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植物化感作用是一种活或死的植物通过适当的途径向环境释放特定的化学物质而直接或间接影响邻近或下茬植物萌发或生长的效应[1]。在自然条件下，水溶性的化感物质主要随着雨水等的冲刷从凋落物淋溶进入土壤中，对周围植物生长产生影响。凋落物的化感作用是影响林木自然更新的一个重要因子，凋落物产生的化感物质对种子萌发和胚生长具有重要影响[2]。刺槐Robinia pseudoacacia为落叶乔木，具有适应性强、耐干旱贫瘠、易繁殖、生长快、固氮等特性，是中国广泛栽培的阔叶乔木树种之一。伐后萌蘖更新是刺槐人工林的主要更新方式[3]，利用刺槐具有根系发达、萌蘖能力强等特性，快速更新成为林分。但随着皆伐后萌蘖再皆伐再萌蘖的多代连作，在三代、四代及以后刺槐萌生形成的次生林中出现生产力逐代下降、生长迟缓以及树干弯曲等连栽障碍[4]，影响刺槐林的生产效率，因此刺槐的实生更新问题受到人们关注。有研究表明，在近自然条件下，刺槐实生更新困难，林下种子天然萌发率及胚生长存活率均较低[5]。森林内的林木种子主要分布在凋落物以及腐殖质层[6]，刺槐的凋落物层会加速种子损失率[6]，凋落物分解过程中会产生一些次生代谢产物[7]，对刺槐种子的萌发和胚生长可能会产生影响。因此，本研究主要探讨连栽刺槐人工林下凋落物是否具有化感作用影响自身种子萌发。研究表明杨树Populus的化感作用随着连栽代数的增加而增加[8]，随着马尾松Pinus massoniana连栽代数以及林龄的增加，浸提液中化感物质的种类增加[9]。
刺槐化感作用的研究集中在刺槐凋落物与根际土壤对其他的植物生长的影响。已有研究表明：刺槐凋落叶的浸提液对绿豆Vigna radiata具有较强的抑制作用，对甜瓜Cucumis melo具有较弱的促进作用[10]；随刺槐凋落物浸提液质量浓度的升高，对马尾松生长的促进作用转变为抑制作用，刺槐凋落物的浸提液对马尾松胚的地径、苗高、主根长、地上部鲜质量和地下部鲜质量均表现为促进效应[11−12]；刺槐根际土壤的水浸提液对5种园林植物的生长表现为抑制作用[13]，刺槐叶片混合土壤对食用植物以及杂草生长具有抑制作用[14]；刺槐根际土壤以及刺槐凋落物的浸提液对刺槐种子萌发呈低促进高抑制的趋势，刺槐根际土的浸提液对刺槐苗木生长也呈现低促高抑的趋势[15]；在黄土地区，刺槐凋落物的浸提液对刺槐自身种子萌发和胚生长具有抑制作用，刺槐根系、根际土壤的浸提液对刺槐的生长呈现低促进高抑制的化感作用，并检测出37种化感物质[16−17]。
不同经营世代和不同林龄刺槐凋落物对自身种子萌发的影响研究极少。本研究针对不同刺槐林下凋落物的浸提液，研究其对种子萌发及胚生长的影响，以期揭示刺槐多代连作培育经营下实生更新困难与刺槐自身化感效应关系，为刺槐人工林高效培育与可持续经营提供科学依据。
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刺槐人工林位于河南省洛阳市洛宁县马店镇国有吕村林场(34°06′~34°38′N，111°08′~111°50′E)，选取刺槐一代幼龄林(F1-1)、一代中龄林(F1-2)、一代成熟林(F1-3)、二代幼龄林(F2-1)、二代中龄林(F2-1)、二代成熟林(F2-3)、三代幼龄林(F3-1)、三代中龄林(F3-2)、三代成熟林(F3-3)进行设置样地(表1)，样地面积为20 m×20 m，每种林分设置3个重复样地，共计27块刺槐样地。对样地进行基本林分调查，包括海拔、坡度、胸径、树高、活枝下高、郁闭度、植被等。刺槐一代林是实生苗，二代林和三代林分别是一代林经过1次和2次皆伐后萌蘖形成的林分，幼龄林、中龄林、成熟林分别为6~7 a、12~15 a、15 a以上的林分。林下植被主要包括荆条Vitex negundo、夏至草Lagipsis supina、堇菜Viola verecunda、求米草Oplismenus undulatifolius、白屈菜Chelidonium majus、葎草Humulus scandens等。
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of the sample plots
林分 海拔/
m坡度/
(°)胸径/
cm树高/
m活枝
下高/m密度/
(株·hm−2)郁闭度 F1-1 611 24 6.55 8.17 5.24 2258 0.57 F1-2 665 18 9.71 10.11 5.59 1558 0.47 F1-3 712 15 20.50 11.13 6.44 625 0.33 F2-1 817 16 6.78 8.17 5.56 2517 0.53 F2-2 646 14 10.02 9.86 4.51 1267 0.37 F2-3 644 25 14.92 10.35 6.16 983 0.37 F3-1 656 22 4.84 6.46 3.87 4250 0.53 F3-2 671 15 6.80 8.47 5.93 3742 0.43 F3-3 677 22 7.25 8.61 4.65 3292 0.53 -
2020年11月在不同林分的刺槐样地中收集林下凋落物(当年新鲜凋落的叶片和小枝，外表轮廓完整，可以辨认出叶片和小枝的形态和质地)，在每块样地随机设立3个1 m×1 m的小样方收集样品，放入密封袋带回实验室，去除杂质，自然风干。供试种子为当地刺槐种子。
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刺槐林下凋落物浸提液质量浓度设置需考虑凋落物与降雨量比例[18]。根据调查，刺槐人工林凋落物的现存量为80~220 g·m−2，该地区年平均降水量为570 mm，换算得凋落物浸提液质量浓度为1.0∶2.5~1.0∶10.0。将自然风干的凋落物按质量浓度1.0∶2.5加入适量蒸馏水，在180 r·min−1回旋式震荡1 h，使用滤纸进行过滤，得原液。考虑野外在非雨季时，凋落物处于干燥未被浸提的状态[19]，将原液稀释2、4、8、16倍，得0.400、0.200、0.100、0.050、0.025 kg·L−1的浸提液，分别标记为C1~C5，将浸提液放入4 ℃冰箱保存备用。
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种子萌发实验采用培养皿滤纸法。选取大小均匀一致、颗粒饱满的刺槐种子，用质量浓度为0.5%的高锰酸钾溶液浸泡消毒2 h后，使用蒸馏水冲洗干净，再用75~80 ℃的热水至自然冷却浸泡24 h，以破除种子硬实。发芽床由直径9 cm的双层定性滤纸和培养皿构成。取5 mL不同处理的浸提液，加入培养皿中，每个培养皿整齐均匀放置50粒处理后的刺槐种子，每个处理设置3个重复，加入等量蒸馏水为对照(ck)。将培养皿放置于人工培养箱，设置光周期为16 h光/8 h暗，温度为25 ℃，相对湿度为80%。每天定量补充相应处理浸提液使滤纸保持湿润。
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种子置床当天为第1天，之后每天同一时间观察记录发芽种子数，以胚根露出种皮1~2 mm为发芽标准，大部分处理连续3 d无种子萌发时，结束发芽试验，记录腐烂种子和硬实种子的数量。计算发芽率、发芽势、发芽速度指数、活力指数，并使用精度0.01 cm的游标卡尺测量胚根长和胚芽长，用精度0.0001 g的电子天平称量每皿胚根和胚芽的鲜质量和干质量。发芽率=(发芽种子数/供试种子总数)×100%；发芽势=(日发芽种子数达到最高峰/供试种子总数)×100%；发芽速度指数I=2×(6x1+5x2+4x3+3x4+2x5+x6)[20]，x指每天发芽的种子数，解释化感物质对种子发芽的延缓作用，高于对照表示促进作用。活力指数=发芽指数×苗长，其中，发芽指数=
$ \displaystyle\sum \dfrac{\mathrm{每}\mathrm{天}\mathrm{的}\mathrm{发}\mathrm{芽}\mathrm{数}}{\mathrm{相}\mathrm{应}\mathrm{的}\mathrm{发}\mathrm{芽}\mathrm{天}\mathrm{数}} $ ，种子活力指数是衡量种子发芽期长短，胚是否健壮的重要指标，其值越大，表示胚越健壮，生长越好。化感综合效应指数反映化感效应的强弱，指同一处理下对同一受体各测试项目化感效应指数的算术平均值。种子萌发化感综合效应指数指发芽率、发芽势、发芽速度指数、活力指数等指标的化感效应指数的平均值。胚生长化感综合效应指数指胚根长、胚芽长、胚根鲜质量、胚芽鲜质量、胚根干质量、胚芽干质量等指标的化感效应指数的平均值。化感效应指数(IR)[21]：IR=1−Ick/ IT(IT≥Ick)；IR= IT/Ick−1(IT＜Ick)。其中，Ick为对照值，IT为凋落物浸提液的处理值。当IR＞0时，表示促进作用；当IR＜0时，表示抑制作用。IR绝对值越大，化感效应强度也越大。
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用Excel 2019对数据进行基本汇总和处理，用SPSS 23软件进行分析，采用方差分析和多重比较分析不同处理之间的差异性，各林分之间的多重比较结果是同一质量浓度下多重比较的平均值。所有图使用Origin 2017进行绘制。数据均为平均值±标准误。
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由图1A可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐种子发芽率具有显著差异(P＜0.05)，其中一代中龄林的凋落物浸提液处理下的刺槐种子发芽率最高，二代幼龄林发芽率最低。大多数林分不同质量浓度浸提液处理下的发芽率之间无显著差异。一代中龄林中，不同浸提液质量浓度之间的发芽率有显著差异(P＜0.05)，随着浸提液质量浓度的降低，其发芽率呈下降趋势，与对照相比，C1、C2、C3处理对发芽率具有显著促进作用(P＜0.05)；二代幼龄林中，发芽率随浸提液质量浓度的降低呈先下降后上升的趋势，C3对发芽率的抑制作用最强，发芽率与对照相比显著减少了22.74%(P＜0.05)；三代幼龄林中，随着浸提液质量浓度的降低，发芽率呈上升趋势，C1的发芽率与对照相比显著降低了20.66%(P＜0.05)；三代成熟林中，C4的发芽率比C1、C2分别显著下降9.95%、9.18%(P＜0.05)，随着浸提液质量浓度的下降，发芽率呈下降趋势。
图 1 不同林分及不同质量浓度刺槐凋落物浸提液对刺槐种子萌发的影响
Figure 1. Effects of different forests and different concentrations of R. pseudoacacia litter extracts on their own seed germination
