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生物质炭基肥是一种以生物质炭为基质，根据不同区域土地特点、不同作物生长特点以及科学施肥原理，添加有机质或无机质配制而成的生态环保型肥料。生物质炭具有微观孔隙结构、较大的比表面积和高吸附性等特点，这使得生物质炭基肥在优化土壤理化性质和调节土壤微生物群落及数量等方面效果显著[1]。研究表明：施用生物质炭基肥可以显著改善土壤的物理性状[2]，降低土壤容重[3]，增加田间持水量和透气性[4]，提高土壤pH和养分有效性[5]。在生产实践中，施用生物质炭基肥可实现化肥减施，提高当地烟农收益的目的[6−7]。根据不同用途，研究人员相继开发出多种生物质炭基肥类型，并已在北方壤土、砂土麦田和南方烟田进行应用[8]。
尽管生物质炭基肥在烤烟Nicotiana tabacum种植中已经得到一定的推广，但相关研究多集中在施用生物质炭基肥对烤烟地上部生长及养分积累方面[9−10]，而对烤烟根系发育及其与烤后烟化学品质关系的研究鲜有报道。重庆植烟区烟叶品质和地方性香韵特色突出，是中国烟叶的重要产区。近年来，随着有机肥的使用比例过少和土壤连作效应的增加，重庆植烟区土壤有效养分严重失衡，土壤酸化、黏化、贫瘠以及微生物群落结构恶化已经成为丞待解决的问题[11]。研究显示：重庆植烟土壤在2005年已经出现了严重的酸化现象[12]，有一半以上的土壤严重酸化，其中黔江县、丰都县的酸化土壤面积均达65%以上[13]，酸碱度适宜的土壤不到35%。因此，在生产中应采取增施生物质炭基肥、种植绿肥等措施加强对酸化土壤的治理，为优质烟叶的生产提供保障。本研究选用‘云烟116’N. tabacum ‘Yunyan 116’为材料，在重庆彭水县设置常规施肥、生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥大田试验，研究生物质炭基肥对烤烟根系发育、产量产值和化学品质的影响，以期为指导当地烤烟生产和提高烟农收益提供理论依据和技术支持。
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于2020年和2021年3—10月，在重庆市彭水县润溪镇重庆烟草科学研究所彭水试验站(29.14°N，107.96°E)开展研究。烟草种植制度为1年1熟，冬季休闲。该区属亚热带湿润季风气候，年均气温为17.5 ℃，年均降水量为1 241.0 mm。土壤类型为黄壤土，pH 5.4，有机质和有机碳质量分数分别为24.1和14.0 g·kg−1，碱解氮、速效磷、速效钾质量分数分别为88.8、12.8、147.8 mg·kg−1。
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大田试验选择肥力中等、地势平坦、无严重病害史的田块，采取完全随机设计，共设3个处理：①常规施肥(T1)。按照当地农户习惯，施农家肥2 250 kg·hm−2和烟草复合肥750 kg·hm−2；②生物质炭基有机肥(T2)。在T1处理基础上增施生物质炭基有机肥1 350 kg·hm−2；③生物质炭基复混肥(T3)。在农家肥2 250 kg·hm−2的基础上增施生物质炭基复混肥750 kg·hm−2。其中T1和T2处理中的烟草复合肥氮磷钾质量比为6∶12∶25，生物质炭基复混肥中的氮磷钾和生物质炭的质量比为8∶10∶20∶18，生物质炭基有机肥发酵原料含质量分数为85%的杏鲍菇渣和15%的生物质炭。各处理分别用尿素、过磷酸钙和硫酸钾补充配平，保证各处理氮磷钾肥用量相同。每个处理重复3次，共9个小区。生物质炭基有机肥和生物质炭基复混肥均由贵州金叶丰农业科技有限公司提供。供试品种为‘云烟116’，由重庆市烟草公司彭水县分公司提供。烟苗采用漂浮育苗，于5月上旬移栽，移栽密度为16 492 株·hm−2，移栽行距为120 cm，株距为50 cm，垄高为40 cm。其他田间管理按照规范化栽培技术进行。
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分别在移栽后的30、60、90和120 d，选取每个处理具有代表性的烤烟3株，取烟株根系20 g在超低温冰箱−80 ℃内保存，用于测定生理指标，余下部分，在105 ℃下杀青15 min，65 ℃烘干至恒量后用粉碎机进行粉碎，过60目筛，装入封口袋保存，用于测定根系氮钾和烟碱质量分数。
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将移栽后120 d的烟叶从下部叶自下而上进行采收，采收后按照小区进行统一编杆烘烤。依据GB 2635—92对烘烤后的烟叶样品进行分级，每处理分别取上部叶、中部叶和下部叶烟叶各2.5 kg，置于65 ℃烘箱烘至恒量，粉碎过60目筛，用于测定烤后烟叶的化学成分。
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根系活力采用改良氯化三苯基四氮唑法测定[14]；根系氮质量分数采用凯氏定氮法测定，根系钾质量分数采用火焰光度计法测定，根系烟碱质量分数采用提取脱色法测定[15]。
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各处理小区烟叶单独采收编杆，单独计产量。待烟叶全部采收烘烤完毕后，依照GB 2635—1992对烤后烟叶进行分级，计算产值、产量与上等烟比例。
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分别测定分析各处理烤后烟叶的常规化学成分(质量分数)[16]。全氮采用凯氏定氮法测定；总糖和还原糖采用3,5-二硝基水杨酸(DNS)比色法测定；烟碱采用提取脱色法测定；氯离子采用浸提法(热蒸馏水法)测定；全钾采用火焰光度计法测定。
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使用Excel整理数据，采用SPSS 22.0对烤烟的根系活力、根条数、根系氮、钾和烟碱质量分数以及烤后烟的经济性状和化学品质等进行多重比较和相关分析，其中多重比较采用Duncan的SSR检验法(显著性水平为0.05)，相关分析采用Pearson相关系数中的双尾检验，采用Origin 2021绘图。
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由图1可知：随着烟株移栽时间的延长，3个处理的根系活力均呈先上升后下降的抛物线式变化，以移栽后60 d时最高，移栽后120 d时最低。在移栽后30 d时，3个处理的烟株根系活力无显著差异。在移栽后60 d时，T2处理的根系活力较T1处理显著提高(P＜0.05)。在移栽后90 d时，T2与T3处理的根系活力无显著差异，但较T1处理分别显著提高了46.8%和34.4%(P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2处理的根系活力与T3和T1处理差异显著(P＜0.05)。生物质炭基肥可以提高烟株根系活力，总体上以T2处理效果最好。
图 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根系活力的变化
Figure 1. Change of root activities of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
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如表1所示：烟株的侧根条数在移栽后的30 d时，3个处理间无显著性差异。在移栽后60 d时，T2和T3处理的侧根条数显著高于T1处理(P＜0.05)。在移栽后90 d时，3个处理侧根条数从大到小依次为T3、T2、T1，T3处理相比T1处理增加了17.5% (P＜0.05)。在移栽后120 d时，T2和T3处理比T1处理提高14.7%和26.4% (P＜0.05)。
表 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根条数的变化
Table 1. Change of root number of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
