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树冠是林木进行光合作用的物质基础，是制造干物质的载体。树木对太阳辐射和降水的利用受限于树冠的结构和空间分布特征，不同特征的树冠对能量的接受、利用、传输和分配呈现出空间异质性，导致不同冠层叶片的光合作用存在空间差异[1-2]。学者们针对不同冠层光合作用的研究涉及到很多树种，如糖枫Acer saccharum[3]，欧洲山杨Populus tremula[4]，小叶椴Tilia cordata[4]，欧榛Corylus avellana[4]，杉木Cunninghamia lanceolata[5]，三倍体毛白杨Populus tomentosa[6]，樟树Cinnamomum camphora[7]，杂种落叶松Larix gmelinii[8]，杨树Populus × euramericana[9]等树种。目前，针对用材林人工修枝技术的研究，主要集中在人为设置不同修枝强度进行一些对比试验，很少从不同冠层分枝光合能力差异方面进行研究，难以真正科学指导用材林的人工修枝。因此，本研究以9年生格木Erythrophleum fordii-马尾松Pinus massoniana混交人工林为研究对象，在指定方向分3个冠层测定其叶片的光合作用，评判不同冠层分枝叶片的光合能力，为科学制定格木人工林修枝技术提供理论依据。
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研究地点位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场。该地区处于南亚热带季风气候区域内的西南部，与北热带北缘毗邻，属湿润半湿润气候。境内日照充足，雨水充沛，干湿季节明显，光、水、热资源丰富。年均气温为20.5~21.7 ℃，极端高温为40.3 ℃，极端低温为-1.5 ℃；≥10 ℃活动积温为6 000~7 600 ℃。年均降水量为1 200.0~1 500.0 mm，年蒸发量为1 261.0~1 388.0 mm，相对湿度为80%~84%。主要地貌类型以低山丘陵为主，坡度以25°~30°为多。地带性土壤为砖红壤，土层厚度大于1.0 m。
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所选试验地为2006年春营造的格木-马尾松混交人工林，造林密度为2 500株·hm-2，混交比例为1:3。设置3个试验样地，在每木检尺的基础上，选出冠形完好的优势木3株·样地-1，根据格木枝条生长特性，将树冠分3层（图 1，从下至上依次为冠层A，冠层B和冠层C），通过人工搭竹架来观测不同冠层叶片的光合指标。
图 1 格木不同冠层枝条的分布
Figure 1. Distribution of branch in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
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于2016年6-7月，在所选3个冠层的指定方位各选取最大枝条上外围的成熟功能叶并标记，用Li-6400XT光合仪（美国Li-Cor公司）观测己标记功能叶的光合参数。
光响应曲线测定：测量时间选择天气晴朗的上午9：30-11：30，为保持其他环境因子稳定且适宜，将叶室温度设为28 ℃，二氧化碳摩尔分数设为（400 ± 10）μmol·mol-1，用Li-6400红蓝光源控制光强，光强依次设为2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，80，60，40，30，20，10，5，0 μmol·m-2·s-1，并根据该曲线计算出光补偿点、光饱和点及最大净光合速率等重要参数。
二氧化碳响应曲线测定：测量时间仍选择在晴朗天气的上午9: 30-11: 30，使用LED红蓝光源控制光和有效辐射值为光饱和点，设置环境二氧化碳摩尔分数的变化梯度为1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，30，20，0 μmol·mol-1，依次测定不同二氧化碳摩尔分数下的光合速率，绘制二氧化碳响应曲线，并根据曲线计算二氧化碳补偿点、饱和点、羟化效率及最大光合能力等指标。
不同冠层光合参数的日变化：选择晴朗天气8：00-17:00，将Li-6400XT光合仪叶室条件与自然环境保持一致，1 h测定1次3个冠层已标记功能叶的的净光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1），蒸腾速率（Tr，mmol·m-2·s-1），胞间二氧化碳摩尔分数（Ci，μmol·mol-1），气孔导度（Gs，mol·m-2·s-1），光合有效辐射（PAR，μmol·m-2·s-1），叶片温度（T，℃）等光合生理指标。
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用DPS 14.5数据处理软件对格木人工林不同冠层叶片光合特性进行统计分析；利用直角双曲线修正模型分别对其光响应曲线[10-11]和二氧化碳响应曲线[12]进行拟合及参数计算，并用Excel进行分析作图。
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利用直角双曲线修正模型对格木人工林下、中、上3个冠层叶片的光响应曲线进行拟合，拟合效果较好，确定系数R2值均在0.99以上，其模型参数如表 1所示。由图 2可看出：格木人工林不同冠层叶片净光合速率（Pn）均随着光照强度（PAR）的增强而升高，但其光响应曲线变化趋势的不同阶段各光合参数存在明显差异。
表 1 不同冠层光响应曲线拟合模型参数
Table 1. Model coefficient of light-response curve in different canopy layers
冠层 α β γ Rd/(μmol·m-2·s-1) R2 冠层A 0.033 971 0.000 112 0.005 958 1.145 9 0.995 5 冠层B 0.049 884 0.000 058 0.004 753 0.484 0 0.996 0 冠层C 0.066 298 0.000 066 0.003 333 0.288 9 0.999 5 说明：α，β，γ是3个系数，α是光响应曲线的初始斜率，表示植物在光合作用对光的利用效率，β为修正因子，系数γ=α/Pmax，Rd为暗呼吸速率。 
图 2 格木不同冠层光响应曲线
Figure 2. Light-response curvein different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