由图1B可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐种子发芽势具有显著差异(P＜0.05)，其中一代中龄林的凋落物浸提液处理下的刺槐种子发芽势最高，二代中龄林和三代中龄林其发芽势最低。随着凋落物质量浓度的变化，一代中龄林、一代成熟林、二代成熟林的凋落物浸提液对发芽势无显著差异。一代幼龄林中，与C5比较，C4处理的发芽势显著下降了27.30%(P＜0.05)。二代幼龄林中，C3与对照组相比发芽势显著降低了35.27%(P＜0.05)，随着质量浓度的降低，其发芽势呈先下降后上升趋势。二代中龄林中，与对照组相比，C1、C4处理的发芽势分别下降了44.36%、33.17%(P＜0.05)。三代幼龄林和三代中龄林下，其发芽势呈高质量浓度抑制作用，低质量浓度抑制作用减弱趋势，C1的发芽势与对照相比较均具有显著差异(P＜0.05)。三代成熟林，与C4和对照相比，C1的发芽势分别显著下降了24.90%、25.64%(P＜0.05)，高质量浓度抑制其发芽势。
由图1C可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐种子发芽速度指数具有显著差异(P＜0.05)，其中一代中龄林和一代成熟林凋落物浸提液处理下的刺槐种子发芽速度指数最高，三代中龄林发芽速度指数最低。不同林分下的各质量浓度凋落物浸提液对刺槐种子发芽速度指数无显著差异，除了在三代幼龄林中的凋落物浸提液，与C5相比，C1的发芽速度指数显著下降了27.60%(P＜0.05)，呈高质量浓度抑制低质量浓度促进趋势。
由图1D可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐种子活力指数之间具有显著差异(P＜0.05)。一代中龄林凋落物浸提液处理下的刺槐种子活力指数最高，二代幼龄林、二代中龄林、三代中龄林活力指数较低。部分林分下的各质量浓度凋落物浸提液对刺槐种子活力指数之间具有显著差异(P＜0.05)。在二代幼龄林中，C3处理下的种子活力指数呈最低值，较对照组的活力指数显著下降了35.39%(P＜0.05)，随着质量浓度的降低，种子的活力指数呈先下降后上升趋势。在二代中龄林中，与对照组相比，C1、C2、C5处理下的活力指数分别显著下降了33.25%、26.18%、28.06%(P＜0.05)。在三代幼龄林中，与对照和C5处理相比，C1处理下的种子活力指数分别下降37.60%、38.54%(P＜0.05)，高质量浓度抑制种子活力，低质量浓度促进种子活力。在三代中龄林中，与对照相比，C1、C2、C4处理下的种子活力分别显著下降了33.22%、24.96%、23.38%(P＜0.05)。
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由图2A可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐胚根长具有显著差异(P＜0.05)，三代成熟林凋落物浸提液处理下的刺槐胚根最长，二代中龄林胚根长达最低。除了三代成熟林，其他林分下各质量浓度凋落物浸提液的刺槐胚根长之间具有显著差异(P＜0.05)，对照胚根显著长于其他质量浓度处理下的胚根(P＜0.05)。大部分林分下，高质量浓度对胚根长的抑制作用较强，低质量浓度对其抑制作用减弱。
图 2 不同林分及不同质量浓度刺槐凋落物浸提液对刺槐胚生长的影响
Figure 2. Effect of different forestands and different concentrations of R. pseudoacacia litter extract on the growth of its own embryos
由图2B可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐胚芽长具有显著差异(P＜0.05)，三代成熟林凋落物浸提液处理下刺槐胚芽长值最高，一代成熟林胚芽长达最低。在一代成熟林中不同质量浓度处理下的胚芽长呈显著差异(P＜0.05)，与对照相比，C2、C3、C4、C5处理下的胚芽长分别显著下降了19.88%、24.06%、14.51%、21.07%(P＜0.05)。在三代成熟林中，各质量浓度凋落物浸提液处理下的胚芽长显著高于对照的胚芽长(P＜0.05)。其他林分下不同质量浓度之间处理下的胚芽长没有显著差异。
由图2C可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐胚根鲜质量具有显著差异(P＜0.05)，三代中龄林和三代成熟林凋落物浸提液处理下的胚根鲜质量较高，一代成熟林和二代成熟林胚根鲜质量较低。在所有的林分中，对照处理下的胚根鲜质量显著大于其他质量浓度处理(P＜0.05)，大部分呈现高质量浓度浸提液处理下对胚根鲜质量的抑制作用较强，而低质量浓度处理下对其抑制作用减弱。
由图2D可见：不同林分凋落物浸提液处理下刺槐胚芽鲜质量之间具有显著差异(P＜0.05)，一代中龄林凋落物浸提液处理下的胚芽鲜质量最高，二代成熟林胚芽鲜质量值最低。二代中龄林中，与对照相比，C4、C5处理下的胚芽鲜质量分别显著下降28.21%、28.39%(P＜0.05)；二代成熟林中，与对照相比，C1、C3处理下的胚芽鲜质量分别显著降低32.50%、37.23%(P＜0.05)；三代幼龄林中，C1、C3、C4处理下显著抑制胚芽鲜质量，其分别较对照降低了40.27%、30.78%、28.96%(P＜0.05)。三代中龄林中，与对照相比，C4处理下的胚芽鲜质量显著降低了24.46%(P＜0.05)。
由图2E可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐胚根干质量之间具有显著差异(P＜0.05)，二代成熟林凋落物浸提液处理下的胚根干质量最大，二代幼龄林、三代中龄林、三代成熟林胚根干质量较小。绝大多数林分下凋落物浸提液处理下刺槐胚根干质量之间没有显著差异，除了一代中龄林和三代幼龄林。在一代中龄林中，与C1相比，C4和对照的胚根干质量分别显著下降了32.31%、30.86%(P＜0.05)，高质量浓度显著促进胚根干质量。在三代幼龄林中，与C5相比，C1、C3、对照的胚根干质量分别显著下降了42.10%、26.82%、31.64%(P＜0.05)，低质量浓度显著促进胚根干质量。
由图2F可见：不同林分凋落物浸提液处理下的刺槐胚芽干质量之间具有显著差异(P＜0.05)，一代中龄林凋落物浸提液处理下的胚芽干质量最大，三代中龄林胚芽干质量最小。大部分林分下不同质量浓度凋落物浸提液处理下刺槐胚芽干质量之间没有显著差异，除了三代幼龄林和三代中龄林。在三代幼龄林中，与C5相比，C1处理下的胚芽干质量显著下降了35.62%(P＜0.05)，高质量浓度抑制胚芽干质量，低质量浓度促进胚芽干质量。在三代中龄林中，与C5和对照相比，C4处理下的胚芽干质量显著下降了26.79%、28.98% (P＜0.05)。
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由图3A可见：从4个种子萌发指标的化感综合效应指数来看，大部分林分凋落物浸提液处理下的种子萌发受到抑制，只有在一代幼龄林C5，一代中龄林C1、C2、C3、C4，二代成熟林C3、C5处理下，表现出对种子萌发的促进作用。综合所有林分平均化感综合效应指数来看，各林分的抑制作用从大到小依次为三代中龄林、二代幼龄林、二代中龄林、三代幼龄林、三代成熟林、一代成熟林、一代幼龄林、二代成熟林、一代中龄林，其中一代中龄林凋落物浸提液对刺槐种子萌发表现为促进作用，化感综合效应指数为0.063，而三代中龄林化感综合效应指数为−0.211。在二代和三代林下，随着刺槐年龄的增加，其凋落物浸提液对刺槐种子萌发的抑制作用呈降低趋势。一代林中，中龄林凋落物浸提液促进种子萌发，幼龄林和成熟林其处理抑制种子萌发。在同一龄级下，随着刺槐经营世代的增加其凋落物浸提液对种子萌发的抑制作用呈上升趋势。
图 3 不同林分以及不同质量浓度刺槐凋落物浸提液对种子萌发和胚生长的化感综合效应
Figure 3. Allelopathy of different forest types and different concentrations of R. pseudoacacia litter extracts on seed germination and embryo growth
由图3B可见：从6个胚生长指标的化感综合效应指数来看，凋落物浸提液处理下的胚生长都被抑制生长。综合所有林分平均化感综合效应指数来看，各个林分的抑制作用从大到小依次为二代幼龄林、三代幼龄林、二代中龄林、三代中龄林、一代成熟林、二代成熟林、一代幼龄林、三代成熟林、一代中龄林，最强与最弱的抑制作用化感综合效应指数分别为−0.156和−0.032。在一代林下，凋落物浸提液的抑制作用从大到小依次为一代成熟林、一代幼龄林、一代中龄林。在二、三代林下，随着刺槐人工林年龄的增加，其林下凋落物浸提液对刺槐胚生长的抑制作用呈减弱趋势。在幼龄林和中龄林下，一代林刺槐凋落物浸提液处理下对胚生长的抑制作用最弱，二代林和三代林处理下对胚生长的抑制作用相同。在成熟林中，随着经营的增加，凋落物浸提液对刺槐胚生长的抑制作用呈现下降的趋势。
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本研究发现：刺槐凋落物浸提液对刺槐自身种子萌发和胚生长表现出一定的抑制作用，与已有研究[15-16]结论一致。刺槐凋落物浸提液对种子萌发的抑制作用主要表现在降低种子发芽率、延长种子发芽时间、降低种子活力，刺槐凋落物浸提液对胚根的抑制作用强于对胚芽的抑制作用，胚根对浸提液的敏感性强于胚芽。这与前人的研究结果一致[22-23]，这可能是胚根最先接触和吸收化感物质[24]，而当胚根受到一定程度伤害时，水分和养分不能正常供给，胚芽才会表现出受害症状。已有研究[25-26]发现：化感物质对胚根生长的抑制作用导致植物根系表面积减小，吸水以及吸肥能力降低，因此导致胚根鲜质量较小。本研究也发现：对照的胚根鲜质量均大于刺槐凋落物浸提液处理的胚根鲜质量。刺槐凋落物浸提液对胚芽的抑制作用，也表现在鲜质量较小，这是由于根部受到损害，水分和养分不能正常供给时，地上部分表现出一定的症状[27]。刺槐凋落物浸提液对胚根和胚芽干质量的影响，可能由于影响叶绿素功能，造成胚的呼吸作用和光合作用的不平衡，导致生物量的积累或者消耗[28]。
