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农作物的精准识别有助于人们及时、准确地掌握农作物的种植结构及其时空变化信息，对区域内农作物的空间格局分布、产量的预测、农业资源的调查和灾害监测等问题具有重要意义[1]。传统多光谱遥感受传感器波段少、光谱分辨率低、作物光谱相似性等问题的影响，无法获得较高的作物类型识别精度；而新兴的高光谱技术通过获取连续地物的光谱信息，能在众多窄波段范围内对作物的细微差别进行探测，进而提高作物识别精度[2]。近年来国内外学者利用高光谱数据在作物识别与分类方面已开展了大量研究工作[3-6]。高光谱数据波段多、数据量大、信息冗余严重，因此在数据的应用与处理中如何选取有效的光谱数据形式和光谱特征变量是研究的重点。目前，该类研究对作物分类识别的精度不断提升，但这些方法主要基于传统统计方法结合主观判断选择波段，主观性较大，且数据处理操作较为繁琐，难以高效简便对作物进行精确分类识别。本研究以杭州地区常见的8种作物作为研究对象，基于实测的叶片光谱反射率数据，通过不同特征提取与分类方法对作物光谱分析，探寻识别不同作物的高效方法，从而为作物高光谱遥感解译和精准分类提供参考。
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研究区浙江省杭州市（29°11′~30°33′N，118°21′~120°30′E），地处中国东南沿海、浙江省北部。研究区属亚热带季风气候，光温同步，雨热同季，日照和无霜期较长。研究区西部连山，东部近海，地势西高东低，地形地貌复杂多样。研究区具有丰富的水稻土，约占土壤总面积的14%，主要分布在平原地区，适宜于多种作物生长。研究区主要农作物有大豆Glycine max、番茄Lycopersicon esculentum、茄Solanum melongena、水稻Oryza sativa、茶Camellia sinensis、葡萄Vitis vinifera、玉米Zea mays、山核桃Carya cathayensis、番薯Ipomoea batatas、花生Arachis hypogaea、四季豆Phaseolus vulgaris等。
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选取杭州市常见的大豆、玉米、茄、四季豆、花生、葡萄、番薯、水稻共8种农作物作为光谱测试对象。光谱测试部位为农作物叶片，叶片反射光谱采用美国ASD FieldSpec Pro FR地物光谱仪（光谱范围350~2 500 nm）进行测量。测定时间为2018年7月上旬，每天8:00-10:00，在天空晴朗无云，无风或微风，空气湿度小的情况下，户外采集农作物叶片后立即在室内用植被探头测量8种作物的叶片反射率。每种作物选择5片叶片，每片叶片选择3处测量点，以每一测量点连续测量10次的光谱平均值作为其光谱反射值，共获得150条光谱曲线，再对每10条光谱数据取其平均值作为一个样本数据，每种作物得到15个光谱样本数据。剔除有明显异常的波段数据，以剩余数据的平均值作为该样点的光谱反射率，再对光谱曲线进行平滑处理，消除光谱曲线上存在的噪声，最终获得8种作物反射光谱曲线数据。
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采用随机森林方法与传统的高光谱识别与分类方法处理并分析作物高光谱数据，提取识别不同作物类型的高光谱特征，对作物进行精准识别与分类，并对结果分析与比较，这些传统方法包括一阶微分、二阶微分、倒数的对数等数学变换方法、去包络线法等。
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① 简单数学变换法：运用光谱微分方法处理光谱曲线，能够部分消除大气效应、作物环境背景（阴影、土壤等）的影响，以反映作物本身的光谱特征[7]；对数据进行倒数的对数可以减少因光照等变化引起的乘性因素对光谱数据的影响，使可见光区范围内光谱数据差异增大，从而更容易识别不同的作物[8]。采用一阶微分、二阶微分以及倒数的对数变换对原始光谱进行处理，观察分析光谱特征及其区分不同作物的能力。②去包络线法：包络线（envelope）是指每条光谱曲线的外凸包曲线，去包络线（continuum removal）是一种非线性光谱变换方法[9]。去包络线法对作物光谱曲线上反射率小、光谱曲线相近的可见光波段处理有效，能在很大程度上放大作物间光谱差异性，有利于作物识别分类[10]。本研究用MATLAB软件对原始光谱曲线进行去包络线处理，提取作物间光谱差异较大的波段，再使用欧氏距离法[11]对不同作物识别与分类。③随机森林法（random forest, RF）[12]：是一种基于分类与回归决策树（classification and regression tree, C&RT）的组合算法。随机森林算法对参与分类的变量没有限定，在处理高维数据分类时，更能体现随机森林的速度快、精度高、稳定性好的优势[13]。因此用随机森林法处理作物高光谱数据时，不用提前做光谱特征提取，在实施分类的同时，就可以对高光谱变量进行筛选优化[14]，并分析判断特征波段的优劣。
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图 1为8种作物的平均光谱曲线，在可见光波段，绿峰波段反射率差异最大；在近红外波段，800~1 300 nm波段的光谱曲线差异最明显，反射率由高到低顺序为玉米、茄、四季豆、大豆、番薯、花生、葡萄、水稻，其中茄与玉米反射率较为接近，较难区分；在1 600~1 800 nm波段内不同作物的光谱曲线差异较为明显，除了葡萄与花生、茄与玉米的光谱差异较小外，剩余作物之间通过反射率差异可以区分。
图 1 不同作物的平均光谱曲线
Figure 1. Average spectral curves of different crops
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从图 2可观察到：8种作物的一阶微分光谱曲线的变化走向基本一致，在极大或极小值对应的波段，不同作物的一阶微分值差异较为明显, 其他波段内作物曲线相差不大。在685~770 nm波段内可以区分四季豆与其他作物，但不能明显区分出其余作物；在1 350~1 430 nm波段内不同作物一阶微分值有较大差异，能够区分出水稻、玉米与葡萄3种作物，其余作物无明显差别。