从表 2可知：格木人工林中冠层A，冠层B和冠层C叶片的初始斜率（α），最大净光合速率（Pmax）和饱和光强值（Isat）的顺序相同，均为冠层A＜冠层B＜冠层C，光补偿点（Ic）和暗呼吸速率（Rd）顺序相反，为冠层A＞冠层B＞冠层C，且3个冠层各参数差异均达到显著或极显著水平。随着格木人工林冠层高度增加叶片光合的初始斜率增大，最大净光合速率增大，而暗呼吸速率却减小，这表明格木叶片对光合物质的积累随着冠层高度增加而增强，对光合产物的消耗在减少。随着格木人工林冠层高度增加，饱和光强增大，而光补偿点却减小，表明随着冠层越高，格木叶片的光合能力越强，光合作用要求的有效辐射强度范围越宽，对较强及弱光的利用效率越高。
表 2 不同冠层光响应曲线各参数统计表
Table 2. Statistical table of model coefficient of light-response curvein different canopy layers
冠层 初始斜率α 最大净光合速率Pmax/
(μmol· m-2·s-1)饱和光强Isat/
(μmol·m-2·s-1)光补偿点Ic/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率Rd/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.033 971 ± 0.013 2 bc 4.468 6 ± 1.12 BCc 1 067.17 ± 9.47 Cc 30.98 ± 6.78 Aa 1.15 ± 0.33 Aa 冠层B 0.049 884 ± 0.019 6 ab 6.242 9 ± 1.86 Bb 1 700.54 ± 7.39 Bb 12.89 ± 5.39 Bb 0.48 ± 0.21 Bb 冠层C 0.066 298 ± 0.021 8 a 14.733 5 ± 3.61 Aa 1 852.14 ± 11.82 Aa 4.42 ± 2.43 Cc 0.29 ± 0.15 BCc -
通过直角双曲线修正模型对格木人工林下、中、上冠层叶片的二氧化碳响应曲线进行拟合，确定系数R2值均在0.99以上，模型参数如表 3所示。格木人工林不同冠层叶片二氧化碳响应曲线与光响应曲线有着相同的变化趋势，随着二氧化碳摩尔分数升高，冠层A，冠层B和冠层C叶片的Pn值不断增高后呈平缓趋势，3个冠层Pn差距增加，趋势线逐渐分离（图 3）。
表 3 不同冠层二氧化碳响应曲线拟合模型参数
Table 3. Model coefficient of CO2 response curvein different canopy layers
冠层 α β γ Rp/(μmol.m-2·s-1) R2 冠层A 0.014 245 0.000 234 38 0.000 12 0.647 6 0.996 2 冠层B 0.023 058 0.000 203 46 0.000 24 1.503 4 0.997 0 冠层C 0.071 167 0.000 099 42 0.002 11 2.141 6 0.992 3 说明α, β, γ是3个系数，α为二氧化碳响应曲线上Cisat=0处的斜率，即为植物的初始羧化效率，β为修正因子，系数γ=α/Amax，Rp为光呼吸速率。 
图 3 格木不同冠层二氧化碳响应曲线
Figure 3. CO2 response curve in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
从表 3可知：格木人工林3个冠层叶片的二氧化碳响应拟合曲线各参数的均达到显著或极显著水平。冠层A，冠层B和冠层C叶片的初始羟化效率（α）和光合能力（Amax）的顺序相同，均为冠层A＜冠层B＜冠层C，说明高冠层格木叶片在低二氧化碳浓度条件下，具有更高的光合速率，且潜在的光合能力更强；二氧化碳补偿点（Γ）顺序相反，二氧化碳补偿点低，表明叶片具有净光合速率高、产量高的特点，二氧化碳补偿点经常作为评价植物光合性能的一个可靠指标；光呼吸速率（Rp）大小顺序为冠层A＜冠层B＜冠层C，光呼吸变化与光合作用保持着一定的平行关系[13]，因此，高冠层叶片光合能力较强，光呼吸速率也相应的增高。同时，光呼吸速率和羧化效率共同影响二氧化碳补偿点的变化结果[14]。
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在格木人工林生长旺盛季节，选择晴朗无云天气测定3个冠层同一天内不同时间的光合参数，并绘制分布图（图 4）。格木人工林3个冠层的PAR，Tr与T的日变化表现出大致相同的规律，为单峰型，分别在12：00，13：00与14：00达到峰值。Pn与Gs日变化曲线呈双峰型，3个冠层Pn峰值出现的时间均不同，分别为冠层A：10：00与15：00，冠层B：11：00与15：00，冠层C：12：00与15：00；冠层A的Gs峰值的时间与冠层B和冠层C不同，冠层A：10：00与15：00，冠层B和冠层C：11：00与16：00。3个冠层Ci的日变化一致，为“U”型曲线，均在13：00出现最低值。3个冠层的各光合参数均随冠层高度增加而增大，Ci与T变化幅度较小。
图 4 不同冠层光合参数的日变化
Figure 4. Diurnal changes of photosynthetic parameter in different canopy layers
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格木不同冠层叶片净光合速率与各光合因子的通径分析结果如表 5所示。冠层A中PAR，T，与Gs对Pn的直接通径系数绝对值较大，其中PAR的直接作用最大。冠层B中Gs与PAR对Pn的直接通径系数绝对值较大，其中Gs的直接作用最大。冠层C中Tr，PAR与Gs对Pn的直接通径系数绝对值较大，其中Tr的直接作用最大。
表 4 不同冠层二氧化碳响应曲线各参数统计表
Table 4. Statistical table of model coefficient of CO2 response curve in different canopy layers
冠层 初始羧化效率α/
(mol·m-2·s-1)光合能力Amax/
(μmol·m-2·s-1)饱和胞间二氧化碳摩尔分数Cisat/(μmol·mol-1) 二氧化碳补偿点Г/
(μmol·mol-1)光呼吸速率Rp/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.014 2 ± 0.008 5 BCc 11.57 ± 2.67 Cc 1 913.21 ± 11.65 ab 66.21 ± 8.56 Aa 0.65 ± 0.32 Cc 冠层B 0.023 1 ± 0.010 3 Bb 17.04 ± 4.93 ABb 1 988.08 ± 10.85 a 57.16 ± 7.39 ABb 1.50 ± 0.61 ABb 冠层C 0.071 2 ± 0.015 2 Aa 19.74 ± 4.03 Aa 1 758.68 ± 15.67 bc 32.25 ± 9.88 Cc 2.14 ± 1.53 Aa 表 5 不同冠层净光合速率与光合因子的通径分析
