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河湖水系维系着城市生态系统的稳定与发展，同时肩负着行洪排涝、蓄水调节的功能，是城市水资源的重要载体，是生态环境的重要组成部分，是经济社会发展的重要支撑[1]。随着城市化进程的推进，人类活动严重影响了城市原有的水系格局，部分区域水质恶化、连通受阻、抵御灾害能力减弱，引起了一系列水生态、水安全问题，制约了城市的可持续发展[2]。因此，研究水系在城市发展中的演变规律已成为地理、水文、生态和城乡规划等多学科交叉的热点问题。
国外学者早在20世纪50年代就提出了HORTON定律[3]和 STRAHLER分级法[4]，并广泛运用于自然河道的提取与分级排序工作中，为河流结构研究奠定了基础。他们侧重于预测流域河道形态的变化，常采用时空替代、相关性分析、回归分析等方法构建河流演变模型，研究河流对城市化的响应规律[5−6]。一些学者总结了流域内的河流损失与土地利用变化相关的时空模式[7]，另一些学者关注城市水系变化的驱动因素，发现人类工程活动是城市发展中造成河流变化的主要原因[8]，并发现主干河流的修复对城市水系重构有积极的影响[9]。相比之下，国内的研究起步较晚，一开始侧重于研究水系的演变规律。通过获取各时期城市内的河流信息化数据，使用水系指数法、多重分形理论、地理加权模型等方法研究水系时空变化特征以及城市化下的空间响应[10−17]，研究区多集中在长江三角洲[18−20]、珠江三角洲[21]等城镇化发展较好且水网密布的平原地区。近年来，研究开始逐渐转向水生态文明城市概念和内涵的探讨[22−23]。当前对水系演变的研究由于数据的局限性，历史水系数据都是将地方行政部门提供的纸质地形图进行数字化获得，主要分析大面积流域内主干河流的宏观变化特征[24−26]，忽视了细小径流在历史进程中的变化。同时现有研究大多关注河流及总水面的变化，较少考虑水系类型特别是池塘的变化，研究的详细性和系统性不足。如今，随着美国锁眼侦查卫星影像[27]以及航摄相片的解密，可以获得20世纪较高分辨率的影像数据。本研究通过土地利用调查数据与影像数据目视解译相结合的方式提取研究区的水系数据，同时将水系根据功能进一步划分成主干河流、支流、景观池塘、坑塘水面、养殖坑塘，使研究小区域范围水系的精细布局与变化成为了可能。桐乡市水乡特色鲜明，随着工业化、城市化的快速发展，不少池塘和河流因发展空间和耕地占补平衡的需要而消失。定量研究桐乡市改革开放以来各时期的水系演变特征与驱动原因，分析水乡城市水系历史演变规律，对高水平建设现代江南水乡、城市可持续发展等具有重要指导和应用价值。
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浙江省嘉兴市桐乡市位于浙北平原地区，杭嘉湖平原腹地，30°28′~30°48′N，120°17′~120°40′E，行政区下辖3个街道和8个乡镇。为了分析研究区内水系演变在城市化程度不同区域内的演变特征，定义市政府所在的梧桐街道为市区，与市区直接接壤的6个街道与乡镇为近郊，远离市区不直接与之相邻的4个乡镇为远郊。桐乡市境内河流属长江流域太湖运河水系，京杭大运河斜贯全境，全市有骨干河道47条，组成纵横交错的水利引排灌溉渠道和水上运输网络。桐乡市行政区划分与城市主要水系分布见图1。
图 1 桐乡市概况与主要水系分布
Figure 1. Overview of Tongxiang City and the distribution of major water systems
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考虑到数据的可获得性以及桐乡市不同阶段发展政策的差异，选取了1998、2005、2012、2019年4个时间节点。通过新闻报道和对当地居民的调研，发现桐乡市居住区的水环境在2016年前后发生了明显变化，因此，将2016年作为2012—2019年的中间节点，并将其纳入到分析过程中。为了准确了解改革开放前的水系格局，选择经过解密的美国锁眼侦查卫星KH-9在1975年的影像作为原始对照。选取的影像数据成像时间均为当年的冬季，云量小于10%，具体参数与来源信息说明详见表1。
表 1 研究使用的影像数据来源及说明
Table 1. Sources and descriptions of the image data used
影像名称 成像年份 空间分辨率/(m×m) 来源 锁眼侦查卫星KH-9影像 1975 6×6 美国地质勘探局(USGS) 浙江省黑白航摄相片 1998 1×1 桐乡市自然资源和规划局 土地变更调查全彩航摄相片 2005 1×1 桐乡市自然资源和规划局 资源三号卫星影像 2012 2×2 桐乡市自然资源和规划局 高分二号卫星影像 2016 1×1 中国资源卫星应用中心 高分二号卫星影像 2019 1×1 中国资源卫星应用中心 以不同时期土地利用调查数据为基础，通过对遥感影像的目视解译来提取不同时期的水系数量和分布数据。1975年水系面状矢量数据以可获取的最早土地利用调查数据(1988 年)为底图，通过遥感影像目视解译获取。另外5期的水系面状矢量数据以对应年份的研究区土地利用变更调查数据(1998、2005、2012、2016年)、第3次全国土地调查数据(2019年)为基础目视解译获取。在 ArcGIS 中将解译得到的面状河流水系转换为栅格，使用软件中针对栅格的中心线自动捕捉工具获取线性河流矢量数据，对自动提取的结果进行手动修正，提高数据的准确度。河流面积和河流长度分别指河流水面面积和河流中心线长度，使用河流水系面状矢量与线性矢量计算获得。
池塘的实际功能一般分为景观池塘、坑塘水面和养殖坑塘。由于土地利用调查数据中已有坑塘水面与养殖坑塘2类数据，因此本研究在分类时直接参考了这2类池塘。目视解译获取的新增池塘，通过比对同期确定功能的池塘的形态、结构及周边地类分布情况来判断其是否为养殖坑塘。同时，本研究将公园绿地和旅游景区内部的池塘水面归类为景观池塘。
各时期的水系数据在进行目视解译时均由当地政府提供的土地利用调查数据为基础，真实性高，精度可满足后续的研究要求。本研究使用的所有土地利用调查数据与村镇级行政区矢量数据均由桐乡市自然资源和规划局提供。
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考虑到水系的景观生态功能与社会属性，以河道的平均宽度作为划分依据，对河流进行了分级[12, 20]。其中，将河道平均宽度大于40 m的河流定为Ⅰ级河流， 20~40 m为Ⅱ级，小于20 m定为Ⅲ级。Ⅰ级与Ⅱ级河流统称为主干河流，构成了研究区水系的骨架。
针对平原水系的特征，参考国内外相关研究常用的水系特征参数与表征指标[28−30]，选用统一的指标识别并定量评价不同时期桐乡市河网水系格局。选取的河网结构指标包括描述河网数量特征的河网密度(Dr)、河网水面率(Wp)；描述河网形态特征的支流发育系数(K)、分形维度(D0)；描述河网连通性的水系环度(α)、实际结合度(γ)。由于池塘在空间中分散且相互之间不连通，为了分析池塘分布结构和形态的变化特征，本研究采用景观格局指数法[31] 对池塘斑块进行了定量计算。选用的景观指数包括景观形状指数(LSI)、几何最近邻距离加权平均指数(ENNAW)和聚合度指数(AI)。
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按照河流功能与宽度对桐乡市的河流进行分级，统计各级河流在历史各时期的长度和面积变化(表2)。桐乡市的主干河流在1998年相较1975年增加了8.29%的长度和30.95%的面积，其中Ⅰ级河流的长度增加了102.40%。尽管Ⅰ级河流数量最少，但在1998—2016年，桐乡市Ⅰ级河流长度持续增加，仅在2016—2019年略微减小。在40 a间，Ⅱ级河流的长度和面积不断波动，总体略有减小，其中长度和面积的降幅分别为6.25%和10.62%。支流是桐乡市河流水系变化的主要因素，其长度在所有河流中占比最大，各时期变化幅度也较为明显。仅有1975和2005年，支流面积大于主干河流，其余年份支流面积均小于主干河流。在2012和2019年，支流长度和面积接近，但整个过程中有明显减小和重新增加的趋势。
表 2 各级河流长度和面积的变化