移栽后时间/d 处理 侧根/条 不定根/条 30 T1 13.8±4.1 a 62.4±1.3 b T2 14.3±1.2 a 74.9±2.6 a T3 15.4±0.8 a 76.6±3.1 a 60 T1 17.5±1.4 b 89.2±1.5 c T2 22.7±2.9 a 117.2±1.9 b T3 24.7±1.6 a 136.6±2.0 a 90 T1 25.7±3.8 b 59.0±4.8 c T2 26.3±1.0 ab 68.6±0.5 b T3 30.2±2.4 a 75.0±3.3 a 120 T1 23.1±1.3 b 44.8±0.8 b T2 26.5±1.6 a 54.7±1.5 a T3 29.2±1.7 a 53.3±1.9 a 说明：不同字母表示同时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 移栽后30 d时，T2和T3处理烟株的不定根条数均高于T1处理，且与T1处理呈显著差异(P＜0.05)。移栽后60和90 d时，3个处理的不定根条数从大到小依次为T3、T2、T1，且3个处理间均存在显著差异(P＜0.05)。移栽后120 d时，以T2处理的不定根条数最多，其次为T3处理，最后为T1处理，且T2、T3与T1处理差异达显著水平(P＜0.05)。总体上，烟株的侧根条数和不定根条数以T3处理最多。
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由图2可以看出：3个处理根系钾质量分数随烟株的生长呈逐渐下降趋势。移栽后30和60 d时，T2和T3处理的烟株根系钾质量分数均高于T1处理，其中T3处理显著高于T1处理(P＜0.05)。移栽后90和120 d时，3个处理的烟株根系钾质量分数无显著差异。
图 2 不同生物质炭基肥对根系钾质量分数的影响
Figure 2. Effects of different biochar-based fertilizers on potassium contents in roots
从图3可见：在移栽后的30~90 d，T3和T1处理的烟株根系氮质量分数均高于T2处理。其中在移栽后30 d时，T3与T2处理烟株根系氮质量分数差异显著(P＜0.05)，在移栽后60 d时，3个处理之间的根系氮质量分数差异不显著。在移栽后90 d时，T1和T3处理根系氮质量分数均显著高于T2处理(P＜0.05)，而在移栽后120 d时，T2处理根系氮质量分数最高，且与T1处理差异显著(P＜0.05)。
图 3 不同生物质炭基肥对根系氮质量分数的影响
Figure 3. Effects of different biochar-based fertilizers on nitrogen contents in roots
图4表明：3个处理的烟碱质量分数均在移栽后90 d时达最高值。移栽后30 d时，3个处理的根系烟碱质量分数无显著差异。移栽后60 d时，以T3处理烟株根系的烟碱质量分数最高，且显著高于T1与T2处理(P＜0.05)。移栽后90 d时，仍以T3处理最高，且与T2处理间差异显著(P＜0.05)。移栽后120 d时，T1和T3处理降幅较大，以T2处理烟碱质量分数最高，且与T1处理间差异显著(P＜0.05)。
图 4 不同生物质炭基肥对根系烟碱质量分数的影响
Figure 4. Effects of different biochar-based fertilizers on nicotine contents in roots
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从表2可见：T2处理的烟叶产量最高，比T1处理高16.9% (P＜0.05)。T3与T1处理差异不显著，但比T1处理增加了11.4%。3个处理的产值与产量从大到小依次为T2、T3、T1。3个处理间的均价差异不显著(P＞0.05)，其中T2和T3处理的均价高于T1处理。各处理间的上中等烟比例差异显著(P＜0.05)，其中以T2处理最高，其次为T3处理，最后为T1处理。总体上，与T1处理相比，T2和T3处理的产量、产值、均价和中上等烟比例均呈增加趋势，整体以T2处理效果最佳，说明施用生物质炭基肥对烤后烟的产量产值及上中等烟比例均有明显的促进作用。
表 2 不同生物质炭基肥处理下烤后烟经济性状的比较
Table 2. Comparison of economic traits of different biochar-based fertilizer treatments
处理 产量/
(kg·hm−2)产值/
(万元·hm−2)均价/
(元·kg−1)上中等烟
比例/%T1 1 933 b 5.3 b 27.4 a 83.1 c T2 2 260 a 6.5 a 28.5 a 86.0 a T3 2 153 ab 6.0 ab 28.0 a 84.6 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)。 -
烟叶内在化学成分及其协调性是衡量烤烟品质的重要指标[17]。由表3可知：T2处理烤后烟上部叶中的氯离子、还原糖、烟碱质量分数最高，且糖碱比高于其他2个处理。但T3处理的烤后烟叶的钾和总氮质量分数较为突出，在3个处理中钾氯比和氮碱比最高。T1处理的总糖质量分数占比最高，与T2、T3处理差异显著(P＜0.05)。T2处理烤后烟中部叶的氯离子、还原糖、总糖和烟碱质量分数仍然最高，其中，3个处理的上部叶和中部叶的氯离子质量分数均差异显著(P＜0.05)，且T2和T3处理的还原糖质量分数均差异显著(P＜0.05)。T3处理的钾和总氮质量分数最高，与T1处理差异显著(P＜0.05)，T3处理的钾氯比和氮碱比最高，与其他2个处理差异显著(P＜0.05)，糖碱比则以T1处理最高。烤后烟下部叶中3个处理的氯离子、烟碱和总氮质量分数及钾氯比差别不显著，但钾、还原糖和总糖质量分数均以T2处理最高，且与T1或T3处理差异显著(P＜0.05)，氮碱比则以T1处理最高。
表 3 烤后烟叶化学成分比较
Table 3. Comparison of chemical composition of flue-cured tobacco
等级 处理 氯/% 钾/% 钾氯比 还原糖/% 总糖/% 烟碱/% 糖碱比 总氮/% 氮碱比 上部叶 T1 0.24 c 1.51 b 6.43 b 19.82 ab 27.35 a 2.44 a 8.12 a 2.73 a 1.07 a T2 0.28 a 1.51 b 5.41 c 20.73 a 25.61 b 2.55 a 8.13 a 2.57 b 0.97 b T3 0.26 b 1.90 a 7.32 a 17.74 b 23.17 c 2.61 a 6.80 b 2.89 a 1.11 a 中部叶 T1 0.35 c 1.65 b 4.75 b 21.84 a 28.01 a 2.18 b 10.02 a 2.31 b 0.93 b T2 0.40 a 1.70 b 4.23 b 22.39 a 28.64 a 2.56 a 8.75 b 2.46 ab 0.96 b T3 0.37 b 2.09 a 5.63 a 20.58 b 27.66 a 2.17 b 9.48 ab 2.74 a 1.11 a 下部叶 T1 0.31 a 1.91 b 6.12 a 20.87 b 31.21 ab 1.86 a 11.22 b 2.15 a 0.92 a T2 0.33 a 2.53 a 7.57 a 24.66 a 32.43 a 1.89 a 13.05 a 2.02 a 0.87 b T3 0.34 a 2.18 b 6.53 a 21.39 b 28.89 b 1.93 a 11.08 b 2.10 a 0.87 b 说明：不同字母表示同等级不同处理间差异显著(P＜0.05)；氯、钾、还原糖、总糖、烟碱、总氮均为质量分数。 -
相关分析(表4)可知：移栽后30 d时，根系钾与烟叶氯离子呈显著正相关(P＜0.05)；移栽后60 d时，烟叶钾与根系活力呈显著正相关(P＜0.05)，与氮碱比呈显著负相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶总氮呈显著正相关(P＜0.05)，但与烟叶钾呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后90 d时，根系烟碱与烟叶总氮呈显著负相关(P＜0.05)，与烟叶钾氯比呈显著正相关(P＜0.05)，而根系氮与烟叶还原糖呈显著负相关(P＜0.05)；移栽后120 d时，根系烟碱与烟叶钾呈显著正相关(P＜0.05)。根系钾与烟叶总糖呈显著正相关(P＜0.05)，根系氮与烟叶钾氯比呈极显著正相关(P＜0.01)。