图 2 不同作物的一阶导数光谱曲线
Figure 2. First derivative spectral curves of different crops
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由图 3可知：8种作物二阶导数光谱曲线在650~790、1 300~1 500和1 820~1 940 nm等3个波段区间差异较大。表 1统计了8种作物在这3个波段内的极大值及其对应波段。即便在这些差异较大的波段内，部分作物的二阶导数光谱曲线十分接近，不利于区分不同作物；比如玉米、番薯、大豆、花生、葡萄在650~790 nm波段的光谱二阶导数值相近，大豆、花生、葡萄在1 300~1 500 nm波段的光谱二阶导数值相近，番薯、大豆、花生、葡萄在1 820~1 940 nm波段的光谱二阶导数值相近，这些二阶导数值相近的作物彼此难以区分。
图 3 不同作物的二阶导数光谱曲线
Figure 3. Second derivative spectra of different crops
表 1 作物反射光谱二阶导数极大值及对应波段
Table 1. Maximum value of second derivative of crop reflection spectrum and corresponding band
作物类型 680~700 nm极大值对应波段 极大值×1 000 000 1 390~1 460 nm极大值对应波段 极大值×1 000 000 1 880~1 940 nm极大值对应波段 极大值×1 000 000 四季豆 693 1 101.0 1 401 431.4 1 888 416.4 茄 697 8 885.0 1 401 449.5 1 888 389.5 玉米 694 869.8 1 399 522.8 1 886 419.5 番薯 693 829.6 1 403 307.3 1 890 362.7 大豆 692 828.6 1 403 265.1 1 890 340.7 花生 691 788.7 1 403 284.2 1 890 318.9 葡萄 694 759.1 1 403 260.9 1 891 322.3 水稻 692 632.3 1 406 192.0 1 891 279.7 -
从图 4可知：与原始光谱曲线相比，波峰波谷发生了倒置，出现了“两峰一谷”，峰谷凸凹程度明显增加[15]，原本相近的部分作物光谱曲线有所拉开，在800~1 300 nm波段内，水稻、玉米可以明显区分，但大豆、番薯和花生3种作物间的光谱差别过小，不易区分。
图 4 不同作物光谱倒数的对数曲线
Figure 4. Logarithmic curves of the reciprocal spectra of different crops
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运用MATLAB软件，对作物反射光谱数据做去包络线处理。图 5可以看出：作物光谱在蓝谷，红谷，绿峰，1 170~1 190 nm，1 430~1 450 nm以及1 910~1 930 nm等波段上有较明显的差异。
图 5 作物包络线去除后的光谱曲线
Figure 5. Spectral curve after crops envelope removal
利用这些差异较大的波段反射率，基于欧氏距离分类法，评价分析任意2种作物间的可分离性。以绿峰波段为例，任意2种作物间的欧氏距离结果见表 2。可以看出，绿峰波段，玉米、茄、花生等可以较为明显区分，其余作物较难区分。运用相同方法得出其他波段范围结果：在蓝谷波段，葡萄、茄、大豆、玉米、番薯、四季豆可以较明显区分，但水稻和花生较难以区分；红谷波段，茄、玉米、四季豆3者较难区分，其余作物较好区分；1 170~1 190 nm（水氧吸收波段）波段，葡萄、大豆、花生3种作物较难区分；1 430~1 450 nm波段，葡萄、大豆、四季豆3种作物较难区分；1 910~1 930 nm波段，葡萄、大豆两者较难区分。
表 2 绿峰波段任意2种作物间的欧氏距离表
Table 2. Significant Euclidean distance table between any two crops
作物类型 番薯 花生 大豆 葡萄 茄 水稻 四季豆 玉米 番薯 0.010 9 0.014 1 0.017 9 0.025 1 0.045 7 0.009 2 0.009 0 0.009 0 花生 0.014 1 0.015 8 0.016 3 0.039 9 0.060 5 0.017 7 0.018 0 0.018 0 大豆 0.017 9 0.016 3 0.008 1 0.043 9 0.064 6 0.020 3 0.020 9 0.020 9 葡萄 0.025 1 0.039 9 0.043 9 0.015 6 0.019 5 0.025 6 0.025 1 0.025 1 茄 0.045 7 0.060 5 0.064 6 0.019 5 0.007 2 0.042 1 0.041 5 0.041 5 水稻 0.009 2 0.017 7 0.020 3 0.025 6 0.042 1 0.016 7 0.016 8 0.016 8 四季豆 0.009 0 0.018 0 0.020 9 0.025 1 0.041 5 0.016 8 0.006 4 0.006 4 玉米 0.009 5 0.017 1 0.019 0 0.027 0 0.043 7 0.016 8 0.005 6 0.016 6 -