Table 2. Changes in length and area of rivers at all levels
河流等级 河流长度/km 河流面积/km² 1975 1998 2005 2012 2016 2019 1975 1998 2005 2012 2016 2019年 主干河流 Ⅰ 58.18 117.76 135.87 149.46 179.12 167.22 3.13 6.09 7.77 8.44 8.81 9.78 Ⅱ 511.75 499.41 415.77 470.95 389.83 468.20 12.28 14.09 11.12 12.50 10.38 12.59 合计 569.93 617.17 551.64 620.42 568.95 635.41 15.41 20.18 18.89 20.94 19.19 22.37 支流 Ⅲ 1 334.27 1 468.52 1 857.79 1 489.56 1 188.54 1 508.65 22.51 19.75 21.22 20.17 16.71 20.11 总计 1 904.20 2 085.69 2 409.43 2 109.98 1 757.49 2 144.06 37.92 39.93 40.12 41.11 35.90 42.47 -
采用水系指数法对桐乡市各时期的河网数量、结构、连通性特征的各项指标进行定量计算。根据表3可知：桐乡市的各项河网结构指标在2019年较1975年均有所增加，其中河网密度增加了12.64%，河流水面率上升了12.12%，支流发育系数增加了1.30%，分形维度增加了3.97%，水系环度和实际结合度则基本保持一致。桐乡市的河网密度和河流水面率在1975—1998年均呈增长趋势，但同时支流发育系数和分形维度的变化并不明显。1998—2005年，桐乡市的河网密度继续增加，增长率达9.58%，但河流水面率基本保持稳定，同时支流发育系数增幅达41.60%，河网连通性也恢复到了30 a前的水平。
表 3 河网结构指标变化
Table 3. Changes in parameters of river network structure indicators
年份 Dr/(km·km−2) Wp/% K D0 α γ 1975 2.61 5.20 2.34 1.26 0.53 0.69 1998 2.86 5.48 2.38 1.25 0.49 0.66 2005 3.31 5.50 3.37 1.40 0.53 0.68 2012 2.89 5.64 2.40 1.26 0.49 0.66 2016 2.41 4.92 2.09 1.28 0.56 0.71 2019 2.94 5.83 2.37 1.31 0.52 0.68 说明：Dr为河网密度；Wp为河网水面率；K为支流发育系数；D0为分形维度；α为水系环度；γ为实际结合度。 2005—2012年，桐乡市的河网密度、支流发育系数、分形维度、水系环度、实际结合度都急剧下降。城区河道重新规划布局，导致市内主干河流持续增长。由于主干河道宽度较大，尽管河网密度急剧下降，但桐乡市的河流水面率在2012年并未下降，这说明河网主干化和单一化的趋势更加明显。
2012—2016年，桐乡市的河网密度和水面率分别下降了16.61%和12.77%，而支流发育系数则减小了12.92%。与此同时，河流的分形维度、水系环度和实际结合度也显著增加。2016—2019年，桐乡市的河流密度和河流水面率分别增加了21.99%和18.50%，其中河流水面率到2019年已经达到历史最高值(5.83%)。在这一阶段，支流发育系数和分形维度也恢复增加，整体呈现出向好的发展态势。
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定量计算桐乡市城市各区域在各个阶段的河网数量特征变化，得到了城市不同区域河网密度与河流水面率的变化情况，具体结果见表4。支流发育系数是评估人为工程对河流改造的主要指标，以城市区域作为划分标准，探究各时期该指标在空间上的数值大小差异，具体结果见表5。1975—1998年，桐乡市的河网密度与河流水面率变化情况相同。近郊区域的支流发育系数受工程影响变化显著，从4.86减小为3.66，减少了约25%。1998—2005年，各区域河网密度均发生增加，涨幅近郊＞远郊＞市区。近郊河网发育系数快速回升，达到30 a前的水平。2005年后，桐乡市开始进行城市改建与扩张，导致所有区域河网密度显著减小。但由于防涝的需要，桐乡市的主干河流在城市化建设中进一步提升宽度，各区域河流水面率不降反升。这一阶段也是河网发育系数衰减最为剧烈的时期，衰减幅度市区＞近郊＞远郊。这与城市扩张的方向相吻合，因为建设用地的扩张往往导致低等级的河流被填埋或转入地下。2012—2019年，桐乡市开始对市内水环境进行修复，各区域的支流发育系数降速得到了遏制，远郊区域甚至有一定的回升。40多年的发展过程中，市区、近郊和远郊的支流发育系数分别减小了62.68%、34.98%和21.24%。1975年，市区的支流发育系数约为远郊的2倍，并与近郊相当，但到2019年时，市区的数值仅为近郊的一半。
表 4 不同地区河网密度变化率
Table 4. Change rate of river network density in different regions
城市区域 河网密度变化率/% 河流水面率变化率/% 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019年 市区 3.17 1.69 −7.36 5.66 5.04 −11.93 24.58 −5.13 近郊 6.60 15.28 −11.59 4.13 2.08 −0.38 2.59 4.40 远郊 9.52 12.80 −7.99 2.46 4.08 6.85 0.03 0.72 表 5 不同地区支流发育系数
Table 5. Development coefficient of tributaries in different regions
城市区域 支流发育系数 1975 1998 2005 2012 2019年 市区 4.26 4.11 3.33 1.92 1.59 近郊 4.86 3.66 4.99 3.23 3.16 远郊 2.26 2.21 2.10 1.74 1.78 2005—2012年，受到快速城镇化的影响，桐乡市的河流数量明显减少。通过计算各区域单位面积内河流水面被转化为其他地类的面积占比，可以发现这种趋势。由图2可见：在市区内，建设用地的增长是导致河流转出的最主要原因，其次是园地，这两者合计占到了转出河流面积的70%。在近郊和远郊，耕地是河流转出最多的地类，占总值的一半。远郊区域是桐乡市主要的水产养殖片区，当地居民利用天然河流水面围建鱼塘进行养殖，在建设过程中有8.68%的转出河流变成了池塘。
图 2 2005—2012年桐乡市河流水面转出地类占比
Figure 2. Proportion of land types transferred out of river water surface in Tongxiang City between 2005 and 2012
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由表6分析可知：桐乡市池塘水系面积在40多年的发展过程中迅速增长。截至2019年，池塘水系的总面积已经达到了1975年的9倍。1975年，桐乡市仅有少量的坑塘水面，到1998年时池塘水系的总面积变化不显著，但水面结构组成发生了较大的变化，养殖坑塘的面积占到了总面积的68.60%。1998—2005年，池塘水面总量增加了约300%，同时水面结构组成基本保持不变。2005—2012年，坑塘水面大量消失，面积衰减了64.06%，养殖坑塘面积的增加并不显著，桐乡市池塘水面总量整体减少，与河网的变化特征基本吻合。2012—2019年，坑塘水面面积增长了3倍，景观池塘的增长速度达到了历史高值，池塘面积总量完成了翻倍。
表 6 桐乡市各类池塘水系面积
Table 6. Area of various pond systems in Tongxiang City
