分重要的培育措施[2]，有关苗木施肥研究的报道也颇多。蒋云东等[3]对南酸枣Choerospondias axillaris等7种热带阔叶树种的研究表明：复合肥能明显提高各树种苗木的苗高、地径和生物量，其中以施用1.0%复合肥的效果最佳，一般以0.5%～1.0%为宜，尿素对苗木的生长也有促进作用，以0.3%～0.5%为宜。郑辉等[4]研究认为：氮肥、磷施肥用量配比为184 kg·hm-2（氮），120 kg·hm-2（五氧化二磷）时，有利于刺槐Robinia pseudoacacia苗木体内氮素营养物质转化和积累，苗木地径和生物量较好。有关苗木最佳施肥量的研究也时有报道，例如吴俊杰等[5]研究认为：氮肥对白蜡树Fraxinus chinensis的胸径和树高增长贡献最大，其次为磷肥，钾肥最低，白蜡树的最佳经济效益施肥量分别为0.091 kg·株-1（氮），0.023 kg·株-1（五氧化二磷），0.056 kg·株-1（氧化钾）。吴家胜等[6]研究发现，银杏Ginkgo biloba苗木的合理养分元素施用量，氮肥（氮）为2.79～3.47 g·盆-1、磷肥（五氧化二磷）为2.44～2.59 g·盆-1、钾肥（氧化钾）为1.51～1.98 g·盆-1。科学合理的施肥不仅能提高苗木对养分的吸收利用效率，促进苗木高径生长和生物量积累，而且还能避免肥料浪费造成环境污染[7-8]。为此，施肥技术作为培育优质苗木的重要途径也逐渐受到人们的关注和重视。普陀樟Cinnamomum japonicum var. chenii系樟科Lauraceae樟属Cinnamomum常绿乔木，属国家二级重点保护植物，天然分布处往往在临海坡面上，形成了抗风、抗海雾、耐干旱等优良性状，是舟山海岛的主要造林树种。舟山海岛地区土壤贫瘠，尤其困难地所在土壤以粗骨土为主，有机质、养分含量普遍较低，保水保肥性差，造林成活率甚低，生长状况并不理想。普陀樟苗木造林后，本身由于苗体小，竞争力低下，加之造林地的竞争影响和肥力低下等问题广泛存在，在传统施肥技术下的苗木造林效果始终较差。目前，有关普陀樟苗木施肥技术的研究，几乎处于空白，生产中一直沿用施无机肥的施肥方式，并且多数是定植前施基肥，之后很少追肥，至于施肥量、施肥时间及肥料种类也没有统一的标准，传统的养分管理方式不仅没有起到提高苗木质量的作用，反而极大地浪费了肥料。因此，如何科学施肥成为普陀樟苗木培育的研究重点之一。本研究通过设置不同施肥处理，旨在揭示普陀樟苗木生长期养分分配积累状况及吸收利用率，为普陀樟育苗合理施肥技术提供可靠依据，同时也为提高普陀樟苗木的养分库水平作初步的探索。
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供试苗木为普陀樟1年生苗，平均株高为6.08 cm，地径2.76 mm，生物量1.44 g。试验用土壤为普通圃地土。试验地土壤pH 6.17，有机质为21.23 g·kg-1，碱解氮95.89 mg·kg-1，有效磷44.17 mg·kg-1，速效钾105.50 mg·kg-1。
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试验于舟山市林业科学研究院试验基地进行，设置3个施肥处理：不施肥（对照）、常规施肥（50 g·m-2）和增量施肥（100 g·m-2），分别用ck，T50和T100表示，完全随机区组设计，3次重复。于2012年5月中旬开始整地，划分小区，各个小区面积为1.0 m×1.0 m，小区四周用预制水泥板隔开，水泥板埋入土壤深度为50 cm，随后将普陀樟苗木定植于小区内，16株·小区-1，株行距为30 cm × 30 cm。试验所用肥料为氮磷钾复合肥[m（氮）:m（五氧化二磷）:m（氧化钾）=15:15:15]，在5月底和7月底分2次施入，并结合施肥进行浅翻、浇水，每次的施肥量各占总用量的50%。各处理具体肥料用量见表 1。
表 1 不同施肥处理肥料用量
Table 1. Fertilizer rate of different treatments
处理 施肥量/(g·m-2) 总养分量/(g·m-2) 5月 7月 总计 氮 五氧化二磷 氧化钾 ck 0 0 0 0 0 0 T50 25 25 50 7.5 7.5 7.5 T100 50 50 100 15.0 15.0 15.0 说明:复合肥m(氮):m(五氧化二磷):m(氧化钾)=15:15:15. -
根据普陀樟苗木生长规律分别在定植后1个月（生长初期）、2个月（速生期）、3个月（速生后期）时测量苗木高度和地径，于6月和9月2次随机挑选4株·小区-1长势均一的苗木进行收获取样，同时采集表层（0～20 cm）土壤样品。植物样品用清水将泥土洗净后，分为根、茎和叶3部分，放置烘箱内于65 ℃烘干至恒量，测定各部分生物量，9月份试验结束时的样品在测定生物量后再进行营养元素的测定。土壤和植物样品的分析参照《土壤农业化学分析方法》[9]。
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本试验采用以下参数，计算营养元素的吸收利用效率，以根和茎作为养分库[8, 10]。表观吸收率（apparent use efficiency，EAU）=（施肥处理养分增量-对照养分增量）/纯养分量×100%，氮、磷、钾的表观吸收率分别用EAUN，EAUP，EAUK表示；施肥效率（fertilization efficiency，EF）=（施肥结束后的总生物量-施肥前的总生物量）/供养总量；生物量收获指数（biomass harvest index，IBH）=施肥结束后的总生物量/供养总量；养分收获指数，以氮为例，氮收获指数（nitrogen harvest index，INH）=施肥结束后的含氮量/纯氮量×100%，磷、钾收获指数分别用IPH和IKH表示。
所得试验数据采用Excel和SPSS软件进行统计分析。
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由图 1可知：随着施肥量的增加，普陀樟苗木的株高和地径均增加。可见，增加施肥量促进了普陀樟苗木的高、径生长。从高生长来看（图 1A），T50处理在定植后1，2，3个月分别比对照（ck）增加了25.40%，14.33%和9.48%；T100分别比ck高出48.23%，34.29%和19.39%；T100分别较T50增加了18.20%，17.54%和9.05%。从方差分析的结果来看，T50和ck之间以及T50和T100之间始终没有显著差异。而T100和ck之间，在定植后1个月和2个月，两者差异性达到显著水平（P＜0.05），到第3个月时，两者的苗高没有显著差异。从地径变化来看（图 1B），T100处理在定植后1，2，3个月较ck增加，分别达26.06%，16.62%和20.17%；T50增幅分别为19.70%，6.34%和12.95%；T100较T50的增幅分别为5.32%，9.66%和6.39%。方差分析显示，3种处理间在定植后1个月时出现显著差异（P＜0.05），之后各处理间差异均不显著。
图 1 不同施肥对普陀樟苗木株高、地径生长的影响
Figure 1. Effects of different treatments on height and diameter of Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings
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不同施肥处理对普陀樟苗木生物量的影响结果表明（表 2）：普陀樟苗木生物量随施肥量的增加而增加。其中，6月T50根、茎、叶和总生物量分别高出对照（ck）36.00%，58.82%，71.77%和61.06%，且两者叶片和总生物量达显著差异（P＜0.05）；T100各器官和总生物量分别较ck显著增加78.00%，85.29%，79.03%和79.81%（P＜0.05）；9月T50和T100的叶片和总生物量均显著高出对照（ck）（P＜0.05），而根、茎两部分的生物量虽依旧高于ck，但差异并不显著。从T50和T100这2个处理对比来看，6月T100各器官及总生物量始终高于T50，增幅分别达30.88%，16.67%，4.23%和11.64%；而到9月份试验结束时，T100叶片和总生物量分别比T50下降7.56%和1.82%，整个试验过程，T50和T100之间未表现出显著差异。
表 2 不同施肥对普陀樟苗木生物量的影响
Table 2. Effects of different treatments on biomass of Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings
处理 植物各器官生物量/g 叶 茎 根 总生物量 6月 9月 6月 9月 6月 9月 6月 9月 ck 1.24±0.06 b 3.60±0.14 b 0.34±0.09 b 1.19±0.20 a 0.50±0.13 b 1.12±0.26 a 2.08±0.28 b 5.91±0.33 b T50 2.13±0.13 a 5.42±0.02 a 0.54±0.02ab 1.78±0.36 a 0.68±0.02ab 1.57±0.25 a 3.35±0.16 a 8.77±0.17 a T100 2.22±0.15 a 5.01±0.26 a 0.63±0.07 a 1.88±0.09 a 0.89±0.01a 1.72±0.07 a 3.74±0.20 a 8.61±0.37 a 说明:表中数据为平均值±标准误) 同一列数后注有不同英文字母者为达到新复极差检验5%(显著水平). -
由表 3可以看出：随着施肥量的增加，苗木各器官养分质量分数及单株养分质量分数均增加。至生长结束时，T100的养分库和全株氮质量分数分别较T50高出3.76%和16.80%；单株含氮量分别高出20.19%和15.09%。T100养分库磷质量分数及单株含磷量分别较T50增幅为11.81%和30.10%；全株分别为14.40%和11.83%。钾质量分数和单株含钾量表现出与氮和磷类似的规律，T100养分库钾质量分数及单株含钾量较T50增加19.40%和40.96%；全株增幅分别为16.29%和13.93%。从养分分配规律来看，各营养元素更多地在叶片中积累，其中氮素表现出叶＞根＞茎的趋势，而磷素和钾素表现出叶＞茎＞根的趋势。
从方差分析结果来看，3个处理间的叶片及全株的氮质量分数和单株含量呈显著差异（P＜0.05）；不同处理间磷质量分数差异性并不显著，但T50和T100叶片及全株磷含量要显著高于ck（P＜0.05）；T100处理下，叶片、养分库及全株钾质量分数显著高于T50和ck（P＜0.05），而T50和T100之间钾含量差异性并不显著。
表 3 不同施肥对普陀樟苗木养分质量分数的影响
Table 3. Effects of different treatments on nutrients contents and concentrations of C. japonicum var. chenii seedlings
指标 处理 叶 茎 根 养分库 全株 ck 14.25±0.33 b 7.16±0.89 a 11.44±0.22 a 9.20 ± 0.43 a 12.27 ± 0.18 b 氮/(mg·g-1) T50 15.74±0.55 b 8.30±1.65 a 12.88 ± 0.84 a 10.37 ± 1.01 a 13.69 ± 0.71 b T100 19.65±1.15 a 8.38±1.05 a 13.44±0.89 a 10.76 ± 0.59 a 15.99 ± 0.88 a 单株含氮量/ ck 51.21±3.32 c 8.43±3.50 a 12.66 ± 3.12 a 21.09 ± 6.66 a 72.30 ± 4.95 c (mg·株-1) T50 85.03 + 2.08 b 14.15 + 2.43 a 20.35 ± 3.88 a 32.35 ± 6.57 a 119.53 ± 2.48 b T100 98.52±3.98 a 16.09±1.07 a 22.97 ± 0.50 a 38.88 ± 0.61 a 137.57 ± 4.52 a ck 2.92±0.41a 3.18±0.99 a 4.24 ± 0.35 a 3.69 ± 0.10 a 3.23 ± 0.23 b 磷/(mg.g-1) T50 3.70±0.15 a 3.78±0.40 a 3.82 ± 0.29 a 3.64 ± 0.61 a 3.68 ± 0.10ab T100 4.29±0.38 a 4.17±0.14 a 3.97 ± 0.51 a 4.07 ± 0.23 a 4.21 ± 0.24 a 单株含磷量/ ck 10.49±2.35 b 3.80±1.50 a 4.79 ± 1.33 a 8.59 ± 2.41 b 19.08 ± 0.91 b (mg·株-1) T50 20.10 + 1.64 a 6.43 + 0.55 a 5.75 ± 0.27 a 11.13 ± 1.48 ab 32.28 ± 1.90 a T100 21.57±1.32 a 7.63±0.36 a 6.90 ± 0.67 a 14.48 ± 1.03 a 36.10 ± 1.46 a ck 4.93±0.18 b 4.50±0.35 a 4.81 ± 0.23 a 4.64 ± 0.13 b 4.81 ± 0.10 b 钾/(mg.g-1) T50 4.95±0.10 b 4.59±0.42 a 5.06 ± 0.71 a 4.69 ± 0.11 b 4.85 ± 0.09 b T100 5.65±0.10 a 5.37±0.43 a 5.90 ± 0.44 a 5.60 ± 0.31 a 5.64 ± 0.17 a ck 17.73±1.52 b 5.31±1.31a 5.31 ± 1.18 b 10.62 ± 2.53 b 28.35 ± 0.96 b 单/(mg·株-1) T50 26.85±1.82 a 8.06±1.46 a 7.66 ± 0.77 ab 14.21 ± 1.49 b 42.57 ± 2.66 a T100 28.38±0.31a 10.10±0.42 a 10.02 ± 0.17 a 20.03 ± 0.25 a 48.50 ± 0.14 a -
