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黄花风铃木Handroanthus chrysantha又称黄金风铃木、毛黄钟花,属紫葳科Bignoniaceae落叶小乔木,原产于中南美洲[1-2]。黄花风铃木花先叶开放,总状花序,花色金黄,花期十几天至1个月不等[3]。盛花期繁花满树,非常壮观,具有极高的观赏价值,是热带地区著名的观花树种[4-5],亦是委内瑞拉的国树[6]。1976年黄花风铃木由华南植物园从美国洛杉矶树木园引入中国[6],因它较高的观赏价值和较强的适应性,成为华南地区春节前后主要的黄色系观花树种,在城市绿化、景观营造中深受青睐,并得以广泛推广应用,其形态特征[7]和栽植技术等相关研究也逐渐展开。植物的开花性状是植物景观最重要的组成部分,开花生物学研究将有助于促进其遗传改良研究、观赏价值评价以及园林规模应用,然而到目前为止,尚未见黄花风铃木开花生物学研究的相关报道。本研究通过对黄花风铃木花期物候和花形态的观测分析,探究影响其开花性状的主要因子,较为系统地揭示其开花生物学特性,旨在为黄花风铃木的开发利用提供理论依据。
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在黄花风铃木应用较为广泛的广东省和海南省6个地区(广州、深圳、佛山、从化、儋州、乐东)选取10个土壤肥力中等的样点对黄花风铃木进行花期定点观测,详细记录样点的经纬度、海拔和生境特征等基本信息(表 1),并通过http://data.cma.cn和http://www.weather.com.cn等气象网站查询样点的气温、降水量、空气湿度、日照时数等气候因子信息[8]。各个样点随机选取3~6株树龄在8~10 a,生长势良好的黄花风铃木开花样株,分别测定其胸径、株高、冠幅和枝下高,并进行花期物候观测。
表 1 调查样点的地理位置及生境特征
Table 1. Ceographic localities and hahitat properties of sampling sites
样点 纬度/(°) 经度/(°) 海拔/m 生境特点 广州树木公园 23.196 3 113.369 1 16.67 公园路边,赤红壤 广州国森苗圃 23.212 6 113.374 6 27.93 苗圃,赤红壤 广州热林所 23.191 9 113.377 0 59.23 居民楼前,赤红壤 深圳莲花山公园 22.551 9 114.046 7 39.42 山坡空地, 赤红壤 深圳仙湖植物园 22.573 9 114.171 3 48.35 公园路边, 赤红壤 佛山龙江小学 22.915 6 113.032 8 23.06 城市街道边, 赤红壤 佛山龙江丰华路 22.851 9 113.066 2 19.26 城市街道边, 赤红壤 从化流溪河公园 23.743 0 113.778 2 33.22 公路边,赤红壤 檐州两院 19.508 7 110.360 3 140.00 公园路边, 砖红壤 乐东热带树木园 18.704 9 108.788 8 66.30 苗圃,砖红壤 -
于2016年2月10日开始,按照招礼军等[9]的方法对每样株进行花期物候观测:开花前观测1次·周-1,开花当日起观测1次·d-1,直至3月28日所有花朵凋谢为止;记录各样株开花情况,其中约5%花朵开放记为始花期,约50%花朵开放时记为盛花期,约95%花朵凋谢时记为末花期。
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在黄花风铃木的盛花期内,统计各样株的花序数,于每样株的上部、中部、下部冠层各采集3个花序,共采集花序9个·样株-1,记录各个花序的花朵数量,进而估算其开花量。
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从各样株用于花量测定的9个花序中,随机选取20朵盛开的花,用游标卡尺测量其花梗长度、萼片高度、花冠管高度、花冠直径、花瓣长度、花蕊长度等形态指标。
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应用英国皇家园艺学会比色卡(Royal Horticulrural Society Colour Chart, 简称RHSCC)进行花色测定[10]。在自然光下将采集的处于盛花期的新鲜花朵与RHSCC卡进行比对,用颜色最接近的代码表示其RHSCC值[11]。
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运用SPSS 18.0软件进行数据统计、方差分析、多重比较以及相关分析,相关性采用Pearson系数。
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花期物候观测结果表明:华南地区黄花风铃木的花期主要集中在2-3月,短总状花序一般着生于枝顶或枝腋,花量丰富。方差分析结果显示:各地区黄花风铃木的开花持续时间差异显著(P<0.05),但花期分布差异不大,初花期和末花期均较短,整个花期以盛花期为主。从表 2可以看出:深圳和儋州的黄花风铃木初花期较晚,3月初才开花,其他地区在2月即已开花。广州的黄花风铃木开花最早且花期最长,比开花最晚的深圳和儋州地区要早约半个月,其花期长达36 d,比花期最短的乐东长近20 d。整体而言,黄花风铃木的开花持续时间呈现出随纬度降低而减少的变化趋势,说明黄花风铃木花期受地理、气候等因子的影响较大。