池塘类型 池塘水系面积/km² 1975 1998 2005 2012 2016 2019年 景观池塘 0.282 0.309 0.798 0.846 坑塘水面 3.109 1.013 3.689 1.326 0.963 5.357 养殖坑塘 2.238 9.027 9.787 13.775 20.930 总计 3.109 3.251 12.997 11.422 15.536 27.132 由表7可知：在1975年，桐乡市池塘水面的聚合度指数最低，而几何最近邻距离加权平均指数达264.04 m，这表明在自然状况下桐乡市的天然坑塘处于无序排布的状态，景观的邻近度、离散度和聚集度均处于较差的水平。在接下来的20余年间，池塘景观形状指数从49.29下降至27.12，这说明在天然坑塘转化为养殖坑塘的过程中，池塘的形状通过人工改造变得更加规整。到2005年，由于湖泊、鱼塘与稻田的紧密排布，池塘斑块的几何最近邻距离加权平均指数达到了历史最低，为66.92 m，同时景观形状指数达到最高值，为91.70。随着末级支流与池塘的大量填埋，至2012年桐乡市池塘的分布重新变得离散。由于形状规整的人工鱼塘在池塘占比中的提高，景观形状指数重新降至低值。到2019年，桐乡市池塘景观通过各项工程得到了较好的治理，斑块间连片性明显提高，呈现聚集分布的态势，同时景观形状指数也恢复至40 a前的水平。
表 7 池塘景观指数变化
Table 7. Changes in the landscape index of pond
年份 LSI ENNAW/m AI 1975 49.29 264.04 84.62 1998 27.12 292.10 92.74 2005 91.70 66.92 87.38 2012 28.28 184.75 95.96 2016 34.23 139.28 95.19 2019 49.42 87.92 95.47 说明：LSI为景观形状指数；ENNAW为几何最近邻距离加权平均指数；AI为聚合度指数。 -
根据表8可知：1975—1998年，桐乡市区和近郊池塘水面率快速下降，远郊池塘水面率上升。1998—2005年，所有乡镇池塘水面率均显著上升，其中市区＞近郊＞远郊。2005—2012年，随着城市的高速扩张，桐乡市区和近郊的池塘开始快速衰减，其中近郊的衰减幅度大于市区，整体衰减幅度达47.15%。远郊地区由于西部池塘聚集区的向外扩散，池塘水面率依旧保持上升，但相对上一阶段升速减缓。2012—2019年，各区域池塘水面率恢复上升，市区增加的多为景观池塘，近郊多为坑塘水面，远郊以养殖坑塘为主。由于各区域池塘基数差距明显，因此上升率依然是市区＞近郊＞远郊。
表 8 不同地区池塘水面率变化率
Table 8. Change rate of pond area in different regions
城市
区域池塘水面率变化率/% 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019年 市区 −52.55 445.40 −31.73 319.70 近郊 −20.37 348.20 −47.15 204.50 远郊 103.41 288.35 11.98 107.80 采用与河流相同的研究方式，对2005—2012年池塘水面衰减的空间规律进行了分析，计算了各区域单位面积内池塘水面转化为其他地类的面积占比。由图3可知：消失的池塘主要被转变为耕地和建设用地，而市区的转化比例则明显高于其他地区。近郊和远郊的池塘转化结构相似，各土地类型的比例差异不大。与河流不同，池塘消失后转化为园地的比例极低，在近郊和远郊却有一定数量的池塘被人工开挖成为新的河流水面。
图 3 2005—2012年桐乡市池塘水面转出地类占比
Figure 3. Proportion of land types transferred out of pond water surface in Tongxiang City between 2005 and 2012
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桐乡市的水系变化模式具有明显的地方特色，受区域政策的影响，在不同时间段呈现不同的变化特征，与同类型平原水网城市存在异同。本研究分析总结了桐乡市的地方发展政策，从城镇化、农业结构调整和生态修复与治理三方面解释桐乡市水系演变的原因。
改革开放后，桐乡市为满足民生防涝的需求，持续开展城镇化与水利建设。自1978年起，嘉兴市开展了长山河南排工程，整个工程历时20 a，主要对桐乡市境内自然河流的河道进行了拓宽和功能改造，但并未对河网整体分布形态结构做较大改动[32]。在此过程中，桐乡市原有的自然河流功能划分更加明确，主干河道的长度与宽度大规模增加，支流面积减小，不同等级河流形态差异增大，与嘉兴市整体变化保持一致[25]。2005—2012年，桐乡市城镇化率从21.84%提升至39.34%，进入了快速城镇化时期[33]，开展了大规模的重新规划以及结构改造，但同时城区的扩张也导致河道的淤积和建筑用地侵占水面。桐乡市快速城镇化时期的水系变化特征与苏州[34]、宁波[35]等地的变化相似，支流快速衰减，河网密度大幅减小，河网连通性下降，市区主干河道因景观和防涝需要持续拓宽，河网呈现明显的主干化和单一化趋势，大量功能不明确且经济效益较低的坑塘水面消失。
桐乡市的农业产业结构调整是造成市区外支流与池塘变化的最主要因素。从20世纪 80 年代起在远郊的农业区中开始发展经济效益高的水产养殖业，大量坑塘水面被改造成养殖坑塘，1998 年养殖坑塘已在池塘中占比最大。在2001年后因“改水”政策，农村居民开始大规模挖掘水渠，将主干河流的地表水引入村庄和农田，由于挖掘的水渠仅为引水而宽度较窄，造成2005年前桐乡市河网密度、支流发育系数增长，但河流水面面积变化不明显，该变化特征与同时期农村地区生产方式相似的苏州[26]和南京[36]相同。而无锡[20]、鄞东南[35]、苏北里下河地区[24]等地的农业生产方式在发展过程中未发生明显变化，故境内河网依旧呈现随时间推移持续萎缩特征。同时，在桐乡城镇化发展稳定后，随养殖塘标准化建设及老塘改造工程的开展，远郊的养殖坑塘得到整合，发展重心从大麻镇向北转移到洲泉镇中，使桐乡市后期池塘面积大幅提升且在空间上大规模聚集连片。
桐乡市的水系生态治理与修复在2012年后逐步开展。该市于2014年启动了“五水共治”工程，在初期部分末端河道被填埋，大量工程设施与材料占据了水面区域，导致河网密度、河流水面率、支流发育系数在2012—2016年有一定幅度的减小。随着工程的进展，许多被填埋的天然湖泊得到了复原，同时在常住人口聚集区与景区内增加景观池塘。各项治理措施使桐乡市支流快速恢复，河网连通度增加，各类池塘快速增长，养殖坑塘结构规整且聚集排布，水环境得到明显优化，至2019年时各项指标相较1975年均有提升，说明平原河网地区河流指标数值与城镇化水平并不是简单的负相关关系[19]，在定量研究时还需考虑城镇化发展后期生态修复等政策的影响。
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Ⅰ级河流在40余年间持续增长，低等级的支流在1998—2005年显著增长，在2005—2012年的快速城镇化时期与2012—2016年的“五水共治”初期大幅衰减达到历史低值，到2019年时支流长度与面积均恢复至较高水平。
桐乡市的河网密度在2005年前保持增加，在桐乡市进入快速城市化后持续快速衰减，于2016年后重新回增。河流水面率在2012年前持续上升，但升速显著放缓，于2012—2016年数值快速下落达到历史低值，但到2019年时数值重新回到最高点。支流发育系数和分形维度在40余年间同样经历了先增加再减小最后回增的过程，转折时间节点分别是2005和2016年。水系环度和实际结合度在整个过程中不断波动，但在其他指标均最低的2016年达到峰值。
在城市不同区域河流变化差异显著。河网密度在近郊与远郊的变化远大于市区，河流水面率在市区的变化最为显著。在2005年前河流水面率变化远郊＞近郊，但在2005年后远郊＜近郊。支流发育系数的变化市区与近郊明显高于远郊。河流消亡转入的地类在不同区域存在明显差异，人类活动的需要是造成空间变化差异的主要因素。
