下载:
-
生态化学计量学己成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学的新工具[1]。生态化学计量学也在消费者驱动的养分循环、限制性养分元素判别以及全球碳、氮、磷循环等方面发挥重要作用[2]。氮、磷是陆地生态系统中限制植物生长最普遍的2种元素[3-4]，对植物各种功能起着非常重要的作用[5]，而碳氮比、碳磷比、氮磷比化学计量特征可以为生态系统中营养结构变化[6]、生物多样性和生物地球化学循环研究提供基本依据。森林凋落叶是土壤动物、微生物的重要物质和能量来源，也是土壤养分循环的重要参与者[7]。有90%以上植被的氮、磷养分通过凋落叶向土壤归还[8]。根系不仅是植物固定和机械支持的器官，也在水分和养分吸收、同化物分配方面至关重要[9]。中国人工林面积居世界之首，因林分结构单一、培育措施不健全导致生物多样性较低和林分生产力下降等问题日益严重[10]。目前，国内外已经开展了大量有关人工林植物和土壤的生态化学计量特征研究，主要是探究不同森林类型、区域、演替阶段的植物叶片、凋落叶、土壤单独或者两两甚至是三者耦合的生态化学计量特征[11-14]。但是，根系作为连接地上部分和地下部分重要的植物器官，往往被忽略重要性，大部分是凋落叶-土壤的研究[15-16]。目前，凋落叶-根系-土壤三者的耦合在国内已在杉木Cunninghamia lanceolata中被研究[17]。研究不同林分凋落叶-根-土生态化学计量特征，有助于全面、系统地了解森林生态系统养分循环规律，对当地的土壤养分和林分健康状况具有指导意义。红锥Castanopsis hystrix是中国南亚热带重要的乡土树种，速生树种，也是优良的家具用材。关于红锥的生态化学计量已有报道，但多集中在枝叶[18]、土壤[19]等。乐昌含笑Michelia chapensis是木兰科Magnoliaceae含笑属Michelia植物，具有很高的经济价值，是南方重要的阔叶树种，种子含有丰富的油脂，且人体中必须的亚油酸含量高达64.53%[20]。已有学者在乐昌含笑不同植物器官的养分含量[21]、土壤养分特征[22]等方面做了相关研究。有关南亚热带次生林和人工林凋落叶-根系-土壤的碳、氮、磷含量和生态化学计量特征的研究较少。本研究以粤北乐昌市龙山林场为研究区，对红锥林、乐昌含笑林和次生林为研究对象，通过对不同林分养分质量分数及化学计量的定量比较，分析人工林和次生林在养分分布方面的异同点及其诱因，掌握养分现状和变化规律及其在不同部位的存在情况，为该地区的林分经营提供理论依据。
-
研究区位于广东省乐昌市（24°57′~25°31′N，112°51′~113°34′E）龙山林场，该区属中亚热带季风气候，主要为流水地貌和岩溶地貌。年平均气温为19.9 ℃，无霜期约300.0 d，雨水丰沛，年平均降水量为1 460.0 mm。土壤类型为红壤土，偏酸性。在2018年3月选取红锥林、乐昌含笑林和次生林3种林分，每种林分3个重复，海拔高度和坡面基本一致，样地面积为20 m × 30 m。
红锥林林下植被灌木层主要有红锥、杉木、深山含笑Michelia maudiae；草本层主要有石楠藤Piper wallichii、阔片短肠蕨Allantodia matthewii、扇叶铁线蕨Adiantum flabellulatum。乐昌含笑林林下植被灌木层主要有石楠藤、粗叶榕Ficus hirta、杜茎山Maesa japonica、常山Dichroa febrifuga；草本层主要有华山姜Alpinia chinensis、火炭母Polygonum chinense、柳叶箬Isachne globosa。次生林乔木层主要有润楠Machilus pingii、木荷Schima superba、酸枣Ziziphus jujube var. spinosa、新木姜子Neolitsea aurata、鹅掌柴Schefflera octophylla；林下植被灌木层主要有石楠藤、爬藤榕Ficus sarmentosa var. impressa、草珊瑚Sarcandra glabra、小叶女贞Ligustrum quihoui；草本层主要有石楠藤、华山姜、草珊瑚、小叶女贞。
表 1 不同林分乔木层基本情况
Table 1. Basic conditions of arbor layers in different forest stands
林分 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm-2) 枝下高/m 郁闭度 海拔/m 红锥林 12.49 ± 0.91 17.44 ± 1.77 706.00 ± 48.95 6.65 ± 1.30 0.83 ± 0.09 366.00 ± 28.44 乐昌含笑林 9.66 ± 1.98 14.20 ± 2.68 978.00 ± 127.33 4.27 ± 1.31 0.80 ± 0.08 284.33 ± 52.64 次生林 8.83 ± 0.46 11.54 ± 0.48 1 419.50 ± 71.85 4.83 ± 0.39 0.70 ± 0.05 353.33 ± 26.16 说明:数值为平均值±标准误 表 2 不同林分土壤(0~20cm)的理化性质
Table 2. Soil physical and chemical properties of different forest stands
林分 pH 有机质/
(g·kg-1)阳离子交换量/(emol·kg-1) 容重/
(g·cm-3)含水量/
(g·kg-1)毛管孔隙度/
%总孔隙度/% 田间持水量/
(g·kg-1)红锥林 4.18±0.10 38.40±3.13 14.22±4.49 1.01±0.10 446.67±73.04 57.19±4.64 64.66±2.86 544.24±99.00 乐昌含笑林 4.26±0.05 29.74±1.39 10.57±5.60 1.13±0.09 346.04±49.85 51.41±3.16 56.69±2.94 431.56±53.86 次生林 4.37±0.07 33.89±3.10 6.98±1.31 1.34±0.11 243.45±34.39 39.97±2.07 45.33±2.06 258.77±43.49 说明:数值为平均值±标准误 -
在每个样地内按照“梅花”五点法设置凋落物收集框，收集框规格由孔径1 mm的尼龙网布制成，上端1 m × 1 m，下端距离地面0.25 m，用聚氯乙烯（PVC）管固定在泥土中的容器。根系和土壤样品均采用6 cm根钻及“梅花”五点取样法采集：根系用钻土芯法在样地内采集0~20土层的所有根系，土壤的采样也采用“梅花”五点取样法用直径6 cm的根钻采集0~20 cm土层的土壤，编号保存带回实验室。凋落叶放入烘箱中70 ℃烘至恒量，研磨过40目筛，用于全碳、全氮、全磷养分分析。带有根系的土壤用40目的网筛在流水下冲洗，收集所有根系，未分级。土壤一部分用于测量物理性质，另一部分过60目筛，用于测定全碳、全氮、全磷养分。
-
依据《土壤农化分析》[23]对植物和土壤进行元素全碳、全氮、全磷质量分数的检测。植物、土壤有机碳采用重铬酸钾-外加热法测定；植物全氮、全磷采用浓硫酸-过氧化氢（H2SO4-H2O2）消煮法，消解后的待测液供全氮、全磷的测定，其中全氮采用蒸馏滴定法测定，全磷采用钒钼黄比色法测定；土壤全氮、全磷分别采用开氏-蒸馏滴定法和氢氧化钠融熔-钼锑抗比色法。数据为平均值±标准误。
-
用Excel 2007进行数据记录与整理，SPSS 19.0进行数据分析。对3种林分优势树种进行正态检验，不符合正态分布的数据进行对数转换，使之符合正态分布，再检验方差齐性。对样品全碳、全氮、全磷以及碳氮比、碳磷比、氮磷比采用单因素方差分析（one-way ANOVA）的最小显著（LSD）法进行差异性检验，利用Pearson相关性分析和回归分析对样品碳氮比、碳磷比、氮磷比进行相关性分析和线性回归，用Origin 9.1作图。
-
由表 3可知：红锥林全碳、全氮质量分数在凋落叶、根系和土壤中差异均显著（P＜0.05），而全磷质量分数无显著性差异（P＞0.05）；乐昌含笑林全碳质量分数在凋落叶、根系和土壤中均存在显著差异（P＜0.05）；次生林全碳、全氮、全磷质量分数在凋落叶、根系和土壤中均为差异显著（P＜0.05）。凋落叶中的全碳和全磷质量分数在3种林分间均无显著性差异（P＞0.05）；3种林分的凋落叶、根系和土壤的全碳质量分数均为根系＞凋落叶＞土壤；而全氮质量分数则均为凋落叶＞根系＞土壤；红锥林和次生林的全磷质量分数均为凋落叶＞根系＞土壤，而乐昌含笑的全磷质量分数则为根系＞凋落叶＞土壤。对于全碳质量分数，3种凋落叶的全碳为乐昌含笑林＞次生林＞红锥林，根系和土壤中的全碳则分别表现为次生林＞乐昌含笑＞红锥林和红锥林＞次生林＞乐昌含笑；对于全氮质量分数，乐昌含笑林的凋落叶和根系无显著差异（P＞0.05），而红锥林和次生林差异显著（P＜0.05）；凋落叶和土壤中的全氮质量分数均为红锥林＞次生林＞乐昌含笑林，根系中全氮质量分数大小为乐昌含笑林＞次生林＞红锥林人工林；对于全磷质量分数，凋落叶中的全磷为次生林＞红锥林＞乐昌含笑林，根系中的全磷为乐昌含笑林＞次生林＞红锥林，土壤中的全磷为红锥林＞乐昌含笑和次生林。
表 3 3种林分凋落叶-根系-土壤的全碳、全氮、全磷质量分数
Table 3. C, N and P contents of litter-root-soil of three forest stands
林分类型 全碳/(mg·g-1) 全氮/(mg·g-1) 全磷/(mg·g-1) 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 红锥林 445.22+4.23 465.10+2.81 38.40+3.13 10.60+0.30 5.67+0.33 1.56+0.09 0.39+0.03 0.37+0.04 0.38+0.02 Ba Ca Ab Cb Ba Ab Aa Aa Ab 乐昌含笑林 463.76+6.23 484.18+9.47 29.74+1.39 9.08+0.28 8.86+0.97 1.21+0.05 0.38+0.02 0.54+0.07 0.27+0.02 Ba Cab Aa Ba Bb Aa Aa Bb Aa 次生林 455.80+7.98 486.81+6.65 33.89+3.00 10.37+0.54 7.48+0.36 1.44+0.10 0.45+0.03 0.37+0.02 0.27+0.01 Ba Cb Aab Cb Bab Aab Ca Ba Aa 说明:不同大写字母表示同一林分不同组分间差异显著, 不同小写字母表示相同组分不同林分间差异显著(P < 0.05) -