Table 5. 5 Path analysis between Pn and physiological factors in different canopy layers
冠层 因子 直接通径系数 间接通径系数 PAR Tr Gs ci T 冠层A PAR 1.171 7 0.080 4 -0.376 3 0.257 0 -0.635 9 Tr 0.111 3 0.846 5 -0.507 7 0.278 5 -0.723 0 Gs 0.864 7 -0.509 9 -0.065 3 -0.170 3 0.257 6 ci -0.346 8 -0.868 3 -0.089 4 0.424 6 0.800 6 T -0.883 3 0.843 4 0.091 1 -0.252 2 0.3143 冠层B PAR 0.471 9 -0.018 3 -0.270 1 -0.187 7 0.021 4 Tr -0.019 1 0.452 5 -0.3143 -0.197 6 0.022 4 Gs 0.879 0 -0.145 0 0.006 8 0.092 6 -0.005 5 ci 0.215 3 -0.411 3 0.017 6 0.378 0 -0.022 5 T 0.023 9 0.422 2 -0.017 9 -0.201 5 -0.202 8 冠层C PAR 0.890 5 -0.860 0 -0.345 5 -0.209 4 0.323 4 Tr -0.896 1 0.854 6 -0.424 7 -0.217 2 0.329 8 Gs 0.830 9 -0.370 3 0.458 0 0.088 0 -0.111 5 ci 0.228 9 -0.8147 0.850 3 0.319 5 -0.344 5 T 0.376 0 0.766 0 -0.786 1 -0.246 3 -0.209 7 -
树冠的组成及树冠生物量的多少直接影响不同高度分枝的叶片对光辐射能的截获[15]。格木人工林不同冠层受到的遮光强度不同，导致3个冠层接受的光辐射存在差异，高冠层各时间段测定的PAR值要高于低冠层的。通径分析表明，光合有效辐射及气孔导度均是影响格木人工林3个冠层的净光合速率的主要因子。
植物光合作用对不同强度的光照具有一定的适应能力，但是光强是影响植物光合作用的重要外界因子[16]。冠层上层到下层光强的衰减会导致不同冠层叶片的光合能力呈现显著差异[17-18]。所处环境光照强度不同，格木不同冠层叶片光合特性表现出了明显的差异。高冠层叶片的光合初始斜率、最大净光合速率均大于低冠层的，而暗呼吸速率相反，这说明格木高冠层叶片光合物质的积累能力较强，对光合产物的消耗也较少；高冠层叶片要求饱和光强较大，而光补偿点却较小，说明高冠层格木叶片对光强适应范围较宽，对光的利用效率较高。3个冠层格木叶片的二氧化碳响应拟合曲线研究结果显示，高冠层叶片的初始羟化效率、光合能力均高于低冠层的，高冠层格木叶片具有更高的光合速率和更强的潜在光合能力。
综合研究结果发现，高冠层分枝叶片的初始羟化效率、光合能力及对光合物质的积累能力均显著高于中冠层与低冠层。这说明下部冠层枝条长期处在较弱光强环境中，处在该冠层分枝叶片的光合能力下降。因此，依据不同冠层分枝叶片的光合特性的差异，可以通过人工修枝措施，修除下冠层光合能力较差的分枝，以优化树冠结构，调节树冠内微环境，提高树木的光合作用能力[8]。此种人工修枝措施一方面能促进格木生长，另一方面又可以优化干形，对格木人工林无节良材的培育具有重要指导意义。
hotosynthetic characteristics in different canopy positions of an Erythrophleum fordii plantation
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摘要: 评价格木Erythrophleum fordii人工林不同冠层分枝的光合能力，为格木人工林修枝提供光合生理基础。以9年生格木-马尾松Pinus massoniana混交人工林为研究对象，观测格木人工林不同冠层叶片的光响应曲线、二氧化碳响应曲线及光合因子的日变化。结果表明：格木人工林不同冠层叶片的光合初始斜率（α）和最大净光合速率（Pmax）的大小顺序相同，依次为冠层C > 冠层B > 冠层A，而暗呼吸速率（Rd）大小顺序则相反，高冠层叶片的饱和光强（Isat）较大，而光补偿点（Ic）却较低，且3个冠层各参数差异均达到显著或极显著水平；3个冠层叶片的初始羟化效率（α），光合能力（Amax）的顺序相同，均为冠层C > 冠层B > 冠层A，而二氧化碳补偿点（Γ）顺序相反，光呼吸（Rp）变化与光合作用保持着平行关系；3个冠层的光合有效辐射（PAR），蒸腾速率（Tr）与叶片温度（T）的日变化为单峰型，净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）日变化曲线呈双峰型，但峰值出现的时间均不同，3个冠层胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）的日变化一致，为“U”型曲线，均在13：00出现最低值；通径分析结果表明：光合有效辐射与气孔导度对3个冠层净光合速率的直接通径系数绝对值均较大，表明光合有效辐射及气孔导度是影响格木人工林3个冠层叶片的净光合速率的主要因子。格木高冠层叶片具有更高的光合速率和更强的潜在光合能力，对光合物质的积累能力较强，消耗光合产物较少。Abstract: To evaluate the photosynthetic characteristics of different canopy positions and to provide a photosynthetic physiological basis for pruning in an Erythrophleum fordii plantation, light intensity, light response curve, CO2 response curve, and the dynamic changes of photosynthetic factors were measured in different canopy positions of an E. fordii × Pinus massoniana plantation. Also, photosynthetic capacity of branches in different canopy positions was analyzed and a path analysis was conducted. Results showed that the different canopy positions significantly affected on initial slope photo inhibition (P < 0.05) and maximum net photosynthetic rate (P < 0.01), and ranked as canopy C > canopy B > canopy