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生物质炭基肥是一种以生物质炭为基质，根据不同区域土地特点、不同作物生长特点以及科学施肥原理，添加有机质或无机质配制而成的生态环保型肥料。生物质炭具有微观孔隙结构、较大的比表面积和高吸附性等特点，这使得生物质炭基肥在优化土壤理化性质和调节土壤微生物群落及数量等方面效果显著[1]。研究表明：施用生物质炭基肥可以显著改善土壤的物理性状[2]，降低土壤容重[3]，增加田间持水量和透气性[4]，提高土壤pH和养分有效性[5]。在生产实践中，施用生物质炭基肥可实现化肥减施，提高当地烟农收益的目的[6−7]。根据不同用途，研究人员相继开发出多种生物质炭基肥类型，并已在北方壤土、砂土麦田和南方烟田进行应用[8]。
尽管生物质炭基肥在烤烟Nicotiana tabacum种植中已经得到一定的推广，但相关研究多集中在施用生物质炭基肥对烤烟地上部生长及养分积累方面[9−10]，而对烤烟根系发育及其与烤后烟化学品质关系的研究鲜有报道。重庆植烟区烟叶品质和地方性香韵特色突出，是中国烟叶的重要产区。近年来，随着有机肥的使用比例过少和土壤连作效应的增加，重庆植烟区土壤有效养分严重失衡，土壤酸化、黏化、贫瘠以及微生物群落结构恶化已经成为丞待解决的问题[11]。研究显示：重庆植烟土壤在2005年已经出现了严重的酸化现象[12]，有一半以上的土壤严重酸化，其中黔江县、丰都县的酸化土壤面积均达65%以上[13]，酸碱度适宜的土壤不到35%。因此，在生产中应采取增施生物质炭基肥、种植绿肥等措施加强对酸化土壤的治理，为优质烟叶的生产提供保障。本研究选用‘云烟116’N. tabacum ‘Yunyan 116’为材料，在重庆彭水县设置常规施肥、生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥大田试验，研究生物质炭基肥对烤烟根系发育、产量产值和化学品质的影响，以期为指导当地烤烟生产和提高烟农收益提供理论依据和技术支持。
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于2020年和2021年3—10月，在重庆市彭水县润溪镇重庆烟草科学研究所彭水试验站(29.14°N，107.96°E)开展研究。烟草种植制度为1年1熟，冬季休闲。该区属亚热带湿润季风气候，年均气温为17.5 ℃，年均降水量为1 241.0 mm。土壤类型为黄壤土，pH 5.4，有机质和有机碳质量分数分别为24.1和14.0 g·kg−1，碱解氮、速效磷、速效钾质量分数分别为88.8、12.8、147.8 mg·kg−1。
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大田试验选择肥力中等、地势平坦、无严重病害史的田块，采取完全随机设计，共设3个处理：①常规施肥(T1)。按照当地农户习惯，施农家肥2 250 kg·hm−2和烟草复合肥750 kg·hm−2；②生物质炭基有机肥(T2)。在T1处理基础上增施生物质炭基有机肥1 350 kg·hm−2；③生物质炭基复混肥(T3)。在农家肥2 250 kg·hm−2的基础上增施生物质炭基复混肥750 kg·hm−2。其中T1和T2处理中的烟草复合肥氮磷钾质量比为6∶12∶25，生物质炭基复混肥中的氮磷钾和生物质炭的质量比为8∶10∶20∶18，生物质炭基有机肥发酵原料含质量分数为85%的杏鲍菇渣和15%的生物质炭。各处理分别用尿素、过磷酸钙和硫酸钾补充配平，保证各处理氮磷钾肥用量相同。每个处理重复3次，共9个小区。生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥均由贵州金叶丰农业科技有限公司提供。供试品种为‘云烟116’，由重庆市烟草公司彭水县分公司提供。烟苗采用漂浮育苗，于5月上旬移栽，移栽密度为16 492 株·hm−2，移栽行距为120 cm，株距为50 cm，垄高为40 cm。其他田间管理按照规范化栽培技术进行。
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分别在移栽后的30、60、90和120 d，选取每个处理具有代表性的烤烟3株，取烟株根系20 g在超低温冰箱−80 ℃内保存，用于测定生理指标，余下部分，在105 ℃下杀青15 min，65 ℃烘干至恒量后用粉碎机进行粉碎，过60目筛，装入封口袋保存，用于测定根系氮钾和烟碱质量分数。
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将移栽后120 d的烟叶从下部叶自下而上进行采收，采收后按照小区进行统一编杆烘烤。依据GB 2635—92对烘烤后的烟叶样品进行分级，每处理分别取上部叶、中部叶和下部叶烟叶各2.5 kg，置于65 ℃烘箱烘至恒量，粉碎过60目筛，用于测定烤后烟叶的化学成分。
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根系活力采用改良氯化三苯基四氮唑法测定[14]；根系氮质量分数采用凯氏定氮法测定，根系钾质量分数采用火焰光度计法测定，根系烟碱质量分数采用提取脱色法测定[15]。
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各处理小区烟叶单独采收编杆，单独计产量。待烟叶全部采收烘烤完毕后，依照GB 2635—1992对烤后烟叶进行分级，计算产值、产量与上等烟比例。
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分别测定分析各处理烤后烟叶的常规化学成分(质量分数)[16]。全氮采用凯氏定氮法测定；总糖和还原糖采用3,5-二硝基水杨酸(DNS)比色法测定；烟碱采用提取脱色法测定；氯离子采用浸提法(热蒸馏水法)测定；全钾采用火焰光度计法测定。
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使用Excel整理数据，采用SPSS 22.0对烤烟的根系活力、根条数、根系氮、钾和烟碱质量分数以及烤后烟的经济性状和化学品质等进行多重比较和相关分析，其中多重比较采用Duncan的SSR检验法(显著性水平为0.05)，相关分析采用Pearson相关系数中的双尾检验，采用Origin 2021绘图。
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由图1可知：随着烟株移栽时间的延长，3个处理的根系活力均呈先上升后下降的抛物线式变化，以移栽后60 d时最高，移栽后120 d时最低。在移栽后30 d时，3个处理的烟株根系活力无显著差异。在移栽后60 d时，T2处理的根系活力较T1处理显著提高(P＜0.05)。在移栽后90 d时，T2与T3处理的根系活力无显著差异，但较T1处理分别显著提高了46.8%和34.4%(P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2处理的根系活力与T3和T1处理差异显著(P＜0.05)。生物质炭基肥可以提高烟株根系活力，总体上以T2处理效果最好。
图 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根系活力的变化
Figure 1. Change of root activities of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
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如表1所示：烟株的侧根条数在移栽后的30 d时，3个处理间无显著性差异。在移栽后60 d时，T2和T3处理的侧根条数显著高于T1处理(P＜0.05)。在移栽后90 d时，3个处理侧根条数从大到小依次为T3、T2、T1，T3处理相比T1处理增加了17.5% (P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2和T3处理比T1处理提高14.7%和26.4% (P＜0.05)。
表 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根条数的变化
Table 1. Change of root number of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