表 2 不同地区黄花风铃木花期物候特征
Table 2. Flowering phenology of Handroanthus chrysantha in different areas
地区 开花持续时间/d 初花期/(月-日) 盛花期/(月-日) 末花期/(月-日) 广州 35.7 ± 1.3 A 02-17-02-20 02-20-03-17 03-17-03-22 深圳 24.0 ± 1.1 D 03-03-03-06 03-06-03-18 03-18-03-22 佛山 32.2 ± 1.3 B 02-20-02-23 02-23-03-18 03-18-03-23 从化 30.9 ± 1.6 C 02-26-02-30 02-30-03-23 03-23-03-28 儋州 22.8 ± 0.6 E 03-04-03-06 03-06-03-15 03-15-03-19 乐东 16.5 ± 0.7 F 02-28-03-02 03-02-03-13 03-13-03-15 说明:表中大写字母表示多重比较结果,具相同字母表示差异不显著(P>0.05),字母不同表示差异显著(P<0.05)。 由表 3可知:黄花风铃木的花量较大,但不同地区间差异显著。广东各地黄花风铃木的单株花量远大于海南,其中从化的花量最大,达3 627朵·株-1,这可能与其样株所处立地条件较好、树体较大有关。儋州、乐东的花量较少,平均每株在650朵以下,儋州地区花量最少,仅548朵·株-1。以每个花序的花量来衡量花序的大小,黄花风铃木的花序大小为14~18朵·花序-1,在不同地区间存在显著差异,亦以从化的为最大,儋州的最小。
表 3 不同地区黄花风铃木开花量比较
Table 3. Comparison of Handroanthus chrysantha flower quantity between different areas
地区 花量/(朵·株-1) 花量/(朵·花序-1) 广州 925.8 ± 539.1 C 14.5 ± 1.8 B 深圳 1 040.8 ± 203.9 C 13.9 ± 1.2 BC 佛山 I 952.7 ± 864.6 B 14.3 ± 1.3 B 从化 3 626.7 ± 1 730.7 A 17.9 ± 1.5 A 檐州 548.4 ± 72.5 E 13.6 ± 1.8 C 乐东 648.6 ± 42.5 D 14.3 ± 1.4 B 说明:表中大写字母表示多重比较结果,具相同字母表示差异不显著(P>0.05),字母不同表示差异显著(P<0.05)。 -
黄花风铃木花色艳丽且稳定,在不同地区和不同植株间差异不明显,采用RSHCC测定花色值均为5A。黄花风铃木的花序饱满紧凑,组成花序的花朵呈风铃状(图 1)。其花形态性状在各地区间存在显著差异(表 4)。多重比较发现:黄花风铃木的花梗在不同地区间均差异显著,以从化的花梗为最长,约为儋州(最短)的3倍;佛山和从化的萼片均在2.0 cm以下,显著小于其他地区;花冠管高度以广州为最大,儋州和乐东为最小,这3个地区的花冠管高度与其他3个地区差异显著;广州和佛山的花冠直径和花瓣长度较小,显著低于其他地区;黄花风铃木为二强雄蕊(图 2),2类雄蕊均以广州为最长,整体上显著高于其他地区;广东和海南的雌蕊长度差异显著,广东的雌蕊长度均在3.6 cm以上,而海南的均小于3.5 cm。
表 4 不同地区黄花风铃木花形态比较
Table 4. Morphological comparison of Handroanthus chrysantha flowers between different areas
地区 花梗长度/cm 萼片长度/cm 花冠管高/cm 花冠直径/cm 花瓣长度/cm 雄蕊Ⅰ长度/cm 雄蕊Ⅱ长度/cm 雌蕊长度/cm 广州 0.68 ± 0.25 E 2.26 ± 0.31 A 7.07 ± 0.74 A 6.58 ± 0.93 B 2.44 ± 0.39 B 2.78 ± 0.20 A 2.14 ± 0.19 A 3.75 ± 0.27 A 深圳 1.11 ± 0.44 C 2.18 ± 0.16 A 6.44 ± 0.35 B 7.94 ± 0.67 A 2.94 ± 0.32 A 2.47 ± 0.18 B 1.70 ± 0.15 B 3.77 ± 0.43 A 佛山 1.33 ± 0.30 B 1.52 ± 0.25 C 6.37 ± 0.64 B 6.02 ± 0.66 C 2.36 ± 0.50 B 2.46 ± 0.215 B 1.83 ± 1.59 AB 3.65 ± 0.28 A 从化 1.58 ± 0.38 A 1.94 ± 0.12 B 6.61 ± 0.45 B 8.04 ± 0.55 A 2.91 ± 0.23 A 2.55 ± 0.24 B 1.80 ± 0.15 AB 3.83 ± 0.26 A 檐州 0.51 ± 0.26 F 2.27 ± 0.24 A 6.11 ± 0.56 C 7.86 ± 0.94 A 3.06 ± 0.39 A 2.51 ± 0.27 B 1.69 ± 0.25 B 3.39 ± 0.75 B 乐东 0.83 ± 0.29 D 2.24 ± 0.25 A 6.09 ± 0.57 C 8.00 ± 0.69 A 2.96 ± 0.42 A 2.49 ± 0.25 B 1.89 ± 0.22 AH 3.44 ± 0.72 B 说明:表中大写字母表示多重比较结果,具相同字母表示差异不显著(P>0.05),字母不同表示差异显著(P<0.05)。 -
