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树冠是林木进行光合作用的物质基础，是制造干物质的载体。树木对太阳辐射和降水的利用受限于树冠的结构和空间分布特征，不同特征的树冠对能量的接受、利用、传输和分配呈现出空间异质性，导致不同冠层叶片的光合作用存在空间差异[1-2]。学者们针对不同冠层光合作用的研究涉及到很多树种，如糖枫Acer saccharum[3]，欧洲山杨Populus tremula[4]，小叶椴Tilia cordata[4]，欧榛Corylus avellana[4]，杉木Cunninghamia lanceolata[5]，三倍体毛白杨Populus tomentosa[6]，樟树Cinnamomum camphora[7]，杂种落叶松Larix gmelinii[8]，杨树Populus × euramericana[9]等树种。目前，针对用材林人工修枝技术的研究，主要集中在人为设置不同修枝强度进行一些对比试验，很少从不同冠层分枝光合能力差异方面进行研究，难以真正科学指导用材林的人工修枝。因此，本研究以9年生格木Erythrophleum fordii-马尾松Pinus massoniana混交人工林为研究对象，在指定方向分3个冠层测定其叶片的光合作用，评判不同冠层分枝叶片的光合能力，为科学制定格木人工林修枝技术提供理论依据。
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研究地点位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心青山实验场。该地区处于南亚热带季风气候区域内的西南部，与北热带北缘毗邻，属湿润半湿润气候。境内日照充足，雨水充沛，干湿季节明显，光、水、热资源丰富。年均气温为20.5~21.7 ℃，极端高温为40.3 ℃，极端低温为-1.5 ℃；≥10 ℃活动积温为6 000~7 600 ℃。年均降水量为1 200.0~1 500.0 mm，年蒸发量为1 261.0~1 388.0 mm，相对湿度为80%~84%。主要地貌类型以低山丘陵为主，坡度以25°~30°为多。地带性土壤为砖红壤，土层厚度大于1.0 m。
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所选试验地为2006年春营造的格木-马尾松混交人工林，造林密度为2 500株·hm-2，混交比例为1:3。设置3个试验样地，在每木检尺的基础上，选出冠形完好的优势木3株·样地-1，根据格木枝条生长特性，将树冠分3层（图 1，从下至上依次为冠层A，冠层B和冠层C），通过人工搭竹架来观测不同冠层叶片的光合指标。
图 1 格木不同冠层枝条的分布
Figure 1. Distribution of branch in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
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于2016年6-7月，在所选3个冠层的指定方位各选取最大枝条上外围的成熟功能叶并标记，用Li-6400XT光合仪（美国Li-Cor公司）观测己标记功能叶的光合参数。
光响应曲线测定：测量时间选择天气晴朗的上午9：30-11：30，为保持其他环境因子稳定且适宜，将叶室温度设为28 ℃，二氧化碳摩尔分数设为（400 ± 10）μmol·mol-1，用Li-6400红蓝光源控制光强，光强依次设为2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，80，60，40，30，20，10，5，0 μmol·m-2·s-1，并根据该曲线计算出光补偿点、光饱和点及最大净光合速率等重要参数。
二氧化碳响应曲线测定：测量时间仍选择在晴朗天气的上午9: 30-11: 30，使用LED红蓝光源控制光和有效辐射值为光饱和点，设置环境二氧化碳摩尔分数的变化梯度为1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，150，100，50，30，20，0 μmol·mol-1，依次测定不同二氧化碳摩尔分数下的光合速率，绘制二氧化碳响应曲线，并根据曲线计算二氧化碳补偿点、饱和点、羟化效率及最大光合能力等指标。
不同冠层光合参数的日变化：选择晴朗天气8：00-17:00，将Li-6400XT光合仪叶室条件与自然环境保持一致，1 h测定1次3个冠层已标记功能叶的的净光合速率（Pn，μmol·m-2·s-1），蒸腾速率（Tr，mmol·m-2·s-1），胞间二氧化碳摩尔分数（Ci，μmol·mol-1），气孔导度（Gs，mol·m-2·s-1），光合有效辐射（PAR，μmol·m-2·s-1），叶片温度（T，℃）等光合生理指标。
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用DPS 14.5数据处理软件对格木人工林不同冠层叶片光合特性进行统计分析；利用直角双曲线修正模型分别对其光响应曲线[10-11]和二氧化碳响应曲线[12]进行拟合及参数计算，并用Excel进行分析作图。
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利用直角双曲线修正模型对格木人工林下、中、上3个冠层叶片的光响应曲线进行拟合，拟合效果较好，确定系数R2值均在0.99以上，其模型参数如表 1所示。由图 2可看出：格木人工林不同冠层叶片净光合速率（Pn）均随着光照强度（PAR）的增强而升高，但其光响应曲线变化趋势的不同阶段各光合参数存在明显差异。
表 1 不同冠层光响应曲线拟合模型参数
Table 1. Model coefficient of light-response curve in different canopy layers
冠层 α β γ Rd/(μmol·m-2·s-1) R2 冠层A 0.033 971 0.000 112 0.005 958 1.145 9 0.995 5 冠层B 0.049 884 0.000 058 0.004 753 0.484 0 0.996 0 冠层C 0.066 298 0.000 066 0.003 333 0.288 9 0.999 5 说明：α，β，γ是3个系数，α是光响应曲线的初始斜率，表示植物在光合作用对光的利用效率，β为修正因子，系数γ=α/Pmax，Rd为暗呼吸速率。 
图 2 格木不同冠层光响应曲线
Figure 2. Light-response curvein different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
从表 2可知：格木人工林中冠层A，冠层B和冠层C叶片的初始斜率（α），最大净光合速率（Pmax）和饱和光强值（Isat）的顺序相同，均为冠层A＜冠层B＜冠层C，光补偿点（Ic）和暗呼吸速率（Rd）顺序相反，为冠层A＞冠层B＞冠层C，且3个冠层各参数差异均达到显著或极显著水平。随着格木人工林冠层高度增加叶片光合的初始斜率增大，最大净光合速率增大，而暗呼吸速率却减小，这表明格木叶片对光合物质的积累随着冠层高度增加而增强，对光合产物的消耗在减少。随着格木人工林冠层高度增加，饱和光强增大，而光补偿点却减小，表明随着冠层越高，格木叶片的光合能力越强，光合作用要求的有效辐射强度范围越宽，对较强及弱光的利用效率越高。
表 2 不同冠层光响应曲线各参数统计表
Table 2. Statistical table of model coefficient of light-response curvein different canopy layers
冠层 初始斜率α 最大净光合速率Pmax/
(μmol· m-2·s-1)饱和光强Isat/