同一物种在不同的生长时期会表现不同的化感潜力[29]。本研究表明：在二代林和三代林中，随着林龄的增加，刺槐凋落物浸提液对种子萌发和胚生长表现出自毒作用减弱趋势，对毛白杨Populus tomemtosa[26]、 对苜蓿Medicago sativa作用[30]的研究也得出一样的结论。陈淑芳[31]研究表明植物化感作用的强弱与植物自身的状况以及生存策略有关。刺槐为速生树种，当在幼龄林时期植物生长旺盛，其次植物种群之间的竞争也较为激烈，会分泌较多的化感物质，因而刺槐凋落物浸提液对刺槐自身化感抑制作用较强，而随着刺槐林龄的增加，个体生长趋于稳定，树木进入成熟期，为继续繁衍后代个体会产生较少的化感物质，其化感作用减弱。本研究发现：在一代林中，中龄林刺槐凋落物浸提液对种子萌发具有促进作用，对胚生长的抑制作用最小，这可能与环境因子有关[31-32]。环境因子会影响化感物质种类和数量的产生[33]，在适宜的环境下，植物之间生存竞争小，向外界释放的化感物质较少，化感作用强度相对较弱[25]。本研究表明：在幼龄林和中龄林时，刺槐凋落物浸提液对自身种子萌发和胚生长的抑制作用随着经营世代的增加而增加；在成熟林时，随着经营世代的增加，刺槐凋落物浸提液对种子萌发的抑制作用呈上升趋势，对胚生长的抑制作用呈下降趋势，说明连栽刺槐会产生自毒作用。植物的化感物质浓度会随着种植密度的增加而增加[34]。前期调查发现随着刺槐林经营世代的增加，其密度呈增长趋势，因此刺槐的自毒作用增强。其次，随着经营世代增加，刺槐繁殖方式由实生繁殖转变为无性繁殖，刺槐产生的次生代谢物质的数量和种类发生一定的变化，并且部分代谢产物会通过各种方式累积下来。次生代谢产物不断增加，抑制作用也就加强[35]。此外，凋落物水淋溶的化感物质还受到微生物的作用，微生物影响化感物质的数量以及种类。有研究表明：二、三代刺槐人工林的微生物含量以及多样性大于一代林，微生物含量以及多样性增加会产生更多的化感物质[20]，因此对植物生长的抑制作用增强。
本研究发现：刺槐人工林下凋落物浸提液的化感作用具有质量浓度效应，部分林分表现出随着质量浓度的增加，其抑制作用呈增加趋势，这种抑制作用的质量浓度效应与赵利等[36]的研究结果一致。这是由于化感物质影响植物自身对水分的吸收，质量浓度越高，植物水势就越低，水分胁迫就越严重，最终导致种子萌发延迟，胚生长也受到抑制[25]。其次，一些化感物质在高质量浓度会表现出强烈的抑制作用[27]，高质量浓度下由于受到胁迫，植物细胞结构或者细胞功能遭到破坏[28]，抑制种子萌发和胚生长。本研究发现：一些林分下种子萌发和胚生长的指标其抑制作用并没有随着浸提液稀释质量浓度的变化而变化，这可能是化感作用和资源限制之间相互抵消[18]。部分林分下种子萌发和胚生长指标在高质量浓度、中质量浓度表现促进作用，可能由于凋落物浸提液中含有植物生长需要的有机物质和营养元素[9]，营养成分对植物生长的促进作用大于化感物质的抑制作用[37]，也可能由于化感物质的复合效应[38]，高质量浓度浸提液中同时含有对自身生长促进和抑制的化感物质，只是促进作用大于抑制作用。
Allelopathy of the litter extracts from Robinia pseudoacacia forest on its seed germination and embryo growth
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摘要:
目的 探究不同世代和不同林龄刺槐Robinia pseudoacacia林下凋落物浸提液对自身种子萌发和胚生长的化感作用，旨在阐明刺槐林实生更新困难的原因。 方法 以刺槐人工林凋落物浸提液为化感物质来源，以刺槐种子为研究对象，采用培养皿滤纸法，分析不同经营世代及不同林龄的刺槐林下凋落物浸提液对刺槐种子发芽率、发芽势、发芽速度指数、活力指数以及胚生长的影响。 结果 刺槐林下凋落物浸提液抑制刺槐自身种子萌发和胚生长，且凋落物浸提液对胚根生长的抑制作用强于胚芽，不同林分以及不同质量浓度浸提液之间差异显著。在二代林和三代林中，随着林龄的增加，刺槐凋落物浸提液对种子萌发和胚生长的抑制作用呈减弱的趋势；在一代林中，中龄林凋落物浸提液对种子萌发具有促进作用，对胚生长的抑制作用较弱，化感综合效应指数分别为0.006和−0.032。随着经营世代的增加，幼龄林和中龄林下，刺槐凋落物浸提液对种子萌发和胚生长的抑制作用增强；成熟林下，随着经营世代的增加，其凋落物浸提液对种子萌发的抑制作用呈增加趋势，化感综合效应指数从0.044增加至0.097，对胚生长的抑制作用呈下降趋势，化感综合效应指数从0.124下降至0.050。部分林分下的凋落物浸提液具有质量浓度效应，对种子萌发和胚生长的抑制作用随着质量浓度的降低而减弱。 结论 不同林分刺槐林下凋落物浸提液对自身种子萌发和胚生长呈抑制作用；在二代和三代林下，凋落物浸提液随着林分年龄的增加，对刺槐种子萌发和胚生长的抑制作用呈减弱趋势；在幼龄林和中龄林下，凋落物浸提液随着经营世代的增加，对刺槐种子萌发和胚生长的抑制作用呈上升趋势。综上所述，连栽阻碍了刺槐实生苗的天然更新，但随着林龄的增加，对实生苗更新的阻碍作用会减弱。图3表1参38 Abstract:Objective This study, with an exploration of the allelopathic effects of understory litter extracts from different stand types of Robinia pseudoacacia on seed germination and embryo growth, is aimed to clarify causes of the difficulty in seedling regeneration under R. pseudoacacia forest. Method With the litter extracts of R. pseudoacacia plantation used as the source of allelochemicals and the seeds of R. pseudoacacia being the subjects of study, the Petri dish filter paper method was emoloyed to analyze the effects of the understory litter extracts of different management generations and different stand ages on the germination rate, germination potential, germination speed index, vigor index and embryo growth of R. pseudoacacia. Result (1) The litter extracts under the R. pseudoacacia forest inhibited the germination and embryo growth of R. seudoacacia and the inhibitory effect of the litter extract on the growth of the radicle was stronger than that of the embryo. (2) There were significant differences between different forest types and different concentrations in the second-generation forest and the third-generation forest, the inhibitory effect of R. pseudoacacia litter extract on seed germination and embryo growth decreased with the increase of forest age. (3) In the first-generation forest, the litter extracts of middle-aged forests could promote seed germination, but had a weak inhibitory effect on embryo growth with the allelopathic effect composite index being 0.006 and −0.032 respectively. (4) In middle-age forests, the inhibitory effect of R. pseudoacacia litter extract on seed germination and embryo growth increased with the increase of forest generations. (5) In mature forests, with the increase of forest generations, the inhibitory effect of the litter extract on seed germination showed an increasing trend with the allelopathy composite index increased from 0.044 to 0.097, whereas the inhibitory effect on embryo growth showed a decreasing trend, with the allelopathy composite index falling from 0.124 to 0.050. (6) The litter extract in some forest types had a concentration effect, and its inhibitory effect on seed germination and embryo growth weakened as the concentration decreased. Conclusion The litter extracts of different stand types of R. pseudoacacia undergrowth have an inhibitory effect on their own seed germination and embryo growth. In the second and third generation stands, the litter extract showed a weakening effect on the seed germination and embryo growth of R. pseudoacacia with the increase of stand age. In young-aged and middle-aged forests, the inhibitory effect of litter extract on seed germination and embryo growth of R. pseudoacacia increased with the increase of forest generation. In other words, continuous planting hinders the natural regeneration of seedlings of R. pseudoacacia, but as the forest age increases, the hindering effect on the regeneration of seedlings will be weakened. [Ch, 3 fig. 1 tab. 38 ref.] -
