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樟子松Pinus sylvestris var. mongolica以其抗逆性强(耐旱性、耐寒性)、速生、成材早的生物学特性, 已成为中国北方干旱半干旱地区山地、草原和沙地植被恢复的主要造林树种之一, 发挥着重要的水土保持与防风固沙等生态效益[1-2]。然而, 不同引种区的樟子松林在非衰老期开始出现生长衰退、病虫害, 甚至死亡等现象[3-5]。同时, 中国北方最早引种的樟子松已进入更新阶段, 天然更新是森林经营可持续发展的重要方式。樟子松在天然分布区具有很强的天然更新能力, 但在大部分引种区却存在天然更新困难的问题[1, 6-8]。可是, 大面积的樟子松造林仍在进行[9], 其可持续发展问题亟需解决, 天然更新引起相关学者的广泛关注。植物更新的关键敏感期在于种子萌发与幼苗生长[10]。以往研究发现, 极端温度、蒸发量和多年平均积雪日数等气候因子[11]与林分郁闭度、枯枝落叶层、植被盖度和立地条件等环境因子[7]是引种区樟子松天然更新的主要障碍, 朱教君等[12]研究指出:干旱胁迫可能通过影响引种区沙地樟子松种子萌发而限制其天然更新。然而, 不同生长发育阶段林木结实特性、种子质量各异[13], 引种区不同生命周期阶段的樟子松固沙林种子萌发与幼苗生长特性是否存在差异, 对干旱胁迫的响应及抗旱性是否存在规律性, 是否在种子萌发期具备天然更新的优势, 这些问题亟需明确。本研究以沙地引种区不同林龄樟子松种子为材料, 研究樟子松种子萌发与幼苗生长对干旱胁迫的响应, 采用隶属函数法综合评价其抗旱性, 明确不同生命周期樟子松固沙林在种子萌发期的天然更新优势, 为其经营管理与可持续发展提供指导, 进而保障其发挥生态防护功能。
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供试樟子松种子于2017年9月采集于辽宁省章古台地区, 选取4个不同林龄的典型结实林分, 分别随机选择10株结实株, 从树冠上部、中部、下部采集种子。具体情况见表 1。
表 1 种子及采集地的基本概况
Table 1. Overview of the seed and its collection sites
林龄/a 百粒重/mg 林分密度/(株·hm-2) 树高/m 胸径/cm 林下植被群落类型 16 835.9±9.4 690 5.42±0.16 13.12±0.37 狗尾草+画眉草+冰草群落 28 694.8±7.4 530 8.09±0.22 17.71±0.43 马唐+披碱草+轴藜群落 35 856.6±13.4 550 8.61±0.34 18.82±0.44 马唐+茵陈蒿+轴藜群落 54 747.0±7.1 310 10.93±1.10 23.44±0.60 马唐+画眉草+寸草群落 说明:狗尾草Setaria viridis、画眉草Eragrostis pilosa、冰草Agropyron cristatum、马唐Digitaria sanguinalis、披碱草Elyms dahuricus、轴藜Axyris amaranthoides、茵陈蒿Artemisia capillaris、寸草Carex duriuscula -
采用聚乙二醇(PEG 6000)溶液模拟不同干旱胁迫处理, 设置质量分数0(ck)、5%(T1)、10%(T2)、15%(T3)、20%(T4)等5个胁迫梯度, 模拟水势梯度分别为0、-0.054、-0.177、-0.393和-0.735 MPa[14], 每个处理3次重复。以铺有2层滤纸的培养皿(直径9 cm)为培养床, 选取大小均一、成熟饱满的种子置床, 采用100 ℃热水消毒杀菌, 每个重复放置50粒种子, 置于人工气候培养箱。依据研究区的多年平均气象观测资料, 培养条件设置为白天(光照时段)13 h, 温度25 ℃, 夜晚(黑暗时段)11 h, 温度为16 ℃, 光合光子照度为110 μmol·m-2·s-1, 相对湿度为60%。
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从种子置床起, 隔24 h记录1次种子萌发数, 种子萌发以胚突破种皮且长为种子长度的一半时为标准(参考《国际种子发芽规程》), 记数, 直到连续5 d不出现有萌发时为止。萌发特性用以下指标来表征: ①萌发率=种子萌发总数/供试种子数×100%。②萌发时滞:从种子置床到种子开始萌发持续的时间(d)。③萌发历时:从第1粒种子开始萌发至种子萌发结束所持续的时间(d)。④t50和t90:从种子萌发开始, 种子萌发数分别达到萌发总数的50%和90%所持续的时间(d)。其中, 萌发率表征种子萌发能力的大小, 萌发时滞和萌发历时表征种子萌发格局, t50和t90表征种子萌发速率。
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随机从各处理选取20粒新萌发种子, 置于新的培养皿继续进行相应处理的培养。待培养15 d后, 随机选择10株幼苗, 在滤纸上吸干幼苗表面的水分后, 测定其幼苗鲜质量、胚芽长、胚根长以及胚轴直径。为减少种子百粒重差异导致幼苗鲜质量的不准确性, 本研究采用幼苗生长相对值来表征, 即幼苗鲜质量与种子质量的比值。
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采用模糊数学隶属函数法对不同林龄樟子松种子更新关键期抗旱性进行综合评价。计算公式如下:
$$ X(u) = \frac{{X - {X_{\min }}}}{{{X_{\max }} - {X_{\min }}}}。 $$ (1) 式(1)中:X(u)为隶属函数值; X为参试值某一抗旱指标的测定值; Xmax和Xmin分别为指标的最大值和最小值。如果某一指标与抗逆性成负相关, 则用反隶属函数计算。公式为:
$$ X(u) = 1 - \frac{{X - {X_{{\rm{min}}}}}}{{{X_{{\rm{max}}}} - {X_{{\rm{min}}}}}}。 $$ (2) 先运用式(1)或式(2)求出不同林龄樟子松种子在不同胁迫下的隶属函数值, 将各林龄樟子松抗旱指标的隶属函数值加权平均。通过比较加权平均值的大小, 确定不同林龄樟子松更新关键期抗旱性的强弱[14]。
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数据统计与分析采用SPSS 18.0软件, 采用最小显著差法(LSD)比较同一林龄下不同干旱胁迫对樟子松种子萌发率与幼苗生长特征影响的差异性, 采用双因素方差分析法分析不同林龄与不同干旱胁迫对樟子松种子萌发特征与幼苗生长特征的影响及二者之间的互作作用。采用主成分分析法计算各指标的权重。结果图绘制采用SigmaPlot 13.0软件。
