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氧气约占大气成分的21%，是大多数多细胞生物维持生命的必需元素，包括真菌、动物和植物。生物不仅需要氧气作为末端电子受体，以确保通过氧化磷酸化产生能量，而且在大多数代谢反应中，氧气也充当主要底物[1]。当植物生长对氧气的需求超过环境氧气的供应时，植物细胞中氧气浓度便会降低，造成缺氧。在生产中，缺氧一般是由土壤板结、淹水等因素造成的，表现为植物根系和其他器官中的氧浓度降低[2-3]。缺氧会对植物生长造成胁迫，改变植物的代谢水平，降低作物的产量[4]。缺氧会影响植物的生物量积累、激素含量、各类酶活性、细胞结构及过氧化物的产生。如ANNALISA等[5]研究发现：在缺氧条件下，拟南芥Arabidopsis thaliana细胞中活性氧(ROS)含量急剧增加，其体内过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)的活性降低。缺氧同时也会造成乙烯在植物根系的积累，如鹰嘴豆Cicer arietinum、蚕豆Vicia faba、水稻Oryza sativa等植物淹水后根系乙烯显著积累[6-7]，参与乙烯合成的2个基因ACS1和ACO5相对表达显著增加[8]。在水稻中，脱落酸(ABA)含量会因淹水降低[9]，而赤霉素(GA)含量显著升高[10]，说明氧气在植物的各个生理过程中都起到重要作用。在长期进化过程中，植物体也有一定的适应手段来应对缺氧的胁迫。植物在缺氧条件下，会降低自身新陈代谢的水平，如淀粉、蛋白质和脂质等代谢[3,11]。水稻[12]、玉米Zea mays [13-14]和小麦Triticum aestivum [15]等能通过在根系形成通气组织从而适应缺氧环境，特别是水稻还可以在茎秆内形成通气组织[16], 从而在淹水条件下正常生长。水稻的通气组织是由乙烯诱导，通过细胞程序性死亡和皮层细胞溶解所形成的[17]。在淹水条件下，大气中的氧气是植物体内氧气的重要来源，如芦苇Phragmites australis [18]和水稻[19]，能通过通气组织将氧气输送至地下部分，从而使得它们在长期淹水的土壤中依然能正常生长。雷竹Phyllostachys violascens属禾本科Gramineae中小型散生竹类，是一种重要的笋用竹种，喜湿润，怕积水[20]。自20世纪90年代以来，覆盖增温技术在生产中得到大面积推广应用，使雷竹笋在经济价值较高的时候大量上市，显著提高了农户的经济收入，然而长期林地覆盖经营却会引起雷竹林退化[21-22]。覆盖物的阻断加上土壤中微生物大量消耗有机物质，使得雷竹林地土壤中的氧气含量降低。有学者研究表明：竹鞭上浮可能是对覆盖技术引起的土壤缺氧的适应性反应[23]。那么氧气的缺乏会对雷竹生长造成什么的影响？雷竹为适应缺氧会做出如何的响应？对于其他禾本科植物，如水稻等，其生长与氧气之间的联系研究多且较深入[24-26]，但竹子生长与氧气的关系研究鲜有报道。本研究以雷竹水培苗为材料，比较分析叶面积、生物量、光合色素质量分数和抗氧化酶活性等生长及生理指标以及根系结构变化，研究缺氧对雷竹生长的影响，初步探究雷竹对缺氧的适应性机制，为雷竹在生产实践中可能退化的原因提供理论参考。
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2018年6月从大田中挖取雷竹小苗，带回温室进行水培驯化，待其适应水培条件后，剪取基部萌蘖生长的雷竹苗进行培养扩繁。2019年6月筛选其中长势均一的无性系雷竹水培苗作为试验材料[苗质量(1.446±0.186) g·株−1]。
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试验于 2019 年 7−9 月，在浙江农林大学智能温室进行。以黑色圆桶(直径179 mm，高178 mm，容量为3 L)为培养容器，1/2木村B营养液(pH 5.6)为培养液，培养雷竹苗。每个容器分别装有营养液2.5 L，每盆培养6株雷竹水培苗，共3个重复。隔5 d更换1次营养液，培养时间为2个月。同时设置土培苗作为对照。于试验开展前通过流量计调节通气泵气体流速，控制营养液中溶解氧质量浓度，得出流速为0、6、27、55、400 mL·min−1，分别对应的溶解氧质量浓度约为0、2、4、6、8 mg·L−1，因此设置0、2、4、6、8 mg·L−1等5个处理组(图1)。为保证处理前营养液中溶解氧的一致性，用氮气充入营养液将其中的氧气去除，持续15 min使处理前营养液中溶解氧质量浓度为0 mg·L−1。
图 1 处理期间各组溶解氧质量浓度变化
Figure 1. Changes in dissolved oxygen concentration of each group during treatment
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试验期间，于每日中午12:00，采用光纤式氧气测量仪(Firesting O2, Pyro Science, 德国)测定。
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生物量增加值：实验前用吸水纸吸干根系表面的水分后，称取雷竹水培苗植株的鲜质量(精确至0.001 g)，试验结束后再用吸水纸吸干根系表面的水分，称量植株鲜质量，求前后差值，重复3次。叶面积：利用统一的A4打印纸按竹叶轮廓描下成熟竹叶形状，带回实验室按轮廓剪下分别称量，记为A；另外，剪取面积为100 cm2大小的正方形A4纸张，称取其质量，记为B，每盆描9片竹叶，重复3次，叶面积(S，cm2)计算公式为：S= 100×A/B。