为进一步揭示黄花风铃木花期物候及花形态的影响因子,将其开花性状与植株生长性状以及10个样点的地理与气候因子进行相关分析[10],结果见表 5和表 6。从表 5可以看出:黄花风铃木始花日期与植株各生长性状呈极显著负相关(P<0.01),开花持续时间与植株生长性状不相关。花量与胸径、株高、冠幅呈极显著正相关,花序大小与胸径、冠幅呈显著正相关。花梗长度与植株各生长性状呈极显著正相关,萼片长度与植株各生长性状呈极显著或显著负相关,雌蕊长度与株高相关显著,其他花部形态性状与植株生长性状相关不显著。总而言之,树体高大的植株开花早、花量大、花梗长、萼片短。
表 5 黄花风铃木开花性状与植株生长性状的相关性分析
Table 5. Correlation between flowering and growth traits of Handroanthus chrysantha
性状 始花日期 开花持续时间 花量 花序大小 花梗长度 萼片长度 花冠管高 花冠直径 花瓣长度 雄蕊Ⅰ长度 雄蕊Ⅱ长度 雌蕊长度 胸径 -0.511** 0.188 0.847** 0.411* 0.598** -0.480** 0.053 -0.061 -0.106 -0.087 -0.014 0.195 株高 -0.590** 0.330 0.597** 0.178 0.496** -0.344* 0.308 -0.138 -0.151 0.095 0.199 0.346* 枝下高 -0.495** 0.168 0.200 -0.018 0.409* -0.513** 0.023 -0.263 -0.202 -0.127 0.065 0.327 冠幅 -0.629** 0.162 0.713** 0.357* 0.661** -0.530** 0.078 -0.111 -0.173 -0.151 -0.006 0.197 说明:*在0.05水平(双侧)上显著相关; **在0.01水平(双侧)上显著相关。 表 6 黄花风铃木开花性状与地理、气候因子的相关性分析
Table 6. Correlation between flowering traits of Handroanthus chrysantha and geographic and climatic regimes
性状/m 始花日期 开花持续时间 花量 花序大小 花梗长度 萼片长度 花冠管高 花冠直径 花瓣长度 雄蕊Ⅰ长度 雄蕊Ⅱ长度 雌蕊长度 纬度 -0.702* 0.829** 0.638* 0.352 0.598 -0.353 0.602 -0.38 -0.489 0.427 0.388 0.616 经度 -0.675* 0.661* 0.522 0.268 0.579 -0.285 0.505 -0.275 -0.394 0.242 0.217 0.516 海拔 -0.830** -0.543 -0.623 -0.227 -0.666* 0.445 -0.397 0.299 0.368 -0.493 -0.516 -0.825** 降水量 0.361 -0.162 -0.314 -0.117 -0.448 0.789** 0.220 0.554 0.494 0.139 -0.242 -0.088 平均气温 0.551 -0.922** -0.617 -0.462 -0.406 0.234 -0.666* 0.404 0.518 -0.553 -0.465 -0.497 活动积温 0.720* -0.723* -0.542 -0.479 -0.317 -0.150 -0.735* 0.045 0.253 -0.667* -0.563 -0.530 日照时数 0.502 -0.982** -0.264 -0.320 0300 -0.242 -0.728 0.828* 0.816* -0.769 -0.881* -0.253 空气湿度 0.689 0.100 -0.627 0.109 -0.926** 0.109 -0.208 -0.363 -0.161 0.029 0.027 -0.520 说明:*在0.05水平(双侧)上显著相关; **在0.01水平(双侧)上显著相关。 由表 6可知:黄花风铃木的始花日期与经纬度呈显著负相关,与海拔高度呈极显著负相关,与活动积温显著正相关;开花持续时间与经纬度显著正相关,与平均气温、活动积温和日照时数等极显著负相关;纬度越低,气温越高,开花越晚,开花持续时间越短。开花量与纬度呈显著正相关,纬度越高,花量越大,与其他地理、气候因子相关不显著;花序大小与各地理、气候因子均不相关。花梗长度与海拔高度呈显著负相关,与空气湿度极显著负相关,海拔越高,空气湿度越大,花梗越短。萼片长度与降水量呈极显著正相关;花冠管高度与平均气温和活动积温显著负相关性,气温越高,花冠管高度越小;花冠直径和花瓣长度与日照时数呈显著正相关,日照时间越长,花冠越大;雄蕊Ⅰ长度与活动积温、雄蕊Ⅱ长度与日照时数、雌蕊长度与海拔高度均呈显著或极显著负相关。