表 4中各参数用来表征苗木对养分吸收利用的情况，其中EAU反映了苗木对营养元素的吸收情况，而EF，IBH，INH，IPH及IKH可反映养分元素的利用情况。由表 4可知：养分元素的表观吸收率、施肥效率、收获指数均随着施肥的增加而降低。2种施肥处理下，T100全株氮、磷、钾素的EAU分别较T50下降30.88%，35.47%和29.16%；T100全株的EF比T50下降51.16%。 IBH，INH，IPH和IKH降幅分别达50.91%，42.47%，44.09%和42.99%。比较3种营养元素的表观吸收率和收获指数可以发现，其大小排序为氮＞磷＞钾。方差分析结果表明：2种施肥处理的养分库仅IBH和IPH出现显著差异（P＜0.05）；而T100全株各参数均显著高于T50（P＜0.05）。
表 4 不同施肥对普陀樟苗木养分吸收及利用的影响
Table 4. Effects of different treatments on nutrient uptake and utilization of Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings
器官 处理 EAUN/% EAUP/% EAUK/% EF/(g·g-1) IBH/(g·g-1) INH/% IPH/% IKH/% 养分 T50 3.71 ±0.42a 2.87 ±0.87a 1.26 ±0.04a 2.41 ±0.11a 3.15± 0.11a 6.90 ±1.40a 5.40 ±0.72a 3.67 ±0.39 a 库 T100 1.89 ±0.71a 2.08 ±1.46a 1.21 ±0.32a 1.32 ±0.21a 1.69± 0.21b 4.15 ±0.71a 3.51 ±0.58b 2.58 ±0.33 a 全株 T50 10.07 ±0.53a 6.40 ±1.53a 3.67 ±0.71a 6.90 ±0.35a 8.25± 0.35a 25.50 ±0.91a 15.65 ±0.92a 10.98±0.68a T100 6.96 ±0.39b 4.13 ±0.24b 2.60 ±0.11b 3.37 ±0.15b 4.05± 0.15b 14.67 ±0.91b 8.75 ±0.22b 6.26 ±0.12 b -
从表 5可以看出：试验地土壤总体呈弱酸性，最高pH 6.33，最低为pH 5.62，且随着时间的推移和施肥量的增加，土壤pH值持续下降，T50和T100的降幅分别为4.12%和8.62%。2种施肥处理的土壤有机质、碱解氮、有效磷和速效钾质量分数均高于对照（ck），到9月试验结束时，ck和T100的碱解氮质量分数分别下降13.22%和13.59%，T50增加3.16%； ck和T100的有效磷增幅分别为19.85%和21.25%，T50则下降20.29%；3个处理的速效钾均表现为下降趋势，降幅分别为40.00%，28.02%和12.83%。方差分析结果表明：增加施肥量使各处理间pH值和速效钾质量分数产生显著差异（P＜0.05），6月T100碱解氮质量分数要显著高于T50（P＜0.05），有效磷显著高于ck（P＜0.05），但增加施肥量并未对土壤有机质质量分数产生显著影响。
表 5 不同施肥对土壤养分的影响
Table 5. Effects of different treatments on soil nutrient
月份 处理 pH 有机质/(g·kg-1) 碱解氮/(mg·kg-1) 有效磷/(mg·kg-1) 速效钾/(mg·kg-1) ck 6.33 ± 0.12 a 22.51 ± 6.57 a 106.35 ± 1.87 ab 40.30 ± 3.32 b 106.67 ± 12.94 c 6 T50 6.07 ± 0.01 b 30.65 ± 5.26 a 102.74 ± 0.42 b 58.56 ± 8.73 ab 144.83 ± 5.67 b T100 6.15 ± 0.04 ab 29.35 ± 6.12 a 113.20 ± 3.12 a 60.06 ± 1.19 a 181.83 ± 4.70 a ck 6.27 ± 0.16 a 19.90 ± 8.94 a 92.29 ± 6.97 a 48.30 ± 1.11 a 64.00 ± 8.61 c 9 T50 5.82 ± 0.09 b 24.84 ± 5.49 a 105.99 ± 1.25 a 46.68 ± 12.03 a 104.25 ± 0.43 b T100 5.62 ± 0.26 c 25.40 ± 0.75 a 97.82 ± 1.25 a 72.82 ± 3.03 a 158.50 ± 2.89 a -
普陀樟苗木的高、径生长量随着施肥量的增加而增加。定植后1月至2月，由于施肥的缘故，土壤养分增加，此时苗木正处于速生期，对养分需求较大，因此T50和T100处理下养分供应充足，苗木生长速度加快，3个处理间的株高和地径出现显著差异。到了第3个月，处理间的显著差异消失，这主要是因为此时苗木进入速生后期，生长速度减缓，对养分的需求量也减少。从试验地土壤养分本底值可以看出，有效养分并不低，虽然初期对照（ck）处理下苗木生长较缓慢，但后期生长速度逐渐加快，施肥对株高和地径生长的影响在苗木生长后期并不明显，不同处理间产生的差异随着时间的推移逐渐被土壤本底养分值所掩盖，此外，整个试验过程处于雨水频繁时期，降雨会造成养分大量流失[11]。这点从2个施肥处理的养分吸收利用率上也得到了体现。
试验初（6月），普陀樟苗木各部位的生物量均随着施肥量的增加而增加，而到试验结束时（9月），T100叶片和总生物量分别较T50下降7.56%和1.82%。从分配上看，苗木的生物量主要集中在叶片，以对照（ck）为例，试验结束时（9月），叶片生物量分别为茎和根的3.03倍和3.21倍。通过方差分析也得到相同的结论，T100的根、茎生物量只在6月份时与ck产生显著差异（P＜0.05），而T100叶片的生物量始终显著高于ck（P＜0.05）。本试验在T100处理下苗木的生物量开始下降，但还未达到显著水平，其原因可能是T100的施肥量（100 g·m-2）已经超出普陀樟的最佳施肥量，苗木受到轻微的毒害作用，从而导致生物量下降[12]，这也与李国雷等[13]和魏红旭等[14]的研究结论相一致。因此，普陀樟苗木最适供养量应为50 g·m-2到100 g·m-2。
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增加施肥量能提高苗木养分库和全株养分质量分数及单株养分含量。有研究认为[15-17]，自身载有更高养分含量的苗木在后期造林应用中有更好的生长表现和抵御逆境胁迫的能力。本试验中，在T50和T100处理下，各部位含氮量和含钾量高低排序为叶＞根＞茎；单株含磷量为叶＞茎＞根；这表明氮、磷、钾营养元素主要在叶片中积累。苗木在生长后期，养分供应充足，吸收增加，养分库吸收的营养元素转移至叶片中，使得叶营养元素不断积累，但叶片生物量和总生物量开始下降。比较同一部位不同营养元素的积累情况发现，氮、磷、钾元素高低排序为氮＞钾＞磷，说明苗木对氮素的吸收利用率最高、钾素次之、磷素最低，这主要跟苗木在生长期间对氮素的需求量较大有关，被吸收的氮素进而转化为苗木生物量，因此叶片生物量比茎和根要大[18-20]。因此，在苗木施肥时要注重平衡施肥，磷、钾肥施用要少量多次，提高其利用率，氮肥要适量，避免肥料浪费。
