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干热河谷在中国主要分布于西南横断山脉的金沙江、怒江、澜沧江和红河流域的高山峡谷区,其主要环境特点是热量高、降水少且蒸发量大,存在季节性干旱。干热河谷自然植被中乔灌层发育差,多以扭黄茅Heteropogon contortus等禾本科Poaceae植物为背景,其间分布少量低矮乔灌木树种。植被覆盖率低、土壤发育差、水土流失严重[1-3]。人类活动(樵取、火烧、放牧等)也加剧了此类问题[4-5]。因此,在干热河谷地区如何进行以保护物种多样性为目标的植被恢复工作就显得尤为重要。在生态系统中,生物多样性既反映了物种的分布及其对环境的适应情况,也反映了群落的物种组成、结构及变化趋势[6-7]。物种多样性作为生物多样性在物种水平上的表现形式,在很大程度上决定了群落稳定性,它是生物多样性的核心,也是认识森林生态系统结构和功能的基础[8-10]。目前,已有部分学者对干热河谷地区不同植被类型的群落特征[11-12]、多样性[13-14]及植被恢复[2-3, 15]等进行了研究,但对红河干热河谷区不同恢复群落与林下物种组成、多样性特征及土壤理化性质之间的关系研究还需要进一步完善。基于此,本研究以4种人工恢复群落和天然次生稀树灌草丛为研究对象,分析不同人工恢复群落与天然次生稀树灌草丛在物种组成及多样性方面的差异,探究不同人工恢复群落对林下植物多样性与土壤理化性质的影响,以期为该地区的植被恢复提供科学参考和理论依据。
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研究区域位于云南红河县境内干热河谷区(23°19′38″~23°24′55″N,102°19′38″~102°25′36″E),地处云南省东南部,海拔为400~1 000 m,以干热为主要特点,旱、雨季分明。年平均气温为20.3 ℃,年降水量为865.2 mm,年平均干燥度为1.5~2.0,属半干旱偏湿亚类型。土壤以红壤和燥红土为主。选取久树Schleichera oleosa群落、车桑子Dodonaea viscosa群落、铁刀木Cassia siamea群落、清香木Pistacia weinmannifolia群落等4种人工恢复群落和天然次生稀树灌草丛为研究对象,其中,人工恢复群落于2003年采用百日袋装苗,在稀树灌草丛退化区域营造,密度为1 600~3 300株·hm−2。营造前,沿等高线开挖带状水平台地并且松土,带宽≥30 cm,带间距3 m,定植穴为1 m×1 m。稀树灌草丛中优势种为虾子花Woodfordia fruticosa和扭黄茅,是红河干热河谷区典型的天然次生植被之一。
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在4种人工恢复群落及稀树灌草丛中各设置6个10 m×10 m的样地,在每个样地中各设置4个1 m×1 m的样方调查草本层植物。对每个10 m×10 m样地内树高1.5 m以上的植株进行每木检尺(包括1.3 m以下分枝的乔木),记录物种名称、胸径(灌木记录株丛数)、枝下高(灌木记录灌高)、冠幅等指标,在120个1 m×1 m的样方中,记录草本层植物种名、株(丛)数、平均高度及盖度等。不同样地基本情况见表1。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of sample plots
样地 海拔/
m平均胸
径/cm枝下高/
m平均冠幅/
m林分密度/
(株·hm−2)久树群落 530 5.06 1.58 3.32 2 867 车桑子群落 675 3.02 1.94 1.81 1 650 铁刀木群落 520 3.63 0.82 2.85 2 017 清香木群落 850 4.73 0.77 4.72 3 267 稀树灌草丛 702 1.82 1.84 2.03 1 200 在每个10 m×10 m的样地中,沿对角线随机选择6个取样点,用土壤采样器(内径为5 cm)采集土样(0~20 cm土层),形成混合样,除去植物残体后,土样风干,于4 ℃下保存。
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以每个样地为单位分别计算乔木、灌木和草本植物的重要值。计算公式如下:乔木重要值=(相对多度+相对显著度+相对频度)/3×100,灌木和草本重要值=(相对多度+相对频度+相对盖度)/3×100[16-17]。
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采用丰富度指数(R=S)、Shannon-Wiener多样性指数