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取成熟的雷竹水培苗叶片，去叶脉并剪碎，称取0.3 g，加入2 mL预冷的50 mmol·L−1的磷酸缓冲液(pH 7.8)，迅速冰浴研磨成浆，并用磷酸缓冲液冲洗研钵，定容至8 mL，离心 20 min(4 ℃，8 000 r·min−1)，取上清液于0~4 ℃下保存备用，供抗氧化酶活性测定。超氧化物歧化酶(SOD)采用南京建成生物工程研究所研制的SOD酶活(植物)试剂盒进行测定。过氧化氢酶(CAT)采用紫外吸收法测定[27]。过氧化物酶(POD)采用愈创木酚法测定[28]。抗坏血酸过氧化物酶(APX)参照 YOSHIYUKI 等[29]的方法进行测定。以上酶活性测定均重复3次。叶绿素质量分数测定：成熟叶片用去离子水洗净并用吸水纸擦干，去除叶脉并剪碎，称取0.1 g，置于10 mL离心管内，采用体积分数95%乙醇浸提法测定[30]，重复3次。根系活力测定：取根尖样品洗净，用吸水纸吸附表面水分后称取 0.5 g，采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定[31]，重复3次。
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取长度约10 cm的根系，将根系分为4段(距离根尖0.5~1.5、2.5~3.5、4.5~5.5、6.5~7.5 cm)，迅速平整埋入未凝固的体积分数4%琼脂糖溶液，冷却凝固后取出置于全自动振动切片机上切取根系横截面，厚度为100 µm，利用光学显微镜观察拍摄，最终通过ZEN软件分析图像计算通气组织于根系横截面的占比。重复3次。
以上所有指标均于处理2个月后统一测定。
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试验中所测定的原始数据采用Excel整理后经SPSS 21.0软件进行方差分析，利用Origin 2018软件进行作图。文中小写字母表示在P＜0.05水平上差异显著。
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随着营养液中溶解氧质量浓度的升高，雷竹水培苗的生物量和叶面积也逐渐增加(图2)。同时 6和 8 mg·L−1处理组中的植株生物量积累显著低于对照(即土培雷竹苗) (图2A)。在0 mg·L−1处理组中，雷竹水培苗生物量积累分别仅为对照和8 mg·L−1处理下的3.9%和5.7%(图2A)。6和8 mg·L−1处理组中的植株叶面积无显著差异。0 mg·L−1处理组中的雷竹水培苗叶面积仅为对照和8 mg·L−1处理下的47.2%、48.2%(图2B)。说明溶解氧的缺乏会影响雷竹的生长，并且从生物量的积累上最直接反映出来。
图 2 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗生物量积累和叶面积的影响
Figure 2. Effects of different dissolved oxygen concentration on biomass accumulation and leaf area of hydroponic Ph. violascens seedlings
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光合作用是植物有机物合成的重要途径，光合作用的强弱可以部分从叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素等光合色素质量分数反映出来。由图3可知：雷竹水培苗叶片叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素质量分数均随溶解氧质量浓度的升高而增加，6、8 mg·L−1处理和对照之间叶片3种色素质量分数均无显著差异，类胡萝卜素与叶绿素b在4和6 mg·L−1处理之间也无显著差异(图3B和图3C)。0和2 mg·L−1处理组中的雷竹水培苗叶片各光合色素质量分数均显著低于其余处理组(P＜0.05)(图3B和图3C)。
图 3 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗根系活力和光合色素的影响
Figure 3. Effects of different dissolved oxygen concentration on the root activity and the content of photosynthetic pigments of hydroponic Ph. violascens seedlings
根系是植物吸收水分和矿质元素的主要器官。根系活力是判定植物对水分及矿质元素吸收能力的指标，可以说明植物与外界物质交换及生长等的活跃程度。雷竹水培苗根系活力随溶解氧质量浓度的升高而逐渐提高(图3D)，其中土培状态下的雷竹苗根系活力最高，约为 0 mg·L−1处理组的 5.4 倍。8 mg·L−1处理组中水培苗根系活力显著高于其他处理组(P＜0.05)，且 6 mg·L−1处理组和4 mg·L−1处理组之间也存在显著差异(P＜0.05)。当溶解氧质量浓度小于2 mg·L−1时，雷竹水培苗根系活力较低。
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超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等抗氧化酶具有将体内产生的过氧化物转换为毒害较低或无害的物质的功效，它们可以作为植物受到某种胁迫后的生理响应指标。在处理2个月后，SOD、CAT、POD和APX活性变化趋势均保持一致(图4)，即随着溶解氧质量浓度的升高，雷竹水培苗叶片内4种抗氧化酶也逐渐升高。溶解氧质量浓度为8 mg·L−1时，叶片SOD、CAT、POD和APX活性均达到了峰值，分别为0 mg·L−1处理组的5.90、5.12、3.80和4.03倍(图4)。除8 mg·L−1处理组和对照组的CAT活性没有显著差异以外(图4B)，8 mg·L−1处理组其余 3 种酶活显著高于(P＜0.05)对照组(图4A、图4C、图4D)。当溶解氧质量浓度高于6 mg·L−1时，水培苗叶片中4种抗氧化酶活性均显著高于(P＜0.05)溶解氧质量浓度较低的处理组中的酶活性。