A; however, dark respiration rate was opposite. There was significant difference in the saturation light and light compensation point in differentcanopy positions (P < 0.01), the saturation light of higher canopy was greater, but the light compensation point was lower. Initial carboxylation efficiency and photosynthetic capacity higher in the canopy were greater than lower in the canopy with highly significant difference (P < 0.01), and the carbon dioxide compensation point of different positions in the canopy was in the reverse order. The relationship between photorespiration and photosynthesis was parallel. Daytime change of photosynthetic active radiation, transpiration rate, and leaf temperature in the three canopy positions appeared as a single peak and the diurnal variation net photosynthetic rate and stomatal conductance showed a typical curve with a double peak, but the time of the peaks was different. The diurnal change of intercellular CO2 concentration in the three canopies was consistent, as a "U" type curve. The path analysis indicated that photosynthetic available radiation and stomatal conductance were the key factors for the net photosynthetic rate in leaves of the three canopy positions of the E. fordii plantation. The high canopy position's photosynthetic rate, potential photosynthetic capacity, and photosynthetic material accumulating ability were stronger, and less of the photosynthetic product was consumed higher in the canopy than lower in the canopy, which could provide scientific guidance to determine the pruning intensity in E. fordii plantation.
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树节是树木生长中的正常生理现象，往往存在于树干内部，在用材中统称为节子[1]。节子一般可分为健全节和疏松节，健全节是由活树枝形成，它与树干木质部连接较为紧密，因此基本不影响木材抗压强度和质量，在外观上，其颜色与周围正常的木材相似[2]；疏松节是指枝条死亡后被木质部包合起来的部分，这些部分严重破坏了木材内纤维的连续性，导致应力的大量集中，极大地降低木材的强度与抗弯性，影响木材的质量及其加工性能。因此，节子不仅严重影响了木材质量[3-5]和林木产品的利用率[6-7]，还会影响树木的材质[8-9]。对节子内部属性和发育规律的研究将有助于了解节子生长过程中的变化规律。有研究表明：节子的大小随着节子着生高度的增加呈先增加后减小的趋势[10-11]，并与枝条着生角度成反比[12]。WANG等[13]对不同种植密度下西南桦Betula alnoides的节子特征进行研究发现：高密度种植能有效减小节子基径。HEIN等[14]利用人工修枝与自然整枝条件下的白蜡树Fraxinus excelsior和欧洲槭Acer pseudoplatanus的枝条数据进行分析，发现枝条基径和树干径向生长速率对枝条预测模型的建立起重要作用。陈东升等[15]以落叶松Larix gmelinii人工林为研究对象，建立了落叶松人工林节子模型。贾炜玮等[16]采用混合模型对红松Pinus koraiensis人工林树干内部活节、未包藏死节和包藏死节的体积进行了较好地拟合。然而，中国目前对于节子形成规律及特征的研究主要集中在北方针叶树种，对于南方阔叶树种的研究还较少。米老排Mytilaria laosensis为金缕梅科Hamamelidaceae壳菜果属Mytilaria的常绿阔叶乔木，主要分布于中国云南、广西、广东等省份及东南亚越南、老挝等国，是上述地区的优良速生树种[17]，具备材质优良、结构细腻、生长迅速等特点，多用于制造高等家具。但由于其树冠部分枝条较多，自然整枝能力较弱，导致树干上的枯枝无法及时脱落，极大地降低了该树种的质量。若这部分枯枝得不到及时清理，将会逐渐被树干的形成层包裹，形成死节，降低木材可利用率和木材等级[18]。目前，关于米老排的研究主要集中在生物量模型[19]、种苗培育[20]、碳储量[21]、枝条发育规律[22]和凋落物[23]等方面，关于米老排节子分布和发育规律方面研究较为缺乏。据此，本研究通过研究米老排节子时空分布规律，建立节子变色长度预测模型，为米老排无节大径材的培育提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 试验地概况
中国林业科学研究院热带林业实验中心(22°11′N，106°75′E)地处广西最南部，与越南谅山市接壤，试验区下设哨平、青山、伏波和白云4个分场。米老排人工林位于青山分场，海拔约440 m。该地区属于亚热带季风气候，雨量充沛，夏无酷热，冬无严寒，年平均气温为 22.5 ℃，年平均降水量约1 210 mm，雨季集中在4—10月，约占全年降水量的3/4，全年无霜期约345 d，年平均日照约1 620 h。土壤主要为砖红壤，呈酸性(pH 4.5)，土壤有机质质量分数为24.65 g·kg−1，全氮质量分数为1.02 g·kg−1，全磷质量分数为 0.47 g·kg−1，有效氮质量分数为117.20 mg·kg−1，有效磷质量分数为1.20 mg·kg−1，有效钾质量分数为84.20 mg·kg−1。