采用IBM SPSS modeler 18.0软件构建随机森林模型数据流，对农作物反射率数据处理。在软件中，使用C&RT算法构建随机森林的每棵树，决策树的棵数和候选分割属性集的大小设置均采用默认值，即构建500棵树，样本大小为百分百。作物在可见光波段（380~780 nm），近红外短波（780~1 100 nm），近红外长波（1 100~2 500 nm）的反射光谱特征与作物的生理生化特点有紧密联系。为了比较可见光、近红外波段的光谱对区分不同作物的效果，将作物光谱样本数据按3个不同的波段分成3组数据，与全波段（350~2 500 nm）数据构成4组不同的样本数据。样本数据一半用于随机森林法建模，提取区分不同作物的特征波段，一半用于随机森林法分类，验证所提取波段的重要性。为了减少数据处理量，将光谱反射率每10 nm取平均值用于随机森林法处理。依次将4组样本数据进行随机森林法处理，结果（表 3）表明：4组数据所建模型均都具有较高的分类准确性。随机森林法在建模的同时对参与分类的波段重要性进行了排序，表 4显示4组数据最重要的前10个波段，每个波段特征对分类精度的贡献程度不同，重要程度越高的波段对作物分类精度的影响越大。
表 3 不同波段光谱数据的随机森林分类结果
Table 3. Random forest classification results for spectral data from different bands
输入变量波段/nm 输入的波段数 模型分类准确性/% 模型误分类率/% 380~780 40 82.4 17.6 780~1 100 32 74.8 25.2 1 100~2 500 140 81.5 18.5 350~2 500 215 87.4 12.6 表 4 参与分类的波段重要性排序
Table 4. Sorting the importance of the bands involved in the classification
380~780 nm 波段重要性 780~1 100 nm 波段重要性 1 100~2 500 nm 波段重要性 350~2 500 nm 波段重要性 770 2.37 800 2.20 1 200 1.59 550 1.04 710 2.09 780 1.68 1 110 1.51 2 490 0.93 400 1.82 1 010 1.57 1 150 1.04 370 0.91 380 1.77 1 050 1.21 1 510 0.90 770 0.87 740 1.71 840 1.15 1 230 0.84 560 0.84 670 1.71 790 1.06 1 190 0.81 380 0.83 550 1.59 850 1.01 2 430 0.75 540 0.83 730 1.49 830 0.98 1 140 0.69 530 0.83 390 1.32 810 0.94 1 310 0.66 570 0.74 540 1.15 1 000 0.92 1 930 0.62 350 0.74 利用验证样本对所建随机森林法分类模型精度进行检验，结果（表 5）显示：4组样本的作物分类正确率均在84%及以上，精确度最高的样本组为350~2 500 nm全波段数据，分类精确率达99.17%。
表 5 不同作物分类准确率分析表
Table 5. Analysis table of classification accuracy of different crops
波段/nm 正确 错误 精确度/% 380~780 118 2 98.33 780~1 100 101 19 84.17 1 100~2 500 115 5 95.83 350~2 500 119 1 99.17 为了检验所筛选的特征波段对区分不同作物的效果，依据350~2 500 nm波段样本数据随机森林分类输出的前10个重要波段，从验证样本数据中选出相应波段数据为变量，在模型参数设置不变的情况下进行随机森林分类，分类准确性达100%，在完全区分不同作物的同时，数据量减少达95.34%，在节省时间的同时保证了较高的准确度。前10个波段为550、2 490、370、770、560、380、540、530、570和350 nm波段。其中350和2 490 nm这2个波段在采集反射率时有噪声，虽然经过平滑方法消除了噪声，但不能完全排除噪声对识别区分作物的影响，因此在选择使用时要慎重。重要波段中的350、370和380 nm等3个波段属于蓝光吸收谷；530、540、550、560和570 nm等5个波段处于绿光反射峰；770 nm波段处于植被反射光谱陡坡；2 490 nm波段处于作物所含水分和二氧化碳的强吸收带。不同作物在这些波段的反射率差异均与作物的叶绿素含量、水分含量、叶片海绵组织及光合作用强烈相关[16]。由此可得出结论，随机森林法筛选出的特征波段不仅区分不同作物效果显著，而且能够反映不同作物生理与生化特性的差异，从生物本身特性的角度为高光谱区分不同作物提供了印证与依据。
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本研究发现随机森林法对350~2 500 nm全波段反射率数据处理，不仅筛选出能够区分不同作物的特征波段，而且运用所选择的波段对作物进行分类识别的效果也是最优的。不仅如此，随机森林法对筛选出的波段进行了优劣排序，其中对分类贡献较大的波段集中在蓝光、绿峰、红光等波段，反映了作物生理生化特征差异。区分8种作物的特征波段主要有350~380 nm的蓝光波段、530~570 nm的绿峰波段、770 nm的植被陡坡波段、2 490 nm的水、二氧化碳的吸收波段。运用随机森林法能够克服作物光谱相似性较高、难分类等问题，快速高效确定区分不同作物的特征波段，且分类识别精度高。而用观察法分析不同作物的反射光谱及其一阶微分、二阶微分、倒数的对数，提取同时区分识别8种作物的波段难度较大；去包络线法突出了作物光谱在红谷、蓝谷、绿峰区域等特征波段的差异，但提取的特征波段只能区分部分作物，不能同时对8种作物分类。
Crops identification based on hyperspectral data and random forest method
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摘要:
目的 不同农作物种类光谱差异小，通过探测众多窄波段范围的细微差别，提取区分不同农作物的特征波段，是目前实现农作物高光谱遥感识别的重要途径。如何提取区分不同农作物的特征波段，进而实现农作物的精确识别是一个挑战。近来出现的随机森林方法在多变量目标的分类识别方法展现了优势，为解决这一难题提供了一个新手段。 方法 利用随机森林法与传统方法分析杭州地区8种典型农作物的反射光谱，提取特征波段并进行分类，对比不同方法的识别效果。 结果 不同作物的反射光谱及其一阶微分、二阶微分、倒数的对数、去包络线法所提取的特征波段只能区分部分作物；随机森林法无需对反射光谱预处理，直接对全波段反射光谱数据处理，不仅筛选出了区分不同作物的特征波段，且运用所选择的波段对作物进行随机森林分类的效果也是最优的。 结论 随机森林法选择的波段（550、2 490、370、770、560、380、540、530、570、350 nm）不仅能区分不同作物，还能反映农作物生化属性的不同，使得用于分类的波段及分类方法体现了不同作物间物化性质的不同，在展现高光谱遥感识别农作物优势的同时，也为大面积农作物遥感精细分类提供借鉴。 Abstract:Objective The difference in hyperspectral reflectance of different crops is small, the subtle differences of the spectral feature enable identification of different crops. This aim is to find an effective way to select spectral feature bands from hundreds of bands and indentify different crops. Method The random forest method and the traditional methods were applied to analyze the reflective hyperspectra of 8 typical crops in Hangzhou, the spectral feature bands were extracted and the crops were distinguished. The traditional methods included first-order derivative, second-order derivative, logarithm of reciprocal, and the de-enveloping line method. Result The reflective hyperspectra of the different crops and the results processed by traditional methods were limited in crops identification, the spectral feature extracted by these traditional ways could not distinguish all of 8 crops. The random forest method was the most effective one for extraction of the spectral feature. Conclusion The extracted spectral feature bands were 550, 2 490, 370, 770, 560, 380, 540, 530, 570 and 350 nm, which not only were applied effectively to distinguish 8 crops, but also reflected the biochemical properties of the crops, which made sense to explain the classification with hyperspectral remote sensing.The random forest method fully demonstrated the advantages of hyperspectral remote sensing for crop identification and spectral feature extraction. The random forest classification can provide reference for large-scale crop fine classification with hyperspectral image. -
Key words:
- forest management /
- hyperspectral remote sensing /
- spectral feature /
- crops /
- random forest /
- classification
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近年来，全球气候的持续变化加剧了干旱对森林的威胁[1]。以往研究表明：水力安全阈值(导水率损失50%时的水势与最小水势差)与年均降水量无关，这意味着干旱引发的森林衰退存在全球趋同现象[2]。在严重干旱后的数年内，植物普遍存在生长缓慢和恢复不完全的遗留效应，植物生长强弱根据水力安全阈值而异[2-3]，生长在湿润地区的植物受遗留效应的影响，恢复能力较弱，难以在未来更为频繁的干旱威胁下正常生长，从而导致湿润区生态系统的永久损伤，并进一步造成森林碳汇的普遍退化[4]。通过对湿润区不同水分环境植物的研究，有助于理解水分有效性对湿润区植物生存策略的影响。
水力失效是干旱期间植物生产力下降和死亡的主要原因[5]。水分供需矛盾的加剧迫使更多空气进入木质部管道，由此产生的栓塞阻碍了植物的水分运输，最终导致水力失效。植物的输水效率常通过植物茎的比导率(Ks)来衡量[6]，湿润生境下的植物倾向于最大化输水效率而非增加木质部对栓塞的抵抗力以满足生长需求[7]。栓塞抗性(植物导水率损失50%的水势，P50)常用来表征植物应对干旱的能力[6]。研究表明：植物的栓塞抗性与干旱胁迫强度呈正相关[2, 8]。当水势降至P50以下时，木质部栓塞加速，水力运输功能明显受阻。通过对水力性状的研究，有助于描述不同植物水力策略的范围，进而深入理解植物的驱动因素[9]。