桐乡市池塘结构组成在发展过程中有较大的改变，养殖坑塘在40余年间从0高速增加至20.93 km²，在当前池塘水面中的占比达77%。景观池塘在2012年前变化不明显，但随后增加迅速。坑塘水面在1975年时几乎构成了桐乡市的全部池塘，但在发展过程中波动明显，与河网支流的变化规律基本相同。2005年时池塘整体形状最复杂且分布最为聚集，快速城市化进程使池塘整体结构变得更加规范但整体变得离散，经过治理后至2019年池塘间的整体连片性重新增强。
在整个发展过程中远郊池塘总量不断增加，近郊与市区变化趋势保持一致，且市区变化幅度仅在2005—2012年的快速城镇化阶段高于近郊，养殖渔业的规模化与标准化是造成池塘水面大量增加与聚集的主要因素。
Water pattern changes of Tongxiang City based on multi-source remote sensing data
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摘要:
目的 浙江省桐乡市水系受人类活动干扰巨大，定量评估桐乡市水系的演变过程对其未来水系优化布局与城市可持续发展具有重要意义。 方法 基于1975、1998、2005、2012、2016、2019年6期多源遥感影像与土地利用调查数据，采用目视解译方式获取水系数据，使用河网水系指标、景观格局指数、空间叠加分析等方法定量研究桐乡市河流和池塘的数量、结构、形态、功能、空间分布变化规律与原因。 结果 ①桐乡市河流长度和面积在2005年前保持增加，在快速城镇化时期剧烈衰减，到2016年后快速恢复。Ⅰ级河流持续增长，支流在各个时间阶段变化显著。②河网密度、支流发育系数、分形维度在整个过程中先增加再减小最后快速增加，河流水面率持续上升但在高速城镇化时期增速明显滞缓，河网环度与实际结合度不断波动并在2016年达到峰值。③河网密度在近郊与远郊的变化远大于市区。在2005年前，河流水面率变化市区＞远郊＞近郊，开始快速城镇化后，市区＞近郊＞远郊。远郊的支流发育系数变化最不显著。④桐乡市池塘面积同样经历了先增加后减小最后快速增加的过程，结构组成不断变化，养殖坑塘的激增是池塘面积改变的主要因素。池塘形态在发展中逐渐规整，分布先聚集后离散最后重新连片，并在西部远郊区域产生大规模聚集。 结论 桐乡市不同时期水系变化受城市发展政策影响巨大，具有明显的阶段性，造成地方水系变化的主要原因包括城镇化发展、农业结构调整、生态治理与修复，与同类型平原水网城市变化特征存在异同。图3表8参36 Abstract:Objective Tongxiang City of Zhejiang Province is a typical “canal town in south of the Yangtze”. Its water system has been greatly disturbed by human activities. Assessing the changes of the water system in Tongxiang is of vital importance to optimize the water pattern and enhance the sustainable development. Method Based on six multi-source remote sensing images and land use survey data from 1975, 1998, 2005, 2012, 2016 and 2019, the water system data were obtained by visual interpretation method. The quantitative changes in the number, structure, shape, function, and spatial distribution of rivers and ponds in Tongxiang since 1975, were studied using river network water system indicators, landscape pattern indices, and spatial overlay analysis. Result (1) The length and area of rivers in Tongxiang increased before 2005, declined sharply during the period of rapid urbanization, and recovered rapidly after 2016. The length and area of Class-I rivers increased in all phases, but the tributaries changed significantly. (2) The river network density, tributary development coefficient, and fractal dimension increased first, then declined, and finally increased rapidly throughout the process. The river water surface rate continued to grow but the growth rate stagnated significantly during the period of rapid urbanization. The ring degree of river network and the actual integration degree fluctuated continuously and reached its peak in 2016. (3) The variation of river network density in suburban and exurbs was much larger than that of urban areas. Before 2005, the changes of water surface rate were larger in urban area than that in exurbs and suburbs. But during the rapid urbanization period, the changes of water surface rate were larger in urban area than that of suburbs and exurbs. The changes of tributary development index was not significant in exurbs. (4) The areas of pond experienced the same process as that of the river. It first increased, then decreased and finally increased rapidly. And the structure of the pond was constantly changing. The proliferation of farming ponds was the main factor in the change of pond area. The shape of the pond became regular during the development, and its distribution gathered, then dispersed, and finally reconnected. Large-scale aggregation of the pond occurred in in the western of exurbs. Conclusion The changes in the water system of Tongxiang in different periods have been greatly influenced by urban development policies, mainly including urbanization development, agricultural structure adjustment, ecological governance, and restoration, and showed obvious periodicity. The characteristics of changes in plain water network cities of the same type are similar and different. [Ch, 3 fig. 8 tab. 36 ref.] -