1.2 研究方法
1.2.1 样地调查
米老排人工林建于2008年，采用来源于同一优良母树的种子培育的实生苗进行造林，初始种植密度为1 667 株·hm−2(株行距2 m×3 m)，该样地在培育过程中没有进行间伐和施肥等处理。2019年2月，在该样地中设置了5块20 m×30 m的标准地，对每块样地内的米老排进行编号，并测定每棵树的胸径、树高、枝下高、冠幅等因子。各样地调查数据如表1所示。
表 1 米老排人工林各样地概况Table 1 Information of different sampled plots of the M. laosensis plantation样地号 面积/
hm²平均树
高/m平均胸
径/cm平均枝
下高/m平均冠
幅/m坡向 坡度/
(°)M601 0.06 17.8 18.1 5.3 6.8 阳 25 M602 0.06 17.5 17.2 4.9 7.5 半阳 28 M603 0.06 19.4 17.8 4.5 7.9 阳 23 M604 0.06 17.7 18.1 4.5 6.2 半阳 31 M605 0.06 18.4 17.9 4.8 6.4 半阳 22 1.2.2 数据收集
依据每木检尺数据，在每个标准地中分别选出1株优势木、1株亚优势木和2株标准木进行节子解析试验，共计20株。用喷漆标记树干的北方向位置，并用胸径尺测定其胸径后，用油锯将样树伐倒，再次测定其树高、枝下高和冠幅等因子(表2)。以2 m为区分段，用油锯进行切割，分别统计整株节子的数量及其所在高度。随后，将各区分段有节子的部分锯切成 20~30 cm 的圆盘，随后使用油锯沿节子中心部分进行纵切，得到节子剖面(图1)，抛光至清晰，最终得到1101个完整的节子。
表 2 取样树信息Table 2 Summary sampled tree statistics项目 树高/m 胸径/cm 枝下高/m 冠幅/m 数值范围 17.1~22.8 17.7~25.3 4.5~8.8 6.5~10.4 平均值 19.5 21.4 6.9 8.6 标准差 3.9 4.2 1.2 2.3 1.2.3 节子变色长度预测模型的构建
将所测定的节子指标作为自变量(x1~x4)，节子变色长度为因变量(y)。进行逐步回归分析，筛选出影响节子变色长度的关键因素。并构建多元线性归回模型：y=a0+a1x1+a2x2+a3x3+a4x4，其中a0、a1、a2、a3、a4为参数。
1.3 数据处理与分析
采用SPSS 25.0对数据进行统计分析，使用最小显著性差异法(LSD)进行多重比较，显著性水平为α=0.05，用Excel制表，利用Origin软件制图。
2. 结果与分析
2.1 米老排节子的时间分布特征
图2显示：米老排大多数枝条在第1~2年开始生长；大量枝条在第3~4年死亡，较少会在第5~8年死亡；第5~8年是节子愈合的高峰期，约占所有节子的87.2%，少部分节子会在第9年痊愈。在枝条死亡脱落后，枝条周围的形成层逐渐将树干内部的枯枝残留包围形成节子，76.7%的节子需要3~6 a的时间才能完全包裹，而能在1~2 a被完全包裹的节子数量较少，仅为10.4%，12.9%的节子需要7 a以上的时间才能完成包裹。
2.2 米老排节子的垂直分布特征
如图3所示：在垂直水平上，米老排节子数量随树干高度增加呈先上升后下降的趋势。以2.0 m为区分段，在树干高度为2.0~4.0 m内节子数量百分比最高，约占整株节子总数的17.8%。在2.0~4.0 m之后，随着高度的增加，节子数量开始逐渐减少。从节子数量累计百分比看，61.9%节子集中在0~8.0 m。
2.3 米老排节子的变色特征
2.3.1 节子直径对变色长度的影响
由表3可知：节子的平均变色长度达102.5 mm。由图4可知：节子的变色长度与节子直径呈正比。除直径40.0~50.0 mm与直径50.0~60.0 mm间的节子变色长度无显著差异外，其他不同节子直径间变色长度均存在显著差异(P＜0.05)。节子直径为0~10.0 mm时节子平均变色长度最小，仅为58.4 mm，而当节子直径为50.0~60.0 mm时，节子平均变色长度最大，为136.0 mm。
表 3 节子信息表Table 3 Sample branch description for M. laosensis项目 分枝角度/(°) 枝条死亡
年龄/a节子愈合所
需时间/a节子着生
高度/m节子直径/mm 变色长度/mm 枝条出现
年龄/a节子愈合
年龄/a死节长度/mm 范围 12.9~88.5 2~8 1~10 0.1~18.4 4.7~59.1 17.2~189.6 1~7 3~11 1.4~148.5 平均值 54.1 2.6 4.6 6.8 23.7 102.5 1.1 7.3 51.1 标准差 10.0 0.8 1.6 4.6 8.1 21.1 0.4 1.5 26.1 2.3.2 分枝角度对变色长度的影响
由图5可见：米老排节子变色长度随着分枝角度的增加，呈先增大而后减小的趋势，其中节子分枝角区间在80.0°~100.0°的节子变色长度显著小于其他分支角区间(P＜0.05)。当节子的分枝角度在80.0°~100.0°内时，节子平均变色长度最小，仅为60.0 mm；当分枝角度在20.0°~40.0°内时，节子平均变色长度最大，达110.2 mm。
2.3.3 节子愈合时间对变色长度的影响
由图6可见：米老排节子变色长度与愈合时间呈正相关，且当节子愈合时间不超过6 a时，变色长度随愈合时间的增加而缓慢增大，而当愈合时间超过6 a，变色长度随愈合时间的增加增速变快。
2.3.4 变色长度预测模型的构建
将枝条出现年龄、枝条死亡年龄、节子愈合时间、分枝角度、死节长度、节子着生高度以及节子直径等7个指标作为自变量，与节子变色长度进行逐步回归分析，得到描述节子变色长度(yDL)的最优模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL−6.635xYB+5.451xOT。其中：xKD为节子直径，xDBL为死节长度，xYB为枝条出现年龄，xOT为节子愈合时间。模型中各参数均具有统计学意义，模型的R2为0.649(表4)。模型的残差分布均匀，表明方程模拟效果较好(图7)。
表 4 节子变色长度模型参数估计值和拟合统计量Table 4 Estimated parameter values and fitted statistics values of discoloration length model参数 估计值 标准差 t P 残差平方和 R² a0 24.388 2.830 8.619 0.057 371 405.423 0.649 a1 1.729 0.064 26.968 0.000 a2 0.350 0.023 14.927 0.000 a3 −6.635 1.485 −4.467 0.000 a4 5.451 0.395 13.805 0.000 说明：a0是常数，a1、a2、a3和a4分别是模型中节子直径、 死节长度、枝条出现年龄和节子愈合时间的参数 3. 讨论