(μmol·m-2·s-1)光补偿点Ic/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率Rd/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.033 971 ± 0.013 2 bc 4.468 6 ± 1.12 BCc 1 067.17 ± 9.47 Cc 30.98 ± 6.78 Aa 1.15 ± 0.33 Aa 冠层B 0.049 884 ± 0.019 6 ab 6.242 9 ± 1.86 Bb 1 700.54 ± 7.39 Bb 12.89 ± 5.39 Bb 0.48 ± 0.21 Bb 冠层C 0.066 298 ± 0.021 8 a 14.733 5 ± 3.61 Aa 1 852.14 ± 11.82 Aa 4.42 ± 2.43 Cc 0.29 ± 0.15 BCc -
通过直角双曲线修正模型对格木人工林下、中、上冠层叶片的二氧化碳响应曲线进行拟合，确定系数R2值均在0.99以上，模型参数如表 3所示。格木人工林不同冠层叶片二氧化碳响应曲线与光响应曲线有着相同的变化趋势，随着二氧化碳摩尔分数升高，冠层A，冠层B和冠层C叶片的Pn值不断增高后呈平缓趋势，3个冠层Pn差距增加，趋势线逐渐分离（图 3）。
表 3 不同冠层二氧化碳响应曲线拟合模型参数
Table 3. Model coefficient of CO2 response curvein different canopy layers
冠层 α β γ Rp/(μmol.m-2·s-1) R2 冠层A 0.014 245 0.000 234 38 0.000 12 0.647 6 0.996 2 冠层B 0.023 058 0.000 203 46 0.000 24 1.503 4 0.997 0 冠层C 0.071 167 0.000 099 42 0.002 11 2.141 6 0.992 3 说明α, β, γ是3个系数，α为二氧化碳响应曲线上Cisat=0处的斜率，即为植物的初始羧化效率，β为修正因子，系数γ=α/Amax，Rp为光呼吸速率。 
图 3 格木不同冠层二氧化碳响应曲线
Figure 3. CO2 response curve in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
从表 3可知：格木人工林3个冠层叶片的二氧化碳响应拟合曲线各参数的均达到显著或极显著水平。冠层A，冠层B和冠层C叶片的初始羟化效率（α）和光合能力（Amax）的顺序相同，均为冠层A＜冠层B＜冠层C，说明高冠层格木叶片在低二氧化碳浓度条件下，具有更高的光合速率，且潜在的光合能力更强；二氧化碳补偿点（Γ）顺序相反，二氧化碳补偿点低，表明叶片具有净光合速率高、产量高的特点，二氧化碳补偿点经常作为评价植物光合性能的一个可靠指标；光呼吸速率（Rp）大小顺序为冠层A＜冠层B＜冠层C，光呼吸变化与光合作用保持着一定的平行关系[13]，因此，高冠层叶片光合能力较强，光呼吸速率也相应的增高。同时，光呼吸速率和羧化效率共同影响二氧化碳补偿点的变化结果[14]。
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在格木人工林生长旺盛季节，选择晴朗无云天气测定3个冠层同一天内不同时间的光合参数，并绘制分布图（图 4）。格木人工林3个冠层的PAR，Tr与T的日变化表现出大致相同的规律，为单峰型，分别在12：00，13：00与14：00达到峰值。Pn与Gs日变化曲线呈双峰型，3个冠层Pn峰值出现的时间均不同，分别为冠层A：10：00与15：00，冠层B：11：00与15：00，冠层C：12：00与15：00；冠层A的Gs峰值的时间与冠层B和冠层C不同，冠层A：10：00与15：00，冠层B和冠层C：11：00与16：00。3个冠层Ci的日变化一致，为“U”型曲线，均在13：00出现最低值。3个冠层的各光合参数均随冠层高度增加而增大，Ci与T变化幅度较小。
图 4 不同冠层光合参数的日变化
Figure 4. Diurnal changes of photosynthetic parameter in different canopy layers
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格木不同冠层叶片净光合速率与各光合因子的通径分析结果如表 5所示。冠层A中PAR，T，与Gs对Pn的直接通径系数绝对值较大，其中PAR的直接作用最大。冠层B中Gs与PAR对Pn的直接通径系数绝对值较大，其中Gs的直接作用最大。冠层C中Tr，PAR与Gs对Pn的直接通径系数绝对值较大，其中Tr的直接作用最大。
表 4 不同冠层二氧化碳响应曲线各参数统计表
Table 4. Statistical table of model coefficient of CO2 response curve in different canopy layers
冠层 初始羧化效率α/
(mol·m-2·s-1)光合能力Amax/
(μmol·m-2·s-1)饱和胞间二氧化碳摩尔分数Cisat/(μmol·mol-1) 二氧化碳补偿点Г/
(μmol·mol-1)光呼吸速率Rp/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.014 2 ± 0.008 5 BCc 11.57 ± 2.67 Cc 1 913.21 ± 11.65 ab 66.21 ± 8.56 Aa 0.65 ± 0.32 Cc 冠层B 0.023 1 ± 0.010 3 Bb 17.04 ± 4.93 ABb 1 988.08 ± 10.85 a 57.16 ± 7.39 ABb 1.50 ± 0.61 ABb 冠层C 0.071 2 ± 0.015 2 Aa 19.74 ± 4.03 Aa 1 758.68 ± 15.67 bc 32.25 ± 9.88 Cc 2.14 ± 1.53 Aa 表 5 不同冠层净光合速率与光合因子的通径分析
Table 5. 5 Path analysis between Pn and physiological factors in different canopy layers
冠层 因子 直接通径系数 间接通径系数 PAR Tr Gs ci T 冠层A PAR 1.171 7 0.080 4 -0.376 3 0.257 0 -0.635 9 Tr 0.111 3 0.846 5 -0.507 7 0.278 5 -0.723 0 Gs 0.864 7 -0.509 9 -0.065 3 -0.170 3 0.257 6 ci -0.346 8 -0.868 3 -0.089 4 0.424 6 0.800 6 T -0.883 3 0.843 4 0.091 1 -0.252 2 0.3143 冠层B PAR 0.471 9 -0.018 3 -0.270 1 -0.187 7 0.021 4 Tr -0.019 1 0.452 5 -0.3143 -0.197 6 0.022 4 Gs 0.879 0 -0.145 0 0.006 8 0.092 6 -0.005 5 ci 0.215 3 -0.411 3 0.017 6 0.378 0 -0.022 5 T 0.023 9 0.422 2 -0.017 9 -0.201 5 -0.202 8 冠层C PAR 0.890 5 -0.860 0 -0.345 5 -0.209 4 0.323 4 Tr -0.896 1 0.854 6 -0.424 7 -0.217 2 0.329 8 Gs 0.830 9 -0.370 3 0.458 0 0.088 0 -0.111 5 ci 0.228 9 -0.8147 0.850 3 0.319 5 -0.344 5 T 0.376 0 0.766 0 -0.786 1 -0.246 3 -0.209 7 -
树冠的组成及树冠生物量的多少直接影响不同高度分枝的叶片对光辐射能的截获[15]。格木人工林不同冠层受到的遮光强度不同，导致3个冠层接受的光辐射存在差异，高冠层各时间段测定的PAR值要高于低冠层的。通径分析表明，光合有效辐射及气孔导度均是影响格木人工林3个冠层的净光合速率的主要因子。