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由表 2可见:樟子松种子萌发率对干旱胁迫表现出极显著的响应(P＜0.001), 总体表现出在干旱胁迫下呈下降趋势, 变化在0~78.0%(对照为88.3%~99.3%), 仅林龄为28年生的樟子松种子在T1处理下种子萌发率(94.0%)高于ck(图 1)。樟子松种子萌发率对林龄、林龄与干旱胁迫交互作用均表现出显著的响应。在干旱胁迫下, 28年生樟子松种子萌发率整体表现为较高, 在T4处理时仍可达24.7%, 且随着干旱胁迫的增加逐渐下降; 而其他林龄种子萌发率对干旱胁迫的响应具有差异性, 16年生樟子松种子萌发率在T4处理下显著降低(P＜0.05), 而35和54年生樟子松种子萌发率分别在T2和T3处理下已显著下降(P＜0.05)。可见, 樟子松种子萌发率对干旱胁迫的响应存在阈值, 且不同林龄的响应阈值各异, 林龄相对较小的樟子松种子萌发率响应干旱胁迫的阈值较大。
表 2 林龄和干旱胁迫对樟子松种子萌发影响的双因素方差分析
Table 2. Two-way ANOVA analysis for the effects of forest age and drought stress on seed germination for P. sylwestris var. mongolica
处理 自由度 萌发率 萌发时滞 萌发历时 t50 t90 F P F P F P F P F P 干旱胁迫 4 44.787 ＜0.001 2.961 0.031 12.372 ＜0.001 4.338 0.005 10.736 ＜0.001 林龄 3 5.416 0.003 1.913 0.143 4.064 0.013 0.981 0.411 2.059 0.121 林龄×干旱胁迫 12 2.868 0.006 1.286 0.265 1.013 0.455 1.667 0.112 2.334 0.022 
图 1 不同处理下种子萌发率
Figure 1. Seed germination percentages of different treatments
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樟子松种子萌发时滞对干旱胁迫表现出显著的响应, 而对林龄、林龄与干旱胁迫交互作用的响应不显著; 萌发历时对干旱胁迫与林龄表现出显著的响应, 而对林龄与干旱胁迫交互作用的响应不显著(表 2)。不同林龄樟子松种子萌发时滞在ck处理下均为5 d, 在各干旱胁迫处理下总体变长(图 2), 除35年生外, 樟子松种子萌发时滞在T4处理下仅为2.7 d; 在T3和T4处理下不同林龄间种子萌发时滞变化较长, 特别是16年生的樟子松种子萌发时滞在T4处理下达9.0 d。与ck相比, 樟子松种子萌发历时在T4处理下显著缩短, 但对其他干旱胁迫处理的响应存在林龄间差异, 16和28年生樟子松种子萌发历时均有所延长, 分别为8.0~10.33和7.7~11.0 d, 而35和54年生樟子松种子萌发历时均缩短, 分别为5.7~9.0和4.3~7.0 d。可见, 种子萌发对干旱胁迫响应为启动推迟, 林龄较小的种子萌发持续时间延长, 而林龄较大的则反之, 而且随着干旱胁迫的增强萌发格局具有不稳定性。
图 2 不同处理下种子萌发格局
Figure 2. Seed germination patterns under different treatments
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樟子松t50和t90对干旱胁迫均表现出显著的响应, 而对林龄的响应不显著, t50对林龄与干旱胁迫交互作用的响应不显著, t90则显著(表 2)。由图 3可知:樟子松种子t50和t90总体表现为随着干旱胁迫的增强先增大再减小, 在T3时达到最大值, 但在T4处理时有所下降, 主要由于强干旱胁迫导致林龄大的少量种子短时间内完成萌发, 相对而言萌发速率变快。可见, 樟子松种子对干旱胁迫响应为萌发变慢, 且干旱胁迫越强萌发越慢。
图 3 不同处理间种子萌发速率
Figure 3. Seed germination rate of different treatments
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经过15 d的培养, T4处理下的樟子松幼苗均未生长, 幼苗鲜质量对林龄与干旱胁迫响应显著, 但对两者的交互作用响应不显著(表 3)。如图 4所示:与ck比较(变化在5.1~5.5), 樟子松幼苗生长相对值在干旱胁迫条件下均有所下降(变化在2.4~4.8);除35年生的樟子松幼苗生长相对值随着干旱胁迫的增加而降低外, 其他林龄的均随干旱胁迫的增强呈现先增大后降低的趋势。
表 3 林龄和干旱胁迫对樟子松幼苗生长影响的双因素方差分析
Table 3. Two-way ANOVA analysis for the effects of forest age and drought stress on seedling growth for P. sylvestris var. mongolica
处理 自由度 幼苗鲜质量 胚芽长 胚根长 胚轴直径 F P F P F P F P 林龄 3 5.583 0.002 5.708 0.001 1.587 0.200 2.388 0.076 干旱胁迫 4 24.260 ＜0.001 48.129 ＜0.001 8.437 ＜0.001 16.565 ＜0.001 林龄×干旱胁迫 8 1.125 0.357 2.880 0.008 2.342 0.027 3.450 0.002 
图 4 不同处理下幼苗生长相对值
Figure 4. Seedling growth relative value under different treatments
由表 3可知:除胚根长与胚轴直径对林龄的响应不显著、幼苗鲜质量对林龄与干旱胁迫的互作响应不显著外, 幼苗胚芽长、胚根长和胚轴直径对不同处理均显著响应。由表 4可知:与ck比较, 樟子松幼苗胚芽长在干旱胁迫处理下均有所下降; 35年生樟子松幼苗胚芽长随着干旱胁迫的增强逐渐减小, 其他林龄的则在T2处理下大于在其他干旱处理; 54年生樟子松幼苗胚芽生长显著小于其他林龄。樟子松幼苗胚根生长在干旱胁迫处理下整体表现为有所增加, 且随着干旱胁迫强度的加强先增大后降低, 尤其在T2处理下达到最长; 且林龄越小的樟子松胚根长在干旱胁迫处理下变化幅度相对较大。樟子松幼苗胚轴直径生长在干旱胁迫下均有所下降, 且整体表现为随着干旱胁迫的加强而减小的趋势。可见, 樟子松幼苗对干旱胁迫响应为胚芽与胚轴直径生长受限制, 而胚根生长有所促进, 且林龄小的响应更敏感。
表 4 不同处理下幼苗生长特征
Table 4. Seedling growth characteristics of different treatments