Flowering phenology and flower morphology of Handroanthus chrysantha
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摘要: 黄花风铃木Handroanthus chrysantha是热带著名观赏树种。为了解其开花生物学特性,选取广东和海南6个地区栽培的黄花风铃木作为研究对象,开展花期物候观测和花形态测定,并探究影响开花性状的主要因子。结果显示:黄花风铃木的花期物候和花形态特征在不同地区间差异显著(P < 0.05)。广东的黄花风铃木大多比海南开花早、花量大,平均花期比后者长约为10 d;广东黄花风铃木的花冠管高度较大,但花冠直径较小,海南则相反。相关分析显示,黄花风铃木始花日期与植株生长性状、海拔(P < 0.01)以及经纬度(P < 0.05)呈显著负相关,与活动积温(P < 0.05)显著正相关;开花持续时间与经度(P < 0.05),纬度(P < 0.01)呈显著正相关,与气温和日照时数(P < 0.01)极显著负相关。花量与生长性状(P < 0.01),纬度(P < 0.05)著正相关。花冠管高度与气温(P < 0.01)显著负相关性,花冠直径与日照时数(P < 0.05)显著正相关。Abstract: To fully understand the flowering biological properties of Handroanthus chrysantha, a famous ornamental tree species in the tropics, the flowering phenology and flower morphology as well as factors influencing it were studied in six areas of Guangdong and Hainan Provinces. Analyses included a variance analysis, multiple comparison analysis and correlation analysis. Results showed that flowering phenology and morphology were significantly different among the six areas (P < 0.05). The plants in Guangdong bloomed earlier with a greater quantity of flowers than those in Hainan, and their flowering stage was on average 10 d longer than those in Hainan. The corolla height of H. chrysantha in Guangdong was longer and the corolla diameter was smaller than those in Hainan. The correlation analysis showed that the first-flowering date was significantly (P < 0.05) and negatively correlated to plant growth (P < 0.01) as well as longitude (P < 0.05), latitude (P < 0.05), and altitude (P < 0.01) of the planting sites, and was significantly and positively correlated (P < 0.05) to efficient accumulated temperature. Flowering duration was significantly (P < 0.05) and positively correlated to longitude (P < 0.01) and latitude (P < 0.05) but significantly (P < 0.05) and negatively correlated to temperature (P < 0.01) and sunshine hours (P < 0.01) of the planting sites. Also, a significant (P < 0.05) and positive correlation for flower quantity and growth trait (P < 0.01) vs. latitude (P < 0.05) and a significant (P < 0.05) and negative correlation for corolla height and temperature (P < 0.05) were observed as well as a significant (P < 0.05) and positive correlation between corolla diameter and sunshine time (P < 0.05).