植物光合作用对不同强度的光照具有一定的适应能力，但是光强是影响植物光合作用的重要外界因子[16]。冠层上层到下层光强的衰减会导致不同冠层叶片的光合能力呈现显著差异[17-18]。所处环境光照强度不同，格木不同冠层叶片光合特性表现出了明显的差异。高冠层叶片的光合初始斜率、最大净光合速率均大于低冠层的，而暗呼吸速率相反，这说明格木高冠层叶片光合物质的积累能力较强，对光合产物的消耗也较少；高冠层叶片要求饱和光强较大，而光补偿点却较小，说明高冠层格木叶片对光强适应范围较宽，对光的利用效率较高。3个冠层格木叶片的二氧化碳响应拟合曲线研究结果显示，高冠层叶片的初始羟化效率、光合能力均高于低冠层的，高冠层格木叶片具有更高的光合速率和更强的潜在光合能力。
综合研究结果发现，高冠层分枝叶片的初始羟化效率、光合能力及对光合物质的积累能力均显著高于中冠层与低冠层。这说明下部冠层枝条长期处在较弱光强环境中，处在该冠层分枝叶片的光合能力下降。因此，依据不同冠层分枝叶片的光合特性的差异，可以通过人工修枝措施，修除下冠层光合能力较差的分枝，以优化树冠结构，调节树冠内微环境，提高树木的光合作用能力[8]。此种人工修枝措施一方面能促进格木生长，另一方面又可以优化干形，对格木人工林无节良材的培育具有重要指导意义。
hotosynthetic characteristics in different canopy positions of an Erythrophleum fordii plantation
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摘要: 评价格木Erythrophleum fordii人工林不同冠层分枝的光合能力，为格木人工林修枝提供光合生理基础。以9年生格木-马尾松Pinus massoniana混交人工林为研究对象，观测格木人工林不同冠层叶片的光响应曲线、二氧化碳响应曲线及光合因子的日变化。结果表明：格木人工林不同冠层叶片的光合初始斜率（α）和最大净光合速率（Pmax）的大小顺序相同，依次为冠层C > 冠层B > 冠层A，而暗呼吸速率（Rd）大小顺序则相反，高冠层叶片的饱和光强（Isat）较大，而光补偿点（Ic）却较低，且3个冠层各参数差异均达到显著或极显著水平；3个冠层叶片的初始羟化效率（α），光合能力（Amax）的顺序相同，均为冠层C > 冠层B > 冠层A，而二氧化碳补偿点（Γ）顺序相反，光呼吸（Rp）变化与光合作用保持着平行关系；3个冠层的光合有效辐射（PAR），蒸腾速率（Tr）与叶片温度（T）的日变化为单峰型，净光合速率（Pn）与气孔导度（Gs）日变化曲线呈双峰型，但峰值出现的时间均不同，3个冠层胞间二氧化碳摩尔分数（Ci）的日变化一致，为“U”型曲线，均在13：00出现最低值；通径分析结果表明：光合有效辐射与气孔导度对3个冠层净光合速率的直接通径系数绝对值均较大，表明光合有效辐射及气孔导度是影响格木人工林3个冠层叶片的净光合速率的主要因子。格木高冠层叶片具有更高的光合速率和更强的潜在光合能力，对光合物质的积累能力较强，消耗光合产物较少。Abstract: To evaluate the photosynthetic characteristics of different canopy positions and to provide a photosynthetic physiological basis for pruning in an Erythrophleum fordii plantation, light intensity, light response curve, CO2 response curve, and the dynamic changes of photosynthetic factors were measured in different canopy positions of an E. fordii × Pinus massoniana plantation. Also, photosynthetic capacity of branches in different canopy positions was analyzed and a path analysis was conducted. Results showed that the different canopy positions significantly affected on initial slope photo inhibition (P < 0.05) and maximum net photosynthetic rate (P < 0.01), and ranked as canopy C > canopy B > canopy A; however, dark respiration rate was opposite. There was significant difference in the saturation light and light compensation point in differentcanopy positions (P < 0.01), the saturation light of higher canopy was greater, but the light compensation point was lower. Initial carboxylation efficiency and photosynthetic capacity higher in the canopy were greater than lower in the canopy with highly significant difference (P < 0.01), and the carbon dioxide compensation point of different positions in the canopy was in the reverse order. The relationship between photorespiration and photosynthesis was parallel. Daytime change of photosynthetic active radiation, transpiration rate, and leaf temperature in the three canopy positions appeared as a single peak and the diurnal variation net photosynthetic rate and stomatal conductance showed a typical curve with a double peak, but the time of the peaks was different. The diurnal change of intercellular CO2 concentration in the three canopies was consistent, as a "U" type curve. The path analysis indicated that photosynthetic available radiation and stomatal conductance were the key factors for the net photosynthetic rate in leaves of the three canopy positions of the E. fordii plantation. The high canopy position's photosynthetic rate, potential photosynthetic capacity, and photosynthetic material accumulating ability were stronger, and less of the photosynthetic product was consumed higher in the canopy than lower in the canopy, which could provide scientific guidance to determine the pruning intensity in E. fordii plantation.