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养分表观吸收率反映了苗木对营养元素的吸收情况，而施肥效率、收获指数反映的是养分的利用情况。2种不同施肥处理的养分库和全株对氮、磷、钾元素的吸收利用率均不高[8]，施肥量更大的T100养分吸收利用率反而小于T50，T100的施肥效率和生物量收获指数仅为T50的48.88%和49.09%，说明过量施肥并不能提高苗木对营养元素的吸收利用，反而会造成大量肥料浪费[20]。比较各养分元素的吸收利用情况发现，3个施肥处理均为氮＞磷＞钾，这是由于苗木在生长期对氮素的需求量较大，而对磷和钾的需求较小，但从用量上来看，3种营养元素的吸收利用率都偏低，这可能是由于养分元素挥发、淋失，被土壤固定等因素所致[21-22]。
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随着施肥量的增加和时间的推移，土壤pH值显著下降，呈弱酸性。同一时期不同处理之间土壤有机质相差5～8 g·kg-1，但统计结果显示没有差异，表明土壤有机质存在一定的空间差异。从6月到9月土壤有机质下降3～7 g·kg-1，各处理土壤有机质都略有下降，可能与气温上升、植物生长有关，特别是经过翻耕后移栽的土壤[23-24]。到试验结束时，对照（ck）和T100的碱解氮质量分数分别下降13.22%和13.59%，T100处理土壤中减少的有效氮素并未被植物利用，而是以不同方式损失掉。有研究表明[11]，氮素的流失量随施肥量的增加而增加。ck和T100的有效磷质量分数增幅分别为19.85%和21.25%，T50则下降20.29%，这可能是磷素易被土壤当中的铁、铝等元素固定，导致磷素有效性低，适量施肥能促进土壤磷素的释放，增加植物对磷素的吸收，而过量施肥只会导致磷素的大量积累。到9月试验结束时，T50处理土壤氮、磷、钾与试验开始时持平，T100 处理钾积累，ck引起钾亏缺。从移栽成活来看，T50苗木体内养分积累，有利于移栽成活，保持土壤养分平衡；而T100养分浪费。
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本研究结果显示，增量施肥（T100）处理下普陀樟苗木表现出更大的高径生长量、根茎生物量以及养分质量分数和单株含量，但叶生物量和总生物量开始下降，养分元素吸收及利用率要明显小于T50。T100（100 g·m-2）处理的施肥量已经超出普陀樟苗木的最适供养量，造成肥料极大浪费，并且对苗木产生轻微毒害；而T50处理土壤养分与试验开始时持平，苗木体内养分积累，有利于移栽成活。综合生物量变化和养分吸收利用率分析，普陀樟苗木最适需养量应为50 g·m-2～100 g·m-2，且接近50 g·m-2。本研究设置的施肥梯度较大，未能得出具体的最适供养量，而今后还将进一步细化施肥梯度并结合不同的施肥方式对普陀樟苗木的最佳施肥量进行研究。
Responses of Cinnamomum japonicum var. chenii growth and nutrient uptake to fertilization
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摘要: 为了解不同施肥水平对普陀樟Cinnamomum japonicum var. chenii苗木生长及养分吸收利用情况的影响,设置了3个水平的田间试验,即不施肥(ck),常规施肥(T50,50 g·m-2)和增量施肥(T100,100 g·m-2),于2012年6月至9月观测苗高和地径,定期采集分析土壤和植物样品。结果表明:普陀樟苗木的苗高、地径、根部和茎部生物量均随施肥量的增加而增加(P＜0.05);而叶生物量和总生物量在6月时随施肥量增加而升高(P＜0.05),到9月时则呈先升后降的趋势(P＜0.05)。苗木体内养分质量分数和单株养分含量随施肥量的增加而增加(P＜0.05),不同处理均以叶片养分质量分数最高;养分吸收及利用率随着施肥的增加而降低(P＜0.05),T50和T100处理各元素的吸收利用效率均为氮> 磷> 钾。到试验结束时,T50处理土壤养分质量分数与试验开始时持平,T100 处理钾积累,ck引起钾亏缺。从移栽成活来看,T50苗木体内养分积累,有利于移栽成活,保持土壤养分平衡;而T100养分浪费。综合判断,普陀樟苗木最适需养量应为50 g·m-2到100 g·m-2,且较接近50 g·m-2。Abstract: A field experiment was conducted on nursery land of Zhoushan Forestry Academy in 2012 to compare three fertilizer treatments:no fertilizer (ck),a normal rate with 50 g·m-2 of 15-15-15 compound fertilizer (T50), and twice the normal rate(T100),on growth, nutrient uptake and utilization of Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings. Results showed that sapling growth of root and stem biomass as well as height and ground diameter significantly increased with increasing rate of fertilizer(P＜0.05). Increasing the rate of fertilizer also significantly increased(P＜0.05)nutrient concentrations in leaves and nutrient uptake by the plants. By contrast, both nutrient use efficiency and fertilization efficiency decreased significantly (P＜0.05) with increasing fertilizer rate,being the same order in T50 and T100:N >P >K. By the end of the experiment,soil available nutrient levels of T50 remained similar to the initial ones;whereas,T100 caused K increased,and ck caused K depleted. For the survival rate, T50 resulted optimal nutrient status in the plants, which was best for transplanting, but T100 induced luxury nutrient supply. Therefore, the optimum fertilizer rate for C. japonicum var. chenii was 50-100 g·m-2.