湿地是地球上物种最丰富、生产力最高、生态系统服务功能最强的生态系统，被誉为“地球之肾”，在维持物种多样性、净化水质、调节生态系统平衡等方面发挥重要作用[1−2]。近年来，全球变化及人为干扰导致湿地大面积退化[3]，引起湿地结构、功能及生态过程的一系列变化，并影响土壤质地、结构、养分状况、酸碱性及溶氧量，最终对土壤微生物群落组成、结构及多样性产生一系列的调控作用[4]。
细菌作为湿地生态系统中的重要组成部分，主要参与土壤形成、凋落物分解、养分供应及生态系统养分循环[5]，能够作为土壤生态系统变化的预警指标[6]，对湿地生态系统结构及功能的维持与稳定起着不容忽视的作用。前人研究表明：高寒湿地和鄱阳湖湿地退化，导致土壤蓄水保肥能力降低、养分流失、碳氮转化速率减慢，显著抑制土壤细菌群落多样性[7−8]。但也有一些研究表明：人为干扰引起湿地排干、水分流失、土壤酸化及土壤养分供给改变，能够导致湿地土壤细菌多样性增加[9−10]。另外，三江平原湿地退化引起的土壤酸碱度及含水量变化仅影响土壤细菌群落组成，而对细菌多样性无显著影响[11]。可见，土壤细菌群落对湿地土壤理化性质变化的响应，存在不确定性。这种不确定性可能与全球变化、区域气候、湿地类型及人为活动干扰密切相关。因此，探明“不同退化阶段—土壤理化环境—细菌群落结构和多样性”之间的耦合关系，对于理解全球气候变化和人为干扰引起的湿地退化对土壤细菌群落的影响机制，具有十分重要的科学意义。
纳帕海高原湿地地处青藏高原香格里拉县内，其特殊的闭合—半闭合地形孕育着丰富的生物多样性，是全球生物多样性保护的重点区域[12]。近20多年来，在喀斯特作用和人为干扰的叠加影响下，该区湖水外泄，湖面面积大幅度减小，沼泽湿地逐渐旱化为沼泽化草甸和草甸，导致湿地水文和理化环境发生改变，进而影响土壤细菌群落结构及多样性[13]。本研究选取纳帕海不同退化阶段高原湿地类型(沼泽湿地、沼泽化草甸和草甸)为研究对象，运用Illumina高通量测序技术，揭示不同退化阶段湿地的土壤细菌群落结构及多样性干湿季变化特征，并分析细菌群落结构及多样性与土壤理化性质变化之间的关系，从而阐明土壤细菌群落对纳帕海高原湿地退化过程的响应规律，以期为理解人为干扰及全球气候变化加剧背景下高原退化湿地的土壤微生物多样性保育提供关键数据支撑。
1. 材料与方法
1.1 样地设置
纳帕海湿地(27°49′~27°55′N，99°37′~99°43′E)地处滇西北横断山区香格里拉县，面积为3100 hm2，海拔为3260 m[12]，是中国典型的高原季节性湿地，属于冷凉湿润的高原气候[14]。该区域年平均气温为5.4 ℃，最热月平均气温为13.2 ℃，最冷月平均气温为−3.8 ℃；干湿季节分明，雨季(5—10月)降雨量高达495.9 mm；干季(11月至翌年4月)降雨量仅占全年的20%[13]。在人为和自然因素的共同作用下，沼泽湿地(常年淹水)逐步向沼泽化草甸(季节性淹水)和草甸(无积水)退化。
1.2 样品采集
于2015年1月(干季)和8月(湿季)，在每种退化湿地样带中分别随机布设3个10 m×10 m样地(表1)，每个样地内按对角线法布设5个采样点(4个顶角和1个中心)，分别采集各点样品并混合为1个土样，共采集18份土壤样品。去除各样点地表2 cm厚的覆盖物，然后用土钻钻取0~20 cm土层土样，去除石砾、残根后混合，并用四分法取适量土壤装入无菌自封袋，贴好标签装入便携式冰箱尽快带回实验室(沼泽湿地常年淹水，用特质采样器采样[15])。将带回的土样约100 g用于测定土壤自然含水率，约1 kg经自然风干、磨细过100目和10目筛后用于测定土壤基本性质，约200 g于−70 ℃下冷冻保存，用于土壤DNA提取和细菌高通量测序。
表 1 样地基本信息Table 1 Basic information of the sampling sites湿地类型 经度(N) 纬度(E) 积水深度/cm 优势植物 沼泽湿地(SW) 27°50′43.46″ 99°39′07.86″ 8.5~23.0 杉叶藻Hippuris vulgaris、狐尾藻Myripophyllum spicatum、篦齿眼子菜
Potamogeton pectinatus沼泽化草甸(SM) 27°50′43.46″ 99°38′34.60″ −19.3~5.5 矮地榆Sanguisorba filiformis、发草Deschampsia caespitosa、无翅薹草
Carex pleistoguna、斑唇马先蒿Pedicularis longiflora var. tubiformis草甸(M) 27°49′56.13″ 99°38′55.26″ −154.0~−123.0 大狼毒Euphorbia jolkinii、剪股颖Agrostis matsumurae 1.3 土壤理化性质测定
土壤理化性质测定参照鲍士旦[16]方法，其中：土壤自然含水率采用烘干法；pH采用电位法(水土比为1.0∶2.5)；有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法；全氮采用硫酸-高氯酸消化开氏定氮法；全磷采用硫酸-高氯酸消煮-钼锑抗比色法；全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度法；速效氮采用碱解扩散吸收法；速效磷采用0.030 mol·L−1氟化铵-0.025 mol·L−1盐酸浸提钼蓝比色法；速效钾采用1.000 mol·L−1中性醋酸铵浸提火焰光度法。
1.4 土壤细菌高通量测序
用Soil DNA KIT试剂盒提取土壤总DNA，操作步骤参照试剂盒说明书。每份混合土样各提取3个DNA，充分混合后送往上海生工生物有限公司完成细菌高通量测序。利用引物341F[CCCTACA2CGACGCTCTTCCGATTG(barcode)CCTACGGGGGAG]和805R[GACTGGAGTTCCTTGGCACCCGAGAATTCCAGACTATATC]对细菌V3~V4区进行扩增，扩增过程分2轮。第1轮：10×PCR缓冲液5.0 μL，10 mmol·L−1dNTPs 0.5 μL，DNA模板10 ng，上游、下游引物各0.5 μL，Plantium Taq (5×16.67 mkat·L−1) 0.5 μL；扩增条件为：94 ℃预变性3 min，5个循环(94 ℃变性30 s、45 ℃退火20 s、65 ℃延伸30 s)，20个循环(94 ℃变性20 s、55 ℃退火20 s、72 ℃延伸30 s)，72 ℃延伸5 min。第2轮：DNA模板为20 ng，其他反应体系与第1轮一致；扩增条件为：95 ℃预变性30 s，5个循环(95 ℃变性15 s、55 ℃退火15 s、72 ℃延伸30 s)，72 ℃延伸5 min。PCR扩增结束后，将纯化质检合格的扩增产物按1∶1等量混合，利用Miseq台式测序仪2×300 bp双端测序(paired-end)[13]。
1.5 数据分析
实验数据用Excel 2007整理。数据分析前用SPSS 26进行正态分析和方差齐性检验(P＜0.05)。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)比较各样地变量之间的差异显著性，成对样本t检验比较干湿季之间的差异显著性。利用Mothur软件将相似性大于97%的序列归为同一种可操作分类单元(OTU)，并计算Alpha多样性指数：丰富度指数(Richness)、香农指数 (Shannon)、艾斯指数(ACE)、赵氏指数(Chao1)、辛普森指数(Simpson)[13]。以理化因子为环境变量，细菌群落相对丰度为物种数据，采用Mantel分析理化因子对细菌群落结构的影响。