3.1 米老排节子的时空分布特征
本研究发现：米老排枝条在第2~4年达到死亡的高峰期，树木上枯枝残留在后期被树干完全包裹形成节子。而水曲柳Fraxinus mandshurica节子形成高峰期在第6~15年[24]，格木Erythrophleum fordii在第11~20年是控制节子的关键时期[25]。这些差异主要来源于以下几个原因：一是树种差异，不同树种之间树干径向生长速率不同[13]；二是生长立地条件不同，在高密度种植情况下，不同个体之间竞争有限的周围环境资源，会导致个体分配到枝条生长的能量受到影响[26]。本研究将枝条死亡年龄作为米老排修枝的判断依据，在米老排人工林生长第2~4年可对其进行首次修枝。
树干上的枝条死亡后，死枝残桩有时会残留在树干内，阻止树干外部的愈合，延长了枝条愈合所需时间，增大树干内部与外界水分和真菌等接触的时间，从而增加了木材内部受到侵染而发生腐坏的概率[27]。本研究发现：米老排人工林多数节子愈合需要3~6 a，甚至更长的时间。有研究表明：节子愈合时间与节子的直径呈正比[28]，与树干径向生长速率呈反比[12]，因此，可适当对林木进行间伐或者施肥等措施，以促进树干的径向生长速率，缩短节子愈合所需时间。在米老排垂直分布上，其半数以上节子主要集中在树高8.0 m以下部分，这一结果与楸树Catalpa bungei[29]、水曲柳[24]的研究结果相似，据此可以将8.0 m作为米老排修枝的参考高度。
3.2 米老排节子的变色特征
在本研究中：节子变色长度随节子直径的增大而增大，当节子直径不超过50.0 mm时，节子变色长度会随着节子直径的增加而显著增大。关追追等[30]研究发现：当水曲柳节子直径超过15.0 mm时，节子变色长度会随着节子直径的增加而明显增大。而DǍNESCU等[31]认为：欧亚槭Acer pseudoplatanus节子直径超过50.0~60.0 mm时，木材变色率才会明显提高。说明米老排人工林节子在真菌等微生物侵染的情况下更容易发生变色。节子变色长度随分枝角度的增加而减小，且在本研究中当分枝角度大于60.0°时，节子变色长度随分枝角度的增加而显著降低。这与对西南桦[32]的研究结果一致，而与水曲柳[24]的研究结果相反。在本研究中，米老排节子愈合时间超过6 a时，变色长度明显增大。本研究运用逐步回归分析，筛选出节子直径(xKD)、死节长度 (xDBL)、枝条出现年龄(xYB)和节子愈合时间(xOT) 4个关键因子，得到描述节子变色长度(yDL)的最优模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL−6.635xYB+5.451xOT，相关性达到了极显著水平(P＜0.01)。计算结果与实际测量结果之间差异极小，因此可以利用该模型预测米老排枝条形成节子后对木材的影响状况。下一步研究可以对不同年龄、密度和立地条件的林分进行取样分析。
4. 结论
米老排人工林在自然整枝条件下，大多数枝条的死亡时间在第2~4年，节子愈合年龄主要集中在第5~8年。节子直径、节子愈合时间、死节长度和枝条出现年龄是决定节子变色长度的关键因子。当节子直径在不超过50.0 mm和愈合时间不超过10 a时，节子变色长度均随直径和年龄的增加显著增加。因此，为了减少节子变色长度，提高米老排木材的质量和出材率，可以在米老排生长的第2~4年，对树干8.0 m以下的米老排人工林进行首次修枝。
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图 1 格木不同冠层枝条的分布
Figure 1 Distribution of branch in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
图 2 格木不同冠层光响应曲线
Figure 2 Light-response curvein different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
图 3 格木不同冠层二氧化碳响应曲线
Figure 3 CO2 response curve in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
图 4 不同冠层光合参数的日变化
Figure 4 Diurnal changes of photosynthetic parameter in different canopy layers
表 1 不同冠层光响应曲线拟合模型参数
Table 1. Model coefficient of light-response curve in different canopy layers
冠层 α β γ Rd/(μmol·m-2·s-1) R2 冠层A 0.033 971 0.000 112 0.005 958 1.145 9 0.995 5 冠层B 0.049 884 0.000 058 0.004 753 0.484 0 0.996 0 冠层C 0.066 298 0.000 066 0.003 333 0.288 9 0.999 5 说明：α，β，γ是3个系数，α是光响应曲线的初始斜率，表示植物在光合作用对光的利用效率，β为修正因子，系数γ=α/Pmax，Rd为暗呼吸速率。 
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表 2 不同冠层光响应曲线各参数统计表
Table 2. Statistical table of model coefficient of light-response curvein different canopy layers
冠层 初始斜率α 最大净光合速率Pmax/
(μmol· m-2·s-1)饱和光强Isat/
(μmol·m-2·s-1)光补偿点Ic/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率Rd/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.033 971 ± 0.013 2 bc 4.468 6 ± 1.12 BCc 1 067.17 ± 9.47 Cc 30.98 ± 6.78 Aa 1.15 ± 0.33 Aa 冠层B 0.049 884 ± 0.019 6 ab 6.242 9 ± 1.86 Bb 1 700.54 ± 7.39 Bb 12.89 ± 5.39 Bb 0.48 ± 0.21 Bb 冠层C 0.066 298 ± 0.021 8 a 14.733 5 ± 3.61 Aa 1 852.14 ± 11.82 Aa 4.42 ± 2.43 Cc 0.29 ± 0.15 BCc
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表 3 不同冠层二氧化碳响应曲线拟合模型参数
Table 3. Model coefficient of CO2 response curvein different canopy layers