裸子植物和被子植物的木质部结构差异较大[10-11]，管胞在运输和支撑方面发挥作用，导管则仅具有运输功能。依赖纤维提供木材强度[12-13]，厚度跨度比及纹孔形态作为管壁的重要特征，与栓塞抗性密切相关[14]。输水效率由管腔面积及管道密度决定。根据Hagen-Poiseuill定律[15]，木质部管腔面积分数的减少可以通过增大管道尺寸弥补。相比由管胞构成的裸子植物木质部，被子植物复杂的木质部结构可独立改变导管结构以优化运输，为机械强度或储存功能提供更大的木质部空间[16]。
环境水分有效性对植物的水力策略具有选择性，从而驱动植物群落的分布[17]。本研究通过比较7种裸子植物和7种被子植物在不同生境下的栓塞抗性、输水效率和解剖结构的性状差异，探究植物水力性状与木质部解剖结构的关系，以期为研究湿润区亚热带植物在不同水分条件下的水力适应策略提供参考。
1. 研究区概况
研究区位于浙江省杭州市临安区，该区地处中亚热带向北亚热带过渡区域，四季分明，区内年平均气温为8.8~14.8 ℃，年降水量为1 390~1 870 mm，无霜期为209~235 d，相对湿度为76%~81%。在研究区内选择自然和人工生境进行植物样本采集(表1)。自然生境位于西天目山景区，除自然降水外无额外灌溉。植被类型以常绿-落叶阔叶混交林为主，除研究树种外(表2)，其他常见树种有北美香柏Thuja occidentalis、短尾柯Lithocarpus brevicaudatus、榧树Torreya grandis和榉树Zelkova serrata等。人工生境为浙江农林大学植物园，相比自然生境土壤水分有效性高，人工灌溉充分。除研究树种外(表2)，其他常见树种有枫香Liquidambar formosana、桂花Osmanthus fragrans、冬青Ilex chinensis、垂柳Salix babylonica和竹柏Podocarpus nagi等。
表 1 自然和人工生境的基本特征Table 1 Basic characteristics for study sites in natural and artificial habitats生境 经纬度 海拔/m 坡向 坡度/(°) pH 生长季土壤含水量/% 自然生境 30°26′N, 119°73′E 400~450 西南 9~12 4.85±0.16 29.53±1.21 人工生境 30°15′N, 119°43′E 51~74 西南 15~20 5.23±0.12 35.98±1.22 说明：pH和生长季土壤含水量数值为平均值±标准误(n=3) 表 2 7种裸子植物和7种被子植物基本概况Table 2 Basic overview of 7 species of gymnosperms and 7 species of angiospermae植物 科 植物 生长习性 生活型 裸子植物 杉科 Taxodiaceae 柳杉 Cryptomeria japonica 落叶 乔木 松科 Pinaceae 金钱松 Pseudolarix amabilis 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 落羽杉 Taxodium distichum 落叶 乔木 杉科 Taxodiaceae 杉木 Cunninghamia lanceolata 常绿 乔木 松科 Pinaceae 雪松 Cedrus deodara 常绿 乔木 柏科 Cupressaceae 日本扁柏 Chamaecyparis obtusa 常绿 乔木 杉科 Taxodiaceae 北美红杉 Sequoia sempervirens 常绿 乔木 被子植物 槭树科 Aceraceae 三角槭 Acer buergerianum 落叶 乔木 大戟科 Euphorbiaceae 重阳木 Bischofia polycarpa 落叶 乔木 胡桃科 Juglandacea 青钱柳 Cyclocarya paliurus 落叶 乔木 壳斗科 Fagaceae 青冈 Cyclobalanopsis glauca 常绿 乔木 木犀科 Oleaceae 女贞 Ligustrum lucidum 常绿 乔木 木兰科 Magnoliaceae 广玉兰 Magnolia grandiflora 常绿 乔木 樟科 Lauraceae 樟树 Cinnamomum bodinieri 常绿 乔木 2. 材料与方法
2.1 材料
2021年4—6月，在不同生境下选取生长状况良好的7种裸子植物和7种被子植物作为目标物种(表2)。选择同一生境下立地条件基本一致，且胸径、树高、树龄、冠幅等相近的同一植物15~21株。在天气晴朗的8:00—11:00采集枝条，所选枝条均位于树体南部外层和树冠中部。每株随机截取3~5个枝条，所剪枝条基部直径为6~8 mm，长为15~30 cm。剪取后迅速放入装有水的黑色收纳箱中(防止水分散失和外界空气等进入被切开的导管内)，立即带回实验室，进行水力功能性状和结构性状的测定。
2.2 研究方法
2.2.1 导水率与栓塞抗性
采回样品在水中暗适应30~60 min后，在水下再次剪短样品，并修平切口。裸子植物剪取枝段平均长度为134.23 mm，平均直径为4.95 mm，被子植物剪取枝段平均长度为160.04 mm，平均直径为5.47 mm。本研究采用空气注入法构建枝段脆弱性曲线，具体如下：将枝段放入压力腔，并将枝段近轴端连接到木质部导水率与栓塞测量系统XYL’EM-Plus (Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)。使用测量溶液20 mmol·L−1 氯化钾+1 mmol·L−1 氯化钙[18]，在高压(120 kPa)下反复冲刷枝段10 min至最大导水率不再变化，以确保潜在栓塞被去除。在低压(6 kPa)下测量枝段的最大导水率(Kmax，kg·m·s−1·MPa−1)[19]。在确定Kmax后，对枝段施加压力2 min，用测量Kmax的方法测量相应的导水率(Kh，kg·m·s−1·MPa−1)。该过程以0.2~0.3 MPa的增量重复进行(取决于植物)，直到导水率损失(PLC)至少达到90%[20]。采用XylWin 3.2软件(Bronkhorst, Montigny-les-Cormeilles, 法国)对其导水数据进行分析。比导率(Ks，kg·s−1·m−1·MPa−1)作为输水效率指标，通过Kmax除以无髓和树皮的基部边材横截面积得到[19]。导水率损失百分比计算如下：PLC=(1−Kh/Kmax)×100%[21]。导水率损失50%时的水势(P50)作为本研究的栓塞抗性指标。