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种子的呼吸作用是指在酶的参与下将种子本身的储藏物质进行一系列的氧化分解，同时释放二氧化碳、水以及能量的过程，是种子萌发过程中不可或缺的能量来源，其变化会直接影响种子的生理现象。种子的呼吸强度又称呼吸速率是衡量其呼吸作用强弱的重要生理指标[1]，反映了种子的活力与代谢等生理现象的强弱，与种子的储藏存在密切关系。呼吸代谢途径的顺利启动是种子萌发并健康成长为幼苗的关键因素，对植物的后续生长发育具有重要影响。储藏过程中种子的呼吸作用会改变种子的质量和品质，影响种子活力，能否控制好种子呼吸是关系种子储藏成败的主要问题[2]，因此，对种子呼吸过程进行精准检测十分必要。本研究对种子呼吸检测方法及其原理进行了综述，分析了各种检测方法的优点与存在的问题，讨论了种子呼吸检测方法在种子呼吸代谢、种子储藏和种子活力等方面的研究与应用。
1. 种子呼吸检测方法
呼吸强度是种子生命活动最重要的指标之一，有效检测种子呼吸强度是研究种子呼吸作用的重要前提。种子呼吸消耗氧气(O2)，释放二氧化碳(CO2)，所以氧气消耗量或者CO2释放量可以在一定程度上反映种子的呼吸强度。检测种子呼吸耗氧量的方法有瓦氏微量法、Clark氧电极法和氧传感技术检测法(Q2技术)等；检测种子呼吸CO2释放量的方法有小篮子法、红外线CO2分析仪法和可调谐二极管激光吸收光谱(TDLAS)技术检测法等。种子呼吸检测方法向着检测速度快、效率高、重现性好的方向发展，并将成为研究热点。
1.1 小篮子法
小篮子法主要通过测量种子在密闭容器中呼吸产生CO2增加量来测定种子呼吸的强度。将种子放入小篮子中，密封广口瓶，利用饱和碱液氢氧化钡[Ba(OH)2]吸收种子呼吸过程中产生的CO2。待测试结束后，再用草酸溶液滴定残留的Ba(OH)2，记录消耗的草酸溶液量为V1，另取空白组滴定记录草酸溶液量为V0。根据呼吸过程中Ba(OH)2减少量可定量测出种子在整个检测过程中CO2的增加量。基于小篮子法测定种子呼吸强度的计算公式为：种子呼吸强度(mg·g−1·h−1)=( V0−V1)/(mt)，其中：m为种子鲜质量(g)，t为测定时间(h)。
在不同激素、药物和生长环境下，种子萌发过程的呼吸作用会出现很大差异，利用小篮子法能够直观地研究种子在不同外界环境下呼吸作用的变化情况。张璇等[3]利用小篮子法观测到适当浓度的赤霉素浸种可以提高香果树Emmenopterys henryi种子的呼吸速率；李佳等[4]利用小篮子法测定经不同浓度赤霉素处理后的杜仲Eucommia ulmoides种子的呼吸强度，发现随着赤霉素浓度上升，种子的呼吸速率下降；方能虎等[5]采用小篮子法对水稻Oryza sativa种子进行呼吸检测，观察到种子萌发初期稀土元素对其呼吸速率动态变化具有影响；杨雪鹏等[6]利用小篮子法研究不同浓度的维生素吡咯喹啉醌对水芹Oenanthe javanica种子萌发的影响。上述研究表明：利用小篮子法测定种子呼吸，能够简单高效地获取不同浸种环境下种子的呼吸变化规律，为不同环境因素对种子萌发生理效应的探索奠定了基础。
小篮子法操作简便，但不能完全反映种子呼吸CO2浓度的动态变化过程，难以避免外界CO2的侵入和干扰，反应不敏感，在一定程度上影响了种子呼吸强度检测的精度，且计算相对复杂。李海霞等[7]对此做了改进，以利于小篮子法的推广。
1.2 瓦氏微量法
瓦氏呼吸仪(Warburg Respirometer)是测定生物因新陈代谢而产生的气压变化所用的装置。其工作原理为在恒温、恒体积的密闭系统中，用氢氧化钾(KOH)溶液吸收CO2使得气体压力降低，利用测压计显示压力值，从而得到种子呼吸过程中O2消耗量。利用瓦氏呼吸仪测量种子呼吸时，首先将种子称量后放入反应瓶中，并将反应瓶放入恒温控制器。实验开始后调节U型测压管底部的旋钮，使右侧闭管内测压液的液面保持在h=150 mm，读取左侧开管液面高度值。关闭三通活塞使压力计与反应瓶相通，待种子呼吸一段时间后，将右侧液面仍调节至原处，并记录左侧液面高度，然后关闭测压管。瓦氏微量法具有微量和多组测定的特点，灵敏度较高，压力计上只要有1 mm的测压液水柱变化就可以进行测定，比小篮子法的灵敏度和精确度好。
吕洪飞等[8]利用瓦氏呼吸仪对杉木Cunninghamia lanceolata不同无性系小孢子叶球的呼吸强度进行了测量，比较不育株与可育株小孢子叶球及其子叶的呼吸强度，并将所测结果与Clark氧电极法进行比较，2种方法所测结果趋势一致。黄真池等[9]参照黄学林等[10]的瓦氏微量法，使用Shw-2型呼吸仪在25 ℃下测定不同活力等级的白菜Brassica pekinensis种子在不同吸水时间下的呼吸速率，发现了高活力种子和中等活力种子在吸水初期(1~12 h)呼吸速率相差不明显，低活力种子的呼吸速率在吸水前4 h明显低于前两者，但随着吸水时间延长，低活力种子的呼吸速率大小与高、中等级活力种子的呼吸速率逐渐接近。王亚文等[11]利用瓦氏呼吸仪测定在暗反应与光反应条件下黑豆Glycine max种子萌发时产生CO2和消耗O2之间的变化关系，发现黑豆种子的呼吸速率变化符合“S”形曲线，存在明显的呼吸滞缓期。
利用瓦氏呼吸仪测定种子呼吸强度在一定程度上提高了测量的灵敏度和准确性。需要注意的是在瓦氏实验过程中需要保持温度恒定，进行温度校准，并尽可能采用小的呼吸室。为了避免瓦氏呼吸仪中压力和温度对呼吸室的容积产生影响，瓦氏微量法要求所取样品体积小，因此，难以用于大粒种子呼吸强度的测量。此外，Gilson差分呼吸仪和Warburg呼吸计根据呼吸作用产生的压力变化测得种子的呼吸速率，也属于瓦氏微量法，但目前Gilson差分呼吸仪在种子呼吸检测领域应用较少。
1.3 Clark氧电极法
Clark氧电极(Clark oxygen electrode)是一种极谱电极，最早用于测定水溶液中溶解氧的含量，在20世纪30年代就有人利用裸露的银-铂电极研究藻类的光合作用。CLARK[12]在1956年提出薄膜氧电极，1983年，日本学者首次采用微机械加工技术将氧电极微型化，使得测氧技术更加简便稳定[13]。Clark氧电极一般是用银作阳极，铂作阴极，加上一层氧分子可以通过但液体不能通过的薄膜以防止电极被污染，充以氯化钾(KCl)作为电解液。2个电极之间加上0.07 V左右的恒定电压，在极化电压及温度恒定的条件下，将扩散电流的大小作为溶解氧定量测定的基础，即电流大小反应溶解氧含量。Clark氧电极具有反应快、灵敏度高、可连续测量、能够记录O2的动态变化过程等优点，因此常用于研究植物根系、芽、种子、果实、叶片等组织的呼吸速率和耗氧情况，分析糖酵解、三羧酸循环等呼吸代谢途径，从而研究植物组织的休眠和休眠解除等变化过程。