2. 结果与分析
2.1 不同退化阶段高原湿地土壤细菌门属水平群落组成的干湿季变化
2.1.1 土壤细菌门水平群落组成
高通量测序结果显示：在干季和湿季共检测到相对丰度＞1% 的细菌门主要有变形菌门Proteobacteria、酸杆菌门Acidobacteria、厚壁菌门Firmicutes、绿弯菌门Chloroflexi、放线菌门Actinobacteria、拟杆菌门Bacteroidetes、疣微菌门Verrucomicrobia、浮霉菌门Planctomycetes和未分类细菌门。其中，变形菌门是纳帕海高原湿地优势菌门，相对丰度高达35.92%，芽单胞菌门Gemmatimonadetes为干季特有菌门(图1)。
图 1 不同退化阶段土壤细菌门干季(A)、湿季(B)相对丰度Figure 1 Composition of dry (A) and wet (B) season bacteria phylum in soil at different degradation stages不同退化阶段土壤细菌门相对丰度差异显著(P＜0.05)。与沼泽湿地相比较，在干季，沼泽化草甸的变形菌门、酸杆菌门和厚壁菌门相对丰度显著增加(P＜0.05)，分别增加11.04%、49.10%和72.31%，绿弯菌门和拟杆菌门相对丰度分别减少40.89%和55.50%；草甸的酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门、浮霉菌门和芽单胞菌门相对丰度分别增加205.38%、260.76%、188.17%、135.31%和182.18%，变形菌门、厚壁菌门和拟杆菌门相对丰度分别减少30.34%、46.55%和67.16%。在湿季，沼泽化草甸的变形菌门、酸杆菌门和拟杆菌门相对丰度分别增加17.98%、45.84%和223.54%，厚壁菌门和绿弯菌门相对丰度分别减少73.17%和35.39% (P＜0.05)；草甸的酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门和浮霉菌门相对丰度分别增加216.33%、194.30%、294.56%和624.73%，厚壁菌门和拟杆菌门相对丰度分别减少88.63%和52.65%。
不同退化阶段土壤细菌门相对丰度干湿季节存在显著差异(P＜0.05)。沼泽湿地的变形菌门、酸杆菌门和绿弯菌门相对丰度为干季大于湿季，湿季分别减少了23.15%、23.89%和24.53%；厚壁菌门为湿季大于干季，是干季的3.70倍。沼泽化草甸的变形菌门、酸杆菌门、厚壁菌门和放线菌门相对丰度在湿季分别减少了18.35%、25.56%、42.39%和54.50%；拟杆菌门相对丰度在湿季显著增加(P＜0.05)，是干季的7.46倍。草甸的酸杆菌门相对丰度在湿季减少了21.17%；浮霉菌门相对丰度在湿季增加了1.79倍。
2.1.2 土壤细菌属水平群落组成
在属水平上，共检测到相对丰度＞0.01%的细菌属有酸杆菌属(Gp4、Gp6、Gp7)、假单胞菌属Pseudomonas、芽单胞菌属Gemmatimonas、鞘氨醇单胞菌属Sphingomonas、Povalibacter、Subdivision、Spartobacteria和未分类菌属。除此之外，酸杆菌属(Gp1、Gp16)、Paenisporosarcina、芽孢杆菌属Bacillus和放线菌属Gaiella为干季特有菌属；梭菌属Clostridium、尼龙菌属Flavobacterium、溶杆菌属Lysobacter、地杆菌属Pedobacter、马塞菌属Massilia和出芽菌属Gemmata为湿季特有菌属。未分类菌属为纳帕海高原湿地优势菌属，相对丰度高达20.64% (图2)。
图 2 不同退化阶段土壤细菌属干、湿季群落组成Figure 2 Composition of dry and wet season bacteria phylum in soil at different degradation stages湿地退化显著影响土壤细菌属相对丰度(P＜0.05)。与沼泽湿地相比较，在干季，沼泽化草甸的假单胞菌属、Paenisporosarcina属相对丰度显著增加(P＜0.05)，分别增加9.34、455.50倍，Povalibacter属相对丰度显著减少77.29% (P＜0.05)；草甸的酸杆菌属(GP16)、假单胞菌属、Spartobacteria属相对丰度分别增加409.35、9.54和30.86倍，Povalibacter属和未分类菌属相对丰度分别减少80.06%和41.25%。在湿季，沼泽化草甸的尼龙菌属、溶杆菌属、地杆菌属相对丰度分别增加5.87、228.50和197.98倍，梭菌属相对丰度显著减少76.28% (P＜0.05)；草甸的出芽菌属相对丰度显著增加116.75倍(P＜0.05)，未分类菌属和梭菌属相对丰度分别减少33.49%和99.34%。
不同退化阶段的共有菌属因干湿季节变化而存在差异。沼泽湿地和沼泽化草甸的未分类菌属相对丰度均为干季大于湿季，在湿季分别减少21.59%和26.61%。沼泽化草甸中的假单胞菌属相对丰度在湿季减少79.75%；鞘氨醇单胞菌属相对丰度在湿季增加了95.78%。
2.2 不同退化阶段高原湿地土壤细菌群落多样性的干湿季动态
由表2可见：湿地退化显著影响土壤细菌群落多样性(P＜0.05)。在干季，沼泽化草甸和草甸的丰富度指数、香农指数、艾斯指数和Chao1指数较沼泽湿地显著增加(P＜0.05)，沼泽化草甸与草甸间差异不显著(P＞0.05)；在湿季，沼泽化草甸和草甸的丰富度指数、香农指数、艾斯指数和Chao1指数较沼泽湿地也显著增加，且沼泽化草甸显著高于草甸(P＜0.05)。不同退化阶段土壤细菌群落多样性指数在季节变化上存在差异。沼泽湿地和沼泽化草甸的丰富度指数、艾斯指数和Chao1指数均为湿季大于干季；草甸的丰富度指数、香农指数、艾斯指数均为干季大于湿季，辛普森指数相反，且差异显著(P＜0.05)。
表 2 不同退化阶段土壤细菌群落多样性指数Table 2 Diversity index of soil bacterial community at different degradation stages湿地
类型季节 丰富度
指数香农
指数艾斯
指数Chao1
指数辛普森
指数沼泽
湿地干季 4056 Bc 6.16 Ab 5668.94 Bb 5368.14 Bb 0.0135 Aa 湿季 4201 Ac 6.20 Ac 6095.66 Ac 5789.86 Ac 0.0118 Aa 沼泽化
草甸干季 5352 Bb 6.68 Aa 7046.88 Ba 6631.88 Ba 0.0061 Ab 湿季 5697 Aa 7.14 Aa 8095.30 Aa 8121.55 Aa 0.0049 Ab 草甸 干季 5451 Aa 6.83 Aa 7059.57 Aa 6655.28 Aa 0.0041 Bc 湿季 4915 Bb 6.27 Bb 6673.81 Bb 6398.10 Ab 0.0130 Aa 说明：表中数据为平均值。不同大写字母表示同一退化阶段不同季节差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一季节不同退化阶段差异显著(P＜0.05)。 2.3 不同退化阶段高原湿地土壤理化性质的干湿季变化
由表3可知：湿地退化显著改变土壤理化性质(P＜0.05)。湿地退化使土壤含水量以及有机质、全氮和速效氮质量分数显著减少(P＜0.05)。干季的沼泽化草甸分别减少77.77%、41.16%、46.53%和33.91%，草甸分别减少80.93%、64.81%、87.31%和50.79%；湿季的沼泽化草甸分别减少32.30%、25.01%、51.34%和7.32%，草甸分别减少78.31%、61.99%、70.62%和39.18%，且土壤逐渐酸化。土壤磷、钾养分及碳氮比的变化趋势有所差异。较沼泽湿地，在干季，沼泽化草甸土壤全磷、全钾、速效磷、速效钾质量分数分别增加46.88%、9.39%、15.34%和27.38%；草甸土壤全磷质量分数及碳氮比分别增加14.06%和176.80%，全钾、速效磷及速效钾质量分数分别减少31.41%、42.92%和40.97%。在湿季，沼泽化草甸土壤全钾质量分数和碳氮比分别减少14.35%和63.88%，速效磷及速效钾质量分数分别增加66.15%和108.66%；草甸土壤全磷、速效磷、速效钾质量分数及碳氮比分别减少30.09%、33.57%、49.88%和37.97%，全钾质量分数显著增加51.48% (P＜0.05)。