处理 胚芽长/cm 胚根长/cm 胚轴直径/mm 16 28 35 54 16 28 35 54 16 28 35 54 a ck 2.30± 2.16± 2.25± 1.98± 3.88± 4.38± 3.78± 4.05± 0.78± 0.70± 0.83± 0.80± 0.08 a 0.14 a 0.14 a 0.12 a 0.37 b 0.32 ab 0.24 c 0.53 a 0.04 a 0.02 a 0.04 a 0.03 a T1 1.63± 1.43± 2.18± 1.70± 4.11± 3.88± 5.80± 4.43± 0.75± 0.73± 0.81± 0.68± 0.04 b 0.06 b 0.05 a 0.08 a 0.33 ab 0.13 b 0.44 a 0.37 a 0.03 ab 0.02 a 0.03 a 0.03 b T2 1.71± 1.53± 1.58± 1.73± 6.08± 5.11± 5.06± 4.70± 0.73± 0.66± 0.66± 0.73± 0.12 b 0.07 b 0.14 b 0.16 a 0.24 a 0.58 a 0.55 ab 0.41 a 0.02 ab 0.02 a 0.03 b 0.02 ab T3 1.21± 0.76± 1.20± 5.13± 3.20± 4.07± 0.68± 0.66± 0.62± 0.06c 0.08 c 0.13 b 0.25 a 0.14 b 0.26 be 0.03 b 0.02 a 0.03 b 说明:不同小写字母表示干旱胁迫处理下幼苗生长指标差异显著(P＜0.05) -
采用隶属函数法对樟子松种子萌发率、萌发时滞、幼苗鲜质量、胚芽长、胚根长、胚轴直径进行综合评价, 结合主成分分析法得到了不同林龄樟子松的隶属函数的加权平均值, 如表 5所示:抗旱性从大到小依次为16、28、35、54年生, 即随着林龄的增加逐渐降低。
表 5 不同处理下樟子松种子萌发与幼苗生长指标隶属函数值及综合评价
Table 5. Subordinate function values and comprehensive evaluation of seed germination and seedling growth for P. sylvestris var. mongolica under different treatments
林龄/a 萌发率 萌发时滞 幼苗鲜质量 胚芽长 胚根长 胚轴直径 加权平均值 排序 16 0.56 0.39 0.76 0.71 0.53 0.64 0.638 1 28 0.60 0.33 0.65 0.69 0.50 0.54 0.592 2 35 0.48 0.38 0.54 0.60 0.58 0.60 0.518 3 54 0.53 0.23 0.69 0.56 0.53 0.53 0.513 4 权重系数 0.235 0.203 0.210 0.336 -0.171 0.187 -
水分是植物种子萌发和幼苗生长、存活的关键限制因子[15-16], 干旱胁迫是植物生长的逆境之一, 对植物的影响一直受到广泛关注[17]。干旱胁迫下种子萌发、幼苗生长及吸水特性对幼苗生存具有重要的意义[18]。在脆弱生态系统中, 种子能够萌发成苗是植物在极端条件下生长发育的前提, 此阶段对干旱的适应性对于植物更新至关重要[10]。大量研究利用PEG 6000模拟干旱胁迫研究其对植物的影响及抗旱性, 被证实是可靠的[15, 19-20]。本研究发现:4种林龄樟子松种子萌发率、幼苗相对生长值、胚芽长总体呈现随着干旱胁迫的加强而下降的趋势, 种子萌发时滞、萌发历时、t50、t90、胚根长与胚轴直径则呈相反的趋势, 因此, 引种樟子松种子萌发在干旱胁迫下总体为抑制性, 降低种子萌发率, 推迟种子启动萌发, 延长种子萌发历时, 降低种子萌发速率, 这与以往对其他种子的研究结论一致[21]; 但本研究28年生樟子松种子萌发率对干旱胁迫响应为低促高抑, 这与不少植物种子萌发对干旱胁迫的响应一致[15, 19], 这种轻微的逆境胁迫能够激发植物种子自身保护机制, 减少种子萌发过程中膜系统的损伤, 进而提高其体内抗氧化物酶活性和可溶性蛋白质含量, 增强植物抗旱性, 提高植物种子的发芽率[20]。此阶段的引种樟子松处于壮年期, 结实旺盛, 可为林分更新提供大量种子, 可利用轻度干旱胁迫处理在森林培育过程中进行引发。植物在幼苗期对干旱胁迫反应最为敏感, 本研究不同林龄樟子松幼苗生长相对量、胚芽与胚轴生长在干旱处理下均低于对照, 表现为引种樟子松幼苗生长受干旱胁迫限制。种子发芽后能否有效定植成活主要取决于立地土壤水分状况和幼苗根系获取水分的能力[18]。在干旱胁迫下, 胚根的生长对幼苗的生存、生长和发育有着十分重要的意义[22]。一定干旱胁迫下, 植物根系对土壤水分的减少最敏感, 胚根的伸长有利于从不同的土层深度获得更多水分, 这是植物适应干旱胁迫的一种生态适应表现[23]。本研究樟子松幼苗胚根生长在干旱胁迫处理下整体表现为有所增加, 且随着干旱胁迫强度的加强先增大后降低, 可见引种樟子松幼苗具有抵抗一定干旱胁迫的能力, 这与何凌仙子等[24]对沙地赤松Pinus densiflora、樟子松和青海云杉Picea crassifolia的研究结果一致。
植物的抗逆性是一个复杂的现象, 一般随个体的发育阶段而变化, 在逆境中的定植取决于萌发与幼苗阶段[25]。种子的萌发和幼苗特性与其自身特性密切相关[26-27]。林木不同生命周期阶段的结实特性各异, 如在青年期结实少而大, 壮年期结实多而小[28]。本研究发现:不同林龄樟子松种子萌发对干旱胁迫响应存在差异, 林龄相对较小的樟子松种子萌发率响应干旱胁迫的阈值较大, 不同林龄樟子松种子萌发率的抗旱性阈值有待深入研究, 进而为不同林龄樟子松人工促进天然更新的林分结构调控与立地管理提供科学依据。潘昕等[27]研究表明:种子的相对萌发率越大, 植物抗旱性越强。由此可推断, 引种樟子松种子萌发在青壮年期具有较强的抗旱性。本研究隶属函数法综合评价结果也证实这一结论。林龄较小的种子萌发历时延长, 林龄大的种子仅有少数在强干旱胁迫下萌发持续时间短, 故种子萌发格局对干旱胁迫的响应存在林龄差异, 体现了不同生育期樟子松种子萌发响应干旱胁迫的适应策略不同。樟子松种子对干旱胁迫响应总体为萌发变慢, 且随干旱胁迫增强萌发越慢。干旱胁迫会使植株生长减慢甚至停止, 干旱逆境下植物生长量的大小是衡量其抗旱能力的重要指标[29]。本研究通过隶属函数法综合分析结果表明:28年生樟子松在种子萌发期具有较好的抗旱性, 但其幼苗各生长指标在干旱胁迫条件下较其他林龄小, 可能与其种子质量小有关。54年生樟子松在T4处理下幼苗完全不生长, 各幼苗生长指标在其他干旱胁迫处理下变化幅度也较小, 可见其对干旱胁迫的响应不敏感, 尤其是其胚根长随干旱胁迫的增强而增长较小, 而胚根长直接影响植物获取水分的能力, 再次表明林龄大的樟子松幼苗抗旱性弱; 相对而言, 16年生樟子松的幼苗生长对干旱胁迫的响应更敏感。本研究16和35年生樟子松的胚根长在各干旱胁迫处理下较其他林龄均变化较大, 表现出较强的抗旱性。