由表 4可知：红锥林的碳氮比和氮磷比在凋落叶、根系和土壤中均差异显著（P＜0.05），碳磷比在红锥林凋落叶与根系无显著差异（P＞0.05），而在土壤与根系和凋落物之间显著性差异（P＜0.05）；乐昌含笑林的碳氮比和碳磷比在根系和凋落叶中差异不显著（P＞0.05），而在土壤与根系和凋落物中差异显著（P＜0.05），氮磷比在凋落叶、根系和土壤中均差异显著（P＜0.05）；次生林的碳氮比、碳磷比和氮磷比在凋落叶、根系和土壤中均差异显著（P＜0.05）。碳氮比在3种林分中均为根系＞凋落叶＞土壤；碳磷比在红锥林和次生林中均为根系＞凋落叶＞土壤，而在乐昌含笑林中为凋落叶＞根系＞土壤；氮磷比在红锥林、乐昌含笑林和次生林中均为凋落叶＞根系＞土壤。土壤碳氮比在红锥林、乐昌含笑林和次生林中均值分别为24.48、24.60和23.41，且在3种林分间均为差异不显著（P＞0.05）；凋落叶、土壤和根系的碳磷比在3种林分间均为差异不显著（P＞0.05）；土壤氮磷比在红锥林、乐昌含笑林和次生林均值分别为4.19、4.95和5.39，且在3种林分间差异不显著（P＞0.05），而凋落叶和根系氮磷比在3种林分间均为差异显著（P＜0.05）。
表 4 3种林分凋落叶-根系-土壤的碳氮比、氮磷比、碳磷比
Table 4. C/N, N/P, C/P stoichiometry of three forest stands of litter-root-soil
林分 碳氮比 碳磷比 氮磷比 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 红锥林 42.21+1.03 83.94+4.10 24.48+0.76 1 178.37+83.39 1 382.40+132.19 103.94+9.43 27.93+1.98 16.37+1.22 4.19+0.25 Ba Cb Aa Ba Ba Aa Cb Ba Aa 乐昌含笑林 51.51+1.87 62.52+9.61 24.60+1.05 1 239.61+467.34 1 145.32+235.05 118.08+12.94 23.99+0.67 17.66+1.25 4.95+0.70 Bb Ba Aa Ba Ba Aa Ca Bab Aa 次生林 45.20+3.18 66.19+2.91 23.41+0.77 1 071.28+102.14 1 330.84+52.26 126.83+9.62 23.44+40.95 20.17+0.45 5.39+0.31 Bab Ca Aa Ba Ca Aa Ca Bb Aa 说明:不同大写字母表示同一林分不同组分间差异显著, 不同小写字母表示相同组分不同林分间差异显著(P < 0.05) -
由图 1A可知：研究区域红锥林根系全氮和全磷质量分数呈显著正相关关系（R2=0.507 9，P＜0.05），凋落叶与土壤的全氮和全磷相关不显著（R2=0.135 4，P＞0.05；R2=0.274 7，P＞0.05）。乐昌含笑林凋落叶和根系的全氮和全磷均极显著正相关（R2=0.716 9，P＜0.01；R2=0.765 1，P＜0.01）（图 1B）。次生林凋落叶和根系中的全氮和全磷也呈极显著正相关（R2=0.821 6，P＜0.01；R2=0.771 9，P＜0.01）（图 1C）。3种林分的土壤全氮和全磷质量分数相关性均不显著（P＞0.05）。
图 1 3种林分凋落叶-根系-土壤全氮和全磷质量分数的相关关系
Figure 1. Correlations between N and P concentrations in litter-root-soil of three forest stands
经过对数转换，红锥林土壤碳氮比与氮磷比呈极显著正相关（R2=0.721 2，P＜0.01），凋落叶和根系的碳氮比与氮磷比相关关系不显著（图 2A）；凋落叶、根系和土壤三者的碳磷比与氮磷比均呈极显著正相关（R2=0.747 9，P＜0.01；R2=0.893 6，P＜0.01；R2=0.663 5，P＜0.01）（图 3A）。乐昌含笑林和次生林凋落叶、根系和土壤的碳氮比与氮磷比相关关系均不明显（图 2B和图 2C），而碳磷比与氮磷比均呈显著正相关（R2=0.602 5，P＜0.05；R2=0.527 6，P＜0.05；R2=0.911 6，P＜0.01）（图 3B）。次生林凋落叶和土壤碳磷比与氮磷比呈显著正相关（R2=0.676 4，P＜0.05；R2=0.824 3，P＜0.01）（图 3C）。
图 2 3种林分凋落叶-根系-土壤氮磷比和碳氮比(对数)的相关关系
Figure 2. Correlations between log-transformed N/P and C/N in litter, roots and soil of three forest stands
图 3 3种林分凋落叶-根系-土壤氮磷比与碳磷比(对数)的相关关系
Figure 3. Correlations between log-transformed N/P and C/P in litters, roots and soil of three forest stands
-
凋落叶养分作为土壤外来养分的主要来源，在植物生长过程中发挥着重要作用。凋落叶通过物理作用淋溶阶段和化学作用地下微生物的分解将有机物分解成无极小分子供给植物吸收。凋落叶养分与分解速率及初始养分含量有关，甚至通过新鲜叶片养分含量的转移影响凋落叶的养分含量，也可能与叶片形态和解剖结构有关。比如叶片厚度、气孔密度、叶肉细胞栅栏组织和海绵组织的层数及厚度等都会影响养分的分布情况。红锥林、乐昌含笑林和次生林3种林分凋落叶全氮、全磷质量分数均低于在全球尺度上研究的10.93和0.85 mg·g-1[24]，但是全磷质量分数明显低于全球平均全磷。这可能与不同树种的生理生态特征以及当地的小气候等有关。凋落叶的全碳、全磷在3种林分间无显著差异，但红锥林凋落叶全氮质量分数明显高于含笑林和次生林，凋落叶作为植物和土壤养分之间的基本载体，说明红锥林在养分归还能力方面较含笑林和次生林强。
根系是植物吸收氮、磷等养分的重要器官[25]。VOGT等[26]发现：通过细根周转归还到土壤中的全氮、全磷超过了地上凋落叶。红锥林、含笑人工林和次生林的根系全氮和全磷质量分数平均值低于中国陆地植物根系平均水平（9.2和1.0 mg·g-1）。乐昌含笑林根系的全碳、全氮、全磷质量分数均高于红锥林，这可能与根系的形态特征（表面积、体积等）有很大的关系。本研究中红锥林根系全碳质量分数为（465.10±2.81）mg·g-1，而邵梅香[19]研究的红锥细根（直径＜0.5 mm）全碳质量分数平均值为（514.25±9.65）mg·g-1，这与两者研究选择的根系直径范围不同以及不同的环境基底有关。红锥林根系的全碳、全氮、全磷质量分数低于其他2种林分，而土壤的全碳、全氮、全磷质量分数高于其他2种林分，与红锥林根系养分状况相比，其他2种林分呈相反关系。这可能与红锥是菌根营养性树种有关[27]，可以利用菌根菌获取养分，相应的根系获得的养分较少。郭大立等[28]对土壤氮的有效性与细根生产量和周转率研究表明：随着土壤全氮有效性的增加，细根生产量和周转率都提高或下降，具体提高还是下降，可以将其与养分含量相联系。本研究可能会从侧面论证随着土壤全氮有效性的增加，细根生产量和周转率都下降这一观点的可靠性，因此可以初步确定乐昌含笑林的根系吸收并储存养分的能力比红锥林和次生林要好。
土壤作为植物养分直接来源库，养分含量的多少关系到植物生长状况、森林健康情况以及景观生态评估质量的好坏。红锥林全碳、全氮、全磷质量分数均值分别为38.40、1.56和0.38 mg·g-1；乐昌含笑林土壤全碳、全氮、全磷质量分数均值分别为29.74、1.21和0.27 mg·g-1；次生林土壤全碳、全氮、全磷质量分数均值分别为33.89、1.44和0.27 mg·g-1，与杉木林[29]（土壤碳为22.57 mg·g-1，土壤氮为1.33 mg·g-1，土壤磷为0.46 mg·g-1）相比，呈高全碳低全磷的格局，说明红锥林、乐昌含笑林和次生林对土壤碳库的维持较强，而对土壤磷的固持较弱。土壤全碳、全氮、全磷质量分数均为红锥林最高，说明红锥林的养分维持和养分归还能力较含笑林和次生林强。
-
凋落叶的氮磷比影响其分解和养分归还速率，且氮磷比与分解速率呈负相关关系，氮磷比大于25时分解主要受全磷限制[30]。红锥林凋落叶的氮磷比（27.93）大于25，表明红锥凋落叶在分解过程中主要受磷元素的限制，而乐昌含笑林和次生林凋落叶的氮磷比小于25，说明乐昌含笑林和次生林的凋落叶分解时主要受氮限制。该地区的土壤碳、氮、磷范围分别为29.74~38.40、1.21~1.56和0.27~0.38 mg·g-1，与全国土壤碳（11.12 mg·g-1）、氮（1.06 mg·g-1）、磷（0.65 mg·g-1）相比[31]，这3种林分的土壤表现出高氮低磷的现状，与热带和亚热带地区养分状况相似。“生长速率假说”认为：植物在快速生长过程中需要大量的磷使核糖体能够快速合成大量蛋白质，因此会表现出较高的氮磷比[32]。本研究的红锥林、乐昌含笑林和次生林的根系氮磷比分别16.37、17.66、20.17，高于中国的平均水平14.27。说明生长速率为次生林＞乐昌含笑林＞红锥林，而前期是3种林分的土壤养分大致相同，造成根系氮磷比不同的主要原因是林分树种的不同，树种不同的本质间接就是根系形态特征不同，从而影响对土壤养分吸收。3种林分的碳氮比和碳磷比均为根系＞凋落叶＞土壤，而氮磷比均为凋落叶＞根系＞土壤。凋落叶中的碳氮比和碳磷比以乐昌含笑林最高，这可能与乐昌含笑植物叶面积较大，呈革质叶较厚有关。土壤的氮磷比也为次生林＞乐昌含笑林＞红锥林，说明根系和土壤的氮磷比表现相同的变化趋势。土壤中的碳氮比、碳磷比和氮磷比在3种林分中均无显著性差异（P＞0.05），CHEN等[33]对同一林龄不同人工林的土壤研究表明：土壤全碳含量没有明显不同。而土壤中的营养元素主要来源于岩石风化，对于同一区域的土壤养分变化不会表现出过大的差异。碳磷比在3种林分的凋落叶、根系和土壤中也无显著性差异。
-
全氮和全磷是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素，植物体内的全氮和全磷往往随着植物体的生长发生变化[34]。一般认为植物在代谢过程中，全碳的固定需要大量蛋白酶和核酸的参与，在全氮和全磷共同参与植物生理代谢过程中，往往表现出一致性[35]。植物养分的主要来源是凋落物的归还，而凋落叶又是凋落物的主要组成部分，碳、氮、磷养分循环在“凋落叶-根系-土壤”间相互转换，其中养分元素含量和计量特征以及相关性都可以反映森林生态系统养分状况、养分循环和利用情况[36]。3种林分的根系全氮和全磷质量分数均显著正相关，凋落叶和根系的全氮质量分数和碳氮比均显著相关；3种林分凋落叶和根系全磷质量分数和碳氮比、碳磷比均为显著负相关，红锥林和乐昌含笑林的凋落叶和根系全磷质量分数也与氮磷比呈显著负相关。红锥林和乐昌含笑林的凋落叶、根系和土壤的碳磷比和氮磷比均为显著正相关；次生林的凋落叶和土壤中的碳磷比和氮磷比显著正相关，而根系中的碳磷比和氮磷比无相关性，这可能是次生林根系取样为混合样品，涉及的树种种类较多，没有一定的规律性。但是凋落叶和根系的全氮和全磷质量分数在一定程度上表现出相似性，说明凋落叶养分和根系养分有一定的关联。大多数陆地生态系统植物吸收的养分，有90%以上是凋落叶向土壤的归还，而根系又是植物吸收养分的重要器官，因此凋落叶养分和根系养分表现出类似的规律可以得到合理的解释[7]。相比较次生林，本研究的2种人工林在生态化学计量相关性方面比次生林更强烈直观，最重要的原因是次生林涉及到的树种变量更多，人工林树种单一，研究对象明确，更能定量准确地反映化学计量特征相关性。
-