表 4 烤烟根系性状与烟叶化学品质的相关分析
Table 4. Correlation analysis of flue-cured tobacco root traits and chemical properties
移栽后时间/d 根系性状 烟叶化学成分 还原糖 总糖 总氮 钾 烟碱 糖碱比 氮碱比 钾氯比 氯离子 30 根系活力 0.395 −0.410 −0.621 0.665 0.936 0.213 0.970 0.528 0.996 烟碱 −0.835 −0.970 0.663 −0.618 0.512 −0.924 0.068 −0.743 0.262 钾 0.252 −0.543 −0.496 0.545 0.978 0.064 −0.923 0.394 0.998* 氮 −0.899 −0.930 0.754 −0.714 0.397 0.966 0.196 −0.823 0.135 60 根系活力 0.919 0.332 −0.99 0.997* 0.434 0.828 −0.870 0.968 0.660 烟碱 −0.075 −0.785 −0.188 0.245 0.993 −0.263 −0.748 0.076 0.924 钾 0.573 −0.216 −0.767 0.803 0.844 0.407 −0.999* 0.690 0.957 氮 −0.955 −0.428 0.999* −0.999* 0.339 −0.882 0.814 −0.989 −0.579 90 根系活力 0.789 0.081 −0.922 0.943 0.649 0.658 −0.967 0.872 0.830 烟碱 0.976 0.499 −0.999* 0.995 0.262 0.917 −0.765 0.998* 0.512 钾 −0.858 −0.201 0.962 −0.976 −0.552 −0.745 0.929 −0.925 −0.756 氮 −0.999* −0.698 0.957 −0.939 −0.015 −0.987 0.582 −0.984 −0.284 120 根系活力 0.958 0.860 −0.849 0.817 −0.245 0.995 −0.350 0.903 0.024 烟碱 0.922 0.339 −0.991 0.997* 0.427 0.832 −0.866 0.970 0.655 钾 0.616 0.997* −0.389 0.335 −0.759 0.754 0.254 0.491 −0.556 氮 0.989 0.562 −0.993 0.984 0.189 0.944 −0.715 0.999** 0.446 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01。 综合来看，根系性状与化学品质之间在移栽后存在不同的相关关系，且在移栽后60、90和120 d时更为突出，根系钾和氮与烤后烟的化学品质指标相关性均达到显著水平(P＜0.05)。在移栽后90和120 d时，根系烟碱与化学品质指标相关性同样也达到显著水平(P＜0.05)。
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根系不仅是作物吸收水分和养分的重要器官，也是激素、氨基酸和有机酸等生物大分子的合成器官，其形态建成和生理功能将直接影响作物地上部分的生长发育、产量和品质[18]。不仅如此，对于烤烟来说烟株根系还是次生代谢产物烟碱的重要合成器官，其生长发育状况对烤烟品质有直接影响。在烤烟的生产实践中，烟株的主根长度、须根条数、根总体积和根尖数等根系形态指标与烤烟农艺性状表现出显著正相关[19]。本研究表明：T2和T3处理烟株的根系活力相比常规施肥均有所提升，其中T2处理的根系活力最高，这与韩毅等[20]的研究结果一致；另外，也有研究表明：添加生物质炭可以有效提高烟株的根系活力[21]。这说明生物质炭和生物质炭基肥本身具有的多孔和大比表面积结构有利于土壤通气性的增加，这对烟株根系活力的提高起到重要的调控作用。与此同时，施用生物质炭基肥能够显著增加烟株的不定根条数与侧根条数，这表明生物质炭基肥能够对烟株根系发育提供良好的生态环境[22−23]。根系钾和总氮质量分数均随着烟株的生长而逐渐降低，生物质炭基肥处理相比T1处理的降幅较小，可能是生物质炭具有缓释氮肥的作用，从而保证了烤烟各生长期所需的氮肥量，但要注意与氮肥的配施比例[24]。根系烟碱质量分数则在移栽后90 d达到峰值，可能与打顶后烟株体内的激素平衡状态被破坏有关，这与范江等[25]的研究结果一致。烟株的根系生长受到刺激，其生物量显著高于未打顶的烟株，发达的根系可促进烟株对养分的吸收。根系是合成烟碱的主要部位，打顶后烟株合成烟碱的能力大幅提升，进而提高烟株的烟碱积累量[26]。除了能够改善土壤的通透性之外，生物质炭基肥还含有丰富的大量元素与微量元素，从而为烟株根系的生长发育、后期烤烟产量和品质提供了保障[27]。
生物质炭基肥对常见农作物的生长具有促进作用，可达到增产的目的[28]。本研究结果表明：施用生物质炭基肥显著增加了烤烟产量、产值、均价和上中等烟比例，其中以施用生物质炭基有机肥处理烟株的产量、产值最佳。王晓强等[29]研究表明：生物质炭基肥与氮肥配施可提高烟叶产量和中上等烟比例，从而提高烟叶的均价及产值。同时施用生物质炭基肥可减少氮素化肥的施用量，从而改善烟叶内在化学成分的协调性，增加中性致香物质[30]。从不同生物质炭基肥对烤后烟常规化学成分的影响来看，T2和T3处理对烤烟内在常规化学成分有显著的影响。其中T2处理能显著提高上中下部叶的还原糖质量分数及中下部叶的总糖质量分数，这与李青山等[31]的研究结果一致。上中部叶的氯质量分数高于其他处理，减低总氮和烟碱质量分数处于适中稳定的范围，从而提高糖碱比。糖碱比高，有助于提高烟叶的安全性，柔和烟气。中上部叶钾质量分数差异不明显，钾氯比变化不大；T3处理可提高上中部叶的钾质量分数、钾氯比、氮碱比和总氮质量分数，T3处理的全氮、烟碱质量分数较高，可能由于施用生物质炭基复混肥可减少土壤养分的淋溶损失有关。T3处理的氯离子质量分数高，可能与淋溶损失能力与生物质炭基复合肥的施用成正比有关。据烟叶采收后对中部烟叶化学成分的分析表明：T2和T3处理烟叶在各指标上都符合优质烟叶的标准，T1处理在优质烟叶协调性方面略差。这表明施用生物质炭基肥不但能够促进烤烟生长，而且能提高烟叶内在化学成分的协调性，改善烟叶品质。
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施用生物质炭基肥能促进烤烟根系发育，有效提升烟株的根系活力，增加侧根和不定根条数，延缓根系钾、氮质量分数流失，提高烟株根系的烟碱积累量。同时，施用生物质炭基肥可增加烤烟的产量产值，提升烤后烟的化学品质。本研究的生物质炭基有机肥更有利于促进烤烟根系的生长发育，改善烤后烟叶化学成分质量分数，提高烤烟产量、产值、均价和中上等烟比例。
Effect of biochar-based fertilizer on root development, yield and quality of flue-cured tobacco in Chongqing tobacco growing area
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摘要:
目的 研究生物质炭基肥对重庆植烟区烤烟Nicotiana tabacum根系发育及产量和品质的影响，为重庆植烟区合理施用生物质炭基肥提供理论依据和技术支持。 方法 以‘云烟116’N. tabacum ‘Yunyan 116’为材料，设置常规施肥(T1)、生物质炭基有机肥(T2)和生物质炭基复混肥(T3) 3个处理，分析施用生物质炭基肥对烤烟根系生理活性、烤后烟化学品质及经济性状的影响。 结果 施用生物质炭基肥可优化烟株根系生理及养分指标。其中，根系活力在移栽后均以T2处理最高，与T1处理相比提高了4.2%~46.8%；侧根条数和不定根条数均以T3处理最多，与T1处理相比分别提高了11.6%~41.1%和19.0%~53.1%；根系氮和钾质量分数随烟株生长而降低，且均以T2处理降幅最缓；根系烟碱质量分数则呈现先升后降趋势，以T2和T3处理较高；施用生物质炭基肥可增加烤烟的产量和产值，提升烤后烟的化学品质，其中以T2处理的产量和产值最高，与T1处理相比分别增加了16.9%和22.6%。此外，生物质炭基肥对烤后烟氮碱比、糖碱比和钾氯比均有提高作用，增强了烟叶内在化学成分的协调性，改善了烟叶品质；相关分析可知：根系钾质量分数(在移栽后30、60和120 d)、氮质量分数(在移栽后60、90和120 d)与烤后烟的化学品质相关性最为密切。 结论 生物质炭基肥有利于烤烟根系的生长发育，可增加烤烟的产量和产值，提升烤后烟的化学品质，其中使用生物质炭基有机肥处理效果更佳。图4表4参31 Abstract:Objective The objective is to explore the effect of biochar-based fertilizer on root development, and yield and quality of flue-cured tobacco (Nicotiana tabacum) in Chongqing tobacco growing area, in order to provide theoretical basis and technical support for the rational application of biochar-based fertilizer in this area. Method N. tabacum ‘Yunyan 116’ was taken as the research object, and three treatments including conventional fertilization (T1), biochar-based organic fertilizer (T2) and biochar-based compound fertilizer (T3) were set up to analyze the effect of biochar-based fertilizer on the physiological activity of flue-cured tobacco root, chemical quality and economic traits of flue-cured tobacco. Result The application of biochar-based fertilizer could optimize the physiological and nutrient indexes of tobacco root. The root activity in T2 was the highest after transplantation, which increased by 4.2%−46.8% compared with T1. The number of lateral roots and adventitious roots in T3 was the most, which increased by 11.6%−41.1% and 19.0%−53.1% respectively compared with T1. The contents of nitrogen and potassium in root system decreased with the growth of tobacco plant, and the decrease was the slowest in T2. The nicotine contents in root system increased first and then decreased, and those in T2 and T3 were higher. The application of biochar-based fertilizer could increase the yield and output value of flue-cured tobacco and improve the chemical quality of flue-cured tobacco. Among them, T2 treatment had the highest yield and output value, which increased by 16.9% and 22.6% respectively compared with T1. In addition, biochar-based fertilizer could improve the nitrogen alkali ratio, sugar alkali ratio and potassium chloride ratio of flue-cured tobacco, improve the coordination of internal chemical components and improve the quality of flue-cured tobacco. Correlation analysis showed that the potassium contents (at 30, 60 and 120 d after transplanting) and the nitrogen contents (at 60, 90 and 120 d after transplanting) in root system were most closely related to the chemical quality of flue-cured tobacco. Conclusion Biochar-based fertilizer is beneficial to the growth and development of flue-cured tobacco roots, and can increase the output value as well as the chemical quality of flue-cured tobacco. [Ch, 4 fig. 4 tab. 31 ref.] -
Key words:
- biochar-based fertilizer /
- flue-cured tobacco /
- root system /
- yield /
- quality
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绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO2)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇[1−2]，是降低大气中CO2浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响，绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中，通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)4]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物，几乎存在于所有植物体中，在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳[5]，随植物体死亡分解进入土壤后，可以稳定存在数千年甚至上万年之久[6−7]，成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO2，缓解温室效应方面具有很大的潜力[8]。
毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物[6−8]，在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯，氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用，进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明：在毛竹的生长过程中除了氮素以外，对硅也有很强的富集能力[9−10]，而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力[12]，但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。
本研究以毛竹为研究对象，开展氮、硅二因素三水平栽培试验，采集毛竹不同器官，并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数，以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应，揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理，为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。
1. 试验设计与方法
1.1 试验设计
本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。
表 1 试验设计及氮、硅用量Table 1 Experimental design and N, Si application rate处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明：氮和硅用量按照生产上常规施肥量，即尿素750和225 kg·hm−2，有效土层深度30 cm，容重1.01 g·cm−3计算。 试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N，119°17′03″E，海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm，距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔，保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物，挖取0~30 cm土层土壤，挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干，过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm−3，土壤有机质为20.3 g·kg−1，土壤pH为5.51，土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg−1。
试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗，种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生，4~5株·丛−1，蔸部具完整根鞭，苗高30 cm左右，生长健壮，无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%，以降低蒸腾速率，增加成活率。
每盆置风干土10.0 kg，浅栽生长均匀的幼苗4株，浇透水，至容器侧面小孔有水溢出，再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上，保湿保水防结块，置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次，浇水量为当地前10 a平均日降雨量。
1.2 样品采集
竹苗生长的过程中定时定量浇水，分别收集不同处理凋落物，及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后，采用全株采集法采集每盆毛竹样品，清洗干净后分不同器官烘干储存备用。
1.3 样品分析
不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(＜0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法，之后用0.800 0 mol · L−1重铬酸钾溶液对植硅体进行检验，确保植硅体表面有机物质完全被去除，提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h，称量[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定[14]，在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定[15]，样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。
1.4 数据处理与统计
使用SPSS 18.0进行数据统计分析，Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性，Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg)，植硅体碳质量分数(g·kg−1) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表2可知：在毛竹不同器官及凋落物中，硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆，变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg−1。与硅、植硅体和植硅体碳不同，碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物，变化范围为372.0~466.0 g·kg−1。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高，为18.8 g·kg−1，凋落物最低，为4.4 g·kg−1。差异显著性分析结果表明：凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P＜0.05)，且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P＜0.05)，而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似，植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P＜0.05)，但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外，在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P＜0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P＜0.05)，但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。
表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数Table 2 Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P＜0.05)。 2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表3可知：毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N0Si2处理最高，分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg−1，处理N2Si0最低，分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N0Si2和N0Si1处理叶硅质量分数显著高于除N0Si0处理以外的所有处理(P＜0.05)，而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同，凋落物硅质量分数表现为N2Si2处理最高，为91.8 g·kg−1，在N0Si0处理中最低，仅为60.9 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si2处理中硅质量分数显著高于N0Si1和N0Si0处理(P＜0.05)，凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。