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刺槐Robinia pseudoacacia原产于北美洲的亚热带和温带地区，适应性强、繁殖容易，被广泛引种[1]，已被全球入侵物种数据库定为入侵种[2]。20世纪60年代以后，刺槐被作为黄土高原丘陵沟壑区人工林建设的主要造林树种，成为该地区造林面积最大的树种[1]。刺槐作为一种外来种，生长快、耗水强，在许多立地条件差的地方多形成低产林[3]。晋西黄土区处于干旱半干旱地区，侵蚀强烈，生态环境脆弱[4]，研究黄土区刺槐人工林林下多样性具有重要的实际意义。人工林群落物种多样性主要由林下植被反映，而且林下植被的生长发育，填补了地表空白[5]，对森林的生长繁殖以及森林结构的塑造有重要的影响[6]。从已有的研究中可知，刺槐林下阴坡物种多样性大于阳坡[7]；在相同林龄及立地条件下，刺槐林下林分密度越大，林下植被多样性越低[8]。总之，坡度、坡向、密度、林龄等都会对刺槐林下物种多样性产生一定的影响。因此，对于黄土丘陵区引种刺槐这种外来树种进行水土保持造林，会塑造成怎样的生物群落，能否促进生态系统向稳定、环境良好方向永续恢复，还需要进一步的跟踪和长期定位观测研究。本研究通过对晋西黄土区蔡家川流域长期固定观测样地刺槐人工林林下植被的分析，对比当地主要林地类型油松Pinus tabulaeformis人工林和天然次生林林下植被，揭示刺槐人工林林下结构特征、α多样性、β多样性及相似度等特征，以及与油松人工林和天然次生林存在的差异性，进一步揭示刺槐人工林形成的生物群落对当地水土保持和生态恢复的作用，旨在为晋西黄土区蔡家川流域刺槐人工林植被恢复提供基础数据，并为刺槐人工水土保持林管理提供借鉴。
1. 研究方法
1.1 样地设置与调查
研究区位于晋西黄土区蔡家川流域，地理坐标为36°14′27″~36°18′23″N，110°39′45″~110°47′45″E，海拔为900~1 513 m，属于黄河的三级支流，呈东西走向，流域面积为39.33 km2[9]。该区属暖温带半干旱大陆性气候，年平均气温为10.0 ℃，年平均降水量为470.0~600.0 mm。该区土壤为褐土，黄土母质，土壤普遍呈碱性[9]。自1990年退耕还林还草以来，蔡家川流域植被覆盖率显著增加，其中人工林以刺槐、油松、侧柏Platycladus orientalis为主，天然次生林以山杨Populus davidiana，白桦Betula platyphylla和辽东栎Quercus liaotungensis为主[10]。
选择蔡家川流域刺槐人工林作为研究对象，以当地另外2种主要林地类型油松人工林和天然次生林作为对照林地。研究样地的选择坚持代表性原则，能够代表区域内同种林型的整体情况。故根据研究内容和实地踏查情况，在研究区内共布设了15个20 m × 20 m的样地，其中包括9个刺槐人工林样地，3个油松人工林样地和3个天然次生林样地，林龄都在20 a左右，每个样地内设置3个5 m × 5 m的灌木样方，3个1 m × 1 m的草本样方。样地基本信息如表 1所示。
表 1 样地基本信息Table 1. Basic situation of sample plots样地 海拔/m 坡度/(°) 坡向 郁闭度/6 C1 1 132 22 阳坡 69 C2 1 154 20 阴坡 61 C3 1 114 13 半阴坡 68 C4 1 119 16 阴坡 63 C5 1 210 18 阴坡 64 C6 1 215 12 半阴坡 58 C7 1 238 18 阳坡 61 C8 1 289 32 半阴坡 59 C9 1 338 11 阳坡 60 Y1 1 158 15 阳坡 61 Y2 1 112 16 阳坡 10 Y3 1 358 20 阴坡 13 N1 1 109 11 半阳坡 12 N2 1 131 10 阴坡 68 N3 1 152 11 阳坡 10 说明：C，Y，N分别表示刺槐人工林、油松人工林、天然次生林 1.2 数据处理
根据样地调查数据，分析群落结构特征及多样性，其中重要值采用IV=[（相对密度+相对显著度+相对频度）/3]×100来计算。采用丰富度指数（S），Shannon-Wiener指数（H′），Simpson指数（D），Pielou均匀度指数（E）来测定植物群落的α多样性；采用Whittaker指数（βW），Cody指数（βC），Routledge指数（βR）测定植物群落的β多样性；采用Jaccard指数（q）测定植物群落的相似性，根据Jaccard相似性原理，0.00≤q＜0.25表示极不相似，0.25≤q＜0.50表示中等不相似，0.50≤q＜0.75表示中等相似，0.75≤q≤1.00表示极相似[11]。
2. 结果与分析
2.1 群落结构特征
重要值是群落中物种生态适应能力和物种在群落中所处地位的综合指标，其大小是确定优势种和建群种的重要依据[12]。由表 2可见：所有刺槐样地中共包含植物种类37种，其中灌木8种，草本29种。灌木层中黄刺梅Rosa xanthina出现频率为100%，平均重要值为53.11%；杠柳Periploca sepium出现频率为22.22%，平均重要值为9.78%；紫丁香Syringa oblata出现频率为33.33%，平均重要值为9.11%。草本层中蒙古蒿Artemisia monogolica出现频率为22.22%，平均重要值为14.11%；冰草出现频率为55.56%，平均重要值为10.22%；铁杆蒿Artemisia vestita出现频率为66.67%，平均重要值为5.22%。这一结果表明，蔡家川流域刺槐人工林下灌木层中黄刺梅为优势种，杠柳和紫丁香为次优种；草本层中蒙古蒿和冰草Agropyron cristatum为优势种，铁杆蒿Artemisia vestita为次优种。由此可知，刺槐林下灌木层以蔷薇科Rosaceae为主，草本层以菊科Compositae和禾本科Gramineae为主。高艳鹏等[13]指出晋西黄土丘陵沟壑区刺槐人工林下草本优势种主要为禾本科、菊科植物，与本研究所得结论一致。