同一地区不同林分的全碳、全氮、全磷生态化学计量特征主要与所用的树种有关。本研究土壤碳氮比、碳磷比、氮磷比在3种林分间无显著差异，说明同一区域的碳:氮:磷维持在一定的范围。通过比较凋落叶、根系和土壤的养分情况可知：研究地全氮偏高、全磷明显偏低，营林过程中可以适当地施用磷肥改善土壤养分。红锥林土壤养分和凋落叶养分回归状况优于乐昌含笑林和次生林，研究地可以选择红锥林作为合适的人工林树种。
Characteristics of litter-root-soil ecological stoichiometry of three forest stands in northern Guangdong
-
摘要:
目的 分析人工林和次生林在养分分布方面的异同点和诱因，以掌握养分现状和变化规律及其在不同部位的存在情况。 方法 以粤北南亚热带地区相近林龄的红锥Castanopsis hystrix人工林、乐昌含笑Michelia chapensis人工林和次生林为研究对象，对凋落叶、根系及土壤（0~20 cm）全碳、全氮、全磷的质量分数进行了测定。 结果 ① 凋落叶全碳和全磷质量分数在3种林分间无显著差异（P>0.05），但红锥林凋落叶全氮质量分数显著高于乐昌含笑林和次生林；根系的全碳、全氮、全磷质量分数在3种林分间差异显著（P < 0.05），且全氮和全磷质量分数均为乐昌含笑林>次生林>红锥林；土壤的全碳、全氮、全磷质量分数差异显著，且均为红锥林>次生林>乐昌含笑林。②碳氮比在3种林分中均为根系>凋落叶>土壤；碳磷比在红锥林和次生林中均为根系>凋落叶>土壤，而在乐昌含笑林中为凋落叶>根系>土壤；氮磷比在红锥林、乐昌含笑林和次生林中均为凋落叶>根系>土壤。而土壤的碳氮比、碳磷比、氮磷比在3种林分中均无显著差异（P < 0.05）；凋落叶的碳氮比、碳磷比均为乐昌含笑林最高，根系的碳氮比、碳磷比均为红锥林>次生林>乐昌含笑林。③红锥林根系全氮和全磷质量分数、乐昌含笑林和次生林凋落物全氮和全磷质量分数以及根系全氮和全磷质量分数呈显著正相关（P < 0.05）；3种林分凋落叶和根系的碳氮比和氮磷比无相关性（P>0.05）；红锥林和乐昌含笑林的凋落叶、根系和土壤的碳磷比与氮磷比均呈显著正相关（P < 0.05），而次生林仅有凋落叶和土壤的碳磷比与氮磷比呈显著正相关（P < 0.05）。 结论 不同林分根系吸收土壤养分规律不同；与全国土壤养分均值相比，研究区域呈高氮低磷的格局，说明当地土壤受全磷限制，因此，可以根据需求适当施磷改善土壤养分。 Abstract:Objective The similarities, differences and inducements of nutrient distribution between plantation and secondary forest were analyzed, in order to master the situation and dynamic law of nutrients in different parts. Method The leaves, roots and soil (0-20 cm) of the Castanopsis hystrix plantation(CHP), the Michelin chapensis plantation(MCP) and the secondary forest(SF) were investigated in the southern subtropical region of northern Guangdong. Total C, total N and total P concentrations of litter, roots and soil were measured. Result (1) There was no significant difference in the concentrations of C and P in the litter among the three stands (P>0.05), but the concentrations of litter N in the CHP were significantly higher than those in MCP and the secondary forest. The roots of C, N and P concentrations were significantly different among the three stands (P < 0.05) and both N and P concentrations were MCP > SF > CHP. The C, N, and P concentrations in the soil were significantly different and both were CHP > SF > MCP. (2) All the three stands showed a C/N ratios of roots > litter > soil; while CSP and the secondary forest showed a C/P ratios of roots > litter > soil. C/P ratios was litter > root > soil in the MCP. N/P ratios was litter > root > soil in the three stands. C/N, C/P, and N/P ratios were not significantly different among the three types of forests; C/N and C/P ratios of litter were highest in MCP. All C/N and C/P ratios of roots were CHP > SF > MCP. (3) The N and P concentrations of roots in CSP, the N and P concentrations of litter and roots in MCP and the secondary forest displayed a significantly positive correlation (P < 0.05). There was no correlation between C/N and N/P ratios in litter and roots of the three stands (P>0.05). There was a significant positive correlation between C/P and N/P ratios in litter, roots and soil of CHP and MCP (P < 0.05), while C/P and N/P ratios of the secondary forest only showed a significant positive correlation (P < 0.05) between litter and soil. Conclusion Roots of different stands displayed different laws of soil nutrient absorption. Compared with the national average value of soil nutrients, the study area showed a pattern of high N and low P, indicating that local soil was limited by P. Therefore, P can be appropriately applied according to demand to improve soil nutrient quality. -
湿地是地球上物种最丰富、生产力最高、生态系统服务功能最强的生态系统，被誉为“地球之肾”，在维持物种多样性、净化水质、调节生态系统平衡等方面发挥重要作用[1−2]。近年来，全球变化及人为干扰导致湿地大面积退化[3]，引起湿地结构、功能及生态过程的一系列变化，并影响土壤质地、结构、养分状况、酸碱性及溶氧量，最终对土壤微生物群落组成、结构及多样性产生一系列的调控作用[4]。
细菌作为湿地生态系统中的重要组成部分，主要参与土壤形成、凋落物分解、养分供应及生态系统养分循环[5]，能够作为土壤生态系统变化的预警指标[6]，对湿地生态系统结构及功能的维持与稳定起着不容忽视的作用。前人研究表明：高寒湿地和鄱阳湖湿地退化，导致土壤蓄水保肥能力降低、养分流失、碳氮转化速率减慢，显著抑制土壤细菌群落多样性[7−8]。但也有一些研究表明：人为干扰引起湿地排干、水分流失、土壤酸化及土壤养分供给改变，能够导致湿地土壤细菌多样性增加[9−10]。另外，三江平原湿地退化引起的土壤酸碱度及含水量变化仅影响土壤细菌群落组成，而对细菌多样性无显著影响[11]。可见，土壤细菌群落对湿地土壤理化性质变化的响应，存在不确定性。这种不确定性可能与全球变化、区域气候、湿地类型及人为活动干扰密切相关。因此，探明“不同退化阶段—土壤理化环境—细菌群落结构和多样性”之间的耦合关系，对于理解全球气候变化和人为干扰引起的湿地退化对土壤细菌群落的影响机制，具有十分重要的科学意义。
纳帕海高原湿地地处青藏高原香格里拉县内，其特殊的闭合—半闭合地形孕育着丰富的生物多样性，是全球生物多样性保护的重点区域[12]。近20多年来，在喀斯特作用和人为干扰的叠加影响下，该区湖水外泄，湖面面积大幅度减小，沼泽湿地逐渐旱化为沼泽化草甸和草甸，导致湿地水文和理化环境发生改变，进而影响土壤细菌群落结构及多样性[13]。本研究选取纳帕海不同退化阶段高原湿地类型(沼泽湿地、沼泽化草甸和草甸)为研究对象，运用Illumina高通量测序技术，揭示不同退化阶段湿地的土壤细菌群落结构及多样性干湿季变化特征，并分析细菌群落结构及多样性与土壤理化性质变化之间的关系，从而阐明土壤细菌群落对纳帕海高原湿地退化过程的响应规律，以期为理解人为干扰及全球气候变化加剧背景下高原退化湿地的土壤微生物多样性保育提供关键数据支撑。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
纳帕海湿地(27°49′~27°55′N，99°37′~99°43′E)地处滇西北横断山区香格里拉县，面积为3100 hm2，海拔为3260 m[12]，是中国典型的高原季节性湿地，属于冷凉湿润的高原气候[14]。该区域年平均气温为5.4 ℃，最热月平均气温为13.2 ℃，最冷月平均气温为−3.8 ℃；干湿季节分明，雨季(5—10月)降雨量高达495.9 mm；干季(11月至翌年4月)降雨量仅占全年的20%[13]。在人为和自然因素的共同作用下，沼泽湿地(常年淹水)逐步向沼泽化草甸(季节性淹水)和草甸(无积水)退化。
1.2 样品采集
于2015年1月(干季)和8月(湿季)，在每种退化湿地样带中分别随机布设3个10 m×10 m样地(表1)，每个样地内按对角线法布设5个采样点(4个顶角和1个中心)，分别采集各点样品并混合为1个土样，共采集18份土壤样品。去除各样点地表2 cm厚的覆盖物，然后用土钻钻取0~20 cm土层土样，去除石砾、残根后混合，并用四分法取适量土壤装入无菌自封袋，贴好标签装入便携式冰箱尽快带回实验室(沼泽湿地常年淹水，用特质采样器采样[15])。将带回的土样约100 g用于测定土壤自然含水率，约1 kg经自然风干、磨细过100目和10目筛后用于测定土壤基本性质，约200 g于−70 ℃下冷冻保存，用于土壤DNA提取和细菌高通量测序。