表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数Table 3 Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表4可知：随着硅添加量的增加，大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看，不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg−1，其中N0Si2处理叶植硅体质量分数最高，N2Si0处理最低。N2Si2处理枝植硅体质量分数最高，为26.6 g·kg−1， N1Si0处理最低，仅为18.6 g·kg−1。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致，均表现为N2Si2处理最高，分别为2.2和14.9 g·kg−1， N0Si0处理最低，分别为1.6和9.1 g·kg−1。N0Si2处理凋落物植硅体质量分数最高，为169.5 g·kg−1，比N1Si0处理高24.3%。差异显著性分析结果表明：仅叶中植硅体质量分数在N0Si0、N0Si1、N0Si2处理与其他处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数Table 4 Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表5可知：毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看，随着硅添加量的增加，不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg−1，均表现为N2Si2处理最高， N0Si0处理最低，表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明：仅秆植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0与N2Si2处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数Table 5 Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表6可知：与植硅体碳质量分数相似，毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加，随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg−1，可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加，为348~387 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si1处理叶碳质量分数显著高于其他处理，N0Si2处理枝碳质量分数显著低于N1Si0处理， N1Si0处理和N2Si0处理秆碳质量分数显著高于除N2Si1处理以外的其他处理， N2Si2处理凋落物碳质量分数显著高于N0Si0处理(P＜0.05)。
表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数Table 6 Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表7可知：毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大，叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N0Si1、N0Si2、N0Si1、N0Si0和N0Si1处理，其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg−1；最高的处理分别为N2Si1、N2Si0、N1Si2、N2Si0和N2Si0处理，比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明：叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显，氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P＜0.05)。
表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数Table 7 Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
相关性分析结果(表8)表明：毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P＜0.01)，硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P＜0.01)，植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P＜0.01)。
表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系Table 8 Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulisx y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P＜0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P＜0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P＜0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P＜0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P＜0.001 2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
交互作用分析结果表明：对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说，氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。
表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用Table 9 Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明：$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。 2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
由图1可知：毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比，凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高，为10.5%。不同处理凋落物之间，N1Si2处理植硅体碳占总碳的比例最高，N0Si0处理最低。不同器官之间，不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆，平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间，在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加，植硅体碳占总碳的比例不断升高。
3. 讨论