表 2 刺槐样地内主要物种的重要值Table 2. Importance values of the main species in sample plots of Robinia pseudoacacia plantation层次 物种名 C1 C2 C3 C4 C5 C6 C7 C8 C9 灌木层 紫丁香Syringa oblata - - 33 29 - - - 20 - 胡枝子Lespedeza bicolor - - - l4 l8 - - - - 黄刺梅Rosa xanthina 86 80 l9 29 55 l7 90 40 62 灰栒子Cotoneaster acutjfolius - - - - - - - - - 妙棘Hippophae rhamnoides - - 5 l4 - - - - - 山檀叶悬钩子Rubus crataegifolius - 7 ll 20 - - 9 - 9 酸枣Ziziphus jujuba var. spinosa 14 10 - - 27 - - - - 杠柳FeripZoca sepium - - - 14 - 74 - - - 草本层 猪毛嵩Artemisia scoparia - 12 6 - - - - - - 碱菀Tripolium vulgare - 7 2 - - - - - - 莎草Cyperus rotundus 3 9 - - - - - - - 针茅Stipa capillata 5 7 - 2 - - - - - 甘草Glycyrrhiza uralensis - 1 - - 7 - - - - 苦荬菜Ixeris denticulata - 3 1 - - 6 - 10 - 紫花地丁Viola philippica - 1 - - 2 10 - - - 委陵菜Potentilla chinensis - 3 - 11 7 10 - 7 - 油嵩Artemisia ordosica - 4 - - - - - - - 蒙古嵩Artemisia mongolica - - 43 - - - 84 - - 乳浆大戟Euphorbia esula - 1 1 7 - 9 - 9 - 早熟禾Poa annua - - 32 - - - - - - 野豌豆 Sesbania cannabina - 6 1 1 2 - - 1 - 铁杆嵩Artemisia vestita - - - 16 11 3 1 15 1 艾嵩Artemisia vulgaris - - - 3 4 - - 1 3 白头翁Pulsatilla chinensis - - - 11 2 5 - 12 7 黄花龙牙Patrinia scabiosaefolia - 1 - 3 7 1 3 5 1 冰草Agropyron cristatum - - - 1 2 2 - 2 85 蒲公英Taraxacum mongolicum - 3 - 5 2 5 - 7 - 祁州漏芦Rhaponticum uniflorum - - - 6 - 2 - 4 - 茵陈嵩Artemisia capillaris 1 11 - - 4 1 - - - 长芒草Stipa bungeana 5 13 - 3 2 2 - 11 - 柴胡Bupleurum chinense - - - 7 2 - - 2 - 白羊草Bothriochloa ischaemum - - - 6 5 - - 8 - 矮臺草Carex supina - - - - 5 - - - - 风毛菊Saussurea japonica - 1 - - 5 - - - - 芦苇Phragmites australis - - - - 4 - - - - 狭叶青嵩Artemisia dacunculus - - - - 5 - - - - 茜草Rubia cordifolia 7 9 3 7 4 11 1 1 1 说明：“-”表示该样地内没有该种植物或者IV＜1 2.2 群落α多样性分析
物种多样性是指群落中的物种数目、个体数及个体分配均匀度的综合。从图 1可以看出：D值灌木层和草本层的起伏波动比较大，没有明显的规律；H′值在所有样地中灌木层小于草本层；E值有2/3的样地灌木层小于草本层。相比灌木层，草本层多样性指数更高，多样性指数的最大值均出现在草本层，而且从平均值看，草本层的D值（0.73），H′值（1.67）和E值（0.77）均大于灌木层的D值（0.50），H′值（0.86）和E值（0.33）。总之，草本层α多样性大于灌木层的α多样性。卢宝明等[14]在研究北京山地植物群落的物种多样性中也得出，灌木层的α多样性指数明显小于草本层的α多样性指数。
结合对照组油松人工林和天然次生林的数据，分析3种林型之间的D值，H′值和E值，从而研究刺槐人工林与其他林型之间α物种多样性的差异（图 2和图 3）。图 2分别描述了3种林型灌木层的D值，H′值和E值，在灌木层，刺槐人工林的3个指数的均值、最小值都小于其他2种林型；从3个指数分布范围可以看出：灌木层的α多样性表现为刺槐人工林＜油松人工林＜天然次生林。
图 3分别描述了3种林型草本层的D值，H′值和E值。从3个指数集中范围可以看出：油松林草本层α多样性＜刺槐林＜天然林；刺槐林D值的均值与油松林较接近，都小于天然次生林；刺槐林E值的均值低于其他2种林型；H′值的均值稍大于油松人工林，但仍小于天然次生林。即2种人工林灌木层和草本层α多样性指数都小于天然林。通过对比图 2和图 3可以看出：同种林型之间，灌木层物种多样性指数小于草本层物种多样性指数。
2.3 群落β多样性分析