表 1 样地基本信息Table 1 Basic information of the sampling sites湿地类型 经度(N) 纬度(E) 积水深度/cm 优势植物 沼泽湿地(SW) 27°50′43.46″ 99°39′07.86″ 8.5~23.0 杉叶藻Hippuris vulgaris、狐尾藻Myripophyllum spicatum、篦齿眼子菜
Potamogeton pectinatus沼泽化草甸(SM) 27°50′43.46″ 99°38′34.60″ −19.3~5.5 矮地榆Sanguisorba filiformis、发草Deschampsia caespitosa、无翅薹草
Carex pleistoguna、斑唇马先蒿Pedicularis longiflora var. tubiformis草甸(M) 27°49′56.13″ 99°38′55.26″ −154.0~−123.0 大狼毒Euphorbia jolkinii、剪股颖Agrostis matsumurae 1.3 土壤理化性质测定
土壤理化性质测定参照鲍士旦[16]方法，其中：土壤自然含水率采用烘干法；pH采用电位法(水土比为1.0∶2.5)；有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法；全氮采用硫酸-高氯酸消化开氏定氮法；全磷采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法；全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度法；速效氮采用碱解扩散吸收法；速效磷采用0.030 mol·L−1氟化铵-0.025 mol·L−1盐酸浸提钼蓝比色法；速效钾采用1.000 mol·L−1中性醋酸铵浸提火焰光度法。
1.4 土壤细菌高通量测序
用Soil DNA KIT试剂盒提取土壤总DNA，操作步骤参照试剂盒说明书。每份混合土样各提取3个DNA，充分混合后送往上海生工生物有限公司完成细菌高通量测序。利用引物341F[CCCTACA2CGACGCTCTTCCGATTG(barcode)CCTACGGGGGAG]和805R[GACTGGAGTTCCTTGGCACCCGAGAATTCCAGACTATATC]对细菌V3~V4区进行扩增，扩增过程分2轮。第1轮：10×PCR缓冲液5.0 μL，10 mmol·L−1dNTPs 0.5 μL，DNA模板10 ng，上游、下游引物各0.5 μL，Plantium Taq (5×16.67 mkat·L−1) 0.5 μL；扩增条件为：94 ℃预变性3 min，5个循环(94 ℃变性30 s、45 ℃退火20 s、65 ℃延伸30 s)，20个循环(94 ℃变性20 s、55 ℃退火20 s、72 ℃延伸30 s)，72 ℃延伸5 min。第2轮：DNA模板为20 ng，其他反应体系与第1轮一致；扩增条件为：95 ℃预变性30 s，5个循环(95 ℃变性15 s、55 ℃退火15 s、72 ℃延伸30 s)，72 ℃延伸5 min。PCR扩增结束后，将纯化质检合格的扩增产物按1∶1等量混合，利用Miseq台式测序仪2×300 bp双端测序(paired-end)[13]。
1.5 数据分析
实验数据用Excel 2007整理。数据分析前用SPSS 26进行正态分析和方差齐性检验(P＜0.05)。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较各样地变量之间的差异显著性，成对样本t检验比较干湿季之间的差异显著性。利用Mothur软件将相似性大于97%的序列归为同一种可操作分类单元(OTU)，并计算Alpha多样性指数：丰富度指数(Richness)、香农指数 (Shannon)、艾斯指数(ACE)、赵氏指数(Chao1)、辛普森指数(Simpson)[13]。以理化因子为环境变量，细菌群落相对丰度为物种数据，采用Mantel分析理化因子对细菌群落结构的影响。
2. 结果与分析
2.1 不同退化阶段高原湿地土壤细菌门属水平群落组成的干湿季变化
2.1.1 土壤细菌门水平群落组成
高通量测序结果显示：在干季和湿季共检测到相对丰度＞1% 的细菌门主要有变形菌门Proteobacteria、酸杆菌门Acidobacteria、厚壁菌门Firmicutes、绿弯菌门Chloroflexi、放线菌门Actinobacteria、拟杆菌门Bacteroidetes、疣微菌门Verrucomicrobia、浮霉菌门Planctomycetes和未分类细菌门。其中，变形菌门是纳帕海高原湿地优势菌门，相对丰度高达35.92%，芽单胞菌门Gemmatimonadetes为干季特有菌门(图1)。
图 1 不同退化阶段土壤细菌门干季(A)、湿季(B)相对丰度Figure 1 Composition of dry (A) and wet (B) season bacteria phylum in soil at different degradation stages不同退化阶段土壤细菌门相对丰度差异显著(P＜0.05)。与沼泽湿地相比较，在干季，沼泽化草甸的变形菌门、酸杆菌门和厚壁菌门相对丰度显著增加(P＜0.05)，分别增加11.04%、49.10%和72.31%，绿弯菌门和拟杆菌门相对丰度分别减少40.89%和55.50%；草甸的酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门、浮霉菌门和芽单胞菌门相对丰度分别增加205.38%、260.76%、188.17%、135.31%和182.18%，变形菌门、厚壁菌门和拟杆菌门相对丰度分别减少30.34%、46.55%和67.16%。在湿季，沼泽化草甸的变形菌门、酸杆菌门和拟杆菌门相对丰度分别增加17.98%、45.84%和223.54%，厚壁菌门和绿弯菌门相对丰度分别减少73.17%和35.39% (P＜0.05)；草甸的酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门和浮霉菌门相对丰度分别增加216.33%、194.30%、294.56%和624.73%，厚壁菌门和拟杆菌门相对丰度分别减少88.63%和52.65%。
不同退化阶段土壤细菌门相对丰度干湿季节存在显著差异(P＜0.05)。沼泽湿地的变形菌门、酸杆菌门和绿弯菌门相对丰度为干季大于湿季，湿季分别减少了23.15%、23.89%和24.53%；厚壁菌门为湿季大于干季，是干季的3.70倍。沼泽化草甸的变形菌门、酸杆菌门、厚壁菌门和放线菌门相对丰度在湿季分别减少了18.35%、25.56%、42.39%和54.50%；拟杆菌门相对丰度在湿季显著增加(P＜0.05)，是干季的7.46倍。草甸的酸杆菌门相对丰度在湿季减少了21.17%；浮霉菌门相对丰度在湿季增加了1.79倍。
2.1.2 土壤细菌属水平群落组成
在属水平上，共检测到相对丰度＞0.01%的细菌属有酸杆菌属(Gp4、Gp6、Gp7)、假单胞菌属Pseudomonas、芽单胞菌属Gemmatimonas、鞘氨醇单胞菌属Sphingomonas、Povalibacter、Subdivision、Spartobacteria和未分类菌属。除此之外，酸杆菌属(Gp1、Gp16)、Paenisporosarcina、芽孢杆菌属Bacillus和放线菌属Gaiella为干季特有菌属；梭菌属Clostridium、尼龙菌属Flavobacterium、溶杆菌属Lysobacter、地杆菌属Pedobacter、马塞菌属Massilia和出芽菌属Gemmata为湿季特有菌属。未分类菌属为纳帕海高原湿地优势菌属，相对丰度高达20.64% (图2)。
图 2 不同退化阶段土壤细菌属干、湿季群落组成Figure 2 Composition of dry and wet season bacteria phylum in soil at different degradation stages湿地退化显著影响土壤细菌属相对丰度(P＜0.05)。与沼泽湿地相比较，在干季，沼泽化草甸的假单胞菌属、Paenisporosarcina属相对丰度显著增加(P＜0.05)，分别增加9.34、455.50倍，Povalibacter属相对丰度显著减少77.29% (P＜0.05)；草甸的酸杆菌属(GP16)、假单胞菌属、Spartobacteria属相对丰度分别增加409.35、9.54和30.86倍，Povalibacter属和未分类菌属相对丰度分别减少80.06%和41.25%。在湿季，沼泽化草甸的尼龙菌属、溶杆菌属、地杆菌属相对丰度分别增加5.87、228.50和197.98倍，梭菌属相对丰度显著减少76.28% (P＜0.05)；草甸的出芽菌属相对丰度显著增加116.75倍(P＜0.05)，未分类菌属和梭菌属相对丰度分别减少33.49%和99.34%。
不同退化阶段的共有菌属因干湿季节变化而存在差异。沼泽湿地和沼泽化草甸的未分类菌属相对丰度均为干季大于湿季，在湿季分别减少21.59%和26.61%。沼泽化草甸中的假单胞菌属相对丰度在湿季减少79.75%；鞘氨醇单胞菌属相对丰度在湿季增加了95.78%。
2.2 不同退化阶段高原湿地土壤细菌群落多样性的干湿季动态
由表2可见：湿地退化显著影响土壤细菌群落多样性(P＜0.05)。在干季，沼泽化草甸和草甸的丰富度指数、香农指数、艾斯指数和Chao1指数较沼泽湿地显著增加(P＜0.05)，沼泽化草甸与草甸间差异不显著(P＞0.05)；在湿季，沼泽化草甸和草甸的丰富度指数、香农指数、艾斯指数和Chao1指数较沼泽湿地也显著增加，且沼泽化草甸显著高于草甸(P＜0.05)。不同退化阶段土壤细菌群落多样性指数在季节变化上存在差异。沼泽湿地和沼泽化草甸的丰富度指数、艾斯指数和Chao1指数均为湿季大于干季；草甸的丰富度指数、香农指数、艾斯指数均为干季大于湿季，辛普森指数相反，且差异显著(P＜0.05)。
表 2 不同退化阶段土壤细菌群落多样性指数Table 2 Diversity index of soil bacterial community at different degradation stages湿地
类型季节 丰富度
指数香农
指数艾斯
指数Chao1
指数辛普森
指数沼泽
湿地干季 4056 Bc 6.16 Ab 5668.94 Bb 5368.14 Bb 0.0135 Aa 湿季 4201 Ac 6.20 Ac 6095.66 Ac 5789.86 Ac 0.0118 Aa 沼泽化
草甸干季 5352 Bb 6.68 Aa 7046.88 Ba 6631.88 Ba 0.0061 Ab 湿季 5697 Aa 7.14 Aa 8095.30 Aa 8121.55 Aa 0.0049 Ab 草甸 干季 5451 Aa 6.83 Aa 7059.57 Aa 6655.28 Aa 0.0041 Bc 湿季 4915 Bb 6.27 Bb 6673.81 Bb 6398.10 Ab 0.0130 Aa 说明：表中数据为平均值。不同大写字母表示同一退化阶段不同季节差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一季节不同退化阶段差异显著(P＜0.05)。 2.3 不同退化阶段高原湿地土壤理化性质的干湿季变化