移栽后时间/d 处理 侧根/条 不定根/条 30 T1 13.8±4.1 a 62.4±1.3 b T2 14.3±1.2 a 74.9±2.6 a T3 15.4±0.8 a 76.6±3.1 a 60 T1 17.5±1.4 b 89.2±1.5 c T2 22.7±2.9 a 117.2±1.9 b T3 24.7±1.6 a 136.6±2.0 a 90 T1 25.7±3.8 b 59.0±4.8 c T2 26.3±1.0 ab 68.6±0.5 b T3 30.2±2.4 a 75.0±3.3 a 120 T1 23.1±1.3 b 44.8±0.8 b T2 26.5±1.6 a 54.7±1.5 a T3 29.2±1.7 a 53.3±1.9 a 说明：不同字母表示同时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 移栽后30 d时，T2和T3处理烟株的不定根条数均高于T1处理，且与T1处理呈显著差异(P＜0.05)。移栽后60和90 d时，3个处理的不定根条数从大到小依次为T3、T2、T1，且3个处理间均存在显著差异(P＜0.05)。移栽后120 d时，以T2处理的不定根条数最多，其次为T3处理，最后为T1处理，且T2、T3与T1处理差异达显著水平(P＜0.05)。总体上，烟株的侧根条数和不定根条数以T3处理最多。
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由图2可以看出：3个处理根系钾质量分数随烟株的生长呈逐渐下降趋势。移栽后30和60 d时，T2和T3处理的烟株根系钾质量分数均高于T1处理，其中T3处理显著高于T1处理(P＜0.05)。移栽后90和120 d时，3个处理的烟株根系钾质量分数无显著差异。
图 2 不同生物质炭基肥对根系钾质量分数的影响
Figure 2. Effects of different biochar-based fertilizers on potassium contents in roots
从图3可见：在移栽后的30~90 d，T3和T1处理的烟株根系氮质量分数均高于T2处理。其中在移栽后30 d时，T3与T2处理烟株根系氮质量分数差异显著(P＜0.05)，在移栽后60 d时，3个处理之间的根系氮质量分数差异不显著。在移栽后90 d时，T1和T3处理根系氮质量分数均显著高于T2处理(P＜0.05)，而在移栽后120 d时，T2处理根系氮质量分数最高，且与T1处理差异显著(P＜0.05)。
图 3 不同生物质炭基肥对根系氮质量分数的影响
Figure 3. Effects of different biochar-based fertilizers on nitrogen contents in roots
图4表明：3个处理的烟碱质量分数均在移栽后90 d时达最高值。移栽后30 d时，3个处理的根系烟碱质量分数无显著差异。移栽后60 d时，以T3处理烟株根系的烟碱质量分数最高，且显著高于T1与T2处理(P＜0.05)。移栽后90 d时，仍以T3处理最高，且与T2处理间差异显著(P＜0.05)。移栽后120 d时，T1和T3处理降幅较大，以T2处理烟碱质量分数最高，且与T1处理间差异显著(P＜0.05)。
图 4 不同生物质炭基肥对根系烟碱质量分数的影响
Figure 4. Effects of different biochar-based fertilizers on nicotine contents in roots
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从表2可见：T2处理的烟叶产量最高，比T1处理高16.9% (P＜0.05)。T3与T1处理差异不显著，但比T1处理增加了11.4%。3个处理的产值与产量从大到小依次为T2、T3、T1。3个处理间的均价差异不显著(P＞0.05)，其中T2和T3处理的均价高于T1处理。各处理间的上中等烟比例差异显著(P＜0.05)，其中以T2处理最高，其次为T3处理，最后为T1处理。总体上，与T1处理相比，T2和T3处理的产量、产值、均价和中上等烟比例均呈增加趋势，整体以T2处理效果最佳，说明施用生物质炭基肥对烤后烟的产量产值及上中等烟比例均有明显的促进作用。
表 2 不同生物质炭基肥处理下烤后烟经济性状的比较
Table 2. Comparison of economic traits of different biochar-based fertilizer treatments
处理 产量/
(kg·hm−2)产值/
(万元·hm−2)均价/
(元·kg−1)上中等烟
比例/%T1 1 933 b 5.3 b 27.4 a 83.1 c T2 2 260 a 6.5 a 28.5 a 86.0 a T3 2 153 ab 6.0 ab 28.0 a 84.6 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)。 -
烟叶内在化学成分及其协调性是衡量烤烟品质的重要指标[17]。由表3可知：T2处理烤后烟上部叶中的氯离子、还原糖、烟碱质量分数最高，且糖碱比高于其他2个处理。但T3处理的烤后烟叶的钾和总氮质量分数较为突出，在3个处理中钾氯比和氮碱比最高。T1处理的总糖质量分数占比最高，与T2、T3处理差异显著(P＜0.05)。T2处理烤后烟中部叶的氯离子、还原糖、总糖和烟碱质量分数仍然最高，其中，3个处理的上部叶和中部叶的氯离子质量分数均差异显著(P＜0.05)，且T2和T3处理的还原糖质量分数均差异显著(P＜0.05)。T3处理的钾和总氮质量分数最高，与T1处理差异显著(P＜0.05)，T3处理的钾氯比和氮碱比最高，与其他2个处理差异显著(P＜0.05)，糖碱比则以T1处理最高。烤后烟下部叶中3个处理的氯离子、烟碱和总氮质量分数及钾氯比差别不显著，但钾、还原糖和总糖质量分数均以T2处理最高，且与T1或T3处理差异显著(P＜0.05)，氮碱比则以T1处理最高。
表 3 烤后烟叶化学成分比较
Table 3. Comparison of chemical composition of flue-cured tobacco
等级 处理 氯/% 钾/% 钾氯比 还原糖/% 总糖/% 烟碱/% 糖碱比 总氮/% 氮碱比 上部叶 T1 0.24 c 1.51 b 6.43 b 19.82 ab 27.35 a 2.44 a 8.12 a 2.73 a 1.07 a T2 0.28 a 1.51 b 5.41 c 20.73 a 25.61 b 2.55 a 8.13 a 2.57 b 0.97 b T3 0.26 b 1.90 a 7.32 a 17.74 b 23.17 c 2.61 a 6.80 b 2.89 a 1.11 a 中部叶 T1 0.35 c 1.65 b 4.75 b 21.84 a 28.01 a 2.18 b 10.02 a 2.31 b 0.93 b T2 0.40 a 1.70 b 4.23 b 22.39 a 28.64 a 2.56 a 8.75 b 2.46 ab 0.96 b T3 0.37 b 2.09 a 5.63 a 20.58 b 27.66 a 2.17 b 9.48 ab 2.74 a 1.11 a 下部叶 T1 0.31 a 1.91 b 6.12 a 20.87 b 31.21 ab 1.86 a 11.22 b 2.15 a 0.92 a T2 0.33 a 2.53 a 7.57 a 24.66 a 32.43 a 1.89 a 13.05 a 2.02 a 0.87 b T3 0.34 a 2.18 b 6.53 a 21.39 b 28.89 b 1.93 a 11.08 b 2.10 a 0.87 b 说明：不同字母表示同等级不同处理间差异显著(P＜0.05)；氯、钾、还原糖、总糖、烟碱、总氮均为质量分数。 -
相关分析(表4)可知：移栽后30 d时，根系钾与烟叶氯离子呈显著正相关(P＜0.05)；移栽后60 d时，烟叶钾与根系活力呈显著正相关(P＜0.05)，与氮碱比呈显著负相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶总氮呈显著正相关(P＜0.05)，但与烟叶钾呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后90 d时，根系烟碱与烟叶总氮呈显著负相关(P＜0.05)，与烟叶钾氯比呈显著正相关(P＜0.05)，而根系氮与烟叶还原糖呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后120 d时，根系烟碱与烟叶钾呈显著正相关(P＜0.05)。根系钾与烟叶总糖呈显著正相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶钾氯比呈极显著正相关(P＜0.01)。
表 4 烤烟根系性状与烟叶化学品质的相关分析
Table 4. Correlation analysis of flue-cured tobacco root traits and chemical properties