线粒体与种子呼吸直接相关，是细胞进行三羧酸循环和生物氧化的场所[14-15]。BENAMAR等[16]在25 ℃下用校准氧电极检测种子碎片和线粒体耗氧量，证实了线粒体功能与种子品质之间具有相关性。王伟青等[17]利用Clark氧电极分别测定黄皮Clausena lansium种子胚轴、子叶和线粒体的耗氧速率，研究黄皮种子的脱水敏感性与种子呼吸速率显著降低的关系。陶宗娅等[18]采用Clark氧电极测定大豆Glycine max和豌豆Pisum sativum种子子叶和去子叶胚的耗氧量，研究低温吸胀对种子呼吸代谢的影响。
Clark氧电极法实现了种子呼吸的连续测量，提高了测量精度和灵敏度，但该方法对温度变化较为敏感，在测定中需要维持温度恒定。除此之外，测定前需要先从种胚中提取和纯化线粒体，操作方法较为繁琐，且需保持良好的线粒体结构不被其他细胞器污染，对操作要求较高。
1.4 红外线CO2分析仪法
20世纪50年代，为了克服传统气体测压方法操作复杂、难以实现自动化等缺点，利用CO2气体能够强烈吸收红外线特定波段能量的特点，设计制造了红外线CO2分析仪(Infrared CO2 Analyzer)[19]，其工作原理为：由光源发出的红外线经反射镜分成2束能量相等的平行光束，分别通过参比气室与分析气室2个气室。由于气体吸收红外线能量，使得原来能量相等的2束红外线产生了能量差，被电容检测器接收后转变成1个电信号，从而间接测量出待测CO2的浓度。红外线CO2分析仪具有操作简单，反应灵敏，读数直观，数据可存储等优点，已被国内外学者广泛应用于各种农业和气体监测等领域[20-21]。
诸多学者利用红外线CO2分析仪测定种子呼吸强度，探究种子呼吸与其萌发过程之间的关系，发现了很多重要的呼吸现象。如陈润政等[22]利用FQ-W-002型红外线CO2分析仪对花生Arachis hypogaea种子呼吸强度进行了研究，证实了种子呼吸强度与其生活力的密切相关。陈禅友等[23]使用GXH-3010E型便携式红外线CO2分析仪测定黄秋葵Hibiscus esculentus种子在萌发期间的呼吸速率，发现其呼吸速率变化曲线符合“快—慢—快”的规律，并且发芽率高的种子比发芽率低的种子呼吸速率更高。刘美[24]利用GXH-305型便携式红外线CO2分析仪测量不同温度条件下小麦‘山农17’ Triticum aestivum ‘Shannong 17’种子萌发期间呼吸速率变化，证明了温度对种子的萌发进程具有重要影响，温度过高或过低均不利于种子萌发。
与小篮子法和瓦氏呼吸仪相比，利用红外线CO2分析仪测定种子呼吸强度，精度较高，能够在一定程度上减少人为干涉，提高种子呼吸强度测量的准确度。目前，国内红外线CO2分析仪多是进口仪器，价格较为昂贵，且在测量过程中环境温度变化会影响红外光源的稳定，直接影响测量结果。
1.5 氧传感技术检测法(Q2技术)
氧传感技术(oxygen sensing technology)检测法是在密闭环境中，通过测量种子萌发过程中氧气的消耗情况来检测种子呼吸强度，由荷兰ASTEC Global公司开发。该技术基于荧光猝灭原理，由氧传感检测仪向含有荧光材料的种子萌发试管中释放蓝光，蓝光被荧光物质吸收并发出红光返回传感器。O2分子可以消耗红光能量(即猝灭效应)。当种子萌发消耗氧气时，试管内O2浓度降低，返回的红光随之增强，所以红光的强度与O2分子的浓度成反比。在测量过程中，操作软件会根据O2浓度和时间自动绘制成耗氧曲线，测定种子呼吸时消耗O2的浓度，得到种子呼吸强度。根据耗氧曲线的特征，设定不同的氧代谢值，通过种子萌发启动时间(IMT)、萌发O2消耗速率(OMR)、临界O2压强(COP)、理论萌发时间(RGT)和理论萌发率(RGR)等值，快速区分不同活力种子。
诸多学者对不同植物种子进行测量，分析了氧传感技术测定种子呼吸的原理、测定方法和测定结果，取得了较多研究成果。陈能阜等[25]利用氧传感技术测定了番茄Solanum lycopersicum、辣椒Capsicum annuum、黄瓜Cucumis sativus、茄Solanum melongena、杉木和马尾松Pinus massoniana等6种植物种子耗氧情况，发现不同种类、活力等级相同的种子，其耗氧曲线形状类似。利用耗氧曲线分析了IMT、OMR、COP和RGT等参数，全面分析了种子O2消耗曲线的特征。陈合云[26]选用浙江省主栽的籼稻和粳稻各20个品种，通过室内标准发芽试验、田间出苗试验和氧传感检测试验，确定了适用于常规籼稻种子和粳稻种子最佳氧传感指标分别为RGR和OMR，并且基于氧传感技术研究了经处理后种子活力的变化情况，表明氧传感技术测定种子呼吸可以有效地将老化处理、未处理与引发处理的种子区分开。
氧传感技术是集生物技术与信息技术于一体的自动化测定种子呼吸耗氧能力的新技术，目前已经被应用于多种类型种子的活力水平测定[27-28]。该方法可以测量单粒种子在萌发过程中的呼吸速率，然而该方法需要对种子进行萌发，属于有损检测，检测时间较长，需要每间隔30 min或1 h对种子呼吸耗氧数据进行1次采样，无法展示种子耗氧曲线的细节。
1.6 TDLAS技术检测法
可调谐二极管激光吸收光谱技术(tunable diode laser absorption spectroscopy, TDLAS)利用激光器发出的光被待测气体选择性吸收来测量气体的浓度。HINKLEY[29]和REID等[30]在20世纪中期最早提出通过吸收光谱来检测气体浓度。1981年，REID等[31]利用波长调制技术采集数据，最终得到了和气体浓度成正比的二次谐波表达式，从而推动了TDLAS技术向高精度气体浓度检测的研究方向发展。由于TDLAS技术目前已经能够达到10−9级别甚至10−12级别的检测限，因此，很多学者利用TDLAS技术检测CO2的浓度[32-33]。目前，TDLAS技术在农业领域的研究主要包括：土地排放的气体浓度和通量的检测[34]、植物叶片水分蒸腾速率的测量[35]、农产品运输冷藏车内CO2浓度的检测[36]等方面，而对种子呼吸检测的研究较少。种子代谢产物成为种子活力检测的新思路[37]。
贾良权等[38]基于TDLAS技术自主搭建了一套种子呼吸检测系统。相较于近红外光谱技术、高光谱技术和 X 光谱技术，该系统检测成本较低，能够反演出水稻和玉米Zea mays种子呼吸过程中产生的CO2浓度曲线。通过与发芽试验数据进行相关性分析，证明种子呼吸强度与种子活力等级的之间存在高度相关性。从水稻和玉米等种子呼吸与活力实验结果来看，TDLAS技术可以对种子呼吸强度进行连续实时的监测，检测精度可以达到10−6。通过优化设计光路和选择合适波长，可以进一步提高检测精度，实时监测单粒种子的呼吸情况。可见该方法具有较广阔的发展前景。此外，理论上TDLAS技术既可以检测CO2，也可以检测O2，因此，该方法也可以通过测定耗氧量来检测种子的呼吸强度，但在实际测量时参数选择会直接影响最终检测结果，选择实验参数的依据仍有待完善。