表 3 不同退化阶段土壤理化性质Table 3 Soil physical and chemical characteristics at different degradation stages湿地类型 干湿季 含水量/% 有机质/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) 沼泽湿地 干季 106.15±0.47 Ba 138.20±4.29 Aa 9.22±0.20 Ba 0.64±0.01 Ac 10.76±0.36 Ab 湿季 117.15±0.60 Aa 144.40±2.52 Aa 11.98±0.29 Aa 0.57±0.01 Aa 9.13±0.20 Ab 沼泽化草甸 干季 23.60±1.52 Bb 81.31±1.45 Bb 4.93±0.31 Ab 0.94±0.02 Aa 11.77±0.29 Aa 湿季 79.31±0.91 Ab 108.28±1.37 Ab 5.83±0.31 Ab 0.56±0.02 Ba 7.82±0.15 Bc 草甸 干季 20.24±1.04 Bb 48.63±6.60 Bc 1.17±0.04 Bc 0.73±0.01 Ab 7.38±0.18 Ac 湿季 25.41±0.50 Ac 54.89±2.13 Ac 3.52±0.05 Ac 0.37±0.02 Bb 13.83±0.13 Aa 湿地类型 干湿季 碳氮比 pH 速效氮/(mg·kg−1) 速效磷/(mg·kg−1) 速效钾/(mg·kg−1) 沼泽湿地 干季 8.75±0.37 Bb 7.92±0.01 Aa 627.75±2.29 Aa 6.78±0.16 Ab 176.76±0.93 Bb 湿季 14.59±0.55 Aa 7.87±0.02 Aa 494.61±7.02 Ba 7.15±0.20 Ab 297.36±9.03 Ab 沼泽化草甸 干季 9.81±0.47 Ab 6.97±0.04 Bb 414.85±1.37 Bb 7.82±0.14 Ba 225.16±1.29 Ba 湿季 5.27±0.13 Bc 7.82±0.11 Aa 458.39±3.36 Ab 11.88±1.21 Aa 620.46±4.70 Aa 草甸 干季 24.22±3.30 Aa 5.92±0.12 Ac 308.92±1.36 Ac 3.87±0.14 Bc 104.35±1.44 Ac 湿季 9.05±0.35 Bb 5.65±0.08 Ab 300.84±3.44 Ac 4.75±0.05 Ac 149.04±8.64 Ac 说明：表中数据为平均值±标准误。不同大写字母表示同一退化阶段不同季节差异显著(P＜0.05)；不同小写字母表示同一季节不同退化阶段差异显著(P＜0.05)。 干湿季节变化显著影响土壤理化性质的变化规律(P＜0.05)。沼泽湿地土壤含水量以及全氮、碳氮比、速效钾质量分数均为湿季大于干季，湿季分别增加10.36%、29.93%、40.03%和68.23%；速效氮在湿季显著减少21.21%(P＜0.05)。沼泽化草甸土壤含水量以及有机质、速效氮、速效磷和速效钾质量分数在湿季比干季分别增加236.06%、33.17%、10.50%、51.92%和175.56%；全磷、全钾质量分数和碳氮比在湿季分别减少40.43%、33.56%和46.28%；湿季pH升高，土壤偏碱性。草甸土壤含水量以及有机质、全氮、速效磷质量分数在湿季比干季分别增加25.54%、12.87%、200.85%和22.74%；全磷质量分数和碳氮比分别减少49.32%和62.63%。
2.4 土壤理化性质与细菌群落组成之间的关系
2.4.1 干季
干季土壤理化因子与土壤细菌群落组成的Mantel分析结果如图3所示。门水平上，土壤全氮、全钾、速效钾质量分数及pH和土壤细菌门的曼特尔显著值最小(P＜0.01)，说明土壤pH以及氮和钾质量分数的高低是调控干季纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落结构的主要理化因子。其中，全氮质量分数和pH与酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门、浮霉菌门、芽单胞菌门呈显著负相关(r=−0.93~−0.70，P＜0.05)，与变形菌门、绿弯菌门、拟杆菌门呈显著正相关(r=0.67~0.90，P＜0.05)。全钾和速效钾质量分数与变形菌门、厚壁菌门呈极显著正相关(r=0.85~0.98，P＜0.01)，与酸杆菌门、疣微菌门、浮霉菌门呈显著负相关(r=−0.97~−0.79，P＜0.05)。
图 3 干季土壤理化因子与细菌群落结构关系的Mantel分析Figure 3 Mantel test analysis of the relationship between soil physical and chemical factors and bacterial community structure in dry season属水平上，土壤氮、磷、钾质量分数以及pH的高低是调控干季纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落组成的主要理化因子。其中，全氮、速效氮质量分数以及pH与酸杆菌属(Gp1、Gp4、Gp6、Gp7)、假单胞菌属、芽单胞菌属、鞘氨醇单胞菌属、芽孢杆菌属、Spartobacteria、出芽菌属呈显著负相关(r=−0.93~−0.67，P＜0.05)，与Gp16属、Povalibacter、未分类菌属呈显著正相关(r=0.72~0.91，P＜0.05)。速效磷、速效钾质量分数与酸杆菌属(Gp1、Gp4)、鞘氨醇单胞菌属、Spartobacteria、出芽菌属呈极显著负相关(r=−0.97~−0.80)，与未分类菌属呈极显著正相关(r=0.81~0.96，P＜0.01)。
2.4.2 湿季
湿季土壤理化因子与土壤细菌群落组成的Mentel分析结果如图4所示。门水平上，有机质、氮和磷质量分数及含水量、pH的高低是调控纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落结构的主要理化因子。其中，含水量、pH以及有机质、全氮、全磷、速效氮质量分数与酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门和浮霉菌门呈显著负相关(r=−0.98~−0.74，P＜0.05)，有机质、全氮、速效氮质量分数以及含水量与厚壁菌门、绿弯菌门呈显著正相关(r=0.75~0.96，P＜0.05)。
图 4 湿季土壤理化因子与细菌群落结构关系的Mantel分析Figure 4 Mantel test analysis of the relationship between soil physical and chemical factors and bacterial community structure in wet season属水平上，有机质、氮、磷质量分数以及pH、含水量、碳氮比是调控纳帕海不同退化阶段湿地土壤细菌群落组成的主要理化因子。其中，有机质、全氮、全磷、速效氮质量分数以及含水量、pH 与假单胞菌属、芽单胞菌属、Gp4属、Gp7属、Spartobacteria、出芽菌属呈显著负相关(r=−0.97~−0.71，P＜0.05)，与梭菌属、Povalibacter、未分类菌属呈显著正相关(r=0.79~0.96，P＜0.05)；碳氮比与尼龙菌属、Subdivision、溶杆菌属、地杆菌属、马塞菌属呈显著负相关(r=−0.90~−0.68，P＜0.05)，与梭菌属和Povalibacter呈显著正相关(r=0.76~0.78，P＜0.05)。
2.5 土壤理化性质与细菌多样性之间的关系