目前, 隶属函数法已被广泛应用植物抗旱性的综合评价, 特别是使植物种子萌发期抗旱性差异具有可比性、可行性和可靠性[30]。本研究采用隶属函数法综合分析, 不同林龄樟子松在种子萌发更新期抗旱性由强到弱依次为16、28、35、54年生。可见, 处于青壮年期的樟子松在更新敏感期的抗旱性更强。研究表明:科尔沁沙地樟子松天然更新是可能的[31], 降水条件好的雨季, 在母树周围可见1年生天然更新苗, 当年11月仅有母树东北方向的幼苗能够存活, 但越冬后也会因寒干害死亡[7]。可见, 樟子松种苗阶段的抗性对其更新成功的重要性。由于引种区存在较多樟子松天然更新障碍的因子[7], 故在樟子松引种区宜进行人工促进天然更新。因此, 对于林龄相对较小的更新林分, 创造有利于种子萌发出苗与幼苗存活、建植的微生境, 保障其天然更新; 对林龄较大的衰退林分可优先选取抗逆性强的种子进行补播, 即选用青壮年樟子松种子, 进而提高人工促进天然更新的成功率。然而, 植物的抗旱性是一种复合性状, 受形态、解剖和生理生化等特性控制, 本研究仅限于种子萌发期抗旱性在萌发与形态方面的探究, 若要深入地掌握其抗旱性的机制仍需从解剖和生理生化方面开展进一步研究。
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干旱胁迫成为引种樟子松天然更新困难的重要障碍因子, 引种樟子松种子可通过降低萌发率, 推迟萌发, 延长萌发持续时间, 减缓萌发速率, 增加胚根生长适应干旱胁迫。随着樟子松生命周期的演进, 樟子松种子萌发期抗旱性逐渐减弱。在人工促进引种樟子松天然更新时, 在林龄较小的更新林分, 创造有利于天然更新的微生境; 在林龄较大的衰退林分, 选用青壮年樟子松种子进行人工补播。
Seed germination and seedling growth response to drought stress and resistance evaluation for introduced Pinus sylvestris var. mongolica sandy-fixation plantation
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摘要:
目的 明确引种区不同生命周期阶段樟子松Pinus sylvestris var. mongolica固沙林在种子萌发期的天然更新优势。 方法 以科尔沁沙地南缘不同林龄樟子松固沙林种子为材料，采用聚乙二醇（PEG 6000）溶液（0、-0.054、-0.177、-0.393和-0.735 MPa）模拟不同干旱胁迫处理（ck、T1、T2、T3和T4）的方法，研究了其种子萌发与幼苗生长对干旱胁迫的响应特征及抗旱性。 结果 在干旱胁迫下，樟子松种子总体表现为萌发率下降，种子萌发时滞增加，萌发速率下降，萌发历时T4处理下显著缩短（P < 0.05）；樟子松种子萌发对干旱胁迫的响应还存在林龄间差异，28年生樟子松种子萌发率响应干旱胁迫的阈值最大，林龄小的种子萌发历时延长。在干旱胁迫下，幼苗生长相对值均有所下降，且总体随着干旱胁迫的加强先增大后减小，胚根长则有所增大，胚芽长和胚轴直径随着干旱胁迫的加强呈减小的趋势；林龄小的幼苗生长对干旱胁迫的响应更敏感。采用隶属函数法综合分析，不同林龄樟子松在种子萌发期抗旱性由强到弱依次为16、28、35、54年生。 结论 樟子松种子通过降低萌发率、推迟萌发、延长萌发持续时间、减缓萌发速率、增加胚根生长适应干旱胁迫，种子萌发期的抗旱性随林龄的增加而降低，宜选用青壮年樟子松种子，结合立地条件进行人工促进樟子松固沙林的天然更新。 Abstract:Objective The aim is to understand the difficulty of seedling breeding and to solve the natrual regeneration problem in declined stands of Pinus sylvestris var. mongolica sandy-fixation plantation, response characteristics of the seed germination and seedling growth as well as resistance to drought stress were mined. Method An indoor control method was used for drought stress, with PEG 6000 (polyethylene glycol) solution concentrations (in MPa) and treatments being 0 (ck), -0.054 (T1), -0.177 (T2), -0.393 (T3), and -0.735 (T4). Seeds of P. sylvestris var. mongolica for different stand ages from the south margin of Horqin Sandy Land were selected as study materials, with characteristics of seed germination and seedling growth were measured. Drought resistance of P. sylvestris var. mongolica were analyzed by using principal component analysis and membership function method. Result Seed germination percentages and seed germination rates declined with an increase in time before germination in drought stress. Seed germination duration shortened significantly for T4 (P < 0.05). Differences existed between stand ages and responses of seed germination characteristics to drought stress. With strong drought stress, seed duration was extended for younger forests, but seeds of older forests finished germination rapidly. The threshold value of response to drought stress for seed germination percentage of 28 year-old P. sylvestris var. mongolica was maximal. Seedling growth relative value declined with drought stress and increased firstly then decreased as drought stress increased. Embryo length and hypocotyl diameter decreased overall as drought stress increased, and radicle length increased with drought stress. The membership function method showed