由表3可知：湿地退化显著改变土壤理化性质(P＜0.05)。湿地退化使土壤含水量以及有机质、全氮和速效氮质量分数显著减少(P＜0.05)。干季的沼泽化草甸分别减少77.77%、41.16%、46.53%和33.91%，草甸分别减少80.93%、64.81%、87.31%和50.79%；湿季的沼泽化草甸分别减少32.30%、25.01%、51.34%和7.32%，草甸分别减少78.31%、61.99%、70.62%和39.18%，且土壤逐渐酸化。土壤磷、钾养分及碳氮比的变化趋势有所差异。较沼泽湿地，在干季，沼泽化草甸土壤全磷、全钾、速效磷、速效钾质量分数分别增加46.88%、9.39%、15.34%和27.38%；草甸土壤全磷质量分数及碳氮比分别增加14.06%和176.80%，全钾、速效磷及速效钾质量分数分别减少31.41%、42.92%和40.97%。在湿季，沼泽化草甸土壤全钾质量分数和碳氮比分别减少14.35%和63.88%，速效磷及速效钾质量分数分别增加66.15%和108.66%；草甸土壤全磷、速效磷、速效钾质量分数及碳氮比分别减少30.09%、33.57%、49.88%和37.97%，全钾质量分数显著增加51.48% (P＜0.05)。
表 3 不同退化阶段土壤理化性质Table 3 Soil physical and chemical characteristics at different degradation stages湿地类型 干湿季 含水量/% 有机质/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 沼泽湿地 干季 106.15±0.47 Ba 138.20±4.29 Aa 9.22±0.20 Ba 0.64±0.01 Ac 10.76±0.36 Ab 湿季 117.15±0.60 Aa 144.40±2.52 Aa 11.98±0.29 Aa 0.57±0.01 Aa 9.13±0.20 Ab 沼泽化草甸 干季 23.60±1.52 Bb 81.31±1.45 Bb 4.93±0.31 Ab 0.94±0.02 Aa 11.77±0.29 Aa 湿季 79.31±0.91 Ab 108.28±1.37 Ab 5.83±0.31 Ab 0.56±0.02 Ba 7.82±0.15 Bc 草甸 干季 20.24±1.04 Bb 48.63±6.60 Bc 1.17±0.04 Bc 0.73±0.01 Ab 7.38±0.18 Ac 湿季 25.41±0.50 Ac 54.89±2.13 Ac 3.52±0.05 Ac 0.37±0.02 Bb 13.83±0.13 Aa 湿地类型 干湿季 碳氮比 pH 速效氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 沼泽湿地 干季 8.75±0.37 Bb 7.92±0.01 Aa 627.75±2.29 Aa 6.78±0.16 Ab 176.76±0.93 Bb 湿季 14.59±0.55 Aa 7.87±0.02 Aa 494.61±7.02 Ba 7.15±0.20 Ab 297.36±9.03 Ab 沼泽化草甸 干季 9.81±0.47 Ab 6.97±0.04 Bb 414.85±1.37 Bb 7.82±0.14 Ba 225.16±1.29 Ba 湿季 5.27±0.13 Bc 7.82±0.11 Aa 458.39±3.36 Ab 11.88±1.21 Aa 620.46±4.70 Aa 草甸 干季 24.22±3.30 Aa 5.92±0.12 Ac 308.92±1.36 Ac 3.87±0.14 Bc 104.35±1.44 Ac 湿季 9.05±0.35 Bb 5.65±0.08 Ab 300.84±3.44 Ac 4.75±0.05 Ac 149.04±8.64 Ac 说明：表中数据为平均值±标准误。不同大写字母表示同一退化阶段不同季节差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一季节不同退化阶段差异显著(P＜0.05)。 干湿季节变化显著影响土壤理化性质的变化规律(P＜0.05)。沼泽湿地土壤含水量以及全氮、碳氮比、速效钾质量分数均为湿季大于干季，湿季分别增加10.36%、29.93%、40.03%和68.23%；速效氮在湿季显著减少21.21%(P＜0.05)。沼泽化草甸土壤含水量以及有机质、速效氮、速效磷和速效钾质量分数在湿季比干季分别增加236.06%、33.17%、10.50%、51.92%和175.56%；全磷、全钾质量分数和碳氮比在湿季分别减少40.43%、33.56%和46.28%；湿季pH升高，土壤偏碱性。草甸土壤含水量以及有机质、全氮、速效磷质量分数在湿季比干季分别增加25.54%、12.87%、200.85%和22.74%；全磷质量分数和碳氮比分别减少49.32%和62.63%。
2.4 土壤理化性质与细菌群落组成之间的关系
2.4.1 干季
干季土壤理化因子与土壤细菌群落组成的Mantel分析结果如图3所示。门水平上，土壤全氮、全钾、速效钾质量分数及pH和土壤细菌门的曼特尔显著值最小(P＜0.01)，说明土壤pH以及氮和钾质量分数的高低是调控干季纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落结构的主要理化因子。其中，全氮质量分数和pH与酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门、浮霉菌门、芽单胞菌门呈显著负相关(r=−0.93~−0.70，P＜0.05)，与变形菌门、绿弯菌门、拟杆菌门呈显著正相关(r=0.67~0.90，P＜0.05)。全钾和速效钾质量分数与变形菌门、厚壁菌门呈极显著正相关(r=0.85~0.98，P＜0.01)，与酸杆菌门、疣微菌门、浮霉菌门呈显著负相关(r=−0.97~−0.79，P＜0.05)。
图 3 干季土壤理化因子与细菌群落结构关系的Mantel分析Figure 3 Mantel test analysis of the relationship between soil physical and chemical factors and bacterial community structure in dry season属水平上，土壤氮、磷、钾质量分数以及pH的高低是调控干季纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落组成的主要理化因子。其中，全氮、速效氮质量分数以及pH与酸杆菌属(Gp1、Gp4、Gp6、Gp7)、假单胞菌属、芽单胞菌属、鞘氨醇单胞菌属、芽孢杆菌属、Spartobacteria、出芽菌属呈显著负相关(r=−0.93~−0.67，P＜0.05)，与Gp16属、Povalibacter、未分类菌属呈显著正相关(r=0.72~0.91，P＜0.05)。速效磷、速效钾质量分数与酸杆菌属(Gp1、Gp4)、鞘氨醇单胞菌属、Spartobacteria、出芽菌属呈极显著负相关(r=−0.97~−0.80)，与未分类菌属呈极显著正相关(r=0.81~0.96，P＜0.01)。
2.4.2 湿季
湿季土壤理化因子与土壤细菌群落组成的Mentel分析结果如图4所示。门水平上，有机质、氮和磷质量分数及含水量、pH的高低是调控纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落结构的主要理化因子。其中，含水量、pH以及有机质、全氮、全磷、速效氮质量分数与酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门和浮霉菌门呈显著负相关(r=−0.98~−0.74，P＜0.05)，有机质、全氮、速效氮质量分数以及含水量与厚壁菌门、绿弯菌门呈显著正相关(r=0.75~0.96，P＜0.05)。
图 4 湿季土壤理化因子与细菌群落结构关系的Mantel分析Figure 4 Mantel test analysis of the relationship between soil physical and chemical factors and bacterial community structure in wet season属水平上，有机质、氮、磷质量分数以及pH、含水量、碳氮比是调控纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落组成的主要理化因子。其中，有机质、全氮、全磷、速效氮质量分数以及含水量、pH 与假单胞菌属、芽单胞菌属、Gp4属、Gp7属、Spartobacteria、出芽菌属呈显著负相关(r=−0.97~−0.71，P＜0.05)，与梭菌属、Povalibacter、未分类菌属呈显著正相关(r=0.79~0.96，P＜0.05)；碳氮比与尼龙菌属、Subdivision、溶杆菌属、地杆菌属、马塞菌属呈显著负相关(r=−0.90~−0.68，P＜0.05)，与梭菌属和Povalibacter呈显著正相关(r=0.76~0.78，P＜0.05)。
2.5 土壤理化性质与细菌多样性之间的关系
对土壤理化因子与细菌多样性指数进行Pearson相关性分析，结果如表4所示。在干季，丰富度指数、香农指数、艾斯指数、Chao1指数与有机质、全氮、速效氮质量分数以及pH、含水量呈极显著负相关(r=−0.99~−0.83，P＜0.01)。可见：土壤有机质、全氮、速效氮质量分数以及pH、含水量是影响干季土壤细菌多样性的主控因子，且对细菌多样性起抑制作用。
表 4 土壤主要理化因子与细菌群落多样性的相关性分析Table 4 Correlation analysis between main soil physical and chemical factors and bacterial community diversity项目 干季 湿季 丰富度指数 香农指数 艾斯指数 Chao1指数 辛普森指数 丰富度指数 香农指数 艾斯指数 Chao1指数 辛普森指数 含水量 −0.99** −0.92** −0.99** −0.99** 0.98** − − − − − 有机质 −0.87** −0.89** −0.85** −0.85** 0.93** − − − − − 全氮 −0.91** −0.90** −0.89** −0.89** 0.96** −0.67* − − − − 全磷 − − 0.71* 0.70* − − − − − − 全钾 − − − − − 0.72* 0.88** 0.83** 0.85** −0.84** 碳氮比 − − − − −0.70* −0.96** −0.79* −0.91** −0.90** − pH −0.86** −0.83** −0.83** −0.83** 0.91** − − − − − 速效氮 −0.96** −0.93** −0.95** −0.94** 0.99** − − − − − 速效磷 − − − − − − 0.88** 0.79* 0.81** −0.90** 速效钾 − − − − − 0.68* 0.91** 0.82** 0.84** −0.91** 说明：*表示显著相关(P＜0. 05)；**表示极显著相关(P＜0. 01)；−表示不相关(P＞0.05)。 在湿季，香农指数、艾斯指数、Chao1指数与土壤全钾、速效钾、速效磷质量分数呈显著正相关(r=0.79~0.91，P＜0.05)，与碳氮比呈显著负相关(r=−0.91~−0.79，P＜0.05)，是影响湿季土壤细菌多样性的主控因子。其中，全钾、速效钾、速效磷质量分数对细菌多样性起促进作用，而碳氮比起抑制作用。