2.2.2 木质部解剖结构
从测定导水率的枝段上截取0.5 cm长小段样品，固定软化后，采用石蜡切片法制成永久切片，所用样品的横切面用Leica DM 3000显微镜在50和400倍镜下摄像，所有样品的纵切面在400倍镜下摄像。用Image J图像处理软件分析照片，测量管胞壁厚度(μm)及导管壁厚度(μm)，并计算管胞水力直径(μm)、导管水力直径(μm)、管胞密度(个·mm−2)、导管密度(个·mm−2)、厚度跨度比。根据文献[22]计算管胞水力直径和导管水力直径。管胞密度和导管密度分别通过横截面管胞数量和导管数量除以横截面面积得到。管胞壁和导管壁厚度跨度比具体测量方法可参考相关文献[14, 23]。
2.2.3 木质部密度
从测定导水率的枝段上截取3根3~5 cm的小枝段，用于木质部密度(WD, g·cm−3)测量。参考文献[24]方法：用刀片除去枝段样品树皮，利用阿基米德原理确定样品的新鲜体积(V，cm3)；测得体积后，将样品置于75 ℃烘箱烘48 h，测得干质量(W，g)，则WD=W/V。
2.2.4 数据分析
图表制作与统计分析利用R软件(version 3.5.3)。同一植物在不同生境下各水力性状和解剖结构性状的差异，在除去异常值后，在种内进行t检验。植物枝水力性状与解剖结构性状间的关系采用Pearson相关性分析。文中所有数值为平均值±标准误。
3. 结果与分析
3.1 植物水力功能性状
在植物输水效率方面，自然生境下6种被子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图1A)，且被子植物Ks的均值显著大于人工生境(P＜0.05，图1B)。在栓塞抗性方面，自然生境下7种被子植物的P50均显著小于人工生境(P＜0.05，图1C)，且被子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图1D)。
图 1 自然与人工生境下7种被子植物的水力功能性状Figure 1 Hydraulic functional characteristics of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats在植物输水效率方面，自然生境下5种裸子植物的Ks显著大于人工生境(P＜0.05，图2A)，但裸子植物Ks的均值在不同生境间差异不显著(P＞0.05，图2B)。在栓塞抗性方面，自然生境下6种裸子植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图2C)，且裸子植物P50的均值显著小于人工生境(P＜0.05，图2D)。
图 2 自然与人工生境下7种裸子植物的水力功能性状Figure 2 Hydraulic functional characteristics of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats对14种被子植物和裸子植物的输水效率和栓塞抗性比较发现：自然生境植物的Ks均值显著大于人工生境(P＜0.05，图3A)，自然生境植物的P50显著小于人工生境(P＜0.05，图3B)。
图 3 不同生境下14种植物的水力功能性状Figure 3 Hydraulic functional characteristics of 14 studied plants in different habitats3.2 木质部解剖结构
从被子植物的解剖结构可以看出：自然生境下5种被子植物的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图4A)；5种被子植物的导管壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图4B)；5种被子植物的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图4C)；樟树、青钱柳、女贞的导管密度显著小于人工生境，其余4种被子植物则相反(P＜0.05，图4D)；不同生境下，三角槭、青钱柳、女贞的木质部密度无显著差异，重阳木、樟树、广玉兰的木质部密度显著小于人工生境，青冈的木质部密度显著大于人工生境(P＜0.05，图4E)。
图 4 自然与人工生境下7种被子植物的木质部解剖结构特征Figure 4 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of angiosperms in natural and artificial habitats从裸子植物的解剖结构可以看出：自然生境雪松、落羽杉、北美红杉的水力直径显著小于人工生境，柳杉、杉木、金钱松的水力直径显著大于人工生境(P＜0.05，图5A)；柳杉、杉木、北美红杉的管胞壁厚度显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的管胞壁厚度显著小于人工生境(P＜0.05，图5B)；柳杉、杉木、北美红杉的厚度跨度比显著大于人工生境，日本扁柏、金钱松、落羽杉的厚度跨度比显著小于人工生境(P＜0.05，图5C)；雪松、柳杉、日本扁柏的导管密度显著大于人工生境，杉木、金钱柳、北美红杉的导管密度显著小于人工生境(P＜0.05，图5D)；雪松、金钱松的木质部密度均显著大于人工生境，杉木、日本扁柏、落羽杉的木质部密度均显著小于人工生境(P＜0.05，图5E)。
图 5 自然与人工生境下7种裸子植物的木质部解剖结构特征Figure 5 Characteristics of xylem anatomical structure of 7 species of gymnosperms in natural and artificial habitats3.3 水力功能性状与解剖结构性状的相关性