移栽后时间/d 根系性状 烟叶化学成分 还原糖 总糖 总氮 钾 烟碱 糖碱比 氮碱比 钾氯比 氯离子 30 根系活力 0.395 −0.410 −0.621 0.665 0.936 0.213 0.970 0.528 0.996 烟碱 −0.835 −0.970 0.663 −0.618 0.512 −0.924 0.068 −0.743 0.262 钾 0.252 −0.543 −0.496 0.545 0.978 0.064 −0.923 0.394 0.998* 氮 −0.899 −0.930 0.754 −0.714 0.397 0.966 0.196 −0.823 0.135 60 根系活力 0.919 0.332 −0.99 0.997* 0.434 0.828 −0.870 0.968 0.660 烟碱 −0.075 −0.785 −0.188 0.245 0.993 −0.263 −0.748 0.076 0.924 钾 0.573 −0.216 −0.767 0.803 0.844 0.407 −0.999* 0.690 0.957 氮 −0.955 −0.428 0.999* −0.999* 0.339 −0.882 0.814 −0.989 −0.579 90 根系活力 0.789 0.081 −0.922 0.943 0.649 0.658 −0.967 0.872 0.830 烟碱 0.976 0.499 −0.999* 0.995 0.262 0.917 −0.765 0.998* 0.512 钾 −0.858 −0.201 0.962 −0.976 −0.552 −0.745 0.929 −0.925 −0.756 氮 −0.999* −0.698 0.957 −0.939 −0.015 −0.987 0.582 −0.984 −0.284 120 根系活力 0.958 0.860 −0.849 0.817 −0.245 0.995 −0.350 0.903 0.024 烟碱 0.922 0.339 −0.991 0.997* 0.427 0.832 −0.866 0.970 0.655 钾 0.616 0.997* −0.389 0.335 −0.759 0.754 0.254 0.491 −0.556 氮 0.989 0.562 −0.993 0.984 0.189 0.944 −0.715 0.999** 0.446 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01。 综合来看，根系性状与化学品质之间在移栽后存在不同的相关关系，且在移栽后60、90和120 d时更为突出，根系钾和氮与烤后烟的化学品质指标相关性均达到显著水平(P＜0.05)。在移栽后90和120 d时，根系烟碱与化学品质指标相关性同样也达到显著水平(P＜0.05)。
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根系不仅是作物吸收水分和养分的重要器官，也是激素、氨基酸和有机酸等生物大分子的合成器官，其形态建成和生理功能将直接影响作物地上部分的生长发育、产量和品质[18]。不仅如此，对于烤烟来说烟株根系还是次生代谢产物烟碱的重要合成器官，其生长发育状况对烤烟品质有直接影响。在烤烟的生产实践中，烟株的主根长度、须根条数、根总体积和根尖数等根系形态指标与烤烟农艺性状表现出显著正相关[19]。本研究表明：T2和T3处理烟株的根系活力相比常规施肥均有所提升，其中T2处理的根系活力最高，这与韩毅等[20]的研究结果一致；另外，也有研究表明：添加生物质炭可以有效提高烟株的根系活力[21]。这说明生物质炭和生物质炭基肥本身具有的多孔和大比表面积结构有利于土壤通气性的增加，这对烟株根系活力的提高起到重要的调控作用。与此同时，施用生物质炭基肥能够显著增加烟株的不定根条数与侧根条数，这表明生物质炭基肥能够对烟株根系发育提供良好的生态环境[22−23]。根系钾和总氮质量分数均随着烟株的生长而逐渐降低，生物质炭基肥处理相比T1处理的降幅较小，可能是生物质炭具有缓释氮肥的作用，从而保证了烤烟各生长期所需的氮肥量，但要注意与氮肥的配施比例[24]。根系烟碱质量分数则在移栽后90 d达到峰值，可能与打顶后烟株体内的激素平衡状态被破坏有关，这与范江等[25]的研究结果一致。烟株的根系生长受到刺激，其生物量显著高于未打顶的烟株，发达的根系可促进烟株对养分的吸收。根系是合成烟碱的主要部位，打顶后烟株合成烟碱的能力大幅提升，进而提高烟株的烟碱积累量[26]。除了能够改善土壤的通透性之外，生物质炭基肥还含有丰富的大量元素与微量元素，从而为烟株根系的生长发育、后期烤烟产量和品质提供了保障[27]。
生物质炭基肥对常见农作物的生长具有促进作用，可达到增产的目的[28]。本研究结果表明：施用生物质炭基肥显著增加了烤烟产量、产值、均价和上中等烟比例，其中以施用生物质炭基有机肥处理烟株的产量、产值最佳。王晓强等[29]研究表明：生物质炭基肥与氮肥配施可提高烟叶产量和中上等烟比例，从而提高烟叶的均价及产值。同时施用生物质炭基肥可减少氮素化肥的施用量，从而改善烟叶内在化学成分的协调性，增加中性致香物质[30]。从不同生物质炭基肥对烤后烟常规化学成分的影响来看，T2和T3处理对烤烟内在常规化学成分有显著的影响。其中T2处理能显著提高上中下部叶的还原糖质量分数及中下部叶的总糖质量分数，这与李青山等[31]的研究结果一致。上中部叶的氯质量分数高于其他处理，减低总氮和烟碱质量分数处于适中稳定的范围，从而提高糖碱比。糖碱比高，有助于提高烟叶的安全性，柔和烟气。中上部叶钾质量分数差异不明显，钾氯比变化不大；T3处理可提高上中部叶的钾质量分数、钾氯比、氮碱比和总氮质量分数，T3处理的全氮、烟碱质量分数较高，可能由于施用生物质炭基复混肥可减少土壤养分的淋溶损失有关。T3处理的氯离子质量分数高，可能与淋溶损失能力与生物质炭基复合肥的施用成正比有关。据烟叶采收后对中部烟叶化学成分的分析表明：T2和T3处理烟叶在各指标上都符合优质烟叶的标准，T1处理在优质烟叶协调性方面略差。这表明施用生物质炭基肥不但能够促进烤烟生长，而且能提高烟叶内在化学成分的协调性，改善烟叶品质。
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施用生物质炭基肥能促进烤烟根系发育，有效提升烟株的根系活力，增加侧根和不定根条数，延缓根系钾、氮质量分数流失，提高烟株根系的烟碱积累量。同时，施用生物质炭基肥可增加烤烟的产量产值，提升烤后烟的化学品质。本研究的生物质炭基有机肥更有利于促进烤烟根系的生长发育，改善烤后烟叶化学成分质量分数，提高烤烟产量、产值、均价和中上等烟比例。
Effect of biochar-based fertilizer on root development, yield and quality of flue-cured tobacco in Chongqing tobacco growing area
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摘要:
目的 研究生物质炭基肥对重庆植烟区烤烟Nicotiana tabacum根系发育及产量和品质的影响，为重庆植烟区合理施用生物质炭基肥提供理论依据和技术支持。 方法 以‘云烟116’N. tabacum ‘Yunyan 116’为材料，设置常规施肥(T1)、生物质炭基有机肥(T2)和生物质炭基复混肥(T3) 3个处理，分析施用生物质炭基肥对烤烟根系生理活性、烤后烟化学品质及经济性状的影响。 结果 施用生物质炭基肥可优化烟株根系生理及养分指标。其中，根系活力在移栽后均以T2处理最高，与T1处理相比提高了4.2%~46.8%；侧根条数和不定根条数均以T3处理最多，与T1处理相比分别提高了11.6%~41.1%和19.0%~53.1%；根系氮和钾质量分数随烟株生长而降低，且均以T2处理降幅最缓；根系烟碱质量分数则呈现先升后降趋势，以T2和T3处理较高；施用生物质炭基肥可增加烤烟的产量和产值，提升烤后烟的化学品质，其中以T2处理的产量和产值最高，与T1处理相比分别增加了16.9%和22.6%。此外，生物质炭基肥对烤后烟氮碱比、糖碱比和钾氯比均有提高作用，增强了烟叶内在化学成分的协调性，改善了烟叶品质；相关分析可知：根系钾质量分数(在移栽后30、60和120 d)、氮质量分数(在移栽后60、90和120 d)与烤后烟的化学品质相关性最为密切。 结论 生物质炭基肥有利于烤烟根系的生长发育，可增加烤烟的产量和产值，提升烤后烟的化学品质，其中使用生物质炭基有机肥处理效果更佳。