表1归纳了上述几种种子呼吸检测方法的原理及优缺点，小篮子法、瓦氏微量法、Clark氧电极法、红外线CO2分析仪法等由于其检测精度限制，只能检测批量种子的呼吸强度或者长时间累计种子的呼吸强度。新兴技术如氧传感技术检测法和TDLAS技术检测法等在种子呼吸检测领域具有较好的发展潜力。其中，小篮子法、瓦氏微量法、Clark氧电极法等单次最小样本检测量通常为1批或数克，其检测精度取决于溶液或滴定反应沉淀物称量的准确性，检测时间取决于人为操作时间。
表 1 种子呼吸检测方法比较Table 1 Comparison of respiration detection methods for seeds检测方法 检测原理 连续测量/
自动存储优点 缺点 预处理方法 检测时间 最少样本
检测量小篮子法[3] 化学 否 装置简单；应用范围广 易受外界环境干扰；反应
不敏感浸种、萌发 10 ~20 min 1批(约2 g) 瓦氏微量法[10] 化学/物理 否 灵敏度高；可多组同时
测定受温度影响大；难以用于
大粒种子测量浸种、萌发 10~20 min 1批(约1 g) Clark氧电极法[20] 电化学 是 响应快；灵敏度高 对温度敏感；需破碎种子 破碎、吸胀 10~20 min 1批 红外线CO2分析仪法[26] 光学 是 反应灵敏；检测精度高 价格昂贵；温度影响光源
稳定浸种、萌发 约5 s 1批(约1.5 g) 氧传感技术检测法[27] 化学 是 检测氧气，实现单粒种
子和多粒种子同步测量有荧光物质的消耗，无法
实时监测浸种、萌发 约30 min 单粒 TDLAS技术检测法[39] 光学 是 灵敏度高；分辨率高 尚在实验阶段；参数选择
对结果有影响清洗 约0.1 s 单粒 2. 种子呼吸及其应用研究
2.1 种子呼吸与代谢关系研究
呼吸代谢是生命活动的中心，种子内存在多条呼吸代谢途径，最基本的3条途径为糖酵解(EMP)途径、三羧酸(TCA)循环和磷酸戊糖(PPP)途径。不同的代谢途径提供不同的能荷和还原力，在各发育阶段有不同的代谢途径与之相适应。呼吸代谢各途径的强弱与呼吸速率和种子萌发密切相关[40-41]，通过探索种子的代谢途径及其各阶段呼吸强度的变化，研究呼吸代谢在种子休眠与萌发中的作用，有助于找到打破种子休眠机制的依据，从而控制种子的休眠与萌发，缩短育种年限，提高育种效率[42]。
在研究种子休眠与萌发过程各呼吸代谢途径的变化规律中，种子的呼吸速率是重要的测定指标[43]。SIMMONDS等[44]在验证PPP途径在种子休眠解除起重要作用的研究中，利用Warburg呼吸仪测量不同后熟期种子0~10 h的呼吸变化。利用此测定方法只能对收集的数据进行回归分析，计算种子呼吸速率，不能实时反映种子呼吸连续变化情况。浦心春等[45]在研究休眠及打破休眠种子的发芽过程中加入了各种呼吸抑制剂，得出各代谢途径呼吸速率占总呼吸速率的比例，分析结果表明：TCA途径及PPP途径没有充分活化是导致休眠种子不能发芽的原因之一。采用小篮子法测定种子呼吸CO2的释放速率，虽操作简便，但受环境影响较大，并且只能人工读取结果，容易造成误差。陈丽培等[46]将培养过程中的油松Pinus tabuliformis种子每隔9 h取出并放入LI-6400光合作用呼吸仪中测量其呼吸速率，获得呈“S”形曲线的呼吸速率变化结果，并结合代谢途径关键酶活性的测定，得出种子在培养初期以EMP途径为主，而中后期由EMP途径转向PPP途径和TCA途径。该研究采用的LI-6400光合作用呼吸仪基于红外线CO2测量原理，可以有效地测定种子呼吸速率，具有测量相对精确、自动化程度高等优点，但该方法需要间隔较长时间(9 h)取出样品进行测量，时间分辨率较低，对获得的呼吸曲线质量有一定影响。
呼吸代谢由EMP/TCA途径转向PPP途径对种子休眠的解除具有重要作用，通过呼吸速率测定可以了解种子各代谢途径的活化程度。为了进一步探究种子休眠与萌发机制，需要综合分析多种因素及其相互作用，结合种子呼吸速率、酶活性和内源激素调控，全面把握种子生理变化，使呼吸代谢的研究具有更大的理论意义和实际效益。种子呼吸检测方法在种子休眠解除与促进萌发的研究中具有关键作用，研究者们采用不同的呼吸代谢检测方法对种子呼吸代谢途径的呼吸速率进行测定。传统方法受环境因素影响较大，灵敏度低，时间分辨率有限，并且由人工读取测量结果容易造成实验误差，合理选取或研究新型高灵敏度且自动化程度高的种子呼吸代谢测定方法有助于提高种子呼吸代谢效率以及结果的准确性。
2.2 种子呼吸与储藏关系研究
种子储藏是种质资源离体保存、年度间用种余缺调剂与应急用种的有效措施[47]。种子的呼吸作用是种子储藏期间的重要生理活动，控制好种子的呼吸作用，减少储藏物质的消耗，保持种子旺盛的生命力，才能达到种子安全储藏的目的[48]。测定种子的呼吸强度可以衡量其呼吸作用的强弱，有利于了解储藏过程中种子生理状态、环境影响因素与种子呼吸强度之间的关系，为改善储藏条件提供必要数据支撑。胡小荣等[49]将储藏12个月的大葱Allium fistulosum和油菜Brassica campestris种子分别存于50、35、20和−18 ℃环境下，并利用GC-7AG气相色谱仪测定种子呼吸速率，研究发现：随着储藏温度的升高，大葱和油菜种子的CO2释放量增大，同一储藏温度下，随着含水量的降低，种子CO2释放量减少。LIU等[50]在常温与低温2种环境下，用小篮子法测定储藏第4年的马尾松种子的呼吸强度，发现在常温开放储藏环境下，种子呼吸旺盛、养分消耗快，易丧失生活力，而采用低温密封法可以较好地保持种子的生活力。可见，在一定范围内，呼吸作用的强度会随温度的上升而增强。在储藏期间，温度变化导致的种子呼吸变化还可能影响种子的感官品质。王道营等[51]将玉米种子在不同温度条件下储藏一段时间后，取出放入密闭玻璃瓶中，通过GXH-3010D型红外CO2分析仪测定一段时间内种子的呼吸变化情况，发现在不同温度下含糖量递减速率随温度的升高而加大，在较低储藏温度下甜玉米含糖量较高，呼吸强度和失水量较低，能够保持较高的食用品质。种子的水分含量与空气成分同样是种子呼吸的重要影响因素。王若兰等[52]取适量预处理后的小麦种子放入SKW-3仪器的呼吸瓶内，测定在不同温度、水分和氧气浓度下小麦种子呼吸速率的变化。结果表明：在一定条件下，小麦种子呼吸作用的强度随着温度或水分的升高而加强，随着氧气浓度的降低而逐渐被抑制。