冠层 α β γ Rp/(μmol.m-2·s-1) R2 冠层A 0.014 245 0.000 234 38 0.000 12 0.647 6 0.996 2 冠层B 0.023 058 0.000 203 46 0.000 24 1.503 4 0.997 0 冠层C 0.071 167 0.000 099 42 0.002 11 2.141 6 0.992 3 说明α, β, γ是3个系数，α为二氧化碳响应曲线上Cisat=0处的斜率，即为植物的初始羧化效率，β为修正因子，系数γ=α/Amax，Rp为光呼吸速率。
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表 4 不同冠层二氧化碳响应曲线各参数统计表
Table 4. Statistical table of model coefficient of CO2 response curve in different canopy layers
冠层 初始羧化效率α/
(mol·m-2·s-1)光合能力Amax/
(μmol·m-2·s-1)饱和胞间二氧化碳摩尔分数Cisat/(μmol·mol-1) 二氧化碳补偿点Г/
(μmol·mol-1)光呼吸速率Rp/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.014 2 ± 0.008 5 BCc 11.57 ± 2.67 Cc 1 913.21 ± 11.65 ab 66.21 ± 8.56 Aa 0.65 ± 0.32 Cc 冠层B 0.023 1 ± 0.010 3 Bb 17.04 ± 4.93 ABb 1 988.08 ± 10.85 a 57.16 ± 7.39 ABb 1.50 ± 0.61 ABb 冠层C 0.071 2 ± 0.015 2 Aa 19.74 ± 4.03 Aa 1 758.68 ± 15.67 bc 32.25 ± 9.88 Cc 2.14 ± 1.53 Aa
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表 5 不同冠层净光合速率与光合因子的通径分析
Table 5. 5 Path analysis between Pn and physiological factors in different canopy layers
冠层 因子 直接通径系数 间接通径系数 PAR Tr Gs ci T 冠层A PAR 1.171 7 0.080 4 -0.376 3 0.257 0 -0.635 9 Tr 0.111 3 0.846 5 -0.507 7 0.278 5 -0.723 0 Gs 0.864 7 -0.509 9 -0.065 3 -0.170 3 0.257 6 ci -0.346 8 -0.868 3 -0.089 4 0.424 6 0.800 6 T -0.883 3 0.843 4 0.091 1 -0.252 2 0.3143 冠层B PAR 0.471 9 -0.018 3 -0.270 1 -0.187 7 0.021 4 Tr -0.019 1 0.452 5 -0.3143 -0.197 6 0.022 4 Gs 0.879 0 -0.145 0 0.006 8 0.092 6 -0.005 5 ci 0.215 3 -0.411 3 0.017 6 0.378 0 -0.022 5 T 0.023 9 0.422 2 -0.017 9 -0.201 5 -0.202 8 冠层C PAR 0.890 5 -0.860 0 -0.345 5 -0.209 4 0.323 4 Tr -0.896 1 0.854 6 -0.424 7 -0.217 2 0.329 8 Gs 0.830 9 -0.370 3 0.458 0 0.088 0 -0.111 5 ci 0.228 9 -0.8147 0.850 3 0.319 5 -0.344 5 T 0.376 0 0.766 0 -0.786 1 -0.246 3 -0.209 7
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[1] VIERLING L A, WESSMAN C A. Photosynthetically active radiation heterogeneity within a monodominant Congolese rain forest canopy [J]. Agric For Meteorol, 2000, 103(3): 265-278. [2] ANTEN N P R. Optimal photosynthetic characteristics of individual plants in vegetation stands and implications for species coexistence [J]. Ann Bot, 2005, 95(3): 495-506. [3] ELLSWORTH D S, REICH P B. Canopy structure and vertical patterns of photosynthesis and related leaf traits in a deciduous forest [J]. Oecologia, 1993, 96(2): 169-178. [4] KULL O, NIINEMETS Ü. Distribution of leaf photosynthetic properties in tree canopies: comparison of species with different shade tolerance [J]. Funct Ecol, 1998, 12(3): 472-479. [5] 张小全, 徐德应, 赵茂盛, 等. CO2增长对杉木中龄林针叶光合生理生态的影响[J].生态学报, 2000, 20(3):390-396. ZHANG Xiaoquan, XU Deying, ZHAO Maosheng, et al. The responses of 17 years old Chinese fir shoots to elevated CO2 [J]. Acta Ecol Sin, 2000, 20(3): 390-396. [6] 富丰珍, 徐程扬, 李广德, 等.冠层部位对三倍体毛白杨光合生理特性的影响[J].中南林业科技大学学报, 2010, 30(3):95-99. FU Fengzhen, XU Chengyang, LI Guangde, et al. Effects of canopy position on photosynthesis physiological characteristics of triploid clones of Populus tomentosa [J]. J Cent South Univ For Technol, 2010, 30(3): 95-99. [7] 黄志宏, 田大伦, 闫文德, 等.