图4表4参31 Abstract:Objective The objective is to explore the effect of biochar-based fertilizer on root development, and yield and quality of flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum) in Chongqing tobacco growing area, in order to provide theoretical basis and technical support for the rational application of biochar-based fertilizer in this area. Method N. tabacum ‘Yunyan 116’ was taken as the research object, and three treatments including conventional fertilization (T1), biochar-based organic fertilizer (T2) and biochar-based compound fertilizer (T3) were set up to analyze the effect of biochar-based fertilizer on the physiological activity of flue-cured tobacco root, chemical quality and economic traits of flue-cured tobacco. Result The application of biochar-based fertilizer could optimize the physiological and nutrient indexes of tobacco root. The root activity in T2 was the highest after transplantation, which increased by 4.2%−46.8% compared with T1. The number of lateral roots and adventitious roots in T3 was the most, which increased by 11.6%−41.1% and 19.0%−53.1% respectively compared with T1. The contents of nitrogen and potassium in root system decreased with the growth of tobacco plant, and the decrease was the slowest in T2. The nicotine contents in root system increased first and then decreased, and those in T2 and T3 were higher. The application of biochar-based fertilizer could increase the yield and output value of flue-cured tobacco and improve the chemical quality of flue-cured tobacco. Among them, T2 treatment had the highest yield and output value, which increased by 16.9% and 22.6% respectively compared with T1. In addition, biochar-based fertilizer could improve the nitrogen alkali ratio, sugar alkali ratio and potassium chloride ratio of flue-cured tobacco, improve the coordination of internal chemical components and improve the quality of flue-cured tobacco. Correlation analysis showed that the potassium contents (at 30, 60 and 120 d after transplanting) and the nitrogen contents (at 60, 90 and 120 d after transplanting) in root system were most closely related to the chemical quality of flue-cured tobacco. Conclusion Biochar-based fertilizer is beneficial to the growth and development of flue-cured tobacco roots, and can increase the output value as well as the chemical quality of flue-cured tobacco. [Ch, 4 fig. 4 tab. 31 ref.] -
Key words:
- biochar-based fertilizer /
- flue-cured tobacco /
- root system /
- yield /
- quality
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小贯小绿叶蝉 Empoasca onukii在中国茶园广泛分布，是对茶树Camellia sinensis危害最大的害虫之一[1]。小贯小绿叶蝉对茶树嫩茎、嫩叶的刺吸会导致茶叶焦枯，抑制茶树正常生长，严重影响茶叶的产量和品质[2−3]。游猎性蜘蛛(游猎蛛)作为一种捕食性天敌，捕食量大、行动活跃、捕食范围广，对防治害虫、调节生态系统平衡都有重要作用[4−6]。利用天敌与害虫之间的捕食关系对茶园害虫进行生物防治的方法已有诸多报道[7−16]，这些研究大都直接讨论天敌与害虫之间的关联，对于不同种天敌之间的竞争作用却极少研究。但单一地增加茶园害虫的优势种天敌等势必会导致整个茶园生态系统的不稳定[17−18]。FAUST等[19]将2个物种之间的作用关系分为中性、竞争、偏害、寄生、捕食、偏利和互利共生等几种类型。天敌和害虫之间的关系分为捕食和寄生2种类型，天敌之间为了争夺资源多数是竞争关系[20]。除了天敌与害虫之间的捕食和被捕食关系外，各天敌之间的竞争关系也需要得到重视。因此，从生物多样性等多维度对茶园整个生态环境进行调控更有利于长期高效防治茶园害虫，以达到绿色环保的平衡调节作用[21]。
在昆虫种群数量生态学的研究中，对害虫及天敌数据的统计分析通常为抽样分析，采用的分级方式为连续等分分级，这会使得不同精度级宽下的结果具有主观性和偶然性。张书平等[22]将Fuzzy分级法与灰色关联度法相结合研究茶园与假眼小绿叶蝉 Empoasca vitis数量上关系密切的天敌种类，是一种较好的种间关系研究方法。多数学者对林木种间竞争的研究较多[23]，未见对茶园各天敌种间竞争关系的报道，将数据按不同方式分级后再研究种间竞争关系的研究更少。为此，本研究运用灰色关联度法，并将Fuzzy分级法与竞争系数法相结合，研究‘农抗早’‘Nongkangzao’和‘平阳特早’‘Pingyangtezao’茶园游猎蛛取食小贯小绿叶蝉的种间竞争关系，并通过竞争强度指数验证所得结论，为茶园合理保护和利用种间竞争关系强的天敌，有效防治小贯小绿叶蝉提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 调查地点和时间
在安徽农业大学科技示范园(31°56′N，117°12′E)中共调查了2种茶园，分别为‘农抗早’和‘平阳特早’茶园，面积均为0.2 hm2。调查时间为2021年3月25日至11月19日，隔15 d调查1次，共14次。茶园互不相连，按常规措施管理。在春茶采摘结束和秋末进行茶树修剪，并且在秋末进行茶园耕翻，加强秋冬季管理，及时除草、修剪茶树和采摘茶叶，诱杀和人工捕杀害虫，不施用化学农药。
1.2 调查方法
采用平行跳跃法在茶园随机选取3行，每行茶树相隔1 m，在每行间隔1 m处设置1个2 m×1 m的样方，每行取10个样方，每个茶园取30个样方。用目测调查的方式在每个样方随机选取10片叶，调查一些不易振落的害虫及天敌的种类和数量，再用盘拍法对样方中所有枝条进行盘拍(盘拍所用搪瓷盘口长为40 cm，宽30 cm，搪瓷盘上喷洒稀释1 000倍的洗衣粉水溶液)。调查记载盘中害虫及天敌物种数和个体数，不能准确鉴定的物种样本编号保存，装瓶带回室内由专家鉴定。
1.3 分析方法
1.3.1 灰色关联度法
将害虫数量(Yi)及其主要天敌数量(Xj)分别看作1个本征系统，害虫数量作为该系统的参照序列，天敌作为比较序列，并把不同样方的害虫及其主要天敌的数量作为该序列在第k个样方的效果白化值，进行双序列关系分析。数据经均值化后得:
$$ Y_i=\left\{Y_i(1),\; Y_i(2),\; \cdots ,\; Y_i(n)\right\},\; i=1; $$ (1) $$ X_j=\left\{X_j(1),\; X_j(2),\; \cdots,\; X_j(n)\right\}, \;j=1,\;2,\; \cdots,\; M。 $$ (2) 式(1)和式(2)中：n表示样方数，M表示天敌种类数。Yi与Xj在第k个样方上的关联系数rij为：