图 4 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗叶片SOD、CAT、POD、APX活性的影响
Figure 4. Effects of different dissolved oxygen concentration on SOD, CAT, POD, APX activity in the leaves of hydroponic Ph. violascens seedlings
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经过2个月的不同溶解氧质量浓度处理，水培苗根系距根尖10 mm以后的部位均不同程度地形成了通气组织。离根尖的距离越远，通气组织形成就越多。在距根尖70 mm处根系横截面通气组织占总面积的比例随氧气质量浓度的增加而降低，最高达到了7.1%；距根尖50 mm处也呈现相似的趋势，但2 mg·L−1处理通气组织占比要高于0 mg·L−1处理；在距根尖30 mm处却呈现了随溶解氧质量浓度升高而先升高后下降的趋势，且在4 mg·L−1处理中达到了峰值，8 mg·L−1处理组中雷竹水培苗根系在距根尖30 mm处便已没有通气组织的形成。虽然0 mg·L−1处理略低于2 mg·L−1处理，但两者之间并无显著差异；所有处理在距根尖10 mm处均无通气组织的形成，且对照处理中雷竹水培苗根系所有位置均无通气组织形成(图5A)。
图 5 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗根系距根尖10、30、50、70 mm处通气组织面积占比和形成数量的影响
Figure 5. Effects of different dissolved oxygen concentrations on the percentage and the number of aerenchyma of root cross-sectional area at 10，30，50，70 mm from the tips of roots of hydroponic Ph. violascens seedlings
通气组织数量与面积占比变化趋势不同，其在所有位置均呈现随着氧气质量浓度的升高而先升高后下降的趋势。在50和70 mm处通气组织数量随氧气质量浓度升高而增加，但在溶解氧质量浓度达到8 mg·L−1时雷竹水培苗根系中形成的通气组织数量却显著低于6 mg·L−1处理组(P＜0.05)，50和70 mm处，8 mg·L−1处理中根系分别仅形成10和21个；30 mm处通气组织数量随溶解氧浓度升高先增加后下降，在4 mg·L−1处理组中达到峰值(17个)，后在8 mg·L−1处理中降为0(图5B)。
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在植物进行正常生理代谢和生长发育的过程中，氧气是必不可少的重要因素。在氧化磷酸化过程中氧是呼吸链电子传递的最终受体，它驱动能量物质的合成以供植物生长发育所需[31]。当外界氧气供应不足时，植物的生理生态会受到直接影响。国内外有许多学者已经对氧气与各类作物生长的关系进行了较深入的研究，如在水稻和玉米中，均发现缺氧对植株生长造成了不同程度的负面影响[32-34]。在缺氧处理后，番茄Solanum lycopersicum植株的株高、根系长度、根系数量、生物量积累及光合色素含量均低于正常生长的番茄幼苗，而增氧处理则会促进植株的生长，甚至高于正常培养的番茄植株[33,35]。在对小麦[36]和水稻[19]的研究中有相似的结果。低氧使得植物生物量积累降低, 高氧提高生物量积累。本研究发现：随着营养液中溶解氧质量浓度的升高，雷竹水培苗生物量积累、叶面积和根系活力均升高。在溶解氧质量浓度较低时，雷竹水培苗中的这几项指标均在较低的水平。植物为适应低氧或缺氧环境，存在着几种不同的适应机制，其中包括降低生长速率[12]。雷竹水培苗在缺氧状况下光合色素质量分数显著减少，光合能力的降低，最终导致生物量积累的减少，可见缺氧抑制了雷竹的生长。此外，在0 mg·L−1溶解氧处理中雷竹水培苗各项指标都降至较低的水平，可见尽管在此实验中所采用的雷竹水培苗经过水培驯化，竹鞭退化，根系大量生长于茎秆基部，具备了一定的耐淹水能力，但缺氧对水培苗依旧造成了不利的影响。水培试验持续时间为2个月，若处理时间继续延长，则缺氧处理组中的水培苗亦可能存在死亡的威胁。
在 8 mg·L−1处理组中的雷竹水培苗生物量积累和根系活力均显著低于正常土培的雷竹苗。而水稻等作物中，在对照组的基础上再增加氧气浓度却能促进水稻植株的生长。此类情况在雷竹中并未发现，这可能是由于水稻本就属于耐水淹物种，其正常生长的环境本就处于低氧甚至缺氧的状态。有学者研究表明：缺氧环境中, 水稻的根系以无氧呼吸为主, 其产生的能量仅为氧气供应充足时的3%~5%[36-38]，所以提高水稻根际的氧浓度可以大大促进水稻的生长。而雷竹正常生长时，土壤中的氧气可达10%~15%[39]。大气中空气的密度为1.293 g·L−1，可换算得雷竹正常生长于土壤时(包括覆盖及无覆盖)，氧气质量浓度为129.3~193.95 mg·L−1，处于不缺氧的状态，其对氧气的需求远远大于水稻等植物。8 mg·L−1的溶解氧质量浓度可能仍然不是雷竹水培苗生长的最适溶解氧质量浓度。但即便在水中溶解氧质量浓度可以达到土壤中的氧气质量浓度水平，雷竹水培苗的生长亦可能弱于正常生长于土壤中的雷竹苗，因为气体的扩散速度取决于周围的介质。大气中的扩散速度是水中扩散速度的1万倍[40]，也因此在水下的气体交换阻力是大气中的1万倍。在水培条件下，即使营养液中的溶解氧质量浓度达到与土壤中相等的水平，但由于水分的存在，氧气扩散速度大大降低，其进入根系的速率也随之降低，导致雷竹水培苗根系对氧气的吸收利用率下降，无法达到与在未淹水土壤中相等的水平。