3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关
硅是地壳中第二大元素，其蕴藏量仅次于氧，在地球化学碳循环中起着重要的作用[16]。研究表明：植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程，其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量[17]。动力学研究表明：外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程，并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力[20]，最终在植物组织的蒸腾末端沉积，形成稳定的无定型二氧化硅颗粒，表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。
植硅体在植物抗寒、抗逆等方面[4, 21]具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内，因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大，但表现出相同的变化规律和极显著相关关系，表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同，也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究，LI等[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究，PARR等[24]对竹林的研究及SONG等[25]对中国草原植被的研究结果相同，证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。
植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出：植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO2速率有直接的关系。SONG等[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出：植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系，并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用，同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO2的能力，并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析，发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性，并且随着外源氮和硅添加量的变化，毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律；除此之外，植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致[8, 13, 27]，反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系，表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因，证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。
3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显
氮是植物生长最重要的营养元素之一，对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样，主要包括主动性和被动性吸收2个途径，与光照、温度、pH等环境因素密切相关，与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明：氮与硅之间均不存在交互作用的显著性，也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高，但硅与植硅体质量分数却不断下降 ，主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长，导致净生物量在短期内快速积累，而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用[12]，在短期内并不会出现大幅变化，因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象，也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收，但氮的添加增加了有机物质的积累，对植硅体形成了稀释效应，因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。
随着叶片的老化，大部分氮被转移再利用[28]，凋落物氮和碳质量分数均大幅降低，但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降，且随着外源氮添加量的增加，凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加，植硅体质量分数却有所降低，表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累，但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体，对植硅体碳的贡献有限，也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著，但硅的吸收仍然与氮的添加有关。
进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析，可以更清晰地表明：单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累，但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限，而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显，这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。
3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响
植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构[29−32]。有研究表明：外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度，外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收，进而增加植硅体在植物体内的积累[33−35]，但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体[31]，其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体[34, 36]，且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用，改变了植硅体组成成分[31]，因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加，但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著，但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。
4. 结论