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Key words:
- botany /
- Handroanthus chrysantha /
- South China /
- flowering phenology /
- flower morphology /
- climatic regime /
- growth trait
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表 1 调查样点的地理位置及生境特征
Table 1. Ceographic localities and hahitat properties of sampling sites
样点 纬度/(°) 经度/(°) 海拔/m 生境特点 广州树木公园 23.196 3 113.369 1 16.67 公园路边,赤红壤 广州国森苗圃 23.212 6 113.374 6 27.93 苗圃,赤红壤 广州热林所 23.191 9 113.377 0 59.23 居民楼前,赤红壤 深圳莲花山公园 22.551 9 114.046 7 39.42 山坡空地, 赤红壤 深圳仙湖植物园 22.573 9 114.171 3 48.35 公园路边, 赤红壤 佛山龙江小学 22.915 6 113.032 8 23.06 城市街道边, 赤红壤 佛山龙江丰华路 22.851 9 113.066 2 19.26 城市街道边, 赤红壤 从化流溪河公园 23.743 0 113.778 2 33.22 公路边,赤红壤 檐州两院 19.508 7 110.360 3 140.00 公园路边, 砖红壤 乐东热带树木园 18.704 9 108.788 8 66.30 苗圃,砖红壤 表 2 不同地区黄花风铃木花期物候特征
Table 2. Flowering phenology of Handroanthus chrysantha in different areas
地区 开花持续时间/d 初花期/(月-日) 盛花期/(月-日) 末花期/(月-日) 广州 35.7 ± 1.3 A 02-17-02-20 02-20-03-17 03-17-03-22 深圳 24.0 ± 1.1 D 03-03-03-06 03-06-03-18 03-18-03-22 佛山 32.2 ± 1.3 B 02-20-02-23 02-23-03-18 03-18-03-23 从化 30.9 ± 1.6 C 02-26-02-30 02-30-03-23 03-23-03-28 儋州 22.8 ± 0.6 E 03-04-03-06 03-06-03-15 03-15-03-19 乐东 16.5 ± 0.7 F 02-28-03-02 03-02-03-13 03-13-03-15 说明:表中大写字母表示多重比较结果,具相同字母表示差异不显著(P>0.05),字母不同表示差异显著(P<0.05)。 表 3 不同地区黄花风铃木开花量比较
Table 3. Comparison of Handroanthus chrysantha flower quantity between different areas
地区 花量/(朵·株-1) 花量/(朵·花序-1) 广州 925.8 ± 539.1 C 14.5 ± 1.8 B 深圳 1 040.8 ± 203.9 C 13.9 ± 1.2 BC 佛山 I 952.7 ± 864.6 B 14.3 ± 1.3 B 从化 3 626.7 ± 1 730.7 A 17.9 ± 1.5 A 檐州 548.4 ± 72.5 E 13.6 ± 1.8 C 乐东 648.6 ± 42.5 D 14.3 ± 1.4 B 说明:表中大写字母表示多重比较结果,具相同字母表示差异不显著(P>0.05),字母不同表示差异显著(P<0.05)。 表 4 不同地区黄花风铃木花形态比较
Table 4. Morphological comparison of Handroanthus chrysantha flowers between different areas