that drought tolerance for different forest ages for P. sylvestris var. mongolica was in the order of 16 a > 28 a > 35 a > 54 a. Responses to drought stress during the germination stage included reduction in germination percentage, delayed germination, extended duration of germination time, slowed seed germination rate and increased radicle growth. Conclusion Drought tolerance of P. sylvestris var. mongolica during seed germination stage decreased as stand age increased, making it suitable to select seeds during the early production stage to promote natural regeneration of P. sylvestris var. mongolica sandy-fixation plantation. -
砷(As)在自然环境中分布较为广泛。近年来，由于含As矿物的开采加工和含As废弃物处理不当等原因造成了中国农田土壤中As含量不断上升[1]。据调查统计，中国产生含As矿渣50万t·a−1，已囤积的As渣超过200万t，约有2 000万人生活在土壤As污染高风险区域[2-3]。在从源头进行调控的同时，寻求一种合理且高效的土壤As污染治理方法已迫在眉睫。生物质炭作为一种新兴吸附剂，是将生物质材料置于高温限氧环境中热解后得到的一类稳定的、高度芳香化且含碳丰富的固态物质[4]。生物质炭具有孔隙发达，比表面积较大，阳离子交换性能较强等优点[5]，将它作为吸附剂施入土壤后可钝化土壤中重金属，降低其生物有效性[6]。李梦柯等[7]研究发现：施用10%稻壳生物质炭可显著降低土壤中重金属有效态的含量。As(Ⅴ)通常比As(Ⅲ)更容易被吸附在铁介质表面上，当铁处于氧化态时，As(Ⅲ)将被氧化为As(Ⅴ)，从而促进As从不稳定态向稳定态转化[8]。将含铁材料施入土壤后可影响土壤pH，进而影响土壤胶体的表面电荷和土壤中As的形态[9-10]。铁改性生物质炭施入土壤后，铁材料在被氧化生成铁氧化物的过程中可以通过共沉淀的方式固定土壤中的As。另外，生物质炭表面存在—OH−、—COOH等含氧官能团，可以与土壤中的As生成非晶态的难溶络合物[11]。胡立琼等[12]将氯化铁(FeCl3)、氯化亚铁(FeCl2)、铁(Fe0)和氧化铁(Fe2O3)等4种含铁材料加入As污染水稻Oryza sativa土中，这4种材料对As均有较好的稳定效果，且以FeCl3效果最好。园林废弃物，即园林植物自然凋落或人工修剪所产生的植物残体，主要有草屑、树叶、乔灌木剪枝和死亡植株等[5]。随着城市园林绿化面积的增加，园林废弃物的产生量也在逐年增加。有学者通过园林废弃物热解工艺将其制备成生物质炭并将其施入土壤，可有效提高土壤有机碳含量，增强土壤保水保肥能力[13]，还可以有效吸附土壤中重金属污染物，降低重金属在土壤中的迁移性和生物有效性[14]。目前，已有不少研究利用园林废弃物制备生物质炭进行重金属污染土壤修复[15-17]，但将它进行载铁改性作为吸附剂用以固定As(Ⅴ)的研究鲜有报道。本研究以典型园林废弃物法国梧桐Platanus orientalis的修剪枝为原料制备铁改性生物质炭，与土壤混合制备炭土混合物，用于批量吸附试验[16, 18-19]，研究施用改性生物质炭后，土壤对溶液中As(Ⅴ)的吸附效果。此外，本研究通过拟合等温吸附模型和动力学吸附模型考察As(Ⅴ)溶液初始质量浓度和吸附时间对吸附效果的影响，初步揭示其吸附机制，以期为生物质炭及铁改性生物质炭在As(Ⅴ)污染土壤治理方面的应用提供依据。
1. 材料与方法
1.1 材料
所用土壤采自浙江省杭州市临安区竹林村的一处菜地。根据中国土壤质地分类标准，该土壤为粉砂质黏壤土。将所采土壤于自然条件下风干、剔除碎石及植物根系等杂物，研磨并过2 mm筛备用。
法国梧桐修剪枝由诚邦生态环境股份有限公司提供。将枝条切碎通风晾干至恒量后，使用小型炭化设备(ECO-8-10，湖州宜可欧环保科技有限公司)在限氧条件下热解制备生物质炭。设置热解炉的升温速率为25 ℃·min−1，当温度上升至650 ℃后保持2 h，使样品充分热解制备成生物质炭。将生物质炭研磨后过2.000 mm和0.145 mm筛待用，取一定量过2.000 mm筛，以炭铁质量比为20∶1的比例加入FeCl3溶液中，充分搅拌后将溶液-炭混合物放入超声仪中，在25 ℃条件下超声1 h使其混合均匀；放入恒温烘箱中于65 ℃条件下烘干至恒量；再置于炭化炉中于650 ℃条件下再次热解1 h，得到铁改性生物质炭。将制备完成的铁改性生物质炭研磨过筛后备用。
1.2 方法
分别将原始生物质炭和铁改性生物质炭以3%的质量分数与供试土壤混合制成炭土混合物[20-22]，分别标记为原始生物质炭处理和铁改性生物质炭处理，以不施炭的土壤为对照。
等温吸附试验：以砷酸二氢钠(Na2HAsO4·7H2O)为试剂配置质量浓度为1 000 mg·L−1的As(Ⅴ)溶液，以0.01 mol·L−1的NaCl溶液作为支持电解质。分别称取1.00 g未施炭对照土壤和施炭土壤，投加到25 mL As(Ⅴ)初始质量浓度分别为0、2、5、10、20、40、100、200 mg·L−1的As(Ⅴ)溶液中，调节pH为7.0，于25 ℃恒温摇床中以180 r·min−1振荡24 h，而后在3 500 r·min−1的转速下离心20 min，经0.45 μm尼龙滤膜过滤，取滤液用电感耦合等离子体发射光谱(ICP-OES)测定溶液中As(Ⅴ)的质量浓度。
动力学吸附试验：分别称取1.00 g未施炭对照土壤和施炭土壤，投加到25 mL 40 mg·L−1的As(Ⅴ)溶液中，调节pH至7.0，放入恒温摇床中在25 ℃条件下以180 r·min−1振荡，分别于0.5、1.0、2.0、4.0、8.0、12.0、18.0、24.0 h取出，于3 500 r·min−1的转速下离心20 min，后经0.45 μm尼龙滤膜过滤，取滤液用ICP-OES测定溶液中As(Ⅴ)的质量浓度。
1.3 土壤和生物质炭性质分析
供试土壤基本理化性质按照《土壤农业化学分析方法》[23]中的方法测定。土壤砂粒、粉粒和黏粒质量分数分别为19.7%、34.9%和45.4%。根据联合国粮农组织(FAO)的分类体系，该土壤为黏壤土。其有机质质量分数为3.08%，土壤pH为5.14，阳离子交换量为12.9 cmol·kg−1，电导率为0.10 dS·m−1，在该土壤中未检出As(Ⅴ)。供试生物质炭的基本理化性质测定参照YANG等[14]。2种生物质炭的元素组成采用元素分析仪(Flash EA1112，Thermo Finnigan，意大利)测定，表面形貌特征采用扫描电镜(SEM)分析仪(SU-8010，日立公司，日本)分析，表面官能团采用傅里叶红外光谱仪(FTIR)(NICOLET iS10，Thermo Fisher Scientific，美国)测定。利用比表面积及孔隙度仪(TristarⅡ3020，Micromeritica Instument Corporation，美国)，根据BET法测定生物质炭比表面积，用干烧法测定灰分质量分数[16]。