利用Whittaker指数（βW），Cody指数（βC）和Routledge指数（βR）求β多样性，分别计算C1~C9与Y1，Y2，Y3，N1，N2，N3之间的β多样性指数，然后求各组的平均值，得到刺槐林与油松林、刺槐林与天然林之间的β多样性指数（表 3），从而分析刺槐人工林、油松人工林和天然次生林之间的物种多样性差异。从表 3可以得出：刺槐林与油松林之间的β多样性要小于刺槐林与天然林之间的β多样性。由此表明：刺槐林与天然林之间植被差异性要大于刺槐林与油松林之间的植被差异性。同时，分析刺槐人工林和油松人工林及天然次生林之间的β多样性得出，草本层β多样性指数＞灌木层β多样性指数。
表 3 刺槐人工林与其他林型之间β多样性指数Table 3. β diversity index between Robinia pseudoacacia plantation and other communities林型 层次 βW βC βR C-Y 灌木层 1.54 1.93 7.51 草本层 3.25 6.37 28.00 C-N 灌木层 1.20 2.22 7.53 草本层 3.43 7.02 28.80 说明：C-Y表示刺槐人工林与油松人工林之间的β多样性；C-N代表刺槐人工林与天然次生林之间的β多样性 2.4 群落相似性分析
采用Jaccard相似性系数作为不同样地相似性的度量标准，分析各样地之间灌木层相似性和草本层相似性（图 4）。从图 4可以得知：在灌木层，各群落之间“中等不相似”出现概率最大，占总数的49.52%，而“极相似”概率最小，仅占总数的1.90%，所以，所调查的样地之间灌木层相似度处于中等偏低水平；在草本层，各群落之间“极不相似”占总数的66.67%，“极相似”占0.95%，所以，所调查样地之间的草本层相似度处于较低水平；同时，从图 4可以得出，灌木层相似性＞草本层相似性。分别计算不同林型和不同林层之间相似性系数的平均值，得出灌木层相似性系数均值规律为：刺槐人工林与刺槐人工林之间的相似性系数＞刺槐人工林与油松人工林之间的相似性系数＞刺槐人工林与天然次生林之间的相似性系数；草本层也满足这一规律。
图 4 样地间林下群落相似性Figure 4. The similarity index of understory communities in different sample plots3. 结果与讨论
揭示人工林林下物种组成，不仅是评估人工林生态功能的一个重要途径，也是判断人工林生态功能恢复效果的一个必要手段[15]。在本研究中，刺槐人工林林下灌木层中黄刺梅为优势种，杠柳和紫丁香为次优种；草本层中蒙古蒿和冰草为优势种，铁杆蒿为次优种；灌木层以蔷薇科为主，草本层以菊科和禾本科为主，与其他学者结论一致[16]。在杨晓毅等[17]的研究中，封山育林自然恢复10 a以后的刺槐人工林下共有58种植物，包括12种灌木和46种草本。本研究中的刺槐人工林均位于固定样地内，受到人为干扰，林下物种共有37种，包括灌木8种，草本29种，均低于封山育林后的物种数，所以适当地对人工林进行短期的封山育林可以改善林下群落结构，提高群落稳定性，其他学者也得出短期的封山育林会对林下植被的物种多样性及植被的生长产生显著的影响[18]。
本研究得出刺槐人工林林下物种α多样性、β多样性均表现出草本层＞灌木层。其他学者在相关研究中也得出森林群落植物多样性在空间上的变化顺序表现为草本层＞灌木层[19]，如果这一趋势一直持续，容易造成刺槐人工林“乔—灌—草”复层稳定的层片结构被打破，使得刺槐群落自我调节能力弱化[20]，出现土壤干化、“小老头树”等一系列生态问题。而且本研究得出，灌木层相似性＞草本层相似性，因此，当地林业管理人员应加强维护“乔—灌—草”层片结构的稳定性，调整“灌—草”结构，增强人工林生态恢复效益，提高群落稳定性。
物种多样性是一个反映一定区域内物种丰富程度和物种分布均匀度的综合指标，物种多样性的高低取决于群落中物种的个数及个体在群落中的分布状况[21]。由于人工林单一的物种组成使得多样性与天然林相比有巨大差异。本研究中，刺槐人工林林下α多样性指数与油松人工林之间的差异较小，两者都小于天然次生林，与其他学者研究结果一致[22]。同时，刺槐林与油松林之间的β多样性指数要小于刺槐林与天然林之间的β多样性指数。由此可知，刺槐林与天然林对比，林下植物种类组成存在较大差异；刺槐人工林与油松人工林林下物种组成差异较小。闫东锋等[23]得出群落多样性的高低能在一定程度上反映出群落稳定性的大小，因此，蔡家川流域刺槐人工林的稳定性仍小于天然次生林的稳定性，林业管理人员应加强刺槐人工林林下植被养护，提高其物种多样性。
在本研究中，刺槐人工林林下植被相似度处于“中等不相似”，草本层相似度处于“极不相似”水平。由于相似性水平越低，说明各样地群落间具有较大的生境差异性[24]，所以蔡家川流域刺槐人工林之间生境差异较大。生境不同，林下植被生长状况不同，所以改善刺槐人工林林下生境条件是提高人工林林下植被多样性的有效手段。有研究表明：刺槐根系的化感作用能够改善土壤微生物环境[25]。刘海燕等[26]研究得出相对于油松人工林，刺槐人工林下微生物群落多样性更丰富，刺槐的种植能够明显改善微生物群落结构，改善土壤质量，从而提高林下物种多样性。因此，引种刺槐在一定程度上可以改善区域的生态环境，提高流域内植被稳定性，起到防治水土流失的作用。
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图 1 不同施肥对普陀樟苗木株高、地径生长的影响
Figure 1 Effects of different treatments on height and diameter of Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings
表 1 不同施肥处理肥料用量
Table 1. Fertilizer rate of different treatments
处理 施肥量/(g·m-2) 总养分量/(g·m-2) 5月 7月 总计 氮 五氧化二磷 氧化钾 ck 0 0 0 0 0 0 T50 25 25 50 7.5 7.5 7.5 T100 50 50 100 15.0 15.0 15.0 说明:复合肥m(氮):m(五氧化二磷):m(氧化钾)=15:15:15. 