部分学者指出：种子呼吸作用在储藏期间受温度、湿度及环境中O2、CO2等因素的影响[53]，通过降温、干燥、缺氧储藏等手段能够有效抑制种子的呼吸作用[54]，使种子处于极微弱的呼吸状态，保持种子品质，延长储藏时间，减少农业生产中的经济损失。然而在不同环境中，部分呼吸检测仪器同样会受到环境因素变化的影响，如小篮子法难以避免外界CO2气体的干扰，且仅能测量取出后储藏种子的呼吸强度，无法及时反映不同储藏环境下种子的呼吸情况；Gilson差分呼吸仪和Warburg呼吸计2种仪器对压强或温度变化都极为敏感，设置不同温度与O2浓度环境，都需要对仪器进行平衡，且耗费时间较长；红外线CO2分析仪和TDLAS技术等方法可以通过调节气室环境来测量不同温度、气体浓度下种子的呼吸作用，能有效避免环境因素对仪器产生的影响。可见，在储藏环境因素对种子呼吸强度影响的研究中，所采用的种子呼吸检测方法不仅要结果精确、自动化程度高，还需尽量减少环境因素干扰，才可以实时反映不同储藏环境下种子的呼吸变化情况。
2.3 种子呼吸与活力关系研究
种子活力作为衡量种子质量的一个重要指标，对农业生产和自然环境等民生问题有着重要影响[55]。种子的呼吸强度与其活力存在一定的正相关性[56-57]。国内外学者尝试采用不同的检测技术对种子呼吸过程中O2的消耗量或产生的CO2量进行检测，研究种子呼吸与活力相关性。在种子活力研究中采用测定耗氧量的方法有：Gilson差分呼吸仪法、瓦氏微量法、Clark氧电极法[58]和氧传感技术检测法等。
WOODSTOCK等[59]将玉米种子置于装有5 mL水的反应瓶中并连接Gilson差分呼吸仪，测量种子吸水开始后2~30 h的耗氧情况，得出在空气环境下种子的呼吸速率与根长、芽长的相关系数分别为0.82和0.79，表明种子呼吸速率与发芽和幼苗生长之间呈显著正相关。赵光武等[37]探讨了氧传感测定指标与杉木种子发芽测定指标之间的相关性，应用氧传感技术软件自动绘制耗氧曲线并计算，得到COP，指出呼吸强度开始降低时O2浓度与发芽率呈显著负相关。钟希琼等[60]在水稻种子萌发进行到80~88 h时，用滴定法(同小篮子法)测定种子呼吸速率，研究发现：其生活力、发芽势、发芽率、发芽指数均与呼吸速率呈显著正相关，相关系数分别为0.847、0.931、0.937和0.870。贾良权等[38]基于TDLAS检测技术选取3个活力等级的甜玉米种子，将预处理后的种子放入基于TDLAS技术的种子呼吸容器中，启动设备自动存储数据并绘制呼吸产生的CO2浓度曲线图，计算得到第3~8小时各时刻种子的呼吸强度与活力指数的相关系数均大于0.900。这表明种子的呼吸强度可以快速反映种子的活力水平。
上述研究结果表明：玉米、水稻、杉木等种子的呼吸强度与其发芽率、发芽势、发芽指数等呈现一定的正相关性。但目前还存在一些科学问题尚未解决，如在同一遗传品系内部种子呼吸强度与种子活力的定量关系，以及不同遗传品系间种子的活力与呼吸强度相关度等具体问题。针对上述问题，可通过种子呼吸检测及发芽试验，定量研究种子呼吸强度与种子活力之间的相关关系，以期通过呼吸强度的检测来准确判定种子活力的高低，从而提高制种效率。氧传感技术与TDLAS技术在种子呼吸检测领域的应用，使得种子活力检测向着快速、准确且自动化程度高的方向发展。相比发芽、田间出苗等试验，氧传感技术与TDLAS技术操作更加简便、耗时较短、效率更高，可将呼吸强度作为鉴定种子活力的生理指标，并在种子选择、检验、储藏等领域广泛应用。
3. 展望
种子呼吸强度的检测可以用于研究种子休眠解除过程中各代谢途径，了解种子的活力情况及收获后的生理状态，指导选用和生产高活力种子，在研究种子呼吸代谢、种子活力和种子储藏等方面具有重要的意义与价值。结合目前种子呼吸检测方法和应用领域的研究进展，笔者认为应着力从以下几个方面开展进一步研究：①小篮子法、瓦氏微量法等目前常用的种子呼吸检测方法多数存在不能实时反映种子呼吸变化等缺陷且属于有损检测。新型技术如红外线CO2分析仪法、氧传感技术法等近年得到了较好的应用与发展，这些方法能够获得种子呼吸检测的变化曲线，然而这些方法多针对批量种子长时间呼吸积累量进行检测，对单粒种子以及种子萌发前的呼吸检测尚无能为力，因此具有一定的应用局限。总体种子呼吸检测方法的研究进展缓慢，对种子生理生化的深入研究产生了一定的影响。以TDLAS技术为代表的新型光学检测方法具有高灵敏度、快速检测等优点，其检测精度能够达10−6以下，通过选用强吸收线的激光器光源并配合长光程种子吸收池，种子呼吸CO2检测精度甚至可以达到10−9，种子呼吸消耗O2检测精度达10−6级别。可见，TDLAS技术是一种颇具前途的种子呼吸检测方法，能够有效地避免上述问题，且TDLAS技术可以进行CO2和O2等多种气体的同步监测，能够全面掌握种子呼吸代谢过程变化情况。因此，随着种子呼吸与生理生化、储藏环境等相关领域的研究进展，基于TDLAS等光学检测技术的研究，同时开展呼吸代谢中CO2和O2的同步监测，研究出灵敏度更高、操作更为简单的种子呼吸检测方法及装备具有可行性。②目前，种子呼吸研究主要集中在种子呼吸代谢与休眠、萌发、代谢途径等相关领域。随着技术手段的提升，可以进一步加强种子休眠、种子早期萌发机制以及盐碱、温度等环境胁迫与种子呼吸代谢关系研究，深入分析种子呼吸代谢及其影响因素的关系，从而完善种子呼吸代谢相关理论。③保持种子储藏活力的关键因素之一在于降低种子的呼吸强度和减缓劣变进程。在种子储藏仓库中除了设置测温仪、水分测定仪、发芽箱等设备，还应该增加呼吸检测仪器，监测储藏过程中种子的呼吸强度，及时了解种子的生理活动状态。开展低成本种子储藏呼吸CO2在线气体监测系统研制具有重要价值。④目前种子呼吸与种子活力的研究主要为定性研究，定量研究还相对较少。两者定量关系模型的研究和建立可为利用种子呼吸进行种子活力检测提供重要的理论支撑。此外，在种子呼吸与种子活力关系研究中，应将种子呼吸指标和种子活力参数(种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数)以及种子发育过程中内含物的变化情况相结合，全面分析种子呼吸强度与种子活力的定量关系，并以此为依据，探寻能够将种子呼吸强度作为有效判定种子活力的方法，特别应加强种子萌发前的呼吸与活力相关指标的研究。
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图 1 格木不同冠层枝条的分布
Figure 1 Distribution of branch in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
图 2 格木不同冠层光响应曲线
Figure 2 Light-response curvein different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
图 3 格木不同冠层二氧化碳响应曲线
Figure 3 CO2 response curve in different canopy layers of Erythrophleum fordii plantation
图 4 不同冠层光合参数的日变化
Figure 4 Diurnal changes of photosynthetic parameter in different canopy layers