1.4 数据分析
采用Microsoft Excel 2013进行数据处理，Origin 8.5进行模型拟合及作图。
1.5 模型
等温吸附模型。Langmuir方程线性式：Ce/Qe=1/(KLQm)+Ce/Qm。其中，Ce表示平衡时溶液中的As(Ⅴ)质量浓度(mg·L−1)；Qe表示平衡时单位质量的土壤吸附As(Ⅴ)的量(mg·g−1)；Qm为土壤对As(Ⅴ)的饱和吸附量(mg·g−1)；KL为吸附速率常数(L·mg−1)。
吸附动力学模型。准一级线性方程(1)、准二级线性方程(2)和颗粒内扩散线性方程(3)：
$${1/{Q_t} = {K_{1}}/ \left( {{Q_{\rm{e}}}t} \right) + 1/{Q_{\rm{e}}}}\text{；}$$ (1) $${t/{Q_t} = 1/{K_2}Q_{\rm{e}}^2 + t/{Q_{\rm{e}}}}\text{；}$$ (2) $${Q_t} = {K_{\rm{p}}}{t^{0.5}} + {\rm{C}}\text{。}$$ (3) 式(1)~式(3)中：t为吸附时间(h)；Qt为t时刻时单位质量的土壤吸附As(Ⅴ)的量(mg·g−1)；Qe为平衡时单位质量的土壤吸附As(Ⅴ)的量(mg·g−1)；K1为准一级反应速率常数(h−1)，K2为准二级反应速率常数[mg·(g·h)−1]，Kp为颗粒内扩散速率常数(mg·g−1·h0.5)；C是由数据代入公式中得出的常数。
2. 结果与讨论
2.1 改性前后生物质炭的基本理化性质
如表1所示：铁改性生物质炭的pH为4.41，较原始生物质炭pH(9.25)明显降低，这是由于经过铁改性处理后的生物质炭表面的铁化合物水解后会产生大量的氢离子(H+)，且改性处理会使生物质炭表面的碱性官能团数量减少，从而使生物质炭的pH降低[24]。铁改性生物质炭的灰分含量和电导率均高于原始生物质炭，这一方面是因为铁的负载使铁氧化物增加，另一方面氯离子(Cl−)的大量引入增大了电荷之间的移动性；与原始生物质炭相比，改性后生物质炭的比表面积(74.5 m2·g−1)有所减小，这与王思源等[9]的研究结果相一致，主要是由于改性过程中铁化合物进入生物质炭孔隙内，使部分孔隙被堵塞导致其比表面积减小。此外，改性过后生物质炭的铁质量分数是原始生物质炭的8倍，这也验证了铁材料在生物质炭表面的成功负载。
表 1 生物质炭改性前后的基本理化性质Table 1 Properties of the raw and Fe-modified biochars生物质炭 碳质量
分数/%氢质量
分数/%氮质量
分数/%比表面积/
(m2·g−1)pH 电导率/
(dS·m−1)灰分质量
分数/%阳离子交
换量/(cmol·kg−1)总铁质量
分数/(g·kg−1)原始生物质炭 69.34 2.74 1.11 110.70 9.25 0.37 9.66 21.59 4.72 铁改性生物质炭 59.91 2.24 0.94 74.47 4.41 4.49 15.77 16.70 39.89 对比2种生物质炭的扫描电镜图(图1)可以看出，改性前后生物质炭均呈排列均匀的管束结构，说明原始生物质法国梧桐枝条的导管结构经炭化后仍被保存。原始生物质炭表面较为光滑，结构层次更为清晰；在经过FeCl3改性后，铁改性生物质炭的横截面略为粗糙，呈蜂窝状，这可能是改性过程导致生物质炭表面的孔隙被堵塞。这与改性后生物质炭的比表面积降低的结果一致(表1)。
图 1 改性前后生物质炭的扫描电镜图Figure 1 X-ray diffraction scanning electron microscope (SEM) images of raw and iron-modified biochars由FTIR图谱(图2)可见：2种生物质炭具有4个大致相同的特征峰，在3 400~3 500 cm−1处的宽峰是由2种生物质炭中羟基(O—H)的伸缩振动形成；1 448~1 576 cm−1处的特征峰主要是由羰基C=O的伸缩振动引起的，又包含共轭的C=C伸缩振动，与SWIATKOWSKI等[25]的研究结果一致。650~1 000 cm−1处表示的是芳香结构取代基C—H面外伸缩振动峰[26]。与原始生物质炭相比，铁改性生物质炭在1 448~1 576 cm−1的峰高强度降低，推断这可能是由生物质炭二次裂解导致部分官能团丢失。杨兴等[4]研究表明：随着热解温度和时间的增加，生物质炭表面的官能团逐渐降低甚至消失。值得注意的是，2种生物质炭在600 cm−1附近的波形图有所差异，有研究表明：该区域为Fe—O基团的弯曲振动[27]，这进一步验证了铁材料在生物质炭表面的成功负载。
图 2 改性前后生物质炭的红外光谱图Figure 2 X-ray diffraction Fourier transform infrared (FTIR) spectrometry of raw and iron-modified biochars2.2 施用生物质炭后土壤对As(Ⅴ)的等温吸附研究
土壤对As的吸附是一个动态平衡的过程，吸附等温线是反映吸附剂与吸附质亲和力强弱的重要依据[28]。由图3可知：溶液中As(Ⅴ)的初始质量浓度与平衡吸附量之间关系密切，2种施炭土壤对As(Ⅴ)的平衡吸附量随As(Ⅴ)初始质量浓度的升高而逐渐增大，增加的速度遵循先快后慢的规律，最后趋于平衡。2种施炭土壤的吸附过程基本一致，当As(Ⅴ)溶液初始质量浓度小于25 mg·L−1时，2种施炭土壤对As(Ⅴ)的平衡吸附量也基本一致；但当As(Ⅴ)初始质量浓度大于25 mg·L−1后，铁改性生物质炭处理对As(Ⅴ)的平衡吸附量逐渐大于原始生物质炭，As(Ⅴ)初始质量浓度为200 mg·L1时其平衡吸附量比原始生物质炭高19%。由于在一定条件下土壤对As(Ⅴ)的吸附点位是一定的，随着As(Ⅴ)质量浓度的增加，有限的吸附点位被占据，逐渐减少的吸附位点使土壤对As(Ⅴ)的吸附趋于缓慢[29]。
图 3 不同施炭处理土壤对砷(Ⅴ)的等温吸附曲线Figure 3 Sorption isotherms of As(Ⅴ) on the control and biochar-treated soils本研究采用Langmuir等温吸附模型对数据进行拟合。从拟合结果(表2，图4)可知：Langmuir方程的相关系数R2为0.997~0.999，能较好地对数据进行拟合，这表明施炭土壤对As(Ⅴ)的整个吸附过程以单分子层吸附为主[30]。Langmuir等温吸附模型中对照土壤、原始生物质炭和铁改性生物质炭的最大吸附量分别为0.25、0.31和0.36 mg·g−1。铁改性生物质炭对As(Ⅴ)的吸附量显著高于对照土壤和原始生物质炭处理，其最大吸附量Qm较未施炭对照土壤和原始生物质炭处理分别提高了44.0%和16.1%。该结果与等温吸附试验结果一致。