$$ {r}_{ij}=\frac{{\mathrm{min}}_{i}{\mathrm{min}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|+\rho {\mathrm{max}}_{i}{\mathrm{max}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|}{\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|+\rho {\mathrm{max}}_{i}{\mathrm{max}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right|} 。 $$ (3) 式(3)中：ρ 为分辨系数，取值区间为[0, 1]，一般取 ρ = 0.5，为扩大各物种之间关联度的差异，本研究取 ρ = 0.8。$|Y_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right) |$ 为序列Yi与Xj在第k点上差的绝对值；$ \mathrm{m}\mathrm{i}\mathrm{n}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $为1级最小差，$ {\mathrm{min}}_{i}{\mathrm{min}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $ 为2级最小差。$ \mathrm{m}\mathrm{a}\mathrm{x}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $与$ {\mathrm{max}}_{i}{\mathrm{max}}_{j}\left|{Y}_{i}\left(k\right)-{X}_{j}\left(k\right)\right| $ 分别为1级和2级最大差。利用该公式可求出第j种天敌(Xj)与害虫(Yi)数量间的关联度为$R({Y}_{i},{X}_{j})=1/n\displaystyle \sum _{k=1}^{M}{r}_{ij}\left(k\right)$，其大小反映害虫与天敌相互联系的紧密程度。天敌与害虫数量间关联度越大，表明天敌与害虫数量关系越密切[24]。本研究由数据处理系统软件(DPS系统)进行灰色关联度数据的运算。
1.3.2 模糊分级法
在论域[A1, A2, A3$, \;\cdots , $ An$, \;\cdots , $ Am]上按所求解问题的性质和要求规定的一个隶属函数μi，叫作Fuzzy分级隶属函数。将通常连续等分分级的频数作为原始数据，设原始数据为[a1, a2, a3$,\; \cdots , $ an$, \;\cdots , $ am]，称${\hat{{a}}}_{{i}}=\displaystyle \sum _{{n}={i}-5}^{{i}+5}{{\mu }}_{{i}}{{a}}_{{n}}$为第i个Fuzzy等级的Fuzzy频数。它在论域上的分布曲线叫Fuzzy频数曲线[25−26]。本研究规定Fuzzy分级隶属函数μi为：
$$ {\mu }_{i}=\left\{\begin{array}{l}1.0\;n=i\\ 0.8\;n=i+1,\;i-1\\ 0.6\;n=i+2,\;i-2\\ 0.4\;n=i+3,\;i-3\\ 0.2\;n=i+5,\;i-5\\ 0.1\;n=i+5,\;i-5\\ 0\;n ＞ i+5,\;n ＜ i-5\end{array}\right. 。 $$ (4) 式(4)中：n为原始数据项数，i为Fuzzy频数项数。则Fuzzy频数为$ {\hat{a}}_{i}=\displaystyle \sum _{n=i-5}^{i+5}{\mu }_{i}{a}_{n}={a}_{i}+ 0.8\left({a}_{i+1}+{a}_{i-1}\right)+0.6\left({a}_{i+2}+{a}_{i-2}\right)+0.4\left({a}_{i+3}+{a}_{i-3}\right)+0.2\left({a}_{i+4}+{a}_{i-4}\right)+0.1\left({a}_{i+5}+{a}_{i-5}\right) $。为了解茶园游猎蛛的自然种群动态，减少在对游猎蛛进行竞争关系分析时由种群数据导致的误差，本研究根据游猎蛛种群数量变化幅度，对游猎蛛的种群数据按照30个样方中5只游猎蛛的级宽进行等分分级统计(级宽不宜太宽也不宜太窄)，算出各级出现的频数，再以30个样方中5只游猎蛛为级宽的频数作为原始数据即[a1, a2, a3$,\; \cdots , $ an$, \;\cdots , $ am]进行Fuzzy分级统计。由Excel 2019计算Fuzzy频数。
1.3.3 竞争系数法
一般用Levins的生态重叠公式计算竞争系数[27]：
$$ {\alpha }_{ij}=\sum _{k=1}^{n}\left({P}_{ik}{P}_{jk}\right)/\sum _{k=1}^{n}{P}_{ik}^{2} 。 $$ (5) 式(5)中：$ {P}_{ik} $ 和$ {P}_{jk} $分别为种i和种j在第k个样方中的相对优势度，n为样地数。
使用重叠的方法计算竞争系数的公式[28]：
$$ {\alpha }_{ij}=\sum _{k=1}^{n}\left({P}_{ik}{P}_{jk}\right)/\sqrt{\sum _{k=1}^{n}{P}_{ik}^{2}\sum _{k=1}^{n}{P}_{jk}^{2}} 。 $$ (6) 式(6)中：αij为种j对种i的竞争系数，Pik和Pjk分别是第i个物种和第j个物种使用的第k个资源的比例。αij = αji，PIANKA[28]评价该式是对称的，并称其为重叠值。MAY[29−30]将该式与其他表达式进行比较，沿用了PIANKA的表达式，并将其作为按函数比例进行计算的竞争系数。本研究中所求得的竞争系数均按上述(6)式计算。
1.3.4 竞争强度法
本研究将关联度与竞争系数相结合，引入竞争强度指数的概念。不同天敌与同一害虫之间关联度的比值称为相对密切度，该相对密切度与2种天敌之间竞争系数的乘积即为竞争强度指数，种i对种j的竞争强度指数(C)为：
$$ C={\alpha }_{ij}\left(\frac{{R}_{iy}}{{R}_{jy}}\right) 。 $$ (7) 式(7)引入了害虫与天敌关系因素，Riy、Rjy分别为天敌Xi、Xj与害虫Y数量上的关联度，αij为种j对种i的竞争系数。本研究中竞争系数和竞争强度指数均由 Excel 2019 对Fuzzy频数计算所得，再使用DPS数据处理系统软件用多重比较方法中的 Duncan 新复极差法进行竞争系数和竞争强度指数平均值和显著水平的分析[31]。
2. 结果与分析
2.1 游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的灰色关联度
选取调查日期中2个茶园游猎蛛数量最多的7种蜘蛛作为主要天敌，分别为鞍型花蟹蛛Xysticus ephippiatus、三突花蟹蛛Ebrechtella tricuspidata、粽管巢蛛Clubiona japonicola、斑管巢蛛C. reichlini、斜纹猫蛛Oxyopes sertatus、黑色跳蛛Plexippus paykulli和条纹蝇虎P. setipes。它们的数量动态见表1。
表 1 2个茶园小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量动态Table 1 Population dynamics of E. onukii and wandering spiders in two tea plantations茶树品种 日期
(月-日)害虫数量/头 游猎蛛数量/头 X1 X2 X3 X4 X5 X6 X7 ‘农抗早’ 03-25 3 10 16 3 2 32 7 7 04-16 11 2 7 1 0 7 0 19 05-07 42 2 6 0 0 2 2 0 05-23 30 1 5 0 0 5 12 1 06-04 222 7 1 5 0 1 5 0 06-20 175 20 5 5 5 0 5 0 07-08 594 14 65 51 88 6 38 0 08-10 209 27 23 15 60 20 26 24 08-22 429 23 19 29 59 33 25 6 09-06 92 19 9 19 23 57 18 6 09-17 30 17 17 13 10 31 13 19 10-13 1 8 1 2 0 45 4 5 11-01 52 4 2 9 9 39 4 19 11-19 47 1 1 3 6 15 3 5 合计 1 937 310 250 155 177 253 155 262 ‘平阳特早’ 03-25 9 2 3 0 0 13 17 4 04-16 11 0 5 0 0 1 6 2 05-07 31 1 6 0 0 0 6 0 05-23 57 3 4 1 0 0 5 0 06-04 251 1 5 0 3 0 11 0 06-20 139 15 8 18 2 0 10 1 07-08 674 26 46 24 34 22 7 0 08-10 318 17 3 17 42 33 13 0 08-22 534 8 18 21 48 31 10 29 09-06 160 29 12 14 18 39 16 10 09-17 20 13 12 12 19 37 12 9 10-13 4 7 2 0 0 20 11 2 11-01 23 5 2 8 3 2 2 3 11-19 108 1 2 3 5 26 2 4 合计 2 339 245 230 128 128 170 118 174 说明：X1~X7分别指鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛、斑管巢蛛、斜纹猫蛛、黑色跳蛛和条纹蝇虎数量(头)。 用灰色关联度法求得小贯小绿叶蝉与游猎蛛数量之间的灰色关联度(表2)。由表2可知：与小贯小绿叶蝉在数量上关联度最大的前3位天敌，‘农抗早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和黑色跳蛛；‘平阳特早’茶园为斑管巢蛛、粽管巢蛛和三突花蟹蛛。2个茶园均有斑管巢蛛和粽管巢蛛。