在植物体中SOD、CAT、POD和APX负责清除ROS[5,41-42]。叶绿体是植物细胞中主要的ROS产生区域，而叶绿体缺少CAT，但存在几种APX同工酶。在叶绿体中，对过氧化氢的清除作用显然以APX最为关键，因为卡尔文循环中某些酶对过氧化氢是高度敏感的，微摩尔浓度的过氧化氢便会强烈抑制它们活性，而这些酶负责了二氧化碳的固定，这也说明了APX在控制过氧化氢水平中的关键作用[43]。有研究也发现，缺氧及低氧会抑制植物体内二氧化碳的固定[32]。在本研究中虽然未检测处理后短时间内的抗氧化酶活性变化，但在8 mg·L−1处理组中CAT、SOD、POD和APX的活性均较高，间接说明在淹水雷竹水培苗体内产生了过量的ROS。低溶解氧处理组中的雷竹水培苗叶片中的ROS出现堆积的情况，影响了雷竹水培苗的生长发育。有研究表明：ROS的积累会导致植株叶绿体的减少，出现叶片褪绿的情况，直接抑制了其光合能力[44]。亦有学者研究表明：ROS会抑制植物根系的生长[45]。可见，ROS的积累也是抑制雷竹水培苗生长的关键因子。
ROS在植物体中的作用是双面的。在水稻和芦苇等耐水淹植物中，即使根际氧浓度处于较低的水平，它们依旧能够正常生长，这主要是由于这些植物具有较强的通气能力。EVANS[17]明确定义了通气组织的概念，它是一种通过促进根与外界环境之间的气体扩散，提高植物的耐淹水能力的植物组织。有学者在水稻和玉米的根系中发现溶生型通气组织的形成，而这都是细胞程序性死亡的结果[17,46]。有研究表明：ROS诱导通气组织的形成[14,47]。可见ROS可能也参与调节雷竹水培苗中的通气组织的形成过程。本研究结果显示：雷竹不定根中通气组织最高仅占根系横截面的7.10 %，然而在水稻根系距离根尖50 mm处可达到30%~40%[48]，玉米中可达到15%~20%[49]。研究表明：不定根中氧气的运输可以大大提高陆生植物在淹水下的存活率[50]，而雷竹水培苗根系中的通气组织面积与水稻及其他植物之间的差距可能便是雷竹并不能如水稻等植物一样高度耐低氧的一部分原因。
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水培条件下，溶解氧质量浓度越高，雷竹水培苗长势越好。在本研究中8 mg·L−1溶解氧处理组中的雷竹水培苗生长最佳，但雷竹水培苗对氧气的需求仍大于8 mg·L−1。缺氧抑制了雷竹水培苗的生长。缺氧诱导了雷竹水培苗根中溶生型通气组织的形成，溶生型通气组织的面积仍然达不到水稻等耐水淹物种的水平。这是雷竹不具备高耐缺氧能力的部分原因。
Effects of different dissolved oxygen concentration on growth, physiology and biochemistry of hydroponic Phyllostachys violascens seedlings
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摘要:
目的 了解溶解氧质量浓度对雷竹Phyllostachys violascens水培苗生长、生理指标及根系结构的影响，初步探究雷竹水培苗对缺氧的适应性机制。 方法 以雷竹水培苗为材料，设置0、2、4、6、8 mg·L−1不同溶解氧质量浓度进行处理，分析不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗生物量积累、叶面积、根系活力、抗氧化酶活性、光合色素质量分数及根系结构的影响。 结果 雷竹水培苗生物量积累、叶面积、根系活力、叶片抗氧化酶活性和光合色素质量分数均随溶解氧质量浓度的升高而显著升高(P＜0.05)。8 mg·L−1处理组中雷竹水培苗叶片超氧化物歧化酶、过氧化氢酶、过氧化物酶和抗坏血酸过氧化物酶活性达到峰值，分别为746.13×16.67 nkat·g−1、63.13×16.67 nkat·g−1·min−1、59 395.45×16.67 nkat·g−1·min−1和407.46 ×16.67 nkat·g−1·min−1。水培条件下，雷竹水培苗根系中形成溶生型通气组织，其面积占根系横截面面积的百分比随溶解氧质量浓度降低而显著升高(最高达到7.1%)，通气组织个数变化趋势则相反(P＜0.05)。 结论 水培条件下，溶解氧质量浓度越高，雷竹水培苗长势越好，且雷竹水培苗生长对氧气的需求大于8 mg·L−1。水培条件下，缺氧会诱导雷竹根中形成溶生型通气组织，但不足以使其具有高度耐水淹的能力。图5参50 Abstract:Objective This study aims to investigate the effects of dissolved oxygen concentration on growth, physiological indexes and root structure of hydroponic Phyllostachys violascens seedlings, and to explore the adaptive mechanism of hydroponic P. violascens seedlings to hypoxia. Method The hydroponic P. violascens seedlings were used as materials, and the effects of different dissolved oxygen concentrations (0, 2, 4, 6, 8 mg·L−1) on biomass accumulation, leaf area, root activity, antioxidant enzyme activity, photosynthetic pigment content and root structure were analyzed. Result