表 2 不同施炭处理土壤对砷(Ⅴ)的Langmuir吸附模型拟合参数Table 2 Parameters of Langmuir isotherms for the adsorption of As(Ⅴ) on the control and biochar-treated soils处理 Qm/(mg·g−1) KL/(L·mg−1) R2 未施炭处理 0.25 0.032 0.997 原始生物质炭处理 0.31 0.051 0.999 铁改性生物质炭处理 0.36 0.046 0.997 
图 4 不同施炭处理土壤对砷(Ⅴ)的Langmuir模型吸附拟合曲线Figure 4 Langmuir sorption isotherms of As(Ⅴ) on the control and biochar-treated soils2.3 2种生物质炭加入土壤对As(Ⅴ)的吸附动力学研究
如图5所示：2种施炭处理的土壤对As(Ⅴ)的吸附量随着吸附时间的增加而增大。整个吸附过程可分为2个阶段：第1阶段是0~4 h的快速吸附阶段，在4 h内原始生物质炭和铁改性生物质炭的吸附量已达到饱和吸附量的67.7%和73.9%；第2阶段为4~24 h的慢速吸附阶段，吸附量增长速率减慢至饱和。未施炭处理、原始生物质炭和铁改性生物质炭处理的平衡吸附量分别为0.186、0.181和0.201 mg·g−1，铁改性生物质炭处理的土壤的平衡吸附量比未施炭处理高8.1%、比原始生物质炭处理高11.0%，而原始生物质炭处理的土壤的平衡吸附量比未施炭处理低2.8%。在4~24 h的慢速吸附过程中，随着吸附剂的吸附位点逐渐被占据后达到饱和，As(Ⅴ)从外部进入内部位点的速度相对较慢，吸附量增加也相对缓慢。此过程占主导的吸附方式是以表面吸附为主的化学吸附过程[31]。
图 5 吸附时间对不同生物质炭处理土壤吸附砷(Ⅴ)的影响Figure 5 Effect of time on As(Ⅴ) adsorption on the control and biochar-treated soils为了更好地描述施炭土壤对As(Ⅴ)的吸附动力学特性，本研究采用准一级动力学方程、准二级动力学方程和颗粒内扩散方程对数据进行拟合(图6，表3)。原始生物质炭和铁改性生物质炭处理的准二级动力学方程的相关系数分别为0.928和0.974，大于准一级线性方程的拟合度，且通过准二级动力学方程计算所得的平衡吸附量与实际吸附量更为接近，因此2种施炭土壤的整个吸附过程更符合准二级动力学方程，表明整个吸附过程以化学吸附为主[32]。准二级动力学方程可以描述化学吸附的所有过程，包括外部液膜扩散、表面吸附、颗粒内扩散等，能更好地描述快速与慢速相互叠加的吸附过程[33-34]。在准二级动力学方程中，未施炭处理、原始生物质炭和铁改性生物质炭处理的平衡吸附量分别为0.186、0.181和0.201 mg·g−1，铁改性生物质炭的平衡吸附量高于未施炭处理和原始生物质炭处理，且铁改性生物质炭处理的K2大于原始生物质炭处理，说明施用铁改性生物质炭土壤的吸附速率高于施用原始生物质炭土壤。为了进一步探究施炭土壤对As(Ⅴ)的具体吸附过程，本研究结合颗粒内扩散方程进行分析。由图6可知：施炭土壤对As(Ⅴ)的吸附曲线是一条不通过原点的直线，说明颗粒内扩散不是唯一扩散方式，而是由外部液膜扩散和颗粒内扩散共同组成[35]。本研究中土壤对As(Ⅴ)的吸附过程可分为2个阶段：第1阶段为外部液膜扩散，即溶液中的As(Ⅴ)被吸附到吸附剂表面的过程；第2阶段为颗粒内扩散，即As(Ⅴ)在施炭土壤表面间由外部向内部层间扩散。对比实际吸附过程和曲线拟合结果可得，施用铁改性生物质炭的土壤对As(Ⅴ)的吸附速率和平衡吸附量均大于原始生物质炭处理。
图 6 砷(Ⅴ)在不同施炭处理土壤中准一级线性方程(A)、准二级线性方程(B)和颗粒内扩散方程(C)的拟合曲线Figure 6 Sorption kinetic curves of the pseudo-first-order kinetics (A), the pseudo-second-order kinetics (B) and internal diffusional models (C) for the adsorption of As(Ⅴ) on the control and biochar-treated soils表 3 砷(Ⅴ)在不同处理土壤中的吸附动力学拟合参数Table 3 Parameters of kinetic models for the adsorption of As(Ⅴ) on the control and biochar-treated soils处理 准一级动力学方程 准二级动力学方程 颗粒内扩散方程 K1/h−1 R2 Qe/
(mg·g−1)K2/
(mg·g−1·h−1)R2 Qe/
(mg·g−1)Kp1/
(mg·g−1·h−1)Kp2/
(mg·g−1·h−1)R12 R22 未施炭处理 0.909 0.952 0.187 4.865 0.994 0.185 0.063 2 0.015 4 0.834 0.946 原始生物质炭处理 0.827 0.974 0.580 2.926 0.988 0.185 0.035 2 0.018 3 0.882 0.991 铁改性生物质炭处理 0.425 0.928 0.182 4.371 0.996 0.206 0.046 6 0.020 8 0.944 0.983 3. 结论
本研究以园林废弃物法国梧桐修剪枝作为原料，制备了原始生物质炭和铁改性生物质炭。铁改性生物质炭较原始生物质炭的pH、比表面积及官能团数量降低、但灰分质量分数和电导率有所增加。Langmuir等温吸附方程和准二级动力学方程能更好地描述施炭土壤对As(Ⅴ)的吸附过程，最大吸附量分别为0.31和0.36 mg·g−1。吸附过程以化学吸附为主，又包含液膜扩散和颗粒内扩散共同作用。铁改性生物质炭施入土壤后明显提高了土壤对As(Ⅴ)的吸附能力，吸附速率和吸附量均高于未施炭土壤和原始生物质炭处理。
生物质炭负载铁后对As的修复可能存在以下几种机制：①经铁改性后生物质炭pH显著降低，加入土壤中可降低土壤pH，从而使土壤胶体所带正电荷增加[36]，而As在土壤中大多是以AsO43−或AsO33−等阴离子形态存在，因此可通过静电吸附使As固定吸附在土壤胶体表面[37]；②铁改性生物质炭能促进As在铁氧化物表面形成稳定的单齿或双齿配位体，进而降低As的移动性[38]；③将铁改性生物质炭施入土壤后，其游离铁离子易与As形成较稳定的Fe−As共沉淀物[39]。基于此，施用铁改性生物质炭的土壤比施用未改性生物质炭的土壤对As(Ⅴ)的吸附能力更强。
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图 1 不同处理下种子萌发率
不同字母表示同一林龄不同处理间差异显著(P＜0.05)
Figure 1 Seed germination percentages of different treatments
图 3 不同处理间种子萌发速率
不同字母表示同一处理不同林龄间差异显著(P<0.05)