Key words:
- Robinia pseudoacacia /
- litter /
- seed germination /
- embryo growth /
- allelopathy
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铁路、公路等基础设施建设会破坏和占压地表植被，形成大量的裸露坡面，遇到降雨极易发生水土流失，甚至出现滑坡、泥石流等次生地质灾害。裸露坡面常常具有坡度陡、坡体稳定性低、水分条件差和土壤瘠薄等特征，是不利于植被生长的困难立地。客土喷播绿化是裸露坡面恢复植被最快速最有效的方式之一，喷播后灌溉养护对植被生长至关重要[1]。大量调查发现：客土喷播后普遍存在过度灌溉，产生坡面径流，造成水土流失和水资源浪费；同时喷播基质通气不畅也会影响植被生长。可见，确定适合植被生长且能保证灌溉时坡面不产流的客土喷播基质含水量已成为当前亟需解决的问题。目前，关于适宜含水量研究大多集中在林地土壤与林木之间，如夏江宝等[2]对贝壳堤岛旱柳Salix matsudana光合效率的土壤水分临界效应及其阈值进行了分级研究，景雄等[3]对毛竹Phyllostachys edulis实生苗土壤水分有效性及生产力进行了分级研究，张淑勇等[4]对黄刺玫Rosa xanthina叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力进行了分级研究等，客土喷播基质适宜含水量与植被生长的关系研究则较少。以往的研究大都只关注了植物某一个生长阶段的土壤水分适宜含水量阈值[2, 5-6]，缺乏对不同季节植被生长与基质水分关系的研究。鉴于此，本研究以北方地区常用的喷播修复植物黑麦草Lolium perenne作为研究对象，利用种植盆模拟客土喷播绿化，通过控制不同客土喷播基质水分梯度，分析夏、秋季黑麦草光合特性日变化对不同喷播基质水分的响应规律，以叶片净光合速率(Pn)和水分利用效率(EWU)作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据，并进行季节间比较，建立夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级，以期为北京至张家口的公路、铁路等冬季奥林匹克运动会交通廊道以及自然条件相近地区的工程创面客土喷播恢复植被灌溉养护提供参考。
1. 研究区概况与方法
1.1 研究区概况
研究区河北省张家口市涿鹿县为北京冬季奥林匹克运动会延庆赛区和张家口崇礼赛区廊道沿线，高速公路G6和G7之间，地理坐标为40°26′20″N，115°17′03″E。涿鹿县属温带半干旱大陆性季风气候，年均气温为9.1 ℃，极端最高气温为39.2 ℃，极端最低气温为−23.9 ℃，年均降水量为367 mm，年均蒸发量为1 600 mm，无霜期为169 d，年平均积温为2 100~3 400 ℃，风向以西北为主，平均风速2~3 m·s−1，土壤为沙壤质褐土。
1.2 试验材料
喷播基质材料为客土(取自河北省涿鹿县苗圃)、木纤维[长1~3 cm，中矿复地生态环境技术研究院(北京)有限公司]、保水剂(3005KCE，美国艾森公司)、黏合剂(A30，美国艾森公司)、稻壳和黑麦草种子(北京布莱特草业有限公司)。喷播基质层和种子层的材料配比见表1。黑麦草播种量为4 g·m−2。
表 1 基质层和种子层的材料配比Table 1 Material ratio of matrix layer and seed layer喷播层次 客土/
%木纤
维/%稻壳/
%复合肥/
(g·m−3)保水剂/
(g·m−3)黏合剂/
(g·m−3)基质层(10 cm) 70 10 20 300 200 150 种子层(3 cm) 67 33 说明：客土、木纤维和稻壳为体积比 1.3 试验设计
利用种植盆试验模拟客土喷播绿化，种植盆上口直径50 cm、盆底直径40 cm、高15 cm，底部打孔便于排水。使用恒睿牌HKP125型客土喷播机。2021年4月26日，根据表1的材料配比将基质层和种子层分上、下2层先后喷播到种植盆内，采用微喷灌雾化喷头对喷播基质灌溉养护，保持喷播基质充分湿润(每次灌溉以喷播基质表面不积水为准)，保证种子出苗有充足的水分。
2021年5月26日开始控制喷播基质含水量(为质量含水量，下同)，用环刀法测得喷播基质的田间持水量为30.36%，容重为1.12 g·cm−3。喷播基质含水量设置5个水分梯度，分别为30.36%、25.81%、21.25%、16.70%和12.14%，即喷播基质相对含水量(CRW)为100%、85%、70%、55%和40%，每个水分梯度设置3个重复。每天16:00用TDR350土壤水分速测仪(美国Spectrum公司)测定CRW(通过容重换算为质量含水量)，每盆测定重复3次取平均值，并根据公式计算耗水量：w设−w测=m耗/m干。其中：w设为设计质量含水量(%)；w测为实测质量含水量(%)，根据TDR350实测值和容重换算；m耗为每盆黑麦草耗水量(g)；m干为每盆喷播基质干质量(g)，可由基质体积和容重计算得出。使用微喷灌雾化喷头对喷播基质补充水分，为避免降水影响，试验在透明通风遮雨大棚内进行。
1.4 指标观测
于夏季(2021年8月5日，即控水2个月后)、秋季(2021年10月11日，即控水4个月后)选择连续3 d晴朗无云的天气，使用Li-6400XT便携式光合作用测定仪(标准叶室，Li-COR)测定黑麦草叶片Pn (μmol·m−2·s−1)、蒸腾速率Tr (mmol·m−2·s−1)、气孔导度Gs (mol·m−2·s−1)、胞间二氧化碳(CO2)摩尔浓度Ci (μmol·mol−1)等生理参数以及大气CO2摩尔浓度Ca (μmol·mol−1)、光合有效辐射PAR (μmol·m−2·s−1)、气温Ta (℃)和相对湿度Rh (%)等环境因子，并根据公式EWU=Pn/Tr计算水分利用效率、Ls=1−Ci/Ca计算气孔限制值。测定时间为8:00—16:00，隔2 h测1次，每个种植盆选取3株生长健康、长势一致的黑麦草，每株选取3片叶，每片叶记录3次读数，取平均值。
1.5 数据处理
运用Excel 2016整理光合参数与基质相对含水量数据；SPSS 22.0进行差异显著性检验LSD；Origin 2018进行作图和多项式拟合建立回归模型，使用F检验对回归模型进行显著性检验。
2. 结果与分析
2.1 夏秋两季主要环境因子的日变化
由图1可知：夏、秋季PAR的日变化为单峰曲线，均为先升高后下降，峰值均出现在12:00，夏季峰值为(1 393.71±110.04) μmol·m−2·s−1，秋季为(786.73±88.74) μmol·m−2·s−1。夏季PAR日均值(999.75±459.61) μmol·m−2·s−1大于秋季(504.07±274.09) μmol·m−2·s−1。夏、秋季Ca日变化为“V”型曲线，8:00—12:00下降，之后上升。秋季Ca日均值(421.15±17.65) μmol·mol−1大于夏季(411.54 ±10.76) μmol·mol−1，两者相差较小，仅为2.30%。
图 1 夏、秋季光合有效辐射(PAR)和大气CO2摩尔浓度(Ca)的日变化Figure 1 Diurnal variation of photosynthetically active radiation (PAR) and atmospheric CO2 concentration (Ca) in summer and autumn由图2可知：夏、秋季Ta的日变化与PAR相似，也为单峰曲线，在12:00达最大值。夏季Ta最大为(42.88±1.46) ℃，秋季为(28.41±1.06) ℃。夏季日均值(37.87±3.23) ℃大于秋季(26.21±2.03) ℃。夏、秋季Rh的日变化与Ta相反，12:00前下降，之后上升，夏、秋季Rh最低值分别为20.98%±1.65%和17.05%±1.47%。夏季Rh日均值(26.72%±5.56%)大于秋季(19.98%±2.70%)。
图 2 夏、秋季气温(Ta)和相对湿度(Rh)的日变化的日变化Figure 2 Diurnal variation of temperature (Ta) and relative humidity (Rh) in summer and autumn2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草光合特性的日变化
2.2.1 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片净光合速率(Pn)的日变化
夏、秋季黑麦草叶片Pn日变化对CRW有明显的阈值响应(图3)。当CRW为70%~85%时，Pn的变化呈双峰曲线，均出现光合“午休”现象，上午和下午各出现1个峰值，此水分范围内，Pn在全天各时段均最高。当CRW增加至100%时，Pn呈单峰曲线，峰值出现在12:00。当CRW降低到55%和40%时，Pn为单峰曲线，峰值均出现在8:00(但秋季CRW为55%时Pn峰值出现在10:00)，Pn在全天各时段均处于较低水平，表明CRW低于55%会严重抑制植物的光合作用。由表2可知：Pn日均值对CRW也有明显的阈值响应。当CRW为85%时，夏季Pn日均值最大，达(11.17±3.08) μmol·m−2·s−1，与其他水分梯度有显著差异(P＜0.05)。秋季的Pn日均值在CRW为70%时达最大，为(7.02±1.97) μmol·m−2·s−1，与其他水分梯度也有显著差异(P＜0.05)。夏季Pn日均值均大于秋季，CRW为55%~100%时两季差异达到显著(P＜0.05)。CRW为40%时，两季Pn日均值均较低，可见当CRW较低时植物光合作用将受到严重影响。综上所述，夏、秋两季维持黑麦草较高Pn的CRW为70%~85%，高于或低于此范围，Pn明显受到抑制。