$\left( H=- \displaystyle \sum\limits_{i=1}^{S}{P}_{i}\mathrm{lg}{P}_{i} \right)$ 、Simpson优势度指数$\left( D=1- \displaystyle \sum\limits_{i=1}^{S}{P}_{i}^{2} \right)$ 及Pielou均匀度指数(J=$ H/\mathrm{l}\mathrm{g}S $ )对群落多样性进行评价。计算式中:S是样地内的物种总数,Pi为种i在样地内的重要值[18-19]。 -
Jaccard相似系数(SIj):SIj=j/(A+B−j)。其中:A为样方A中种的总数,B为样方B中种的总数,j为A和B样方中共有物种数。根据Jaccard相似性原理,当SIj为0~0.25时为极不相似,当SIj为0.25~0.50时为中等不相似,当SIj为0.50~0.75时为中等相似,当SIj为0.75~1.00时为极相似[20]。
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土壤容重和含水量等物理性质采用环刀法测定。土壤总孔隙度=(1−容重/比重)×100%。土壤化学性质测定:采用NY/T 1377—2007《土壤pH的测定》测定土壤pH;采用NY/T 1121.6—2006《土壤检测 第6部分:土壤有机质的测定》测定土壤有机质;采用LY/T 1228—2015《森林土壤氮的测定》测定土壤氮;采用NY/T 1121.7—2014《土壤检测 第7部分:土壤有效磷的测定》测定土壤有效磷;采用NY/T 889—2004《土壤速效钾和缓效钾含量的测定》测定土壤速效钾。
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采用SPSS 24.0和Excel 2010完成。
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在5种处理的林下植被中,共有60种植物,隶属于20科49属。植物种类较多的科为豆科Leguminosae、菊科Compositae、禾本科和大戟科Euphorbiaceae,共占林下所有植物属的61.22%和所有植物种类的61.67%,林下植物中只含1个物种的属较多,占所有属的81.63%。在稀树灌草丛中发现有23种植物,占林下所有植物种类的38.30%,其中金合欢Acacia farnesiana、小蓟Cirsium setosum、矛叶荩草Arthraxon lanceolatus、水蔗草Apluda mutica、土丁桂Evolvulus alsinoides、野拔子Elsholtzia rugulosa和独脚金Striga asiatica等7种植物仅在稀树灌草丛中有分布。
在科水平上,不同植物群落中物种分布特征存在一定差异。豆科植物在清香木群落中分布最多,占林下植物种类的16.67%,其次是铁刀木群落,占林下植物种类的13.30%;菊科植物在稀树灌草丛中分布最多,占林下植物种类的10.00%;禾本科植物在清香木群落中分布最多,占林下植物种类的6.67%;大戟科植物在久树群落、清香木群落、铁刀木群落中分布特征一致,占林下植物种类的5.00%。
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不同植物群落中,扭黄茅的重要值从大到小依次为铁刀木群落(51.74)、车桑子群落(42.77)、稀树灌草丛(40.81)、久树群落(37.33)和清香木群落(29.87),且在各恢复群落中均为最大,表明扭黄茅在干热河谷地区的林下植被中处于重要的地位,具有极强的竞争力。除扭黄茅、车桑子以外,不同群落中重要值处于前10位的植物种类不完全相同(表2),表明不同人工恢复群落中,各种植物在群落中找到了新的生态位,群落也朝着更稳定的方向演替。
表 2 各群落中重要值位于前10位的物种
Table 2. Species with top 10 important values in each community
序号 稀树灌草丛 车桑子群落 久树群落 清香木群落 铁刀木群落 植物 重要值 植物 重要值 植物 重要值 植物 重要值 植物 重要值 1 扭黄茅 40.81 扭黄茅 42.77 扭黄茅 37.33 扭黄茅 29.87 扭黄茅 51.74 2 水蔗草 18.34 独穗飘拂草 19.37 狸尾豆 15.90 耳草 18.11 蔓草虫豆 9.57 3 独穗飘拂草 8.77 车桑子 6.67 飞机草 12.15 藿香蓟 11.08 三点金 7.69 4 蔓草虫豆 4.20 三点金 5.81 迎春花 7.52 飞机草 6.92 车桑子 3.22 5 矛叶荩草 3.70 飞机草 4.01 华西小石积 4.07 蔓草虫豆 4.86 猪屎豆 2.65 6 野拔子 3.11 蔓草虫豆 3.11 单叶拿身草 4.06 链荚豆 3.31 羽芒菊 2.38 7 椭圆叶木蓝 2.76 黄珠子草 3.10 车桑子 3.42 三点金 3.21 黄珠子草 2.26 