3. 讨论
3.1 纳帕海高原湿地不同退化阶段土壤细菌群落结构的干湿季变化
土壤细菌作为微生物群落中数量最丰富、种类最多、生物量最大的功能类群，能够对高原湿地退化引起的土壤微域环境变化产生敏感响应[17]。变形菌门是纳帕海湿地的主要优势类群，与李金业等[18]、李玉倩等[19]研究结果一致。变形菌门的生态幅广、适宜能力强，能在不同退化湿地环境中形成较为稳定的生态位，但其喜弱碱特性会影响其相对丰度的变化[20]。本研究中，在轻度退化的弱碱沼泽化草甸土壤中变形菌门相对丰度显著增加。酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门、浮霉菌门和芽单胞菌门相对丰度均随湿地退化程度的加深而增加。酸杆菌属嗜酸菌、寡营养类群，其胞外多糖与补偿溶质的产生与积累使其更适应于含水量低、酸性较强、养分较低的退化草甸土壤[21]；放线菌门、疣微菌门Spartobacteria属和浮霉菌门等属好气性细菌，喜欢通气良好的环境，湿地退化导致土壤含水量减少，土壤孔隙度、通气状况得到改善，促进其相对丰度的显著增加[22]；疣微菌门是高寒沙化草甸的特有菌群，主要通过磷来维持其群落机制和养分平衡[23]，故在磷分较丰富的退化草甸土壤中相对丰度较高。本研究发现：湿地退化会抑制绿弯菌门的生长繁殖，这是因为该菌门属兼性厌氧菌，在养分匮乏的条件下进行光能自养，但仍以无光或有光且缺氧条件下的化学能或光能异养生长为主[24]，湿地退化导致土壤水分减少而抑制其相对丰度增加。综上所述，湿地退化过程中土壤含水量减少，使得土壤通气透水性得到改善，促进好气性细菌类群大量繁殖。
干湿季节交替通过调节水分、温度以及细菌对土壤养分的利用关系从而改变土壤细菌群落组成[25]。本研究发现：厚壁菌门在沼泽湿地中为湿季大于干季，而在沼泽化草甸中为干季大于湿季。厚壁菌属厌氧快速生长型菌群，具有固碳作用，大多存在于动物肠道中[26]。湿季雨水冲刷，厚壁菌门随动物粪便流入沼泽湿地，相对丰度增加，同时动物粪便的输入可直接刺激其相对丰度的增加；而沼泽化草甸的有机底物相对较低，干季丰富的凋落物为厚壁菌门提供充足碳源，相对丰度较湿季增加。梭菌属为湿季特有菌属，在沼泽湿地中占优势，相对丰度高达22.60%。该菌属是来自厚壁菌门的专性厌氧铁还原菌，在严格厌氧条件下才能生存，主要通过还原铁获取生长能量[27]，沼泽湿地常年淹水，湿季适宜的温度和充足的有机底物可促进其快速生长；而在干季，养分较少、温度相对较低，有利于厌氧寡营养绿弯菌门聚集[28]。拟杆菌门(尼龙菌属)在湿季沼泽化草甸显著增加，这主要与其需氧特性和水生环境的生物学特性有关[29]。酸杆菌门具有降解植物残体多聚物的能力[21]，干季植物枯死，凋落物的分解为酸杆菌的繁殖及降解提供更好的养分条件[30]，故相对丰度呈现干季大于湿季的变化趋势。芽单胞菌门在干季相对丰度较低，在湿季则未检测到，进一步表明了芽单胞菌属好氧菌，适宜生存于较为干燥的环境中[31−32]。因此，干湿季更替显著影响好养厌养、需氧厌氧细菌群落分布格局。
3.2 纳帕海高原湿地不同退化阶段土壤细菌群落多样性的干湿季变化
高原湿地退化通过影响水热条件、土壤结构、土壤养分，进而影响土壤细菌群落多样性[33]。本研究中，沼泽化草甸和草甸土壤的丰富度指数、香农指数、艾斯指数和Chao1指数显著高于沼泽湿地，说明湿地退化会促进细菌多样性的增加。这可能是沼泽湿地有机底物常年积累，但由于其土壤处于厌氧状况，不利于微生物对养分的矿化，难为大多数细菌提供直接能量来源[34]，因此，细菌多样性较沼泽化草甸和草甸细菌低。另一方面，湿地在退化过程中，土壤孔隙度、通气状况得到改善，碱性减弱、凋落物分解加快，农药化肥的残留以及牛粪的输入为细菌生命活动提供物质源泉[35]，有利于好氧喜酸细菌大量繁殖，从而导致细菌多样性较沼泽湿地高。另外，湿地退化导致植被类型呈现挺水植物—湿中生植物—旱生植物的演替格局[12]，地上凋落物、根系分泌物的增加直接为土壤细菌提供可利用的碳氮及其他养分，细菌多样性增加[13]。
干湿季节更替引起的降雨量和温湿度变化，可能影响土壤理化性质及酶活性变化，进而调控土壤细菌群落多样性的干湿季变化[36]。本研究中，沼泽湿地和沼泽化草甸土壤细菌的丰富度指数、艾斯指数湿季显著高于干季，而草甸则为干季显著高于湿季。原因可能是沼泽湿地和沼泽化草甸淹水较多导致通气透水性差，抑制了需氧细菌对有机质的降解[24]。但在湿季，由于温度升高，细菌酶活性增强，溶解氧降低[37]，刺激细菌大量繁殖，导致湿季细菌多样性高于干季。相较于沼泽湿地和沼泽化草甸，草甸土壤含水量低，通气透水性好，为需氧细菌提供良好的微氧环境[34]。特别是湿季放牧和旅游增加，土壤细菌多样性会因牲畜和游客践踏引起的土壤板结和理化性质变化，而导致细菌多样性湿季低于干季[38]。因此，干湿季节更替使得纳帕海不同退化阶段土壤细菌群落多样性存在差异。
3.3 土壤理化环境变化对细菌群落及多样性的影响
湿地退化过程中土壤水分状况变化，直接或间接导致土壤环境厌氧-需氧界面通气性、酸碱性和养分状况的改变，进而显著影响土壤细菌群落结构及多样性[39−40]。纳帕海高原湿地不同退化阶段土壤含水量是影响干季土壤细菌群落结构和多样性变化的主要因子，由于沼泽湿地—沼泽化草甸—草甸演替过程中，土壤含水量减少，土壤质地疏松和溶解氧增加，有利于土壤养分分解，从而促进需氧菌的繁殖，细菌多样性增加。牛佳等[41]指出：水分是影响土壤细菌群落结构的主要因子，通过调节土壤酸碱度及养分分布格局，进而影响细菌群落结构组成。本研究中，土壤含水量与全氮、有机质、速效氮质量分数以及pH呈显著正相关，并随湿地退化而显著减少。pH高低决定整个湿地生态系统元素循环反应体系的酸碱度[42]，显著影响细菌群落组成。湿地退化过程中，土壤酸化使得土壤碳氮磷养分有效性发生改变[43]，从而影响土壤细菌群落分布格局。Mantel分析结果显示：pH同土壤有机质、全氮、速效氮质量分数以及含水量显著促进酸杆菌门、放线菌门、浮霉菌门和疣微菌门相对丰度增加，而抑制变形菌门、绿弯菌门和拟杆菌门相对丰度增加。原因是变形菌门、绿弯菌门和拟杆菌门属于固碳微生物，具有好氧喜弱碱特性[44]，湿地退化，碳氮质量分数降低不利于细菌生长繁殖。这与林春英等[7]在高寒沼泽湿地退化研究中得出的结论相似。
不同退化阶段土壤碳氮比增加对湿季细菌多样性增加起抑制作用。李杰[45]研究得出：碳氮比通过调节微生物分解进程进而调节土壤养分有效性，高碳氮比抑制土壤微生物活性从而缓解有机质分解，而低碳氮比加快微生物对有机质的分解、转化。本研究中，高原湿地退化过程中，土壤碳氮比降低，细菌可利用养分转化速率加快[46]，细菌多样性增加；但湿地退化引起的土壤有机质减少也会导致土壤细菌可利用碳源减少，使得绝大部分共养厌氧细菌相对丰度下降(厚壁菌门、变形菌门)。Mantel分析结果显示：土壤含水量及碳、氮质量分数减少，显著抑制厚壁菌门、绿弯菌门和梭菌属相对丰度的增加；磷促进变形菌门、拟杆菌门(尼龙菌属)和地杆菌属相对丰度的增加。原因是湿地退化，土壤碳氮质量分数及含水量减少，厌氧需养菌受到抑制[47]；同时，湿地退化引起的土壤酸化可刺激铁铝氧化物释放磷元素，进而促进喜磷细菌(变形菌门、拟杆菌门以及尼龙菌属和地杆菌属)大量繁殖。综上所述，湿地退化引起土壤养分状况、含水量及酸碱度改变，通过影响土壤细菌的养分需求和代谢过程，进而调控纳帕海高原湿地土壤细菌多样性。
4. 结论
纳帕海高原湿地退化显著影响土壤理化环境的时空异质性，进而调控土壤细菌群落结构及多样性。湿地退化引起土壤有机质、氮质量分数以及水分、pH减小，导致酸杆菌门、放线菌门、浮霉菌门、疣微菌门相对丰度显著增加，绿弯菌门相对丰度显著减少及变形菌门、厚壁菌门(梭菌属)和拟杆菌门(尼龙菌属)干湿季差异，进而导致退化湿地土壤细菌多样性较沼泽湿地显著增加。因此，湿地退化导致土壤水分、酸碱度及土壤养分供给状况发生改变，从而显著影响土壤细菌群落结构及多样性。
-
图 1 3种林分凋落叶-根系-土壤全氮和全磷质量分数的相关关系
Figure 1 Correlations between N and P concentrations in litter-root-soil of three forest stands
图 2 3种林分凋落叶-根系-土壤氮磷比和碳氮比(对数)的相关关系
Figure 2 Correlations between log-transformed N/P and C/N in litter, roots and soil of three forest stands
图 3 3种林分凋落叶-根系-土壤氮磷比与碳磷比(对数)的相关关系
Figure 3 Correlations between log-transformed N/P and C/P in litters, roots and soil of three forest stands
表 1 不同林分乔木层基本情况
Table 1. Basic conditions of arbor layers in different forest stands
林分 树高/m 胸径/cm 密度/(株·hm-2) 枝下高/m 郁闭度 海拔/m 红锥林 12.49 ± 0.91 17.44 ± 1.77 706.00 ± 48.95 6.65 ± 1.30 0.83 ± 0.09 366.00 ± 28.44 乐昌含笑林 9.66 ± 1.98 14.20 ± 2.68 978.00 ± 127.33 4.27 ± 1.31 0.80 ± 0.08 284.33 ± 52.64 次生林 8.83 ± 0.46 11.54 ± 0.48 1 419.50 ± 71.85 4.83 ± 0.39 0.70 ± 0.05 353.33 ± 26.16 说明:数值为平均值±标准误 
下载: 导出CSV
表 2 不同林分土壤(0~20cm)的理化性质
Table 2. Soil physical and chemical properties of different forest stands
林分 pH 有机质/
(g·kg-1)阳离子交换量/(emol·kg-1) 容重/
(g·cm-3)含水量/
(g·kg-1)毛管孔隙度/
%总孔隙度/% 田间持水量/
(g·kg-1)红锥林 4.18±0.10 38.40±3.13 14.22±4.49 1.01±0.10 446.67±73.04 57.19±4.64 64.66±2.86 544.24±99.00 乐昌含笑林 4.26±0.05 29.74±1.39 10.57±5.60 1.13±0.09 346.04±49.85 51.41±3.16 56.69±2.94 431.56±53.86 次生林 4.37±0.07 33.89±3.10 6.98±1.31 1.34±0.11 243.45±34.39 39.97±2.07 45.33±2.06 258.77±43.49 说明:数值为平均值±标准误