图 3 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草净光合速率(Pn)的日变化Figure 3 Diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn表 2 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草光合生理参数的日均值变化Table 2 Change of daily mean of photosynthetic physiological parameters of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumnCRW/% Pn/(μmol·m−2·s−1) Tr/(mmol·m−2·s−1) EWU/(mol·mol−1) 夏季 秋季 夏季 秋季 夏季 秋季 100 6.79±2.01 Abc 4.30±0.95 Bb 5.59±1.17 Aab 2.75±0.16 Bab 1.32±0.20 Bbc 1.56±0.26 Acd 85 11.17±3.08 Aa 6.07±1.24 Ba 6.83±1.12 Aa 3.13±0.40 Ba 1.61±0.22 Ba 1.92±0.22 Ab 70 9.26±2.79 Aab 7.02±1.97 Ba 6.76±0.63 Aa 2.92±0.59 Ba 1.43±0.15 Bab 2.37±0.25 Aa 55 5.77±2.09 Ac 3.77±1.03 Bb 4.91±0.93 Ab 2.35±0.30 Bbc 1.20±0.12 Bbc 1.63±0.20 Ac 40 2.80±1.66 Ae 2.74±0.78 Ab 3.03±0.87 Ac 2.16±0.28 Ac 1.01±0.28 Ac 1.28±0.16 Ad 说明：同列不同小写字母、同行不同大写字母均表示差异显著(P＜0.05) 2.2.2 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片蒸腾速率(Tr)的日变化
夏、秋季黑麦草叶片Tr日变化规律与Pn基本相似(图4)，当CRW为70%~85%时，黑麦草Tr的日变化呈双峰曲线。当CRW增加至100%时，Tr呈现单峰曲线，夏、秋季峰值均出现在14:00，但日均值却低于CRW为70%~85%时。表明基质水分充足可有效延缓Tr“午休”，但会降低Tr。当CRW≤55%时，Tr呈单峰曲线，峰值出现在8:00或10:00，全天各时段均处于较低的水平。结合表2可知：当CRW≥55%时，夏季Tr日均值显著高于秋季(P＜0.05))，可见不同季节气候环境对植物Tr影响较大。当CRW为40%时，Tr日均值显著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明水分胁迫严重限制Tr。综上所述，CRW过高或过低均会降低黑麦草Tr，当CRW为70%~85%时，黑麦草会保持较高的Tr，保障植物正常生理活动。
图 4 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草蒸腾速率(Tr)的日变化Figure 4 Diurnal variation of transpiration rate (Tr) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn2.2.3 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片水分利用效率(EWU)的日变化
EWU日变化对基质含水量有明显的阈值响应(图5)。CRW为70%~85%时，EWU为双峰曲线(但秋季CRW=85%时为单峰曲线)，全天各时段EWU均高于其他水分梯度。当CRW增加至100%时，EWU表现为单峰曲线，峰值出现在12:00。CRW为40%~55%时，EWU峰值出现在8:00或10:00，之后不断降低。结合表2可知：当CRW≥55%时，秋季EWU日均值显著高于夏季(P＜0.05)，CRW为40%时秋季EWU日均值高于夏季，但不差异显著。CRW为40%和100%时，EWU日均值均显著低于其他水分梯度(P＜0.05)，表明CRW过高或过低都会降低EWU。综上所述，夏、秋季维持黑麦草同时具有较高Pn和EWU的CRW为70%~85%，在这个水分范围内，Tr也保持较高水平，有利于植物的光合作用。
图 5 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草水分利用效率(EWU)的日变化Figure 5 Diurnal variation of water use efficiency (EWU) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn2.2.4 不同喷播基质含水量下黑麦草叶片气孔导度(Gs)、胞间CO2摩尔浓度(Ci)和气孔限制值(Ls)的日变化
夏、秋季黑麦草Gs对CRW具有明显的阈值响应(图6)，当CRW为70%~85%时，Gs呈现双峰曲线。当CRW=100%时，Gs为单峰曲线，峰值出现在12:00。当CRW为40%~55%时，全天Gs峰值出现在8:00，之后一直降低，维持在较低水平。Ci和Ls对CRW的阈值响应表现不同的变化规律(图7和图8)，上午和下午表现也不同。CRW为70%~100%时，Pn下降，Gs和Ci明显下降，Ls明显升高，表明Pn下降原因是气孔限制。CRW=55%时，上午Pn下降，Gs和Ci明显下降，Ls升高，但下午Pn下降，Gs和Ls下降，Ci反而升高，可见限制黑麦草Pn的原因上午和下午不同，上午以气孔限制为主，气孔关闭导致CO2供应不足，下午以非气孔限制为主，水分胁迫导致植物叶片光合结构受损，Pn下降。当CRW=40%时，Ci从8:00开始上升且一直处于较高水平，而Ls全天都较低，表明水分胁迫严重损坏了植物叶片光合结构，降低了光合作用有关酶的活性，从而降低了Pn。由图9可知：夏、秋季不同CRW范围内Pn和Gs的正比关系不同，当CRW＞55%时，随着Gs增大，Pn线性增大，Pn和Gs为线性正比关系；当CRW≤55%时，Pn和Gs为非线性关系。因此，当CRW=55%时，黑麦草不仅发生了Pn限制机制的转变，其Pn和Gs之间的关系也发生转变。综上所述，在CRW=55%时出现上午、下午Ci和Ls变化相反的情况，表明此基质含水量是黑麦草叶片Pn下降由气孔限制为主转变为非气孔限制为主的临界点。
图 6 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔导度(Gs)的日变化Figure 6 Diurnal variation of stomatal conductance (Gs) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn
图 7 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草胞间CO2摩尔浓度(Ci)的日变化Figure 7 Diurnal variation of intercellular CO2 concentration (Ci) of L. perenne under different water content of spraying substrate in summer and autumn
图 8 夏、秋季不同喷播基质含水量下黑麦草气孔限制值(Ls)的日变化Figure 8 Diurnal variation of stomatal limit value (Ls) of L. perenne under different spraying substrate water content in summer and autumn
图 9 夏、秋季黑麦草净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)的关系Figure 9 Relationship between net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs) of L. perenne in summer and autumn2.3 基于黑麦草光合特性的喷播基质含水量临界值分析
为进一步确定黑麦草喷播基质相对含水量(CRW)分级临界值，对黑麦草Pn、Tr、EWU和Gs的日均值与CRW构建回归模型(表3)。由Pn与CRW的回归模型知：夏、秋季Pn达最大值的CRW分别为78.17%、76.02%，其对应的最大Pn分别为9.68和 6.33 μmol·m−2·s−1。令Pn=0，求出夏、秋季水合补偿点的CRW分别为35.02%、30.83%(CRW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式[2]求出CRW为40%~100%时黑麦草夏季Pn平均值为7.77 μmol·m−2·s−1，对应的CRW分别为58.98%和97.36%。同理可求出黑麦草秋季Pn平均值为5.29 μmol·m−2·s−1，对应的CRW分别为57.71%和94.33%。由此可以确定黑麦草夏、秋季Pn达到中等以上水平的CRW分别为58.98%~97.36%、57.71%~94.33%。
表 3 夏、秋季黑麦草光合参数与喷播基质相对含水量的回归模型Table 3 Regression model between photosynthetic parameters of L. perenne and relative water content of spraying substrate in summer and autumn参数 季节 回归模型 决定系数 F P Pn 夏季 y=−22.092 7+0.813 0x−0.005 2x2 0.88 78.98 9.12×10−11 秋季 y=−11.584 0+0.471 3x−0.003 1x2 0.81 45.60 1.49×10−8 Tr 夏季 y=−9.497 1+0.398 7x−0.002 5x2 0.94 595.83 0.000 秋季 y=−0.574 0+0.083 8x−0.000 5x2 0.83 39.08 5.74×10−8 EWU 夏季 y=−0.844 9+0.061 0x−0.000 4x2 0.80 31.05 3.93×10−7 秋季 y=−2.344 8+0.122 2x−0.000 83x2 0.76 35.29 1.37×10−7 Gs 夏季 y=−0.354 2+0.013 5x−0.000 086x2 0.78 39.97 4.73×10−8 秋季 y=−0.319 7+0.012 2x−0.000 077x2 0.83 53.94 3.30×10−9 说明：y表示各参数，x表示喷播基质相对含水量(CRW) 根据EWU与CRW的回归模型，求出夏、秋季EWU达最大值的CRW分别为76.25%、73.61%，对应的最大值分别为1.48和 2.15 μmol·mmol−1。令EWU＝0，求出夏、秋季的对应的CRW分别为15.41%、22.68%(CRW大于100%的点均已舍去)。根据回归模型的积分式求出CRW为40%~100%时黑麦草夏季EWU的平均值为1.35 μmol·mmol−1，对应的CRW分别为58.17%和94.33%。同理可求出黑麦草秋季EWU的平均值为1.89 μmol·mmol−1，对应的CRW分别为55.81%和91.42%。由此确定黑麦草夏、秋季EWU达到中等以上水平的CRW分别为58.17%~94.33%、55.81%~91.42%。