The biomass accumulation, leaf area, root activity, leaf antioxidant enzyme activity and photosynthetic pigment content of hydroponic seedlings significantly increased with the increase of dissolved oxygen concentration(P＜0.05). The activities of SOD, CAT, POD and APX of hydroponic seedling leaves treated with 8 mg·L−1 dissolved oxygen reached the peak, which were 746.13×16.67 nkat·g−1, 63.13×16.67 nkat·g−1·min−1, 59 395.45×16.67 nkat·g−1·min−1 and 407.46×16.67 nkat·g−1·min−1 respectively. Under hydroponic conditions, lysigenous aerenchyma was formed in the roots of hydroponic seedlings, and its percentage of root cross-sectional area significantly increased with the decrease of dissolved oxygen concentration (up to 7.1%), while the number of lysigenous aerenchyma changed in the opposite direction (P＜0.05). Conclusion Under hydroponic conditions, the higher the dissolved oxygen concentration is, the better the growth of hydroponic seedlings can be. The oxygen requirement for the growth of hydroponic seedlings is greater than 8 mg·L−1 . Hypoxia can induce the formation of lysigenous aerenchyma in the root of hydroponic seedlings, but it is not enough to make it highly resistant to flooding.[Ch, 5 fig. 50 ref.] -
Key words:
- silviculture /
- Phyllostachys violascens /
- hydroponic /
- dissolved oxygen /
- hypoxia /
- growth /
- aerenchyma
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耕地破碎化是影响粮食生产效率的重要因素之一。在同等要素投入的条件下，耕地破碎化程度越高粮食生产效率越低。耕地破碎化是影响中国农业生产效率和耕地质量的重要因素[1-3]，研究其时空分布以及变化趋势对于地区农业发展具有重要的实践意义，同时也有利于生态可持续发展[4]。耕地破碎化宏观上表现为耕地的连片度和连通性下降，即单一、均质和集中连片的耕地变为复杂、异质和分割成块的斑块状耕地，具体则包括耕地地块的面积、距离以及分布的景观变化。随着经济不断发展，城市化程度不断提高，一方面耕地抛荒情况普遍存在，另一方面由于道路等基础设施建设的需要，耕地破碎化程度也不断上升。国内外对耕地破碎化的驱动因素、测度方法以及耕地破碎化治理政策等各方面展开了研究。目前，耕地破碎化的研究已形成了较为成熟的指标体系，主要以核密度[5]和景观指数测算耕地的破碎化[6-7]，耕地破碎化的指标主要采用遥感数据计算景观指数判断耕地斑块的数量和面积变化[8-9]，在此基础上使用熵权法或变异系数法计算一个地区的耕地破碎化综合指数[10]。而景观指数的计算主要以斑块数量、斑块面积和斑块形状为特征指标[11]。在耕地破碎化驱动因素挖掘方面，基础设施的建设、地形地貌的限制以及人多地少的国情使得耕地破碎化愈发严重[5, 9-10]。但已有研究大多聚焦于城市化背景下耕地破碎化的程度，而在城市化背景下，政府也在不断干预耕地保护，如国家耕地保护政策的创新和试点，政府的干预对耕地的破碎化是否有影响？是否会延缓城市化背景下耕地破碎化的趋势？这都有待探讨。长期以来，耕地破碎化是制约浙江省嘉兴市现代农业发展和乡村空间资源高效配置的重要因素，2012年以来嘉兴市大规模开展了农村土地综合整治。研究其耕地破碎化的程度，并对比在大规模推进农村土地综合整治前后的耕地破碎化程度差异，有助于观察在城乡融合发展背景下，耕地破碎化程度在政府干预下的变化。这不仅在理论上有利于完善农村土地综合整治模式和机制，在实践中也有利于其他城市化发展较快的平原地区分析政府干预对耕地破碎化的影响。
1. 研究区概况
浙江省嘉兴市位于长江三角洲杭嘉湖平原，如表1所示：嘉兴市下辖2个市辖区(南湖区、秀洲区)、3个县级市(海宁市、平湖市、桐乡市)、2个县(嘉善县、海盐县)。2019年嘉兴市国内生产总值(GDP)为5 370.32亿元，常住人口为480.00 万人，国土面积为4 230 km2。嘉兴市耕地资源基础条件优良，耕地质量等级全省最高，但人均耕地面积较少，耕地面积不断减少，破碎化问题突出。2018年嘉兴市耕地面积为204 897 hm2，相较上年减少了458 hm2，人均耕地面积为427 m2·人−1，低于国际粮农组织公布的人均耕地面积标准533 m2·人−1。另一方面嘉兴市耕地保有量任务重，后备资源接近零，永久基本农田保护率全市平均超过85%，其中平湖市和嘉善县均超过90%。经济增长引致的用地需求与耕地保护矛盾突出。2012年以来，嘉兴市全面实施农村土地综合整治工程发展战略，大力推进耕地连片建设，全市每年复垦导致耕地碎片化的零星建设用地面积约700 hm2。增加耕地的同时，零星分布的耕地图斑明显减少，耕地破碎度情况总体有所好转，耕地利用效益和粮食产量稳步提升。