Figure 3 Seed germination rate of different treatments
图 4 不同处理下幼苗生长相对值
不同字母表示同一处理不同林龄间差异显著(P<0.05)
Figure 4 Seedling growth relative value under different treatments
表 1 种子及采集地的基本概况
Table 1. Overview of the seed and its collection sites
林龄/a 百粒重/mg 林分密度/(株·hm-2) 树高/m 胸径/cm 林下植被群落类型 16 835.9±9.4 690 5.42±0.16 13.12±0.37 狗尾草+画眉草+冰草群落 28 694.8±7.4 530 8.09±0.22 17.71±0.43 马唐+披碱草+轴藜群落 35 856.6±13.4 550 8.61±0.34 18.82±0.44 马唐+茵陈蒿+轴藜群落 54 747.0±7.1 310 10.93±1.10 23.44±0.60 马唐+画眉草+寸草群落 说明:狗尾草Setaria viridis、画眉草Eragrostis pilosa、冰草Agropyron cristatum、马唐Digitaria sanguinalis、披碱草Elyms dahuricus、轴藜Axyris amaranthoides、茵陈蒿Artemisia capillaris、寸草Carex duriuscula 
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表 2 林龄和干旱胁迫对樟子松种子萌发影响的双因素方差分析
Table 2. Two-way ANOVA analysis for the effects of forest age and drought stress on seed germination for P. sylwestris var. mongolica
处理 自由度 萌发率 萌发时滞 萌发历时 t50 t90 F P F P F P F P F P 干旱胁迫 4 44.787 ＜0.001 2.961 0.031 12.372 ＜0.001 4.338 0.005 10.736 ＜0.001 林龄 3 5.416 0.003 1.913 0.143 4.064 0.013 0.981 0.411 2.059 0.121 林龄×干旱胁迫 12 2.868 0.006 1.286 0.265 1.013 0.455 1.667 0.112 2.334 0.022
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表 3 林龄和干旱胁迫对樟子松幼苗生长影响的双因素方差分析
Table 3. Two-way ANOVA analysis for the effects of forest age and drought stress on seedling growth for P. sylvestris var. mongolica
处理 自由度 幼苗鲜质量 胚芽长 胚根长 胚轴直径 F P F P F P F P 林龄 3 5.583 0.002 5.708 0.001 1.587 0.200 2.388 0.076 干旱胁迫 4 24.260 ＜0.001 48.129 ＜0.001 8.437 ＜0.001 16.565 ＜0.001 林龄×干旱胁迫 8 1.125 0.357 2.880 0.008 2.342 0.027 3.450 0.002
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表 4 不同处理下幼苗生长特征
Table 4. Seedling growth characteristics of different treatments
处理 胚芽长/cm 胚根长/cm 胚轴直径/mm 16 28 35 54 16 28 35 54 16 28 35 54 a ck 2.30± 2.16± 2.25± 1.98± 3.88± 4.38± 3.78± 4.05± 0.78± 0.70± 0.83± 0.80± 0.08 a 0.14 a 0.14 a 0.12 a 0.37 b 0.32 ab 0.24 c 0.53 a 0.04 a 0.02 a 0.04 a 0.03 a T1 1.63± 1.43± 2.18± 1.70± 4.11± 3.88± 5.80± 4.43± 0.75± 0.73± 0.81± 0.68± 0.04 b 0.06 b 0.05 a 0.08 a 0.33 ab 0.13 b 0.44 a 0.37 a 0.03 ab 0.02 a 0.03 a 0.03 b T2 1.71± 1.53± 1.58± 1.73± 6.08± 5.11± 5.06± 4.70± 0.73± 0.66± 0.66± 0.73± 0.12 b 0.07 b 0.14 b 0.16 a 0.24 a 0.58 a 0.55 ab 0.41 a 0.02 ab 0.02 a 0.03 b 0.02 ab T3 1.21± 0.76± 1.20± 5.13± 3.20± 4.07± 0.68± 0.66± 0.62± 0.06c 0.08 c 0.13 b 0.25 a 0.14 b 0.26 be 0.03 b 0.02 a 0.03 b 说明:不同小写字母表示干旱胁迫处理下幼苗生长指标差异显著(P＜0.05)
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表 5 不同处理下樟子松种子萌发与幼苗生长指标隶属函数值及综合评价
Table 5. Subordinate function values and comprehensive evaluation of seed germination and seedling growth for P. sylvestris var. mongolica under different treatments
林龄/a 萌发率 萌发时滞 幼苗鲜质量 胚芽长 胚根长 胚轴直径 加权平均值 排序 16 0.56 0.39 0.76 0.71 0.53 0.64 0.638 1 28 0.60 0.33 0.65 0.69 0.50 0.54 0.592 2 35 0.48 0.38 0.54 0.60 0.58 0.60 0.518 3 54 0.53 0.23 0.69 0.56 0.53 0.53 0.513 4 权重系数 0.235 0.203 0.210 0.336 -0.171 0.187
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https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.2020.01.008
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