2.4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级
将Pn和EWU取最大值点、平均值点、最低值点和Pn下降气孔限制转折点的喷播基质CRW临界值，作为黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级临界点，建立喷播基质适宜含水量的阈值分级(表4)。此分级标准将Pn和EWU作为“产”“效”来评价黑麦草生产力和水分利用能力的依据，建立了黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级。以Pn=0时的水合补偿点作为临界点，低于此临界点划为“无产无效水”范围。Pn下降原因由气孔限制为主转为非气孔限制为主对应的CRW称为“Pn气孔限制转折点”。Pn和EWU取最大值时的CRW确定为“高产高效水”临界值点。依据Pn、EWU与CRW的回归模型积分式求解二者的平均值来确定Pn和EWU达到中等以上水平的临界点，在此范围内称为“中产”“中效”，此范围外称为“低产”“低效”。为更清晰地展示5种阈值分级类型，借助坐标轴对其划分参数和数值进行展示(图10)。
表 4 基于光合特性的黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级Table 4 Threshold gradient of suitable water content of L. perenne spraying substrate based on photosynthetic characteristics季节 临界值指标 临界点对应的CRW/% 基质适宜含水量阈值分级类型 基质适宜含水量阈值/% 夏季 Pn=0 35.02 无产无效水 ＜35.02 Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 35.02~55.00，97.36~100.00 Pn取平均值(Pn-ave) 58.98~97.36 中产中效水 78.17~97.36 Pn取最大值(Pn-max) 78.17 中产高效水 55.00~76.25 EWU取最大值(EWU-max) 76.25 高产高效水 76.25~78.17 EWU取平均值(EWU-ave) 58.17~94.33 秋季 Pn=0 30.83 无产无效水 ＜30.83 Pn(sl→nsl) 55.00 低产低效水 30.83~55.00，94.33~100.00 Pn取平均值(Pn-ave) 57.71~94.33 中产中效水 76.02~94.33 Pn取最大值(Pn-max) 76.02 中产高效水 55.00~73.61 EWU取最大值(EWU-max) 73.61 高产高效水 73.61~76.02 EWU取平均值(EWU-ave) 55.81~91.42 说明：Pn=0为水合补偿点，Pn(sl→nsl)为Pn气孔限制转折点 
图 10 夏、秋季黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级坐标轴图示Figure 10 Coordinate graphic figures of spraying substrate suitable water content threshold gradient of L. perenne in summer and autumn3. 讨论
夏、秋季黑麦草光合生理参数(Pn、Tr、EWU、Gs、Ci和Ls)日变化对喷播基质含水量的阈值响应规律与黄刺玫[5]、文冠果Xanthoceras sorbifolia[6]、连翘Forsythia suspensa[7]、山杏Prunus sibirica[8]、羊草Leymus chinensis和紫花苜蓿Medicago sativa[9]等对土壤水分阈值响应的规律一致，即CRW过高或过低均会抑制植物光合作用。CRW为70%~85%时，夏、秋季Pn、Tr日变化均呈现双峰曲线，在12:00表现出“光合午休”现象。主要原因是中午气温最高，高温影响植物光合酶的活性，降低Pn；空气相对湿度低，叶片表面饱和水汽压差增大，叶片气孔保卫细胞失水过多，导致部分气孔关闭，降低Tr和Pn[10]。CRW为100%时，夏、秋季Pn日变化均呈现单峰曲线，峰值出现在12:00，但Pn日均值并不高。表明水分充足可以延缓植物光合午休，但CRW过高，喷播基质孔隙较小，不利于根系呼吸，影响根系吸收营养元素，造成光合叶绿素含量降低，从而降低Pn[11]。CRW为100%时，夏、秋季Tr日变化的峰值延迟到14:00。已有研究表明：当水分充足时光照强度是影响Tr的主要因子，光合辐射可以促进叶片气孔开放，从而增强Tr[12-13]。CRW为40%~55%时，夏、秋季Pn和Tr均处于较低水平，原因是严重水分胁迫下植物为减少体内水分散失增加了气孔阻力[4]，导致Pn和Tr降低。研究表明：适度的干旱胁迫能有效提高植物的水分利用效率[14-15]，与本研究观点一致，即CRW为70%~85%时黑麦草EWU达最大值，并非在CRW最高的时候。秋季EWU显著高于夏季，主要原因是秋季Tr的降低幅度比Pn的降低幅度要更大，这与许多学者[16-18]的研究结果一致。
夏、秋季黑麦草Gs日变化与Pn的变化规律基本相似，但通过对Pn和Gs的关系拟合可知：Pn和Gs在CRW≤55%时两者为非线性关系，CRW＞55%时为线性正比关系，这与郎莹等[19]的研究结果一致。轻度水分胁迫下，叶片气孔部分关闭，Gs下降，进入叶片CO2减少，因此Ci降低，Ls升高，但是当CRW为55%时，下午时段Gs下降，Ci升高，表明水分胁迫可能破坏了叶片的光合结构，导致叶片吸收CO2、光合作用能力下降。这也进一步说明，在CRW为55%时，黑麦草Pn下降原因已经由气孔限制为主转变为非气孔限制为主。已有研究表明：当植物光合作用受到非气孔限制时，水分胁迫可能开始损坏光合结构[20-21]，叶绿体受损并且不可逆[22]，当CRW进一步降低，植物叶子变黄甚至脱落[21]。因此，CRW=55%被认为是黑麦草喷播基质适宜含水量阈值分级的临界点。
采用Pn和EWU作为土壤水分的“产”“效”指标可评价土壤水分有效性和适宜含水量范围[2-3, 5, 7, 23]，主要方法有3类：第1类为聚类分析法[4, 24]，即通过试验获取多个水分梯度下的Pn和EWU进行聚类分析，得到不同的水分分级临界点。由于获取的水分梯度随机性较大，该方法缺乏足够代表性。第2类为极限值法，即通过获取Pn和EWU与CRW的定量关系，找出Pn和EWU的最低值、最大值点和气孔限制转折点，以此来划分水分分级临界点。但此法并未对中等水平的“产”“效”进行划分[2，6]。第3类为回归方程拟合法，即通过建立植物Pn和EWU与CRW的回归模型，计算Pn的水合补偿点、Pn和EWU最低值点、最大值点和平均值点对应的土壤水分，并以此作为土壤水分有效性阈值分级临界点。该方法对土壤水分分级比较完整[2-3, 21]。本研究结合第2类和第3类方法，即采用回归方程拟合法计算临界值点再结合Pn气孔限制转折点来确定喷播基质适宜含水量阈值分级标准。在拟合时采用了Pn和EWU的日平均值与CRW，相比只测上午光合数据[2, 4, 6, 21]的研究更具有代表性。本研究确定的“无产无效水”“低产低效水”“中产中效水”“中产高效水”和“高产高效水”5种喷播基质适宜含水量阈值分级类型，可以根据不同的工程绿化养护要求和黑麦草不同生长阶段对水分的需求来选择利用。例如，在裸露边坡等困难立地最突出的特征是干旱和缺水，坡面工程绿化以防治水土流失和提高水分利用效率为目标，而不是充分供水达到最高产量 [24-25]。因此既满足边坡植被修复要求，又不因灌溉量过大而造成坡面水土流失、影响植物生长和浪费水资源等问题，可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”(55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%)的范围，以此为标准进行灌溉。
4. 结论
夏、秋季黑麦草净光合速率水合补偿点的喷播基质相对含水量分别为35.02%和30.83%，即实际质量含水量分别为10.63%和9.36%，喷播基质含水量低于此值光合作用无效。夏、秋季黑麦草净光合速率下降由气孔限制转变为非气孔限制的喷播基质相对含水量均为55%，即实际质量含水量为16.70%，喷播基质含水量低于此值将对黑麦草叶片光合结构造成不可逆性损坏，建议灌溉养护时保持基质含水量不能低于此水分范围。客土喷播绿化以快速恢复植被为目标时可以保持喷播基质含水量在“高产高效水”范围，以此为标准进行灌溉，夏、秋季分别为76.25%≤CRW≤78.17%和73.61%≤CRW≤76.02%，即实际质量含水量分别为23.15%~23.73%和22.35%~23.08%。客土喷播绿化以提高水分利用效率并恢复基本植被(即恢复到当地自然植被盖度为准)为目标时，可以保持喷播基质含水量在“中产高效水”范围，以此为标准进行灌溉，夏、秋季分别为55.00%≤CRW≤76.25%和55.00%≤CRW≤73.61%，即实际质量含水量分别为16.70%~23.15%和16.70%~22.35%。
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图 1 不同林分及不同质量浓度刺槐凋落物浸提液对刺槐种子萌发的影响
Figure 1 Effects of different forests and different concentrations of R. pseudoacacia litter extracts on their own seed germination
图 2 不同林分及不同质量浓度刺槐凋落物浸提液对刺槐胚生长的影响
Figure 2 Effect of different forestands and different concentrations of R. pseudoacacia litter extract on the growth of its own embryos
图 3 不同林分以及不同质量浓度刺槐凋落物浸提液对种子萌发和胚生长的化感综合效应
Figure 3 Allelopathy of different forest types and different concentrations of R. pseudoacacia litter extracts on seed germination and embryo growth