表 1 嘉兴市区域概况Table 1 General context of Jiaxing City市(区、县) 2019年土地面积/km2 2019年常住人口/万人 2019年GDP/亿元 2017年耕地面积/hm2 2018年耕地面积/hm2 嘉兴市 4 230 480.00 5 370.32 205 355 204 897 南湖区 439 68.29 765.37 22 379 22 142 秀洲区 548 62.90 676.35 29 089 28 961 嘉善县 507 59.20 626.81 26 618 26 571 海盐县 590 45.10 539.65 26 019 25 945 海宁市 863 87.83 1 026.57 32 981 33 117 平湖市 557 70.35 765.77 29 321 29 236 桐乡市 727 86.33 968.17 38 947 38 925 说明：数据来源于《嘉兴市2020年统计年鉴》；GDP为国内生产总值 2. 研究方法及数据来源
2.1 数据来源与处理方法
本研究数据包括矢量数据以及统计数据两大类。首先本研究收集了嘉兴市2009−2018年(其中，2015年矢量数据缺失)的耕地矢量数据，为“第2次全国土地调查”及年度变更数据，提取了其中的耕地状况数据，包括耕地面积、耕地块数、耕地周长等信息；其次，土地利用数据以及社会经济数据来源于《中国国土资源年鉴》《中国国土资源统计年鉴》《浙江省统计年鉴》和《嘉兴市统计年鉴》等。
2.2 模型指标体系的构建
2.2.1 耕地破碎化指标
已有耕地破碎化的研究大多采用景观指数描述耕地破碎化的程度[1，6，10，12 − 13]，一方面是由于耕地作为特殊的景观，其空间布局、分布和形态是反映其破碎化程度的具体指标。另一方面，景观指数所包含的数据信息量大且容易获取。参考已有研究[1，12-13]并结合嘉兴市的实际情况，用以下6个指标对耕地破碎化进行描述(表2)。
表 2 耕地破碎化指标体系Table 2 Index system of farmland fragmentation指标名称 公式 说明 单位耕地面积(UFA) AUF=AT/QT AUF为单块耕地面积，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的 总数量。单位耕地面积越大说明耕地的破碎化程度越低，区域内 的耕地越趋向规模经营 耕地密度(FD) DF=QT/AT DF为耕地密度，AT为区域内的耕地总面积，QT为区域内耕地的总数 量。耕地密度是指单位面积的耕地上拥有的耕地数量，耕地密度越大 说明耕地破碎化程度越高，耕地分割越严重 边界密度指数(ED) DE=PT/AT DE为边界密度指数，PT为区域内耕地斑块总周长，AT为区域内耕地总 面积。边界密度指数以单位面积内的耕地地块周长为表征，边界 密度越大说明区域内耕地被划分为更多地块，区域的耕地破碎化程 度越高 区域内地块形状指数(TSI) ITS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T}}} } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} ({A_i}/{A_{\rm{T}}})}$ ITS为区域内地块形状指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地块周 长，Ai是第i地块面积，AT是耕地总面积。区域内地块形状指数 根据地块周长小的地块形状更规则的原理得到，形状规则的地块 更有利于规模经营。区域内地块形状指数越大，破碎化程度越高 地块数量破碎化指数(FIQ) IFQ=(NT−1)ATmin/AT IFQ为地块数量破碎化指数，NT是区域内耕地斑块总数，ATmin是区域 内最小的耕地斑块的面积，AT是区域内耕地斑块总面积。该指数的数 值为0~1，最小地块的面积越小、区域内耕地地块的数量越少，耕地 的破碎化程度越低。相反则耕地的破碎化程度越高 地块形状破碎化指数(FIS) IFS=1−1/IPS
IPS=${\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^{ {Q_{\rm{T} } } } {\left( {\dfrac{ {0.25{P_i} } }{ {\sqrt { {A_i} } } } } \right)} /{Q_{\rm{T}}} }$IFS为地块形状破碎化指数，QT是区域内耕地总数量，Pi是区域内i地 块周长，Ai是第i地块面积，IPS是区域内地块形状指数的平均值。 区域内耕地地块周长越长，形状越不规则，地块的形状破碎化指数 越高 2.2.2 耕地破碎化综合指数模型构建
为进一步客观描述2009−2018年(2015年除外)嘉兴市的耕地破碎化情况，对耕地破碎化的各指标赋权后综合计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。熵值法可以根据各指标的离散程度，客观判断各指标对总指标的贡献度，减小人工赋权的主观性。指标的信息量越小，离散程度越大，熵值越大，则对总指标的评价影响越大。差异性越大的指标对总指标的评价越有影响。本研究拟采用熵值法测算6个指标对破碎化评价的重要性，并据此计算6个指标的权重。最后根据6个指标的权重，加权计算嘉兴市每年的耕地破碎化综合指数。可通过SPSSAU的功能来实现，具体步骤如下。