8 白花叶 2.76 响铃豆 2.22 久树 2.04 铁刀木 3.11 鬼针草 1.98 9 车桑子 2.73 狸尾豆 1.79 三点金 1.74 黄珠子草 2.44 链荚豆 1.87 10 狸尾豆 1.88 羽芒菊 1.47 椭圆叶木蓝 1.48 车桑子 2.19 白羊草 1.81 说明:独穗飘拂草Fimbristylis monostachya,狸尾豆Uraria lagopodioides,耳草Hedyotis auricularia,蔓草虫豆Cajanus scarabaeoides, 飞机草Eupatorium odoratum,藿香蓟Ageratum conyzoides,三点金Desmodium triflorum,迎春花Jasminum nudiflorum,矛叶荩 草Arthraxon lanceolatus,华西小石积Osteomeles schwerinae,猪屎豆Crotalaria pallida,单叶拿身草Desmodium zonatum,链荚 豆Alysicarpus vaginalis,羽芒菊Tridax procumbens,红花材(椭圆叶木蓝)Indigofera cassoides,黄珠子草Phyllanthus virgatus,白 花叶Porana henryi,响铃豆Crotalaria albida,鬼针草Bidens pilosa,白羊草Bothriochloa ischaemum -
不同植物群落的丰富度指数从大到小依次为清香木群落、车桑子群落、铁刀木群落、稀树灌草丛、久树群落。其中,清香木群落和车桑子群落的丰富度指数显著高于稀树灌草丛(P<0.05),久树群落和铁刀木群落的丰富度指数与稀树灌草丛无显著差异(P>0.05)。说明人工恢复群落能够增加群落内物种总数,但不同恢复群落对林下物种丰富度的影响存在一定差异(图1)。在物种多样性方面,稀树灌草丛的多样性指数显著低于清香木群落(P<0.05),与其他人工恢复群落无显著差异(P>0.05)。
图 1 不同植被类型林下多样性指数比较
Figure 1. Comparison of understory species diversity index of different vegetation types
稀树灌草丛的优势度指数显著低于清香木群落(P<0.05)。铁刀木群落的优势度指数小于各人工恢复群落,且存在显著差异(P<0.05),说明相较于其他人工恢复群落,铁刀木群落不太稳定。稀树灌草丛与车桑子群落、久树群落和清香木群落的均匀度指数无显著差别(P>0.05),但显著高于铁刀木群落的均匀度指数(P<0.05)。
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表3表明:不同类型群落间Jaccard相似系数为0.200 0~0.500 0,其中,车桑子群落与稀树灌草丛的相似系数最大,为0.424 2,清香木群落与稀树灌草丛的相似系数最小,为0.250 0,其他群落与稀树灌草丛的相似系数为0.250 0~0.300 0。人工恢复群落与稀树灌草丛之间的相似性程度较低,处于中等不相似水平,不同人工恢复群落在物种组成上存在较大差异。这表明通过人工植被恢复能够丰富红河干热河谷地区林地的物种组成,对物种多样性的建立具有重要作用。
表 3 不同群落间Jaccard相似系数
Table 3. Jaccard’ indexs among different communities
群落 车桑子
群落稀树灌
草丛久树
群落清香木
群落铁刀木
群落车桑子群落 1 稀树灌草丛 0.424 2 1 久树群落 0.305 6 0.263 1 1 清香木群落 0.384 6 0.250 0 0.250 0 1 铁刀木群落 0.457 1 0.300 0 0.238 1 0.404 8 1 -
不同植物群落的土壤理化性质存在著显差异(图2),其中久树群落、车桑子群落和清香木群落的土壤pH为6.14~6.39,呈弱酸性,与稀树灌草丛的土壤pH存在显著差异(P<0.05)。久树群落及清香木群落的土壤含水量显著低于稀树灌草丛(P<0.05)。铁刀木群落、久树群落及清香木群落的土壤容重显著低于稀树灌草丛(P<0.05),其土壤总孔隙度显著高于稀树灌草丛(P<0.05)。另外,人工恢复群落的土壤有机质、全氮、有效磷以及速效钾质量分数显著低于稀树灌草丛(P<0.05)。
Effects of different restoration communities on understory species diversity and soil physical and chemical properties in dry-hot valley
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摘要:
目的 揭示红河干热河谷不同恢复群落对林下物种多样性和土壤理化性质的影响。 方法 以红河干热河谷人工恢复15 a的久树Schleichera oleosa群落、车桑子Dodonaea viscosa群落、铁刀木Cassia siamea群落、清香木Pistacia weinmannifolia群落等植物群落和天然次生稀树灌草丛为对象,采用典型样地和随机取样的方法,对林下草本层植物的物种组成、多样性特征以及土壤理化性质进行比较研究。 结果 ①不同恢复群落内,共发现维管植物60种,隶属于20科49属,其中优势科为豆科Leguminosae、菊科Asteraceae、禾本科Poaceae和大戟科Euphorbiaceae。②4种人工恢复群落中,清香木群落的丰富度指数、Shannon-Wiener多样性指数、优势度指数均显著高于天然次生稀树灌草丛(P<0.05)。③4种人工恢复群落在物种组成上均与天然次生稀树灌草丛处于中等不相似水平。④4种人工恢复群落的土壤有机质、全氮、有效磷、速效钾均显著低于天然次生稀树灌草丛(P<0.05)。 结论 红河干热河谷不同人工恢复群落中,林下物种多样性和土壤理化性质均存在显著差异。与天然次生稀树灌草丛相比,人工恢复群落可以在相对较短的时间内增加林下物种多样性,但不能快速恢复土壤养分。图2表3参35 Abstract:Objective This study aims to reveal the effects of different restoration communities on understory species diversity and soil physical and chemical properties in the dry-hot valley of the Red River. Method The plant communities of Schleichera oleosa, Dodonaea viscosa, Cassia siamea, Pistacia weinmannifolia and natural secondary sparse shrub and grass artificially restored for 15 years in the dry-hot valley of the Red River were taken as the objects, the species composition, diversity characteristics and soil physical and chemical properties of understory herbaceous plants were studied by using typical plots and random sampling methods. Result (1) A total of 60 species of vascular plants were found in different restoration communities, belonging to 20 families and 49 genera, of which the dominant families were Leguminosae, Compositae, Gramineae, and Euphorbiaceae. (2) Among the four artificial restoration communities, the Richness index, Shannon-Wiener diversity index and dominance index of P. weinmannifolia were significantly higher than those of natural secondary sparse shrub and grass (P<0.05). (3) The similarity degree of species composition between the four artificial restoration communities and the sparse shrub and grass was at a moderate dissimilarity level. (4) The soil organic matter, total nitrogen, available phosphorus and available potassium of the four artificially restored plant communities were significantly lower than those of sparse shrub and grass (P<0.05). Conclusion There are significant differences