表 1 样地基本情况
Table 1. Basic situation of the sample plots
林分 海拔/
m坡度/
(°)胸径/
cm树高/
m活枝
下高/m密度/
(株·hm−2)郁闭度 F1-1 611 24 6.55 8.17 5.24 2258 0.57 F1-2 665 18 9.71 10.11 5.59 1558 0.47 F1-3 712 15 20.50 11.13 6.44 625 0.33 F2-1 817 16 6.78 8.17 5.56 2517 0.53 F2-2 646 14 10.02 9.86 4.51 1267 0.37 F2-3 644 25 14.92 10.35 6.16 983 0.37 F3-1 656 22 4.84 6.46 3.87 4250 0.53 F3-2 671 15 6.80 8.47 5.93 3742 0.43 F3-3 677 22 7.25 8.61 4.65 3292 0.53 
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[1] 孔垂华, 胡飞, 王朋. 植物化感(相生相克)作用[M]. 北京: 高等教育出版社, 2016. KONG Chuihua, HU Fei, WANG Peng. Plant Allelopathy[M]. Beijing: Higher Education Press, 2016. [2] KOCACE A, TERZ I. Allelopathic effects of walnut leaf extracts and juglone on seed germination and seedling growth [J]. The Journal of Horticultural Science and Biotechnology, 2001, 76(4): 436 − 440. [3] 陈一颚, 刘康, 李文华. 皆伐萌孽更新是改造刺槐林的有效途径[J]. 水土保持通报, 1995, 15(6): 64 − 68. CHEN Yi’e, LIU Kang, LI Wenhua. Clear-cutting and root-sprout regeneration is an efficient way for large-scale refoeming of locust forest [J]. Bulletion of Soil and Water Conservation, 1995, 15(6): 64 − 68. [4] 耿兵, 王华田, 王延平, 等. 刺槐萌生林与实生林的生长比较[J]. 中国水土保持科学, 2013, 11(2): 59 − 64. GENG Bing, WANG Huatian, WANG Yanping, et al. Comparative study of coppice and seeding forest of Robinia pseudoacacia L. [J]. Science of Soil and Water Conservation, 2013, 11(2): 59 − 64. [5] 王希才. 刺槐林的天然更新[J]. 山西林业科技, 1995, 3(1): 30 − 34. WANG Xicai. Natural regeneration of Robinia pseudoacacia forest [J]. Shanxi Forestry Science and Technology, 1995, 3(1): 30 − 34. [6] 康迪. 黄土高原人工刺槐林群落演化特征及稳定性综合评价[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2017. KANG Di. Evolution Characteristics and Stability Evaluation of Artificial Robinia pseuoacacia Community in the Loess Plateau of China[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2017. [7] 李强, 周道玮, 陈笑莹. 地上枯落物的累积、分解及其在陆地生态系统中的作用[J]. 生态学报, 2014, 34(14): 3807 − 3819. LI Qiang, ZHOU Daowei, CHEN Xiaoying. The accumulation, decomposition and ecological effects of above-ground litter in terrestrial ecosystem [J]. Acta Ecologica Sinica, 2014, 34(14): 3807 − 3819. [8] 陈莉莎, 张金池, 陆茜. 杨树根际土壤水浸提液对种农作物的化感效应[J]. 浙江农林大学学报., 2015, 32(2): 264 − 271. CHEN Lisha, ZHANG Jinchi, LU Qian. Allelopathy of aqueous extracts when intercropping in poplar rhizosphere soil [J]. Journal of Zhejiang A&F University, 2015, 32(2): 264 − 271. [9] 韦玮. 一二代马尾松人工林根际土壤浸提物的化学组成及其化感效应研究[D]. 贵阳: 贵州大学, 2017. WEI Wei. Study on the Chemical Constitutions and Allelopathy in Rhizosphere Soil Extracts of the 1st and 2nd Pinus massoniana Plantation[D]. Guiyang: Guizhou University, 2017. [10] 何斐, 崔鸣, 孙娅, 等. 刺槐凋落叶腐解液对3种作物的化感效应[J]. 西北林学院学报, 2021, 36(2): 116 − 122. HE Fei, CUI Ming, SUN Ya, et al. Allelopathic effect of decomposed liquid of Robinia pseudoacacia leaf litter on three crops [J]. Journal of Northwest Forestry University, 2021, 36(2): 116 − 122. [11] 何佩云, 丁贵杰. 刺槐、木荷水浸液对马尾松幼苗生理活性的化感效应[J]. 种子, 2007, 26(10): 4 − 6. HE Peiyun, DING Guijie. Effect of allelopathy of the aqueous extracts of Robina pseudoacaoa and Schima confertifloura on physiological activities of Pinus massoniana seedling [J]. Seed, 2007, 26(10): 4 − 6. [12] 何佩云. 刺槐·木荷水浸液对马尾松幼苗生长的化感效应[J]. 安徽农业科学, 2008, 36(2): 526 − 528. HE Peiyun. Allelopathic effects of aqueous infusion of Robinia pseudoacacia and Schima superba on the growth of Pinus massoniana seedling [J]. Journal of Anhui Agricultural Science, 2008, 36(2): 526 − 528. [13] 李轲, 杨柳. 刺槐根际土壤水浸提液对5种常见园林植物种子萌发及幼苗生长的化感作用[J]. 种子, 2019, 38(6): 115 − 120. LI Ke, YANG Liu. Allelopathic effects of aqueous extracts from rhizosphere soil of Robinia pseudoacacia Linn. on seed germination and seedling growth of five kinds of common garden plants [J]. Seed, 2019, 38(6): 115 − 120. [14] HABIB N, ZAHIDA I, SYUNTRO H, et al. Allelopathic potential of Robinia pseudo-acacia L. [J]. Journal of Chemical Ecology, 2005, 31(9): 2179 − 2192. [15] 王辉. 刺槐自毒作用及与主要伴生树种化感作用研究[D]. 保定: 河北农业大学, 2009. WANG Hui. Study of Robinia pseudoacacia Autointoxication and Interspecific Allelopathy between Robinia pseudoacacia and Its Associated Tree Species[D]. Baoding: Hebei Agricultural University, 2009. [16] 刘冬杰. 黄土高原主要人工林化感作用研究[D]. 杨凌: 西北农林科技大学, 2011. LIU Dongjie. Allelopathy of the Planted Forest in Loess Plateau[D]. Yangling: Northwest A&F University, 2011. [17] 王仙. 黄土丘陵区油松和刺槐根部化感效应研究[D]. 北京: 北京林业大学, 2015. WANG Xian. Allelopathic Effect of Pinus tabuliformis Root and Robinia pseudoacacia Root Research in Loess Hilly Area[D]. Beijing: Beijing Forestry University, 2015. [18] INDERJIT, ERIK T N. Bioassays and field studies for allelopathy in terrestrial plants: progress and problems [J]. Critical Reviews in Plant Sciences, 2003, 22(3): 221 − 238. [19] 晋梦然, 王哲, 李梦佳, 等. 