下载: 导出CSV
表 3 3种林分凋落叶-根系-土壤的全碳、全氮、全磷质量分数
Table 3. C, N and P contents of litter-root-soil of three forest stands
林分类型 全碳/(mg·g-1) 全氮/(mg·g-1) 全磷/(mg·g-1) 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 红锥林 445.22+4.23 465.10+2.81 38.40+3.13 10.60+0.30 5.67+0.33 1.56+0.09 0.39+0.03 0.37+0.04 0.38+0.02 Ba Ca Ab Cb Ba Ab Aa Aa Ab 乐昌含笑林 463.76+6.23 484.18+9.47 29.74+1.39 9.08+0.28 8.86+0.97 1.21+0.05 0.38+0.02 0.54+0.07 0.27+0.02 Ba Cab Aa Ba Bb Aa Aa Bb Aa 次生林 455.80+7.98 486.81+6.65 33.89+3.00 10.37+0.54 7.48+0.36 1.44+0.10 0.45+0.03 0.37+0.02 0.27+0.01 Ba Cb Aab Cb Bab Aab Ca Ba Aa 说明:不同大写字母表示同一林分不同组分间差异显著, 不同小写字母表示相同组分不同林分间差异显著(P < 0.05)
下载: 导出CSV
表 4 3种林分凋落叶-根系-土壤的碳氮比、氮磷比、碳磷比
Table 4. C/N, N/P, C/P stoichiometry of three forest stands of litter-root-soil
林分 碳氮比 碳磷比 氮磷比 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 凋落叶 根系 土壤 红锥林 42.21+1.03 83.94+4.10 24.48+0.76 1 178.37+83.39 1 382.40+132.19 103.94+9.43 27.93+1.98 16.37+1.22 4.19+0.25 Ba Cb Aa Ba Ba Aa Cb Ba Aa 乐昌含笑林 51.51+1.87 62.52+9.61 24.60+1.05 1 239.61+467.34 1 145.32+235.05 118.08+12.94 23.99+0.67 17.66+1.25 4.95+0.70 Bb Ba Aa Ba Ba Aa Ca Bab Aa 次生林 45.20+3.18 66.19+2.91 23.41+0.77 1 071.28+102.14 1 330.84+52.26 126.83+9.62 23.44+40.95 20.17+0.45 5.39+0.31 Bab Ca Aa Ba Ca Aa Ca Bb Aa 说明:不同大写字母表示同一林分不同组分间差异显著, 不同小写字母表示相同组分不同林分间差异显著(P < 0.05)
下载: 导出CSV
-
[1] ELSER J J, STERNER R W, GOROKHOVA E, et al. Biological stoichiometry from genes to ecosystems[J]. Ecol Lett, 2000, 3(6):540-550. [2] 曾德慧, 陈广生.生态化学计量学:复杂生命系统奥秘的探索[J].植物生态学报, 2005, 29(6):1007-1019. ZENG Dehui, CHEN Guangsheng. Ecological stoichiometry:a science to explore the complexity of living systems[J]. Acta Phytoecol Sin, 2005, 29(6):1007-1019. [3] ZHANG Jiahui, ZHAO Ning, LIU Cong, et al. C:N:P stoichiometry in China's forests:from organs to ecosystems[J]. Funct Ecol, 2018, 32(1):50-60. [4] VITOUSEK P M, HOWARTH R W. Nitrogen limitation on land and in the sea:how can it occur?[J]. Biogeochemistry, 1991, 13(2):87-115. [5] 贺金生, 韩兴国.生态化学计量学:探索从个体到生态系统的统一化理论[J].植物生态学报, 2010, 34(1):2-6. HE Jinsheng, HAN Xingguo. Ecological stoichiometry:searching for unifying principles from individuals to ecosystems[J]. Chin J Plant Ecol, 2010, 34(1):2-6. [6] ELSER J J, DOBBERFUHL D R, MACKAY N A, et al. Organism size, life history, and N:P stoichiometry[J]. BioScience, 1996, 46(9):674-684. [7] 马志良, 高顺, 杨万勤, 等.亚热带常绿阔叶林凋落叶分解过程中氮和磷在不同雨热季节的释放动态[J].应用与环境生物学报, 2015, 21(2):308-315. MA Zhiliang, GAO Shun, YANG Wanqin, et al. Dynamics of nitrogen and phosphorus release in decomposing foliar litter at different rainy stages in the subtropical evergreen broad-leaved forest[J]. Chin J Appl Environ Biol, 2015, 21(2):308-315. [8] 曾昭霞, 王克林, 曾馥平, 等.桂西北喀斯特区原生林与次生林凋落叶降解和养分释放[J].生态学报, 2012, 32(9):2720-2728. ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, ZENG Fuping, et al. Litter decomposition and nutrient release in typical secondary and primary forests in Karst Region, Northwest of Guangxi[J]. Acta Ecol Sin, 2012, 32(9):2720-2728. [9] 黄建辉, 韩兴国, 陈灵芝.森林生态系统根系生物量研究进展[J].生态学报, 1999, 19(2):270-277. HUANG Jianhui, HAN Xingguo, CHEN Lingzhi. Advances in the research of (fine) root biomass in forest ecosystems[J]. Acta Ecol Sin, 1999, 19(2):270-277. [10] 许雨星, 王志超, 竹万宽, 等.雷州半岛3种速生人工林下土壤生态化学计量特征[J].浙江农林大学学报, 2018, 35(1):35-42. XU Yuxing, WANG Zhichao, ZHU Wankuan, et al. Ecological stoichiometric characteristics of soil C, N, P, and K in three types of plantations on the Leizhou Peninsula[J]. J Zhejiang A&F Univ, 2018, 35(1):35-42. [11] TANG Zhiyao, XU Wenting, ZHOU Guoyi, et al. Patterns of plant carbon, nitrogen, and phosphorus concentration in relation to productivity in China's terrestrial ecosystems[J]. Proc Natl Acad Sci, 2018, 115(16):4033-4038. [12] ÅGREN G I. Stoichiometry and nutrition of plant growth in natural communities[J]. Annu Rev Ecol Evol Syst, 2008, 39(1):153-170. [13] YANG Xuejun, HUANG Zhenying, ZHANG Keliang, et al. C:N:P stoichiometry of Artemisia species and close relatives across northern China:unravelling effects of climate, soil and taxonomy[J]. J Ecol, 2015, 103(4):1020-1031. [14] SARDANS J, PENUELAS J. Trees increase their P:N ratio with size[J]. Global Ecol Biogeogr, 2015, 24(2):147-156. [15] 聂兰琴, 吴琴, 尧波, 等.鄱阳湖湿地优势植物叶片-凋落物-土壤碳氮磷化学计量特征[J].生态学报, 2016, 36(7):1898-1906. NIE Lanqin, WU Qin, YAO Bo, et al. Leaf litter and soil carbon, nitrogen, and phosphorus stoichiometry of dominant plant species in the Poyang Lake wetland[J]. Acta Ecol Sin, 2016, 36(7):1898-1906. [16] 马文济, 赵延涛, 张晴晴, 等.浙江天童常绿阔叶林不同演替阶段地表凋落物的C、N、P化学计量特征[J].植物生态学报, 2014, 38(8):833-842. MA Wenji, ZHAO Yantao, ZHANG Qingqing, et al. C:N:P stoichiometry in forest floor litter of evergreen broad-leaved forests at different successional stages in Tiantong, Zhejiang, eastern China[J]. Chin J Plant Ecol, 2014, 38(8):833-842. [17] 陈安娜, 王光军, 陈婵, 等.