城市樟树人工林冠层光合作用的时空特征[J].中南林业科技大学学报, 2011, 31(1):38-46. HUANG Zhihong, TIAN Dalun, YAN Wende, et al. Spatial and temporal characteristics of photosynthesis of urbanplantation Cinnamomum camphora in Central South China [J]. J Cent South Univ For & Technol, 2011, 31(1): 38-46. [8] 张元元. 杂种落叶松人工林冠层光合特征及生长过程机理的研究[D]. 哈尔滨: 东北林业大学, 2012. ZHANG Yuanyuan. Study on Growth Process Mechanism and Photosynthetic Characteristics in Canopy of Hybrid Larch Plantation [D]. Harbin: Northeast Forestry University, 2012. [9] 马永春, 方升佐.欧美杨107不同冠层光合特性的研究[J].南京林业大学学报(自然科学版), 2011, 35(4):39-42. MA Yongchun, FANG Shengzuo. Research on photosynthesis characteristics in different canopy layers of poplar clone 107(Populus × euramericana cv. Neva) [J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2011, 35(4): 39-42. [10] YE Zipiao, YU Qiang. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat [J]. Photosynthetica, 2008, 46(4): 637-640. [11] 叶子飘.光合作用对光和CO2响应模型的研究进展[J].植物生态学报, 2010, 34(6):727-740. YE Zipiao. A review on modeling of responses of photosynthesis to light and CO2 [J]. Chin J Plant Ecol, 2010, 34(6): 727-740. [12] 叶子飘, 于强.光合作用对胞间和大气CO2响应曲线的比较[J].生态学杂志, 2009, 28(11):2233-2238. YE Zipiao, YU Qiang. A comparison of response curves of winter wheat photosynthesis to flag leaf inte rcellular and air CO2 concentrations. [J]. Chin J Ecol, 2009, 28(11): 2233-2238. [13] 董志新, 韩清芳, 贾志宽, 等.不同苜蓿(Medicago sativa L.)品种光合速率对光和CO2浓度的响应特征[J].生态学报, 2007, 27(6):2272-2278. DONG Zhixin, HAN Qingfang, JIA Zhikuan, et al. Photosynthesis rate in response to light intensity and CO2 concentration in different alfalfa varieties [J]. Acta Ecol Sin, 2007, 27(6): 2272-2278. [14] 蔡时青, 许大全.大豆叶片CO2补偿点和光呼吸的关系[J].植物生理学报, 2000, 26(6): 545-550. CAI Shiqing, XU Daquan. Relationship between the CO2 compensation point and photorespiration in soybean leaves[J]. Acta Phytophysiol Sin, 2001, 26(6): 545-550. [15] MONTEITH J L. 2-does light limit crop production?[G]//JOHWSON C B. Physiological Processes Limiting Plant Productivity. London: Elsevier Ltd, 1981: 23-38. [16] 张其德, 唐崇钦, 林世青, 等.光强度对小麦幼苗光合特性的影响[J].植物学报, 1988, 30(5):508-514. ZHANG Qide, TANG Chongqin, LIN Shiqing, et al. Effects of light intensity on photosynthetic characteristics of wheat seedling [J]. J Integr Plant Biol, 1988, 30(5): 508-514. [17] AMTHOR J S. Scaling CO2-photosynthesis relationships from the leaf to the canopy [J]. Photosynth Res, 1994, 39(3): 321-350. [18] HAN Qingmin, CHIBA Y. Leaf photosynthetic responses and related nitrogen changes associated with crown reclosure after thinning in a young Chamaecyparis obtusa stand [J]. J For Res, 2009, 14(6): 349-357. 期刊类型引用(3)
1. 闭洪峰，李学团，郭飞，项栽芳，郑生联，陆卫勇，陈振华. 速生乡土阔叶树种米老排人工林丰产栽培技术. 现代农业科技. 2024(01): 118-121 . 
百度学术2. 王佳琪，马东旭，蓝伟立，陈块明，林开敏. 不同间伐保留密度对杉木人工林枝条生长的影响. 林业科学研究. 2024(03): 175-182 . 百度学术3. 阮颖超，何宗明，范少辉，陈志云，马祥庆，董强. 修枝强度对杉木人工林节子属性的影响. 森林与环境学报. 2024(04): 423-430 . 百度学术其他类型引用(0)
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2017.05.014
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