格氏栲天然林凋落物浸提液对杉木种子萌发和胚根生长的影响[J]. 北京林业大学学报, 2020, 42(4): 51 − 59. JIN Mengran, WANG Zhe, LI Mengjia, et al. Effects of litter extracts from Castanopsis kawakamii natural forest on seed germination and radicle growth of Chinese fir [J]. Journal of Beijing Forestry University, 2020, 42(4): 51 − 59. [20] 曾任森. 化感作用研究中的生物测定方法综述[J]. 应用生态学报, 1999, 10(1): 125 − 128. ZENG Rensen. Review on bioassay methods for allelopathy research [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1999, 10(1): 125 − 128. [21] WILLIAMSON G B, RICHARDSON D. Bioassays for allelopathy: measuring treatment responses with independent controls [J]. Journal of Chemical Ecology, 1988, 14(1): 181 − 187. [22] MUNIR A T, ABDEL M T. Inhibitory effects of aqueous extracts of black mustard on germination and growth of Lentil [J]. Journal of Agronomy, 2002, 1(1): 28 − 30. [23] CHUNG I M, MILLER D A. Effect of alfalfa plant and soil extracts on germination and growth of alfalfa [J]. Agronomy Journal, 1995, 87(4): 762 − 767. [24] CHON S U, COUTTS J H, NELSON C J. Effects of light, growth Media, and seedling orientation on bioassays of alfalfa autotoxicity [J]. Agronomy Journal, 2000, 92(4): 715 − 720. [25] 王小雪, 刘芸, 邵呈龙, 等. 5种经济植物对幼龄尾巨桉叶片提取液的化感敏感性[J]. 林业科学, 2011, 47(11): 188 − 193. WANG Xiaoxue, LIU Yun, SHAO Chenglong, et al. Allelopathic sensitivity of five economic species to aqueous leaf extract of Eucalyptus urophylla × E. grandis with different ages [J]. Scientia Silvae Sinicae, 2011, 47(11): 188 − 193. [26] 朱美秋. 毛白杨化感作用及其酚酸物质对其幼苗生长与生理影响研究[D]. 保定: 河北农业大学, 2009. ZHU Meiqui. The Study on Allelopathy of Populus tomemtosa and Effect on Growth and Physiology of Phenoilc Acids on Its Own Seedlings[D]. Baoding: Hebei Agricultural University, 2009. [27] 宋亮, 潘开文, 王进闯, 等. 酚酸类物质对苜蓿种子萌发及抗氧化物酶活性的影响[J]. 生态学报, 2006, 26(10): 3393 − 3403. SONG Liang, PAN Kaiwen, WANG Jinchuang, et al. Effects of phenolic acids on seed germination and seedling antioxidant enzyme activity of alfalfa [J]. Acta Ecologica Sinica, 2006, 26(10): 3393 − 3403. [28] 李羿桥. 巨桉凋落叶分解过程中养分和化感物质释放及其对三种草种的化感效应研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2013. LI Yiqiao. Release of Nutrient and Allelochemical from Decomposing Eucalyptus gradis Leaf Litter and Its Allelopathic Effect on Three Grasses[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2013. [29] MORAL R D. The allelopathic effects of Eucalyptus camaldulensis [J]. American Midland Naturalist, 1970, 83(1): 254 − 282. [30] 王希, 沈禹颖, 高崇岳, 等. 异龄苜蓿水浸液对其种子萌发的自毒效应[J]. 草地学报, 2008, 16(6): 609 − 612. WANG Xi, SHEN Yuying, GAO Chongyue, et al. Autotoxicity effects of aqueous extracts of different aged alfalfa on seeds germination [J]. Acta Agrestia Sinica, 2008, 16(6): 609 − 612. [31] 陈淑芳. 植物化感作用影响因素的探讨[J]. 中国农学通报, 2009, 25(23): 258 − 261. CHEN Shufang. Discussion on influencing factors of plant allelopathy [J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2009, 25(23): 258 − 261. [32] 孔垂华. 植物化感作用研究中应注意的问题[J]. 应用生态学报, 1998, 9(3): 109 − 113. KONG Chuihua. Problems needed attention on plant allelopathy research [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1998, 9(3): 109 − 113. [33] 张晓珂, 姜勇, 梁文举, 等. 小麦化感作用研究进展[J]. 应用生态学报, 2004, 15(10): 1967 − 1972. ZHANG Xiaoke, JIANG Yong, LIAO Wenju, et al. Research advances in wheat (Triticum aestivum) allelopathy [J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2004, 15(10): 1967 − 1972. [34] RIVOAL A, FERNANDEZ C, GREFF S, et al. Does competition stress decrease allelopathic potential? [J]. Biochemical Systematics and Ecology, 2011, 39(4): 401 − 407. [35] 王辉, 李玉灵, 朱美秋, 等. 侧柏落叶浸提液对自身种子发芽和幼苗生长的影响[J]. 东北林业大学学报, 2009, 37(3): 6 − 8. WANG Hui, LI Yuling, ZHU Meiqiu, et al. Aqueous extract from Platycladus orientalis fallen foliage and its effects on seed germination and seedling growth [J]. Journal of Northeast Forestry University, 2009, 37(3): 6 − 8. [36] 赵利, 牛俊义, 李长江, 等. 地肤水浸提液对胡麻化感效应的研究[J]. 草业学报, 2010, 19(2): 190 − 195. ZHAO Li, NIU Junyi, LI Changjiang, et al. Allelopathy of aqueous extracts of Kochia scoparia on flax seed [J]. Acta Agrestia Sinica, 2010, 19(2): 190 − 195. [37] 徐郑. 核桃凋落叶分解的化感作用研究[D]. 雅安: 四川农业大学, 2014. XU Zheng. Research on the Allelopathic Effect of Decomposing Walnut Leaf Litter[D]. Ya’an: Sichuan Agricultural University, 2014. [38] WYMAN C L, WALLER G R, JURZYSTA M, et al. Biological activity and chemical isolation of root saponins of six cultivars of alfalfa (Medicago sativa L. ) [J]. Plant and Soil, 1991, 135(1): 83 − 94. -
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链接本文:
https://zlxb.zafu.edu.cn/article/doi/10.11833/j.issn.2095-0756.20220247
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