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表 2 不同施肥对普陀樟苗木生物量的影响
Table 2. Effects of different treatments on biomass of Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings
处理 植物各器官生物量/g 叶 茎 根 总生物量 6月 9月 6月 9月 6月 9月 6月 9月 ck 1.24±0.06 b 3.60±0.14 b 0.34±0.09 b 1.19±0.20 a 0.50±0.13 b 1.12±0.26 a 2.08±0.28 b 5.91±0.33 b T50 2.13±0.13 a 5.42±0.02 a 0.54±0.02ab 1.78±0.36 a 0.68±0.02ab 1.57±0.25 a 3.35±0.16 a 8.77±0.17 a T100 2.22±0.15 a 5.01±0.26 a 0.63±0.07 a 1.88±0.09 a 0.89±0.01a 1.72±0.07 a 3.74±0.20 a 8.61±0.37 a 说明:表中数据为平均值±标准误) 同一列数后注有不同英文字母者为达到新复极差检验5%(显著水平).
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表 3 不同施肥对普陀樟苗木养分质量分数的影响
Table 3. Effects of different treatments on nutrients contents and concentrations of C. japonicum var. chenii seedlings
指标 处理 叶 茎 根 养分库 全株 ck 14.25±0.33 b 7.16±0.89 a 11.44±0.22 a 9.20 ± 0.43 a 12.27 ± 0.18 b 氮/(mg·g-1) T50 15.74±0.55 b 8.30±1.65 a 12.88 ± 0.84 a 10.37 ± 1.01 a 13.69 ± 0.71 b T100 19.65±1.15 a 8.38±1.05 a 13.44±0.89 a 10.76 ± 0.59 a 15.99 ± 0.88 a 单株含氮量/ ck 51.21±3.32 c 8.43±3.50 a 12.66 ± 3.12 a 21.09 ± 6.66 a 72.30 ± 4.95 c (mg·株-1) T50 85.03 + 2.08 b 14.15 + 2.43 a 20.35 ± 3.88 a 32.35 ± 6.57 a 119.53 ± 2.48 b T100 98.52±3.98 a 16.09±1.07 a 22.97 ± 0.50 a 38.88 ± 0.61 a 137.57 ± 4.52 a ck 2.92±0.41a 3.18±0.99 a 4.24 ± 0.35 a 3.69 ± 0.10 a 3.23 ± 0.23 b 磷/(mg.g-1) T50 3.70±0.15 a 3.78±0.40 a 3.82 ± 0.29 a 3.64 ± 0.61 a 3.68 ± 0.10ab T100 4.29±0.38 a 4.17±0.14 a 3.97 ± 0.51 a 4.07 ± 0.23 a 4.21 ± 0.24 a 单株含磷量/ ck 10.49±2.35 b 3.80±1.50 a 4.79 ± 1.33 a 8.59 ± 2.41 b 19.08 ± 0.91 b (mg·株-1) T50 20.10 + 1.64 a 6.43 + 0.55 a 5.75 ± 0.27 a 11.13 ± 1.48 ab 32.28 ± 1.90 a T100 21.57±1.32 a 7.63±0.36 a 6.90 ± 0.67 a 14.48 ± 1.03 a 36.10 ± 1.46 a ck 4.93±0.18 b 4.50±0.35 a 4.81 ± 0.23 a 4.64 ± 0.13 b 4.81 ± 0.10 b 钾/(mg.g-1) T50 4.95±0.10 b 4.59±0.42 a 5.06 ± 0.71 a 4.69 ± 0.11 b 4.85 ± 0.09 b T100 5.65±0.10 a 5.37±0.43 a 5.90 ± 0.44 a 5.60 ± 0.31 a 5.64 ± 0.17 a ck 17.73±1.52 b 5.31±1.31a 5.31 ± 1.18 b 10.62 ± 2.53 b 28.35 ± 0.96 b 单/(mg·株-1) T50 26.85±1.82 a 8.06±1.46 a 7.66 ± 0.77 ab 14.21 ± 1.49 b 42.57 ± 2.66 a T100 28.38±0.31a 10.10±0.42 a 10.02 ± 0.17 a 20.03 ± 0.25 a 48.50 ± 0.14 a
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表 4 不同施肥对普陀樟苗木养分吸收及利用的影响
Table 4. Effects of different treatments on nutrient uptake and utilization of Cinnamomum japonicum var. chenii seedlings
器官 处理 EAUN/% EAUP/% EAUK/% EF/(g·g-1) IBH/(g·g-1) INH/% IPH/% IKH/% 养分 T50 3.71 ±0.42a 2.87 ±0.87a 1.26 ±0.04a 2.41 ±0.11a 3.15± 0.11a 6.90 ±1.40a 5.40 ±0.72a 3.67 ±0.39 a 库 T100 1.89 ±0.71a 2.08 ±1.46a 1.21 ±0.32a 1.32 ±0.21a 1.69± 0.21b 4.15 ±0.71a 3.51 ±0.58b 2.58 ±0.33 a 全株 T50 10.07 ±0.53a 6.40 ±1.53a 3.67 ±0.71a 6.90 ±0.35a 8.25± 0.35a 25.50 ±0.91a 15.65 ±0.92a 10.98±0.68a T100 6.96 ±0.39b 4.13 ±0.24b 2.60 ±0.11b 3.37 ±0.15b 4.05± 0.15b 14.67 ±0.91b 8.75 ±0.22b 6.26 ±0.12 b
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表 5 不同施肥对土壤养分的影响
Table 5. Effects of different treatments on soil nutrient
月份 处理 pH 有机质/(g·kg-1) 碱解氮/(mg·kg-1) 有效磷/(mg·kg-1) 速效钾/(mg·kg-1) ck 6.33 ± 0.12 a 22.51 ± 6.57 a 106.35 ± 1.87 ab 40.30 ± 3.32 b 106.67 ± 12.94 c 6 T50 6.07 ± 0.01 b 30.65 ± 5.26 a 102.74 ± 0.42 b 58.56 ± 8.73 ab 144.83 ± 5.67 b T100 6.15 ± 0.04 ab 29.35 ± 6.12 a 113.20 ± 3.12 a 60.06 ± 1.19 a 181.83 ± 4.70 a ck 6.27 ± 0.16 a 19.90 ± 8.94 a 92.29 ± 6.97 a 48.30 ± 1.11 a 64.00 ± 8.61 c 9 T50 5.82 ± 0.09 b 24.84 ± 5.49 a 105.99 ± 1.25 a 46.68 ± 12.03 a 104.25 ± 0.43 b T100 5.62 ± 0.26 c 25.40 ± 0.75 a 97.82 ± 1.25 a 72.82 ± 3.03 a 158.50 ± 2.89 a
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