①在进行熵值法前，为规避6个指标的单位不同以及正负向不同的问题，先对6个指标进行标准化处理。在以上6个指标中，单块耕地面积越小，耕地破碎化程度越高，而耕地密度、边界密度指数、区域内地块形状指数、地块数量破碎化指数和地块形状破碎化指数均为数值越大，耕地破碎化程度越高。因此，对单位耕地面积进行逆向化处理，Pij=(Ximax−Xij)/(Ximax−Ximin)；而其他5个指标进行正向化处理，Pij=(Xij−Ximin)/(Ximax−Ximin)。其中，Xij是j县(市、区)i指标的值，Ximin是指标i的最小值，Ximax是指标i的最大值，Pij是j县(市、区)i指标标准化后的值。②测算每个指标的熵值：
${e_i} = - (1/{\rm{ln}}m)\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^m {{P_{ij}}} {\rm{ln}}{P_{ij}}$ 。其中，ei是指标i的熵值，m是县的个数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果。③计算指标的权重：${W_i} = (1 - {e_i})\Big/\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {(1 - {e_i})}$ 。其中，$ {e}_{i} $ 是i指标的熵值，n是指标的个数，Wi是指标i的权重。④综合测算各县(市、区)的耕地破碎化综合指数：${F_{i\!j}} = \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^n {{P_{i\!j}}} {W_i}$ 。其中，Fij为耕地破碎化综合指数，Pij是j县(市、区)指标i标准化后的结果，Wi是指标i的权重。3. 结果与分析
3.1 嘉兴市耕地破碎化时间变化
为从整体上分析嘉兴市耕地破碎化的情况，运用平均断点法将嘉兴市的耕地破碎化综合指数分为3级，一级为(0.60，0.67]，二级为(0.67，0.74]，三级为(0.74，0.81]。由图1可见：整体上各县(市、区)的耕地破碎度有明显的波动，2009−2012年呈现上升趋势，2013−2018年逐渐下降。分别就3个时间节点的各县(市、区)耕地破碎化的分级情况来看，2009年海盐县和海宁市为一级，其他县为二级；2013年海盐县、海宁市和嘉善县为二级，其他均为三级；直至2018年海宁市和嘉善县为一级，其他县为二级。具体地，位于嘉兴市中心位置的南湖区，耕地破碎化综合指数自2009年的0.679上升至2013年0.778后逐渐下降至2018年的0.699，2009−2013年的年均增长率约3.4%，2013−2018年年均增长率约−2.6%。从耕地的数量和面积来看，南湖区的耕地面积由2009年的24 925 hm2降低至2013年的24 404 hm2，而耕地数量则增加了3 762块；同时，南湖区的GDP由2009年257.56亿元增长至2013年的429.94亿元。究其根源，南湖区的耕地破碎化的加大是城市快速发展背后的土地需求，推动了耕地的面积减小和碎片化[14]。秀洲区2009−2013年耕地破碎化一直呈现增长的趋势，2014年后耕地破碎化减缓。嘉善县、海宁市和桐乡市的耕地破碎化综合指数从2009−2012年呈现波动式上涨后，2013−2018年波动下降。海盐县和平湖市耕地破碎化综合指数在2013年达到最大值后逐渐减小。
图 1 嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数Figure 1 Farmland fragmentation comprehensive index of different counties in Jiaxing3.2 嘉兴市耕地破碎化空间变化
从嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化的空间差异(图2)可以看出：嘉兴市全域耕地破碎化程度呈先上升后下降的趋势。具体来看，2009年，嘉兴市耕地破碎化只有一级区和二级区，因此总体上耕地破碎化程度较轻；相对严重的二级区主要集中在嘉兴市北部，南部的海宁市和海盐县在2009年耕地破碎化程度较低，为耕地破碎化一级区。2013年，嘉兴市中部地区(包括桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)耕地破碎化程度急剧上升，由二级区变为了三级区；同时南部的海宁市和海盐县也有所恶化，耕地破碎化程度由一级变为了二级。到2018年，中部4个地区(桐乡市、秀洲区、南湖区和平湖市)的耕地破碎化程度有所减缓，变为了二级区，同时北部的嘉善县和南部的海宁市，耕地破碎化程度也有所下降。因此，嘉兴市耕地破碎化情况整体上呈现由中部向外递减的趋势。
图 2 嘉兴市耕地破碎化时空演变示意图Figure 2 Jiaxing’s farmland fragmentation and spatio-temporal change3.3 嘉兴市大规模推进农村土地综合整治前后的差异研究
2009年，嘉兴市中部的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化程度较高，2009−2018年耕地破碎化综合指数平均值分别为0.709、0.727、0.716；秀洲区次之，平均值为0.701；嘉善县、海盐县和海宁市相对较好，平均值分别为0.683、0.678、0.654。2009−2013年，耕地破碎化程度总体加大，各县(市、区)的耕地破碎情况差异也逐渐增加，2009年各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数为0.040，且逐渐增加，至2014年为0.057。说明随着耕地破碎化程度的加剧，各县(市、区)的耕地破碎化情况差异逐渐显现。主要表现为南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化情况更为严重，而相对较好的嘉善县、海盐县和海宁市，耕地进一步破碎的进程较缓。不难推测，由于产业发展的路径依赖，原本就是嘉兴市二、三产业重点发展地区的南湖区、桐乡市和平湖市随着经济的发展耕地破碎化情况不断恶化。