in understory species diversity and soil physical and chemical properties among different restoration communities in the dry-hot valley of the Red River. Compared with the natural secondary sparse shrub and grass, the artificial restoration community can increase the species diversity in a relatively short period of time, but cannot quickly restore soil nutrients. [Ch, 2 fig. 3 tab. 35 ref.] -
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic information of sample plots
样地 海拔/
m平均胸
径/cm枝下高/
m平均冠幅/
m林分密度/
(株·hm−2)久树群落 530 5.06 1.58 3.32 2 867 车桑子群落 675 3.02 1.94 1.81 1 650 铁刀木群落 520 3.63 0.82 2.85 2 017 清香木群落 850 4.73 0.77 4.72 3 267 稀树灌草丛 702 1.82 1.84 2.03 1 200 表 2 各群落中重要值位于前10位的物种
Table 2. Species with top 10 important values in each community
序号 稀树灌草丛 车桑子群落 久树群落 清香木群落 铁刀木群落 植物 重要值 植物 重要值 植物 重要值 植物 重要值 植物 重要值 1 扭黄茅 40.81 扭黄茅 42.77 扭黄茅 37.33 扭黄茅 29.87 扭黄茅 51.74 2 水蔗草 18.34 独穗飘拂草 19.37 狸尾豆 15.90 耳草 18.11 蔓草虫豆 9.57 3 独穗飘拂草 8.77 车桑子 6.67 飞机草 12.15 藿香蓟 11.08 三点金 7.69 4 蔓草虫豆 4.20 三点金 5.81 迎春花 7.52 飞机草 6.92 车桑子 3.22 5 矛叶荩草 3.70 飞机草 4.01 华西小石积 4.07 蔓草虫豆 4.86 猪屎豆 2.65 6 野拔子 3.11 蔓草虫豆 3.11 单叶拿身草 4.06 链荚豆 3.31 羽芒菊 2.38 7 椭圆叶木蓝 2.76 黄珠子草 3.10 车桑子 3.42 三点金 3.21 黄珠子草 2.26 8 白花叶 2.76 响铃豆 2.22 久树 2.04 铁刀木 3.11 鬼针草 1.98 9 车桑子 2.73 狸尾豆 1.79 三点金 1.74 黄珠子草 2.44 链荚豆 1.87 10 狸尾豆 1.88 羽芒菊 1.47 椭圆叶木蓝 1.48 车桑子 2.19 白羊草 1.81 说明:独穗飘拂草Fimbristylis monostachya,狸尾豆Uraria lagopodioides,耳草Hedyotis auricularia,蔓草虫豆Cajanus scarabaeoides, 飞机草Eupatorium odoratum,藿香蓟Ageratum conyzoides,三点金Desmodium triflorum,迎春花Jasminum nudiflorum,矛叶荩 草Arthraxon lanceolatus,华西小石积Osteomeles schwerinae,猪屎豆Crotalaria pallida,单叶拿身草Desmodium zonatum,链荚 豆Alysicarpus vaginalis,羽芒菊Tridax procumbens,红花材(椭圆叶木蓝)Indigofera cassoides,黄珠子草Phyllanthus virgatus,白 花叶Porana henryi,响铃豆Crotalaria albida,鬼针草Bidens pilosa,白羊草Bothriochloa ischaemum 表 3 不同群落间Jaccard相似系数
Table 3. Jaccard’ indexs among different communities
群落 车桑子
群落稀树灌
草丛久树
群落清香木
群落铁刀木
群落车桑子群落 1 稀树灌草丛 0.424 2 1 久树群落 0.305 6 0.263 1 1 清香木群落 0.384 6 0.250 0 0.250 0 1 铁刀木群落 0.457 1 0.300 0 0.238 1 0.404 8 1 -
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