表 2 2个茶园小贯小绿叶蝉与游猎蛛间的灰色关联度Table 2 Grey correlation between E. onukii and wandering spiders in two tea plantations游猎蛛 ‘农抗早’ ‘平阳特早’ 游猎蛛 ‘农抗早’ ‘平阳特早’ 灰色关联度 排位 灰色关联度 排位 灰色关联度 排位 灰色关联度 排位 鞍型花蟹蛛 0.833 8 5 0.826 1 4 斜纹猫蛛 0.754 8 6 0.794 7 6 三突花蟹蛛 0.856 9 4 0.856 2 3 黑色跳蛛 0.857 0 3 0.802 6 5 粽管巢蛛 0.890 2 2 0.857 1 2 条纹蝇虎 0.744 2 7 0.763 4 7 斑管巢蛛 0.896 7 1 0.860 3 1 2.2 游猎蛛种群数量的Fuzzy分级统计
由图1和图2可看出：2个茶园Fuzzy分级频数集中性明显大于等分分级频数。图1A中在第4、7和12个级宽处出现3个明显的峰值，而图1B中 7条曲线均由高到低一致趋于平缓。图2A中从第11个级宽处多数曲线已贴近横轴，而图2B中的曲线从第15个级宽开始才趋于横轴。通过Fuzzy分级法得到的新数据明显增加了原始数据的有效区间，并且Fuzzy频数由原始数据通过Fuzzy隶属函数求得，每个原始数据都与几个等级发生联系，而等分分级里每个原始数据只与1个等级发生联系，因此Fuzzy频数无明显的分级界限。对2种频数进行t检验，‘农抗早’茶园中鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛、斑管巢蛛、斜纹猫蛛、黑色跳蛛和条纹蝇虎这7种蜘蛛的t值依次为2.333、2.379、2.281、2.646、3.937、3.059、1.975，‘平阳特早’茶园这7种蜘蛛的$ t $值依次为 2.176、2.048、2.153、2.477、3.151、2.090、1.591。自由度为34时，t0.01=2.728，t0.05=2.032，t0.10=1.091，除条纹蝇虎外，2个茶园各游猎蛛2种频数间的差异都显著，并且斜纹猫蛛的2种频数间差异极显著。Fuzzy频数的直接图示是曲线，可保持原始数据的精度，故用此法分级的数据进行后续竞争关系的分析，其结果更接近实际。
图 1 ‘农抗早’茶园游猎蛛种群数量等分分级频数曲线(A)和Fuzzy频数曲线(B)Figure 1 Equally graded frequency curve (A) and Fuzzy frequency curve (B) of the number of wandering spiders in ‘Nongkangzao’ tea plantation
图 2 ‘平阳特早’茶园游猎蛛种群数量等分分级频数曲线(A)和Fuzzy频数曲线(B)Figure 2 Equally graded frequency curve (A) and Fuzzy frequency curve (B) of the number of wandering spiders in ‘Pingyangtezao’ tea plantation2.3 游猎蛛间竞争系数及其差异
以Fuzzy频数作为原始数据，计算2个茶园各游猎蛛之间的竞争系数并将结果列于表3。对各游猎蛛及其竞争对手之间的竞争系数进行方差分析，再用新复极差法分析天敌之间竞争系数的差异性(表4)。所得结果中，当竞争对手分别为鞍型花蟹蛛、三突花蟹蛛、粽管巢蛛和条纹蝇虎时，游猎蛛间差异显著，此时不同竞争对手下竞争力最强的游猎蛛不同，故暂时无法得出茶园竞争力最强的蜘蛛类别，但除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，无论竞争对手为哪种游猎蛛，所有游猎蛛都与斜纹猫蛛差异显著，且斜纹猫蛛的均值都最小。因此，可得出结论：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5种游猎蛛里斜纹猫蛛竞争力最弱。
表 3 2个茶园各游猎蛛之间的竞争系数Table 3 Competition coefficients among wandering spiders in two tea plantations茶树品种 竞争对手 游猎蛛间竞争系数 鞍型花蟹蛛 三突花蟹蛛 粽管巢蛛 斑管巢蛛 斜纹猫蛛 黑色跳蛛 条纹蝇虎 ‘农抗早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 0.991 5 0.983 7 0.939 8 0.906 3 0.959 2 0.991 0 三突花蟹蛛 0.991 5 1.000 0 0.995 2 0.973 3 0.893 8 0.928 2 0.995 3 粽管巢蛛 0.983 7 0.995 2 1.000 0 0.980 3 0.901 5 0.916 7 0.993 6 斑管巢蛛 0.939 8 0.973 3 0.980 3 1.000 0 0.872 9 0.856 8 0.961 4 斜纹猫蛛 0.906 3 0.893 8 0.901 5 0.872 9 1.000 0 0.959 8 0.871 7 黑色跳蛛 0.959 2 0.928 2 0.916 7 0.856 8 0.959 8 1.000 0 0.915 9 条纹蝇虎 0.991 0 0.995 3 0.993 6 0.961 4 0.871 7 0.915 9 1.000 0 ‘平阳特早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 0.989 3 0.998 5 0.976 5 0.913 7 0.993 5 0.975 1 三突花蟹蛛 0.989 3 1.000 0 0.984 2 0.977 4 0.869 7 0.984 4 0.992 5 粽管巢蛛 0.998 5 0.984 2 1.000 0 0.967 4 0.909 3 0.996 3 0.967 4 斑管巢蛛 0.976 5 0.977 4 0.967 4 1.000 0 0.939 7 0.954 0 0.957 1 斜纹猫蛛 0.913 7 0.869 7 0.909 3 0.939 7 1.000 0 0.880 6 0.826 5 黑色跳蛛 0.993 5 0.984 4 0.996 3 0.954 0 0.880 6 1.000 0 0.967 7 条纹蝇虎 0.975 1 0.992 5 0.967 4 0.957 1 0.826 5 0.967 7 1.000 0 表 4 2个茶园各游猎蛛之间竞争系数新复极差法分析结果Table 4 Results of the new multiple range test analysis of competition coefficients among various wandering spiders in two tea plantations竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
系数均值5%显著
水平1%极显著
水平竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
系数均值5%显著
水平1%极显著