亚热带不同林龄杉木林叶-根-土氮磷化学计量特征[J].生态学报, 2018, 38(11):4027-4036. CHEN Anna, WANG Guangjun, CHEN Chan, et al. Variation in the N and P stoichiometry of leaf-root-soil during stand development in a Cunninghamia lanceolata plantation in subtropical China[J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(11):4027-4036. [18] 刘万德, 苏建荣, 李帅锋, 等.云南普洱季风常绿阔叶林优势物种不同生长阶段叶片碳、氮、磷化学计量特征[J].植物生态学报, 2015, 39(1):52-62. LIU Wande, SU Jianrong, LI Shuaifeng, et al. Leaf carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometry at different growth stages in dominant tree species of a monsoon broad-leaved evergreen forest in Pu'er, Yunnan Province, China[J]. Chin J Plant Ecol, 2015, 39(1):52-62. [19] 邵梅香.南亚热带红椎与西南桦生态化学计量学特征研究[D].南宁: 广西大学, 2012. SHAO Meixiang. Ecology Stoichiometry Characteristics of Castanopsis hystrix and Atula alnoides in South Subtropical Area of China[D]. Nanning: Guangxi University, 2012. [20] 郑万均.中国树木志:第1卷[M].北京:中国林业出版社, 1983:479-494. [21] 梁瑞, 许松葵, 梁丽丽, 等. 5种阔叶树幼苗的养分积累和分配规律[J].林业与环境科学, 2007, 23(2):16-19. LIANG Rui, XU Songkui, LIANG Lili, et al. Accumlation and distributio of nutrients in seedings of five broad-leaved tree species[J]. For Environ Sci, 2007, 23(2):16-19. [22] 许松葵, 薛立. 6种阔叶树幼林的林地土壤特性[J].华南农业大学学报, 2010, 31(4):76-81. XU Songkui, XUE Li. Soil characteristics of six young broad leaved stands[J]. J South China Agric Univ, 2010, 31(4):76-81. [23] 鲍士旦.土壤农化分析[M]. 3版.北京:中国农业出版社, 1981:25-79. [24] KANG Hongzhang, XIN Zaijun, BERG B, et al. Global pattern of leaf litter nitrogen and phosphorus in woody plants[J]. Ann For Sci, 2010, 67(8):811. doi:10.1051/forest/2010047. [25] McCLAUGHERTY C A, ABER J D, MELILLO J M. The role of fine roots in the organic matter and nitrogen budgets of two forested ecosystems[J]. Ecology, 1982, 63(5):1481-1490. [26] VOGT K A, GRIER C C, GOWER S T, et al. Overestimation of net root production:a real or imaginary problem?[J]. Ecology, 1986, 67(2):577-579. [27] 陈应龙, 弓明钦, 陈羽, 等.外生菌根菌接种对红椎生长及光合作用的影响[J].林业科学研究, 2001, 14(5):515-522. CHEN Yinglong, GONG Mingqin, CHEN Yu, et al. Effects of inoculation with 11 ectomycorrhizal fungal isolates on growth and photosynthesis of Castanopsis hystrix saplins[J]. For Res, 2001, 14(5):515-522. [28] 郭大立, 范萍萍.关于氮有效性影响细根生产量和周转率的四个假说[J].应用生态学报, 2007, 18(10):2354-2360. GUO Dali, FAN Pingping. Four hypotheses about the effects of soil nitrogen availability on fine root production and turnover[J]. Chin J Appl Ecol, 18(10):2354-2360. [29] 李明军, 喻理飞, 杜明凤, 等.不同林龄杉木人工林植物-凋落叶-土壤C、N、P化学计量特征及互作关系研究[J].生态学报, 2018, 38(21):1-10. LI Mingjun, YU Lifei, DU Mingfeng, et al. C, N, and P stoichiometry and litter interaction with plants, litter, and soil in a Cunninghamia lanceolata plantation with diffierent ages[J]. Acta Ecol Sin, 2018, 38(21):1-10. [30] 任悦, 高广磊, 丁国栋, 等.沙地樟子松人工林叶片-枯落物-土壤氮磷化学计量特征[J].应用生态学报, 2019, 30(3):743-750. REN Yue, GAO Guanglei, DING Guodong, et al. Stoichiometric characteristics of nitrogen and phosphorus in leaf-litter-soil system of Pinus syvestris var. mongolica plantations[J]. Chin J Appl Ecol, 2019, 30(3):743-750. [31] TIAN Hanqin, CHEN Guangsheng, ZHANG Chi, et al. Pattern and variation of C:N:P ratios in China's soils:a synthesis of observational data[J]. Biogeochemistry, 2010, 98(1/3):139-151. [32] ELSER J J, ACHARYA K, KYLE M, et al. Growth rate-stoichiometry couplings in diverse biota[J]. Ecol Lett, 2003, 6(10):936-943. [33] CHEN Yuanqi, YU Shiqin, LIU Suping, et al. Reforestation makes a minor contribution to soil carbon accumulation in the short term:evidence from four subtropical plantations[J]. For Ecol Manage, 2017, 384:400-405. [34] KERKHOFF A J, ENQUIST B J, ELSER J J, et al. Plant allometry, stoichiometry and the temperature-dependence of primary productivity[J]. Global Ecol Biogeogr, 2005, 14(6):585-598. [35] 刘泽彬, 程瑞梅, 肖文发, 等.三峡库区库首森林生态系统植物叶片碳氮磷化学计量特征研究[J].南京林业大学学报(自然科学版), 2017, 41(2):27-33. LIU Zebin, CHENG Ruimei, XIAO Wenfa, et al. Stoichiometric characteristics of leaf carbon, nitrogen and phosphorus in forest ecosystems in the head of the Three Gorges Reservoir Area[J]. J Nanjing For Univ Nat Sci Ed, 2017, 41(2):27-33. [36] 曾昭霞, 王克林, 刘孝利, 等.桂西北喀斯特森林植物-凋落物-土壤生态化学计量特征[J].植物生态学报, 2015, 39(7):682-693. ZENG Zhaoxia, WANG Kelin, LIU Xiaoli, et al. Stoichiometric characteristics of plants, litter and soil in karst plant communities of Northwest Guangxi[J]. Chin J Plant Ecol, 2015, 39(7):682-693. 期刊类型引用(3)
1. 道日娜，张英，李希来，李强，马林雄，铁晓龙. 高寒湿地演替过程对土壤细菌多样性的影响. 环境科学. 2025(03): 1897-1904 . 
百度学术2. 彭鵾，靳红梅，孙恩惠，陈国强，雍宬，GUEGUIM KANA E B，吴增游，刘歆颖，程洁红，曲萍，黄红英. 秸秆纤维毯覆盖对葡萄园土壤理化性质、杂草防控及果实品质的影响. 农业资源与环境学报. 2025(02): 430-438 . 百度学术3. 刘秀花，孙钰涵，卢杰，刘小康，马延东，贺屹，胡安焱. 黄土-古土壤原核生物群落对古气候变化的响应. 微生物学报. 2024(06): 1800-1823 . 百度学术其他类型引用(1)
-
-
链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.003
点击查看大图
计量
- 文章访问数: 2904
- HTML全文浏览量: 731
- PDF下载量: 225
- 被引次数: 4