表 1 不同冠层光响应曲线拟合模型参数
Table 1. Model coefficient of light-response curve in different canopy layers
冠层 α β γ Rd/(μmol·m-2·s-1) R2 冠层A 0.033 971 0.000 112 0.005 958 1.145 9 0.995 5 冠层B 0.049 884 0.000 058 0.004 753 0.484 0 0.996 0 冠层C 0.066 298 0.000 066 0.003 333 0.288 9 0.999 5 说明：α，β，γ是3个系数，α是光响应曲线的初始斜率，表示植物在光合作用对光的利用效率，β为修正因子，系数γ=α/Pmax，Rd为暗呼吸速率。 
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表 2 不同冠层光响应曲线各参数统计表
Table 2. Statistical table of model coefficient of light-response curvein different canopy layers
冠层 初始斜率α 最大净光合速率Pmax/
(μmol· m-2·s-1)饱和光强Isat/
(μmol·m-2·s-1)光补偿点Ic/
(μmol·m-2·s-1)暗呼吸速率Rd/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.033 971 ± 0.013 2 bc 4.468 6 ± 1.12 BCc 1 067.17 ± 9.47 Cc 30.98 ± 6.78 Aa 1.15 ± 0.33 Aa 冠层B 0.049 884 ± 0.019 6 ab 6.242 9 ± 1.86 Bb 1 700.54 ± 7.39 Bb 12.89 ± 5.39 Bb 0.48 ± 0.21 Bb 冠层C 0.066 298 ± 0.021 8 a 14.733 5 ± 3.61 Aa 1 852.14 ± 11.82 Aa 4.42 ± 2.43 Cc 0.29 ± 0.15 BCc
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表 3 不同冠层二氧化碳响应曲线拟合模型参数
Table 3. Model coefficient of CO2 response curvein different canopy layers
冠层 α β γ Rp/(μmol.m-2·s-1) R2 冠层A 0.014 245 0.000 234 38 0.000 12 0.647 6 0.996 2 冠层B 0.023 058 0.000 203 46 0.000 24 1.503 4 0.997 0 冠层C 0.071 167 0.000 099 42 0.002 11 2.141 6 0.992 3 说明α, β, γ是3个系数，α为二氧化碳响应曲线上Cisat=0处的斜率，即为植物的初始羧化效率，β为修正因子，系数γ=α/Amax，Rp为光呼吸速率。
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表 4 不同冠层二氧化碳响应曲线各参数统计表
Table 4. Statistical table of model coefficient of CO2 response curve in different canopy layers
冠层 初始羧化效率α/
(mol·m-2·s-1)光合能力Amax/
(μmol·m-2·s-1)饱和胞间二氧化碳摩尔分数Cisat/(μmol·mol-1) 二氧化碳补偿点Г/
(μmol·mol-1)光呼吸速率Rp/
(μmol·m-2·s-1)冠层A 0.014 2 ± 0.008 5 BCc 11.57 ± 2.67 Cc 1 913.21 ± 11.65 ab 66.21 ± 8.56 Aa 0.65 ± 0.32 Cc 冠层B 0.023 1 ± 0.010 3 Bb 17.04 ± 4.93 ABb 1 988.08 ± 10.85 a 57.16 ± 7.39 ABb 1.50 ± 0.61 ABb 冠层C 0.071 2 ± 0.015 2 Aa 19.74 ± 4.03 Aa 1 758.68 ± 15.67 bc 32.25 ± 9.88 Cc 2.14 ± 1.53 Aa
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表 5 不同冠层净光合速率与光合因子的通径分析
Table 5. 5 Path analysis between Pn and physiological factors in different canopy layers
冠层 因子 直接通径系数 间接通径系数 PAR Tr Gs ci T 冠层A PAR 1.171 7 0.080 4 -0.376 3 0.257 0 -0.635 9 Tr 0.111 3 0.846 5 -0.507 7 0.278 5 -0.723 0 Gs 0.864 7 -0.509 9 -0.065 3 -0.170 3 0.257 6 ci -0.346 8 -0.868 3 -0.089 4 0.424 6 0.800 6 T -0.883 3 0.843 4 0.091 1 -0.252 2 0.3143 冠层B PAR 0.471 9 -0.018 3 -0.270 1 -0.187 7 0.021 4 Tr -0.019 1 0.452 5 -0.3143 -0.197 6 0.022 4 Gs 0.879 0 -0.145 0 0.006 8 0.092 6 -0.005 5 ci 0.215 3 -0.411 3 0.017 6 0.378 0 -0.022 5 T 0.023 9 0.422 2 -0.017 9 -0.201 5 -0.202 8 冠层C PAR 0.890 5 -0.860 0 -0.345 5 -0.209 4 0.323 4 Tr -0.896 1 0.854 6 -0.424 7 -0.217 2 0.329 8 Gs 0.830 9 -0.370 3 0.458 0 0.088 0 -0.111 5 ci 0.228 9 -0.8147 0.850 3 0.319 5 -0.344 5 T 0.376 0 0.766 0 -0.786 1 -0.246 3 -0.209 7
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