水平鞍型花蟹蛛 7.530 粽管巢蛛 0.991 1 a A 斜纹猫蛛 1.203 黑色跳蛛 0.920 2 a A 三突花蟹蛛 0.990 4 a A 鞍型花蟹蛛 0.910 0 a A 条纹蝇虎 0.983 0 a A 斑管巢蛛 0.906 3 a A 黑色跳蛛 0.976 4 a A 粽管巢蛛 0.905 4 a A 斑管巢蛛 0.958 2 a AB 三突花蟹蛛 0.881 7 a A 斜纹猫蛛 0.910 0 b B 条纹蝇虎 0.849 1 a A 三突花蟹蛛 11.356 条纹蝇虎 0.993 9 a A 黑色跳蛛 0.562 鞍型花蟹蛛 0.976 4 a A 鞍型花蟹蛛 0.990 4 a A 粽管巢蛛 0.956 5 a A 粽管巢蛛 0.989 7 a A 三突花蟹蛛 0.956 3 a A 斑管巢蛛 0.975 4 a A 条纹蝇虎 0.941 8 a A 黑色跳蛛 0.956 3 a A 斜纹猫蛛 0.920 2 a A 斜纹猫蛛 0.881 7 b B 斑管巢蛛 0.905 4 a A 粽管巢蛛 3.305 鞍型花蟹蛛 0.991 1 a A 条纹蝇虎 12.037 三突花蟹蛛 0.993 9 a A 三突花蟹蛛 0.989 7 a A 鞍型花蟹蛛 0.983 0 a A 条纹蝇虎 0.980 5 a A 粽管巢蛛 0.980 5 a A 斑管巢蛛 0.973 9 a A 斑管巢蛛 0.959 2 a A 黑色跳蛛 0.956 5 ab A 黑色跳蛛 0.941 8 a A 斜纹猫蛛 0.905 4 b A 斜纹猫蛛 0.849 1 b B 斑管巢蛛 1.610 三突花蟹蛛 0.975 3 a A 粽管巢蛛 0.973 9 a A 条纹蝇虎 0.959 2 a A 鞍型花蟹蛛 0.958 2 a A 斜纹猫蛛 0.906 3 a A 黑色跳蛛 0.905 4 a A 说明：计算不同竞争对手下各游猎蛛在2个茶园竞争系数的平均值，5%水平上均数最大的标记为a，1%水平上均数最大的标记为A。向下比较，与之差异性不显著的标记相同字母，差异性显著的标记不同字母。 2.4 游猎蛛与小贯小绿叶蝉数量关系的竞争强度及其差异
结合关联度和竞争系数将所求的竞争强度指数列于表5。对竞争强度指数进行方差分析，用新复极差法进行比较(表6)。由表6可知：无论竞争对手为哪种游猎蛛，粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，且游猎蛛中斜纹猫蛛与两者差异极显著。因此，可得出结论：粽管巢蛛竞争力最强，斑管巢蛛次之，斜纹猫蛛竞争力最弱。
表 5 2个茶园各游猎蛛之间的竞争强度指数Table 5 Competition intensity indices among wandering spiders in two tea plantations茶树品种 竞争对手 游猎蛛间竞争强度指数 鞍型花蟹蛛 三突花蟹蛛 粽管巢蛛 斑管巢蛛 斜纹猫蛛 黑色跳蛛 条纹蝇虎 ‘农抗早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 1.019 0 1.050 3 1.010 7 0.820 4 0.985 9 0.884 5 三突花蟹蛛 0.964 7 1.000 0 1.033 8 1.018 5 0.787 3 0.928 3 0.864 3 粽管巢蛛 0.921 4 0.958 0 1.000 0 0.987 5 0.764 4 0.882 5 0.830 6 斑管巢蛛 0.873 9 0.930 1 0.973 2 1.000 0 0.734 8 0.818 9 0.797 8 斜纹猫蛛 1.001 2 1.014 7 1.063 2 1.037 0 1.000 0 1.089 8 0.859 4 黑色跳蛛 0.933 2 0.928 1 0.952 2 0.896 5 0.845 3 1.000 0 0.795 3 条纹蝇虎 1.110 4 1.146 1 1.188 6 1.158 5 0.884 2 1.054 8 1.000 0 ‘平阳特早’ 鞍型花蟹蛛 1.000 0 1.025 4 1.036 1 1.017 0 0.879 0 0.965 3 0.9012 三突花蟹蛛 0.954 4 1.000 0 0.985 2 0.982 0 0.807 2 0.922 7 0.884 9 粽管巢蛛 0.962 3 0.983 2 1.000 0 0.971 0 0.843 1 0.932 9 0.861 7 斑管巢蛛 0.937 6 0.972 8 0.963 8 1.000 0 0.868 1 0.890 0 0.849 3 斜纹猫蛛 0.949 7 0.937 0 0.980 7 1.017 2 1.000 0 0.889 3 0.794 0 黑色跳蛛 1.022 6 1.050 2 1.064 0 1.022 6 0.872 0 1.000 0 0.920 5 条纹蝇虎 1.055 1 1.113 1 1.086 1 1.078 5 0.860 4 1.017 3 1.000 0 表 6 2个茶园各游猎蛛之间的竞争强度指数新复极差法分析结果Table 6 Results of the new multiple range test analysis of competitive intensity indices among various wandering spiders in two tea plantations竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
强度指数均值5%显著
水平1%极显著
水平竞争对手 F 物种 2个茶园竞争
强度指数均值5%显著
水平1%极显著
水平鞍型花蟹蛛 32.992 粽管巢蛛 1.043 2 a A 斜纹猫蛛 2.142 斑管巢蛛 1.027 1 a A 三突花蟹蛛 1.022 2 ab A 粽管巢蛛 1.022 0 a A 斑管巢蛛 1.013 8 ab A 黑色跳蛛 0.989 5 ab A 黑色跳蛛 0.975 6 b A 三突花蟹蛛 0.975 8 ab A 条纹蝇虎 0.892 9 c B 鞍型花蟹蛛 0.975 4 ab A 斜纹猫蛛 0.849 7 c B 条纹蝇虎 0.826 7 b A 三突花蟹蛛 33.492 粽管巢蛛 1.009 5 a A 黑色跳蛛 1.575 粽管巢蛛 1.008 1 a A 斑管巢蛛 1.000 2 a AB 三突花蟹蛛 0.989 1 a A 鞍型花蟹蛛 0.960 9 ab AB 鞍型花蟹蛛 0.977 9 a A 黑色跳蛛 0.925 5 b BC 斑管巢蛛 0.959 6 a A 条纹蝇虎 0.874 6 c C 斜纹猫蛛 0.858 6 a A 斜纹猫蛛 0.797 3 d D 条纹蝇虎 0.857 9 a B 粽管巢蛛 9.706 斑管巢蛛 0.979 3 a A 条纹蝇虎 10.533 粽管巢蛛 1.137 3 a A 三突花蟹蛛 0.970 6 a AB 三突花蟹蛛 1.129 6 a A 鞍型花蟹蛛 0.941 9 a AB 斑管巢蛛 1.118 5 a A 黑色跳蛛 0.907 7 ab ABC 鞍型花蟹蛛 1.082 7 a A 条纹蝇虎 0.846 2 bc BC 黑色跳蛛 1.036 1 a A 斜纹猫蛛 0.803 8 c C 斜纹猫蛛 0.872 3 b B 斑管巢蛛 3.588 粽管巢蛛 0.968 5 a A 三突花蟹蛛 0.951 4 ab A 鞍型花蟹蛛 0.905 8 abc A 黑色跳蛛 0.854 4 abc A 条纹蝇虎 0.823 6 bc A 斜纹猫蛛 0.801 5 c A 说明：计算不同竞争对手下各游猎蛛在2个茶园竞争强度指数的平均值，5%水平上均数最大的标记为a，1%水平上均数最大的标记为A。向下比较，与之差异性不显著的标记相同字母，差异性显著的标记不同字母。 3. 结论与讨论
本研究首先通过灰色关联度分析初步得出2个茶园与小贯小绿叶蝉数量相关性最大的游猎蛛均为斑管巢蛛和粽管巢蛛，再对7种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy分级统计，将得出的Fuzzy频数作为原始数据进行竞争系数分析，结果显示：除斑管巢蛛和黑色跳蛛外，5种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱。为验证结果准确性，综合灰色关联度和竞争系数结果引入了竞争强度指数概念，得出7种游猎蛛中斜纹猫蛛竞争力最弱，并且在任何竞争对手下粽管巢蛛都与其他蜘蛛差异显著，其次为斑管巢蛛，即在取食茶园小贯小绿叶蝉时粽管巢蛛和斑管巢蛛竞争力最强，斜纹猫蛛竞争力最弱。
在进行Fuzzy分级统计时，并未对小贯小绿叶蝉数量进行分级，因为在进行竞争关系分析时，只需要7种游猎蛛的数量数据，故无需对小贯小绿叶蝉数量做同样的处理。在进行灰色关联度分析时，小贯小绿叶蝉和7种游猎蛛数量均未进行处理，原因是小贯小绿叶蝉数量与7种游猎蛛数量数据大小相差较大，选择过大的级宽会导致游猎蛛数量均处于第1级宽内，选择较小级宽会出现较多级层且在靠后多个级层里只有小贯小绿叶蝉数据，而游猎蛛数据均为0。对7种游猎蛛的种群数量进行Fuzzy分级，然后进行竞争关系的统计计算，使它们的数据集中性更加突出，弥补了抽样时造成的误差，是一种简洁有效的计算方法。
2个茶园竞争力最强和最弱的蜘蛛相同。本研究的2个茶园均按常规措施管理，不使用化学农药，且于冬季除草修剪，修剪会影响天敌的虫口基数，而‘农抗早’和‘平阳特早’抗逆性和抗寒性强[32]，因此在相近的受害程度后，‘农抗早’和‘平阳特早’恢复时间均较短，恢复效果均较好，害虫所处环境变化的速度一致性可能是研究结果相同的原因之一。此外，茶园竞争力最强的是斑管巢蛛，这可能与斑管巢蛛的生活习性有关。斑管巢蛛定居且游猎于树冠上被害卷叶或枯叶等阴暗干燥处，白天基本不出行，黄昏时刻，蜘蛛开始活动，主动巡游猎取食，沿着枝、叶逐一搜索前进，几乎无遗漏之处。合理保护和利用斑管巢蛛这类竞争力强的蜘蛛可达到有效防治小贯小绿叶蝉的目的。