毛竹叶中氮质量分数最高，秆中碳质量分数最高，凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累，外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。
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图 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根系活力的变化
Figure 1 Change of root activities of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
图 2 不同生物质炭基肥对根系钾质量分数的影响
Figure 2 Effects of different biochar-based fertilizers on potassium contents in roots
图 3 不同生物质炭基肥对根系氮质量分数的影响
Figure 3 Effects of different biochar-based fertilizers on nitrogen contents in roots
图 4 不同生物质炭基肥对根系烟碱质量分数的影响
Figure 4 Effects of different biochar-based fertilizers on nicotine contents in roots
表 1 移栽后不同生物质炭基肥处理下烤烟根条数的变化
Table 1. Change of root number of flue-cured tobacco under different biochar-based fertilizers after transplantation
移栽后时间/d 处理 侧根/条 不定根/条 30 T1 13.8±4.1 a 62.4±1.3 b T2 14.3±1.2 a 74.9±2.6 a T3 15.4±0.8 a 76.6±3.1 a 60 T1 17.5±1.4 b 89.2±1.5 c T2 22.7±2.9 a 117.2±1.9 b T3 24.7±1.6 a 136.6±2.0 a 90 T1 25.7±3.8 b 59.0±4.8 c T2 26.3±1.0 ab 68.6±0.5 b T3 30.2±2.4 a 75.0±3.3 a 120 T1 23.1±1.3 b 44.8±0.8 b T2 26.5±1.6 a 54.7±1.5 a T3 29.2±1.7 a 53.3±1.9 a 说明：不同字母表示同时间不同处理间差异显著(P＜0.05)。 
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表 2 不同生物质炭基肥处理下烤后烟经济性状的比较
Table 2. Comparison of economic traits of different biochar-based fertilizer treatments
处理 产量/
(kg·hm−2)产值/
(万元·hm−2)均价/
(元·kg−1)上中等烟
比例/%T1 1 933 b 5.3 b 27.4 a 83.1 c T2 2 260 a 6.5 a 28.5 a 86.0 a T3 2 153 ab 6.0 ab 28.0 a 84.6 b 说明：同列不同字母表示差异显著(P＜0.05)。
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表 3 烤后烟叶化学成分比较
Table 3. Comparison of chemical composition of flue-cured tobacco
等级 处理 氯/% 钾/% 钾氯比 还原糖/% 总糖/% 烟碱/% 糖碱比 总氮/% 氮碱比 上部叶 T1 0.24 c 1.51 b 6.43 b 19.82 ab 27.35 a 2.44 a 8.12 a 2.73 a 1.07 a T2 0.28 a 1.51 b 5.41 c 20.73 a 25.61 b 2.55 a 8.13 a 2.57 b 0.97 b T3 0.26 b 1.90 a 7.32 a 17.74 b 23.17 c 2.61 a 6.80 b 2.89 a 1.11 a 中部叶 T1 0.35 c 1.65 b 4.75 b 21.84 a 28.01 a 2.18 b 10.02 a 2.31 b 0.93 b T2 0.40 a 1.70 b 4.23 b 22.39 a 28.64 a 2.56 a 8.75 b 2.46 ab 0.96 b T3 0.37 b 2.09 a 5.63 a 20.58 b 27.66 a 2.17 b 9.48 ab 2.74 a 1.11 a 下部叶 T1 0.31 a 1.91 b 6.12 a 20.87 b 31.21 ab 1.86 a 11.22 b 2.15 a 0.92 a T2 0.33 a 2.53 a 7.57 a 24.66 a 32.43 a 1.89 a 13.05 a 2.02 a 0.87 b T3 0.34 a 2.18 b 6.53 a 21.39 b 28.89 b 1.93 a 11.08 b 2.10 a 0.87 b 说明：不同字母表示同等级不同处理间差异显著(P＜0.05)；氯、钾、还原糖、总糖、烟碱、总氮均为质量分数。
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表 4 烤烟根系性状与烟叶化学品质的相关分析
Table 4. Correlation analysis of flue-cured tobacco root traits and chemical properties
移栽后时间/d 根系性状 烟叶化学成分 还原糖 总糖 总氮 钾 烟碱 糖碱比 氮碱比 钾氯比 氯离子 30 根系活力 0.395 −0.410 −0.621 0.665 0.936 0.213 0.970 0.528 0.996 烟碱 −0.835 −0.970 0.663 −0.618 0.512 −0.924 0.068 −0.743 0.262 钾 0.252 −0.543 −0.496 0.545 0.978 0.064 −0.923 0.394 0.998* 氮 −0.899 −0.930 0.754 −0.714 0.397 0.966 0.196 −0.823 0.135 60 根系活力 0.919 0.332 −0.99 0.997* 0.434 0.828 −0.870 0.968 0.660 烟碱 −0.075 −0.785 −0.188 0.245 0.993 −0.263 −0.748 0.076 0.924 钾 0.573 −0.216 −0.767 0.803 0.844 0.407 −0.999* 0.690 0.957 氮 −0.955 −0.428 0.999* −0.999* 0.339 −0.882 0.814 −0.989 −0.579 90 根系活力 0.789 0.081 −0.922 0.943 0.649 0.658 −0.967 0.872 0.830 烟碱 0.976 0.499 −0.999* 0.995 0.262 0.917 −0.765 0.998* 0.512 钾 −0.858 −0.201 0.962 −0.976 −0.552 −0.745 0.929 −0.925 −0.756 氮 −0.999* −0.698 0.957 −0.939 −0.015 −0.987 0.582 −0.984 −0.284 120 根系活力 0.958 0.860 −0.849 0.817 −0.245 0.995 −0.350 0.903 0.024 烟碱 0.922 0.339 −0.991 0.997* 0.427 0.832 −0.866 0.970 0.655 钾 0.616 0.997* −0.389 0.335 −0.759 0.754 0.254 0.491 −0.556 氮 0.989 0.562 −0.993 0.984 0.189 0.944 −0.715 0.999** 0.446 说明：*表示P＜0.05；**表示P＜0.01。
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