地区 花梗长度/cm 萼片长度/cm 花冠管高/cm 花冠直径/cm 花瓣长度/cm 雄蕊Ⅰ长度/cm 雄蕊Ⅱ长度/cm 雌蕊长度/cm 广州 0.68 ± 0.25 E 2.26 ± 0.31 A 7.07 ± 0.74 A 6.58 ± 0.93 B 2.44 ± 0.39 B 2.78 ± 0.20 A 2.14 ± 0.19 A 3.75 ± 0.27 A 深圳 1.11 ± 0.44 C 2.18 ± 0.16 A 6.44 ± 0.35 B 7.94 ± 0.67 A 2.94 ± 0.32 A 2.47 ± 0.18 B 1.70 ± 0.15 B 3.77 ± 0.43 A 佛山 1.33 ± 0.30 B 1.52 ± 0.25 C 6.37 ± 0.64 B 6.02 ± 0.66 C 2.36 ± 0.50 B 2.46 ± 0.215 B 1.83 ± 1.59 AB 3.65 ± 0.28 A 从化 1.58 ± 0.38 A 1.94 ± 0.12 B 6.61 ± 0.45 B 8.04 ± 0.55 A 2.91 ± 0.23 A 2.55 ± 0.24 B 1.80 ± 0.15 AB 3.83 ± 0.26 A 檐州 0.51 ± 0.26 F 2.27 ± 0.24 A 6.11 ± 0.56 C 7.86 ± 0.94 A 3.06 ± 0.39 A 2.51 ± 0.27 B 1.69 ± 0.25 B 3.39 ± 0.75 B 乐东 0.83 ± 0.29 D 2.24 ± 0.25 A 6.09 ± 0.57 C 8.00 ± 0.69 A 2.96 ± 0.42 A 2.49 ± 0.25 B 1.89 ± 0.22 AH 3.44 ± 0.72 B 说明:表中大写字母表示多重比较结果,具相同字母表示差异不显著(P>0.05),字母不同表示差异显著(P<0.05)。 表 5 黄花风铃木开花性状与植株生长性状的相关性分析
Table 5. Correlation between flowering and growth traits of Handroanthus chrysantha
性状 始花日期 开花持续时间 花量 花序大小 花梗长度 萼片长度 花冠管高 花冠直径 花瓣长度 雄蕊Ⅰ长度 雄蕊Ⅱ长度 雌蕊长度 胸径 -0.511** 0.188 0.847** 0.411* 0.598** -0.480** 0.053 -0.061 -0.106 -0.087 -0.014 0.195 株高 -0.590** 0.330 0.597** 0.178 0.496** -0.344* 0.308 -0.138 -0.151 0.095 0.199 0.346* 枝下高 -0.495** 0.168 0.200 -0.018 0.409* -0.513** 0.023 -0.263 -0.202 -0.127 0.065 0.327 冠幅 -0.629** 0.162 0.713** 0.357* 0.661** -0.530** 0.078 -0.111 -0.173 -0.151 -0.006 0.197 说明:*在0.05水平(双侧)上显著相关; **在0.01水平(双侧)上显著相关。 表 6 黄花风铃木开花性状与地理、气候因子的相关性分析
Table 6. Correlation between flowering traits of Handroanthus chrysantha and geographic and climatic regimes
性状/m 始花日期 开花持续时间 花量 花序大小 花梗长度 萼片长度 花冠管高 花冠直径 花瓣长度 雄蕊Ⅰ长度 雄蕊Ⅱ长度 雌蕊长度 纬度 -0.702* 0.829** 0.638* 0.352 0.598 -0.353 0.602 -0.38 -0.489 0.427 0.388 0.616 经度 -0.675* 0.661* 0.522 0.268 0.579 -0.285 0.505 -0.275 -0.394 0.242 0.217 0.516 海拔 -0.830** -0.543 -0.623 -0.227 -0.666* 0.445 -0.397 0.299 0.368 -0.493 -0.516 -0.825** 降水量 0.361 -0.162 -0.314 -0.117 -0.448 0.789** 0.220 0.554 0.494 0.139 -0.242 -0.088 平均气温 0.551 -0.922** -0.617 -0.462 -0.406 0.234 -0.666* 0.404 0.518 -0.553 -0.465 -0.497 活动积温 0.720* -0.723* -0.542 -0.479 -0.317 -0.150 -0.735* 0.045 0.253 -0.667* -0.563 -0.530 日照时数 0.502 -0.982** -0.264 -0.320 0300 -0.242 -0.728 0.828* 0.816* -0.769 -0.881* -0.253 空气湿度 0.689 0.100 -0.627 0.109 -0.926** 0.109 -0.208 -0.363 -0.161 0.029 0.027 -0.520 说明:*在0.05水平(双侧)上显著相关; **在0.01水平(双侧)上显著相关。 -
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