被子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6A和图6B)：自然生境下，导管密度、厚度跨度比与Ks和P50均呈正相关，其中导管密度与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)。水力直径、导管壁厚度、木质部密度与Ks和P50均呈负相关，其中水力直径与Ks、P50相关极显著(P＜0.01)；人工生境下，水力直径、导管壁厚度与Ks和P50均呈正相关关系，且相关极显著(P＜0.01)，厚度跨度比、导管密度、木质部密度与Ks及P50均呈负相关，除厚度跨度比外，其他指标间相关性均极显著(P＜0.01)。此外，被子植物的水力直径与Ks和P50在自然生境均为负相关，在人工生境则均为正相关，导管密度与Ks和P50在自然生境均为正相关，在人工生境则均为负相关。
图 6 被子植物和裸子植物水力功能性状与解剖结构性状的相关性Figure 6 Correlation analysis between hydraulic function and anatomical structure traits of angiosperms and gymnosperms.裸子植物水力功能性状与木质部解剖结构性状相关性分析表明(图6C和图6D)：自然生境下，水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.01)，与P50呈显著负相关(P＜0.01)。管胞密度与Ks呈显著负相关(P＜0.01)，与P50则呈显著正相关(P＜0.01)；人工生境下，水力直径与Ks正相关，与P50负相关，且与Ks、P50相关性均极显著(P＜0.01)，其余性状与Ks均呈负相关(P＜0.05)，与P50均正相关，其中厚度跨度比、导管密度、木质部密度与P50相关显著(P＜0.05)。此外，裸子植物水力直径、管胞密度在不同生境下均与Ks、P50保持一致相关性，其中水力直径与Ks呈显著正相关(P＜0.05)，与P50呈显著负相关(P＜0.05)。管胞密度与Ks呈极显著负相关(P＜0.01)，与P50呈极显著正相关(P＜0.01)。
4. 讨论
4.1 不同生境植物水力性状与解剖结构的差异
以往研究表明：相比于干燥环境，水分充足环境下的同一植物的Ks通常较高[2, 7]。本研究中，除被子植物青钱柳及裸子植物落羽杉、北美红杉外，自然生境中植物的Ks显著大于人工生境，表明自然生境的植物拥有更高的输水效率，这与上述研究结果一致。MAHERALI等[25]指出：相比于高山环境，西黄松Pinus ponderosa在沙漠环境的Ks较高；MAHERALI等[26]研究表明：落叶被子植物Ks随生境降水量的降低而增加，因此植物通过增加输水效率以适应相对干旱环境的生存策略可能较为普遍。Hagen-Poiseuill定律表明：更高的输水效率需要较大的导管直径以满足功能需求[15]，然而本研究植物较大的水力直径并未与更高的输水效率一一对应，与上述定律存在一定的偏差[27]。
植物的栓塞抗性受环境控制的假设已被证实[20, 28]。通常认为，植物的栓塞抗性随栖息地干旱程度的加剧而增加[2, 8]。本研究中除裸子植物落羽杉外，植物的栓塞抗性在自然生境显著较低，表明人工生境植物的栓塞抗性更强，这与HAJEK等[29]研究结果一致。不同生境同一植物的栓塞抗性差异显著[2]，这与先前报道植物的栓塞抗性可塑性较低不符[30-31]，生境干旱水平对植物栓塞抗性的预测亦存在偏差[32]，栓塞抗性可能与生境水分差异无关[33]。通常植物栓塞抗性的强弱与木质部机械强度息息相关，厚度跨度比可独立于导管直径而变化，因此相比于木质部密度，厚度跨度比对植物栓塞抗性的预测效果更好[14, 23]。本研究结果与上述观点一致，厚度跨度比能更好指示栓塞抗性在不同生境的强弱。
水分条件的差异促使植物采取不同的水力策略。本研究中，自然生境下的植物通过提高输水效率以满足蒸发需求的加剧[25-26]，减轻对栓塞抗性的依赖[34]。表明栓塞抗性并非唯一的抗旱手段，植物亦可通过有效的性状组合应对干旱胁迫[33, 35]，尽管这将迫使植物更接近其自身的功能极限[2]。落羽杉、北美红杉均为杉科植物，两者在应对持续水分胁迫后脱落酸(ABA)含量较低[36]。先前研究表明[37]：当植物处于轻度水分胁迫且脱落酸水平较低时，导水效率会相应提升，这可能意味着湿润区人工生境同样面临着干旱威胁。
4.2 水力性状与解剖结构的关系
人工生境被子植物的水力直径、导管密度与Ks、P50间存在显著相关性，这可能是纤维对木质部机械强度的驱动所造成[38]，纤维与导管的功能差异可能导致输水效率与机械支持解隅[39]，使植物在提升输水效率的同时最大化木质部安全投资。裸子植物木质部多达90%由管胞构成，管胞具有水力运输和机械支持的功能[12, 16]，本研究中裸子植物的水力直径、管胞密度在不同生境下的相关性均与Ks、P50保持一致，可能与裸子植物的稳定组织结构有关。其中管胞水力直径与Ks的关系符合Hagen-Poiseuill定律[15]，且更宽的管胞往往更长，管胞的输水效率随管胞直径和长度的增加而增加[40]。此外，不同生境下裸子植物的厚度跨度比与管胞水力直径呈显著负相关，与管胞壁厚度呈显著正相关，表明裸子植物是通过缩小管胞直径而非管胞壁厚度以实现机械强度的增加[41]。本研究中裸子植物的管胞密度均与不同生境Ks呈显著负相关，与P50呈显著正相关，这与上述观点一致。拥有较小管胞直径、较大管胞密度的裸子植物，其栓塞抗性可能更强[28]。具有较高机械强度的植物其栓塞抗性通常较强[14]。本研究中自然生境下植物的P50变异范围较小，这可能导致P50变异与解剖特征无关[31]。此外，被子植物木材结构属性在一定程度决定了P50的变异[42]，针对木质部不同组织结构的投资亦会对P50的变异产生影响[14, 35]，这些因素在一定程度上解释了人工生境下被子植物的厚度跨度比与P50的负相关关系。本研究中除自然生境被子植物外，不同物种、生境下的水力直径均与Ks呈显著正相关。尽管植物平均导管直径和导管密度存在显著差异，但导管横截面积差异可能较小[38]，自然生境下被子植物导管腔面积分数的差异可能导致输水效率并未与水力直径相对应[43]。
5. 结论