对茶园游猎蛛之间竞争作用的研究可以更好地理解游猎蛛之间的竞争如何影响害虫的数量和变化趋势以及如何影响生物防治的有效性[33]。至今利用害虫与天敌的种间关系对茶园害虫进行生物防治更多地还是停留在增加优势种天敌数量的方向上，分析天敌之间的竞争作用有利于选出最高效的天敌组合，在不破坏茶园原有生态环境的基础上高效防治害虫。
本研究中的7种游猎蛛都是广食性天敌，但为了研究方便，把它们作为只取食小贯小绿叶蝉一种食饵的单食性天敌，若进行深入研究就需要考虑多种猎物(害虫)共存时天敌对食物的嗜食性，在此基础上应用竞争关系分析方法就能更加真实地反映天敌之间的关系。另外，本研究是分析天敌两两之间的竞争关系，实际上，在食饵不足时，7种天敌之间也存在竞争关系，这种情况有待进一步研究。
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图 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根系活力的变化
Figure 1 Change of root activities of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
图 2 不同生物质炭基肥对根系钾质量分数的影响
Figure 2 Effects of different biochar-based fertilizers on potassium contents in roots
图 3 不同生物质炭基肥对根系氮质量分数的影响
Figure 3 Effects of different biochar-based fertilizers on nitrogen contents in roots
图 4 不同生物质炭基肥对根系烟碱质量分数的影响
Figure 4 Effects of different biochar-based fertilizers on nicotine contents in roots
表 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根条数的变化
Table 1. Change of root number of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
移栽后时间/d 处理 侧根/条 不定根/条 30 T1 13.8±4.1 a 62.4±1.3 b T2 14.3±1.2 a 74.9±2.6 a T3 15.4±0.8 a 76.6±3.1 a 60 T1 17.5±1.4 b 89.2±1.5 c T2 22.7±2.9 a 117.2±1.9 b T3 24.7±1.6 a 136.6±2.0 a 90 T1 25.7±3.8 b 59.0±4.8 c T2 26.3±1.0 ab 68.6±0.5 b T3 30.2±2.4 a 75.0±3.3 a 120 T1 23.1±1.3 b 44.8±0.8 b T2 26.5±1.6 a 54.7±1.5 a T3 29.2±1.7 a 53.3±1.9 a 说明：不同字母表示同时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 不同生物质炭基肥处理下烤后烟经济性状的比较
Table 2. Comparison of economic traits of different biochar-based fertilizer treatments
处理 产量/
(kg·hm−2)产值/
(万元·hm−2)均价/
(元·kg−1)上中等烟
比例/%T1 1 933 b 5.3 b 27.4 a 83.1 c T2 2 260 a 6.5 a 28.5 a 86.0 a T3 2 153 ab 6.0 ab 28.0 a 84.6 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)。
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表 3 烤后烟叶化学成分比较
Table 3. Comparison of chemical composition of flue-cured tobacco
等级 处理 氯/% 钾/% 钾氯比 还原糖/% 总糖/% 烟碱/% 糖碱比 总氮/% 氮碱比 上部叶 T1 0.24 c 1.51 b 6.43 b 19.82 ab 27.35 a 2.44 a 8.12 a 2.73 a 1.07 a T2 0.28 a 1.51 b 5.41 c 20.73 a 25.61 b 2.55 a 8.13 a 2.57 b 0.97 b T3 0.26 b 1.90 a 7.32 a 17.74 b 23.17 c 2.61 a 6.80 b 2.89 a 1.11 a 中部叶 T1 0.35 c 1.65 b 4.75 b 21.84 a 28.01 a 2.18 b 10.02 a 2.31 b 0.93 b T2 0.40 a 1.70 b 4.23 b 22.39 a 28.64 a 2.56 a 8.75 b 2.46 ab 0.96 b T3 0.37 b 2.09 a 5.63 a 20.58 b 27.66 a 2.17 b 9.48 ab 2.74 a 1.11 a 下部叶 T1 0.31 a 1.91 b 6.12 a 20.87 b 31.21 ab 1.86 a 11.22 b 2.15 a 0.92 a T2 0.33 a 2.53 a 7.57 a 24.66 a 32.43 a 1.89 a 13.05 a 2.02 a 0.87 b T3 0.34 a 2.18 b 6.53 a 21.39 b 28.89 b 1.93 a 11.08 b 2.10 a 0.87 b 说明：不同字母表示同等级不同处理间差异显著(P＜0.05)；氯、钾、还原糖、总糖、烟碱、总氮均为质量分数。
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表 4 烤烟根系性状与烟叶化学品质的相关分析
Table 4. Correlation analysis of flue-cured tobacco root traits and chemical properties
移栽后时间/d 根系性状 烟叶化学成分 还原糖 总糖 总氮 钾 烟碱 糖碱比 氮碱比 钾氯比 氯离子 30 根系活力 0.395 −0.410 −0.621 0.665 0.936 0.213 0.970 0.528 0.996 烟碱 −0.835 −0.970 0.663 −0.618 0.512 −0.924 0.068 −0.743 0.262 钾 0.252 −0.543 −0.496 0.545 0.978 0.064 −0.923 0.394 0.998* 氮 −0.899 −0.930 0.754 −0.714 0.397 0.966 0.196 −0.823 0.135 60 根系活力 0.919 0.332 −0.99 0.997* 0.434 0.828 −0.870 0.968 0.660 烟碱 −0.075 −0.785 −0.188 0.245 0.993 −0.263 −0.748 0.076 0.924 钾 0.573 −0.216 −0.767 0.803 0.844 0.407 −0.999* 0.690 0.957 氮 −0.955 −0.428 0.999* −0.999* 0.339 −0.882 0.814 −0.989 −0.579 90 根系活力 0.789 0.081 −0.922 0.943 0.649 0.658 −0.967 0.872 0.830 烟碱 0.976 0.499 −0.999* 0.995 0.262 0.917 −0.765 0.998* 0.512 钾 −0.858 −0.201 0.962 −0.976 −0.552 −0.745 0.929 −0.925 −0.756 氮 −0.999* −0.698 0.957 −0.939 −0.015 −0.987 0.582 −0.984 −0.284 120 根系活力 0.958 0.860 −0.849 0.817 −0.245 0.995 −0.350 0.903 0.024 烟碱 0.922 0.339 −0.991 0.997* 0.427 0.832 −0.866 0.970 0.655 钾 0.616 0.997* −0.389 0.335 −0.759 0.754 0.254 0.491 −0.556 氮 0.989 0.562 −0.993 0.984 0.189 0.944 −0.715 0.999** 0.446 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01。
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