2012年，嘉兴市开始大规模推进农村土地综合整治，以此为平台和抓手，破解制约嘉兴城乡统筹发展的障碍，提出“耕地占补平衡有良方，土地节约集约有增量，农民安居乐业有保障，城乡统筹发展有希望”的发展目标，推动了嘉兴市经济社会可持续发展，为全省乃至全国树立了耕地保护的样板。大规模推进农村土地综合整治与耕地破碎化程度的减轻有着密切的联系。2013−2018年，全市耕地破碎化程度整体减缓，耕地破碎化情况严重的南湖区、桐乡市和平湖市耕地破碎化得到了明显改善，耕地破碎化的空间差异也逐渐减小，各县(市、区)耕地破碎化综合指数的变异系数降低至0.041。
从时间上可以看出，嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化程度达到顶峰的时间在2009−2013年，此后，各县(市、区)的耕地破碎化情况均有所好转。而从空间上来看，2009−2013年耕地破碎化出现从中心向周边扩展的趋势，临近主城区南湖区的周边县(市、区)耕地破碎化较严重，相对较远的嘉善县和海宁市耕地破碎化加剧的程度较轻。2013年后，耕地破碎化情况整体上出现好转，这与大规模推进农村土地综合整治密不可分。可见，大规模推进农村土地综合整治是2013年后耕地破碎化程度整体降低的重要影响因素。
4. 结论与展望
本研究根据嘉兴市耕地矢量数据，运用熵值法计算嘉兴市各县(市、区)耕地破碎化综合指数后得出：①嘉兴市各县(市、区)地耕地破碎化在2009−2013年整体上呈显著上升趋势，2013−2018年嘉兴市耕地破碎化程度有所减缓，呈现下降趋势。②空间上，嘉兴市耕地破碎化呈现从中部向南北逐渐减少的趋势，2009−2013年耕地破碎化严重的县(市、区)耕地破碎化综合指数增长更快，各县(市、区)的耕地破碎化空间差异加大；2013年后耕地破碎化较严重的地区，耕地破碎化程度明显降低，耕地破碎化空间差异减小。③分析嘉兴市耕地破碎化变化的驱动因素可以发现，2009−2013年经济发展带来的建设用地占用耕地以及农民无序建房等行为是促使耕地破碎化加重的主要原因[15]，而在2013年嘉兴市大规模推进农村土地综合整治后，耕地破碎化程度有效减小。嘉兴市的耕地破碎化演变对于全国的耕地保护也具有一定借鉴意义，一方面各地应警惕城市扩张、经济发展带来的耕地破碎等影响耕地质量的因素[16-17]，积极推进农村土地综合整治，创新完善整治模式，注重耕地的连片性建设，以有效保护耕地质量，促进农业现代化发展[18]，提高耕地的连片度和耕种效率；另一方面，应创新完善耕地保护考核机制[19]，禁止任意占用导致的耕地破碎化[20]，将耕地的破碎化治理及耕地连片建设纳入耕地保护考核目标内容，以制度促进耕地破碎化的降低[21]。
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图 1 处理期间各组溶解氧质量浓度变化
Figure 1 Changes in dissolved oxygen concentration of each group during treatment
图 2 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗生物量积累和叶面积的影响
A. 生物量积累；B. 叶面积
Figure 2 Effects of different dissolved oxygen concentration on biomass accumulation and leaf area of hydroponic Ph. violascens seedlings
图 3 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗根系活力和光合色素的影响
A. 叶绿素a；B. 叶绿素b；C. 类胡萝卜素；D. 根系活力
Figure 3 Effects of different dissolved oxygen concentration on the root activity and the content of photosynthetic pigments of hydroponic Ph. violascens seedlings
图 4 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗叶片SOD、CAT、POD、APX活性的影响
Figure 4 Effects of different dissolved oxygen concentration on SOD, CAT, POD, APX activity in the leaves of hydroponic Ph. violascens seedlings
图 5 不同溶解氧质量浓度对雷竹水培苗根系距根尖10、30、50、70 mm处通气组织面积占比和形成数量的影响
对照雷竹根系及各处理中雷竹水培苗根系距根尖10 mm处无通气组织形成，故图中不显示数据
Figure 5 Effects of different dissolved oxygen concentrations on the percentage and the number of aerenchyma of root cross-sectional area at 10，30，50，70 mm from the tips of roots of hydroponic Ph. violascens seedlings
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20200286
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