湿润区裸子植物和被子植物在同一生境的水分利用策略相似，自然生境水分有效性较低，植物通过提高输水效率以避免水势的下降，从而降低潜在栓塞风险。裸子植物与被子植物木质部结构与功能的差异可能是同一生境下植物水分策略存在差异的主要原因，导致不同水分环境对植物的驱动差异。植物性状对植物水分策略具有一定指示作用，厚度跨度比在本研究中能较好预测植物栓塞抗性在不同生境的强弱，对植物性状更为深入的研究将有助于提升对植物群落分布的理解。
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图 4 不同作物光谱倒数的对数曲线
Figure 4 Logarithmic curves of the reciprocal spectra of different crops
表 1 作物反射光谱二阶导数极大值及对应波段
Table 1. Maximum value of second derivative of crop reflection spectrum and corresponding band
作物类型 680~700 nm极大值对应波段 极大值×1 000 000 1 390~1 460 nm极大值对应波段 极大值×1 000 000 1 880~1 940 nm极大值对应波段 极大值×1 000 000 四季豆 693 1 101.0 1 401 431.4 1 888 416.4 茄 697 8 885.0 1 401 449.5 1 888 389.5 玉米 694 869.8 1 399 522.8 1 886 419.5 番薯 693 829.6 1 403 307.3 1 890 362.7 大豆 692 828.6 1 403 265.1 1 890 340.7 花生 691 788.7 1 403 284.2 1 890 318.9 葡萄 694 759.1 1 403 260.9 1 891 322.3 水稻 692 632.3 1 406 192.0 1 891 279.7 
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表 2 绿峰波段任意2种作物间的欧氏距离表
Table 2. Significant Euclidean distance table between any two crops
作物类型 番薯 花生 大豆 葡萄 茄 水稻 四季豆 玉米 番薯 0.010 9 0.014 1 0.017 9 0.025 1 0.045 7 0.009 2 0.009 0 0.009 0 花生 0.014 1 0.015 8 0.016 3 0.039 9 0.060 5 0.017 7 0.018 0 0.018 0 大豆 0.017 9 0.016 3 0.008 1 0.043 9 0.064 6 0.020 3 0.020 9 0.020 9 葡萄 0.025 1 0.039 9 0.043 9 0.015 6 0.019 5 0.025 6 0.025 1 0.025 1 茄 0.045 7 0.060 5 0.064 6 0.019 5 0.007 2 0.042 1 0.041 5 0.041 5 水稻 0.009 2 0.017 7 0.020 3 0.025 6 0.042 1 0.016 7 0.016 8 0.016 8 四季豆 0.009 0 0.018 0 0.020 9 0.025 1 0.041 5 0.016 8 0.006 4 0.006 4 玉米 0.009 5 0.017 1 0.019 0 0.027 0 0.043 7 0.016 8 0.005 6 0.016 6
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表 3 不同波段光谱数据的随机森林分类结果
Table 3. Random forest classification results for spectral data from different bands
输入变量波段/nm 输入的波段数 模型分类准确性/% 模型误分类率/% 380~780 40 82.4 17.6 780~1 100 32 74.8 25.2 1 100~2 500 140 81.5 18.5 350~2 500 215 87.4 12.6
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表 4 参与分类的波段重要性排序
Table 4. Sorting the importance of the bands involved in the classification
380~780 nm 波段重要性 780~1 100 nm 波段重要性 1 100~2 500 nm 波段重要性 350~2 500 nm 波段重要性 770 2.37 800 2.20 1 200 1.59 550 1.04 710 2.09 780 1.68 1 110 1.51 2 490 0.93 400 1.82 1 010 1.57 1 150 1.04 370 0.91 380 1.77 1 050 1.21 1 510 0.90 770 0.87 740 1.71 840 1.15 1 230 0.84 560 0.84 670 1.71 790 1.06 1 190 0.81 380 0.83 550 1.59 850 1.01 2 430 0.75 540 0.83 730 1.49 830 0.98 1 140 0.69 530 0.83 390 1.32 810 0.94 1 310 0.66 570 0.74 540 1.15 1 000 0.92 1 930 0.62 350 0.74
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表 5 不同作物分类准确率分析表
Table 5. Analysis table of classification accuracy of different crops
波段/nm 正确 错误 精确度/% 380~780 118 2 98.33 780~1 100 101 19 84.17 1 100~2 500 115 5 95.83 350~2 500 119 1 99.17
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