对土壤理化因子与细菌多样性指数进行Pearson相关性分析，结果如表4所示。在干季，丰富度指数、香农指数、艾斯指数、Chao1指数与有机质、全氮、速效氮质量分数以及pH、含水量呈极显著负相关(r=−0.99~−0.83，P＜0.01)。可见：土壤有机质、全氮、速效氮质量分数以及pH、含水量是影响干季土壤细菌多样性的主控因子，且对细菌多样性起抑制作用。
表 4 土壤主要理化因子与细菌群落多样性的相关性分析Table 4 Correlation analysis between main soil physical and chemical factors and bacterial community diversity项目 干季 湿季 丰富度指数 香农指数 艾斯指数 Chao1指数 辛普森指数 丰富度指数 香农指数 艾斯指数 Chao1指数 辛普森指数 含水量 −0.99** −0.92** −0.99** −0.99** 0.98** − − − − − 有机质 −0.87** −0.89** −0.85** −0.85** 0.93** − − − − − 全氮 −0.91** −0.90** −0.89** −0.89** 0.96** −0.67* − − − − 全磷 − − 0.71* 0.70* − − − − − − 全钾 − − − − − 0.72* 0.88** 0.83** 0.85** −0.84** 碳氮比 − − − − −0.70* −0.96** −0.79* −0.91** −0.90** − pH −0.86** −0.83** −0.83** −0.83** 0.91** − − − − − 速效氮 −0.96** −0.93** −0.95** −0.94** 0.99** − − − − − 速效磷 − − − − − − 0.88** 0.79* 0.81** −0.90** 速效钾 − − − − − 0.68* 0.91** 0.82** 0.84** −0.91** 说明：*表示显著相关(P＜0. 05)；**表示极显著相关(P＜0. 01)；−表示不相关(P＞0.05)。 在湿季，香农指数、艾斯指数、Chao1指数与土壤全钾、速效钾、速效磷质量分数呈显著正相关(r=0.79~0.91，P＜0.05)，与碳氮比呈显著负相关(r=−0.91~−0.79，P＜0.05)，是影响湿季土壤细菌多样性的主控因子。其中，全钾、速效钾、速效磷质量分数对细菌多样性起促进作用，而碳氮比起抑制作用。
3. 讨论
3.1 纳帕海高原湿地不同退化阶段土壤细菌群落结构的干湿季变化
土壤细菌作为微生物群落中数量最丰富、种类最多、生物量最大的功能类群，能够对高原湿地退化引起的土壤微域环境变化产生敏感响应[17]。变形菌门是纳帕海湿地的主要优势类群，与李金业等[18]、李玉倩等[19]研究结果一致。变形菌门的生态幅广、适宜能力强，能在不同退化湿地环境中形成较为稳定的生态位，但其喜弱碱特性会影响其相对丰度的变化[20]。本研究中，在轻度退化的弱碱沼泽化草甸土壤中变形菌门相对丰度显著增加。酸杆菌门、放线菌门、疣微菌门、浮霉菌门和芽单胞菌门相对丰度均随湿地退化程度的加深而增加。酸杆菌属嗜酸菌、寡营养类群，其胞外多糖与补偿溶质的产生与积累使其更适应于含水量低、酸性较强、养分较低的退化草甸土壤[21]；放线菌门、疣微菌门Spartobacteria属和浮霉菌门等属好气性细菌，喜欢通气良好的环境，湿地退化导致土壤含水量减少，土壤孔隙度、通气状况得到改善，促进其相对丰度的显著增加[22]；疣微菌门是高寒沙化草甸的特有菌群，主要通过磷来维持其群落机制和养分平衡[23]，故在磷分较丰富的退化草甸土壤中相对丰度较高。本研究发现：湿地退化会抑制绿弯菌门的生长繁殖，这是因为该菌门属兼性厌氧菌，在养分匮乏的条件下进行光能自养，但仍以无光或有光且缺氧条件下的化学能或光能异养生长为主[24]，湿地退化导致土壤水分减少而抑制其相对丰度增加。综上所述，湿地退化过程中土壤含水量减少，使得土壤通气透水性得到改善，促进好气性细菌类群大量繁殖。
干湿季节交替通过调节水分、温度以及细菌对土壤养分的利用关系从而改变土壤细菌群落组成[25]。本研究发现：厚壁菌门在沼泽湿地中为湿季大于干季，而在沼泽化草甸中为干季大于湿季。厚壁菌属厌氧快速生长型菌群，具有固碳作用，大多存在于动物肠道中[26]。湿季雨水冲刷，厚壁菌门随动物粪便流入沼泽湿地，相对丰度增加，同时动物粪便的输入可直接刺激其相对丰度的增加；而沼泽化草甸的有机底物相对较低，干季丰富的凋落物为厚壁菌门提供充足碳源，相对丰度较湿季增加。梭菌属为湿季特有菌属，在沼泽湿地中占优势，相对丰度高达22.60%。该菌属是来自厚壁菌门的专性厌氧铁还原菌，在严格厌氧条件下才能生存，主要通过还原铁获取生长能量[27]，沼泽湿地常年淹水，湿季适宜的温度和充足的有机底物可促进其快速生长；而在干季，养分较少、温度相对较低，有利于厌氧寡营养绿弯菌门聚集[28]。拟杆菌门(尼龙菌属)在湿季沼泽化草甸显著增加，这主要与其需氧特性和水生环境的生物学特性有关[29]。酸杆菌门具有降解植物残体多聚物的能力[21]，干季植物枯死，凋落物的分解为酸杆菌的繁殖及降解提供更好的养分条件[30]，故相对丰度呈现干季大于湿季的变化趋势。芽单胞菌门在干季相对丰度较低，在湿季则未检测到，进一步表明了芽单胞菌属好氧菌，适宜生存于较为干燥的环境中[31−32]。因此，干湿季更替显著影响好养厌养、需氧厌氧细菌群落分布格局。
3.2 纳帕海高原湿地不同退化阶段土壤细菌群落多样性的干湿季变化
高原湿地退化通过影响水热条件、土壤结构、土壤养分，进而影响土壤细菌群落多样性[33]。本研究中，沼泽化草甸和草甸土壤的丰富度指数、香农指数、艾斯指数和Chao1指数显著高于沼泽湿地，说明湿地退化会促进细菌多样性的增加。这可能是沼泽湿地有机底物常年积累，但由于其土壤处于厌氧状况，不利于微生物对养分的矿化，难为大多数细菌提供直接能量来源[34]，因此，细菌多样性较沼泽化草甸和草甸细菌低。另一方面，湿地在退化过程中，土壤孔隙度、通气状况得到改善，碱性减弱、凋落物分解加快，农药化肥的残留以及牛粪的输入为细菌生命活动提供物质源泉[35]，有利于好氧喜酸细菌大量繁殖，从而导致细菌多样性较沼泽湿地高。另外，湿地退化导致植被类型呈现挺水植物—湿中生植物—旱生植物的演替格局[12]，地上凋落物、根系分泌物的增加直接为土壤细菌提供可利用的碳氮及其他养分，细菌多样性增加[13]。
干湿季节更替引起的降雨量和温湿度变化，可能影响土壤理化性质及酶活性变化，进而调控土壤细菌群落多样性的干湿季变化[36]。本研究中，沼泽湿地和沼泽化草甸土壤细菌的丰富度指数、艾斯指数湿季显著高于干季，而草甸则为干季显著高于湿季。原因可能是沼泽湿地和沼泽化草甸淹水较多导致通气透水性差，抑制了需氧细菌对有机质的降解[24]。但在湿季，由于温度升高，细菌酶活性增强，溶解氧降低[37]，刺激细菌大量繁殖，导致湿季细菌多样性高于干季。相较于沼泽湿地和沼泽化草甸，草甸土壤含水量低，通气透水性好，为需氧细菌提供良好的微氧环境[34]。特别是湿季放牧和旅游增加，土壤细菌多样性会因牲畜和游客践踏引起的土壤板结和理化性质变化，而导致细菌多样性湿季低于干季[38]。因此，干湿季节更替使得纳帕海不同退化阶段土壤细菌群落多样性存在差异。
3.3 土壤理化环境变化对细菌群落及多样性的影响
湿地退化过程中土壤水分状况变化，直接或间接导致土壤环境厌氧-需氧界面通气性、酸碱性和养分状况的改变，进而显著影响土壤细菌群落结构及多样性[39−40]。纳帕海高原湿地不同退化阶段土壤含水量是影响干季土壤细菌群落结构和多样性变化的主要因子，由于沼泽湿地—沼泽化草甸—草甸演替过程中，土壤含水量减少，土壤质地疏松和溶解氧增加，有利于土壤养分分解，从而促进需氧菌的繁殖，细菌多样性增加。牛佳等[41]指出：水分是影响土壤细菌群落结构的主要因子，通过调节土壤酸碱度及养分分布格局，进而影响细菌群落结构组成。本研究中，土壤含水量与全氮、有机质、速效氮质量分数以及pH呈显著正相关，并随湿地退化而显著减少。pH高低决定整个湿地生态系统元素循环反应体系的酸碱度[42]，显著影响细菌群落组成。湿地退化过程中，土壤酸化使得土壤碳氮磷养分有效性发生改变[43]，从而影响土壤细菌群落分布格局。Mantel分析结果显示：pH同土壤有机质、全氮、速效氮质量分数以及含水量显著促进酸杆菌门、放线菌门、浮霉菌门和疣微菌门相对丰度增加，而抑制变形菌门、绿弯菌门和拟杆菌门相对丰度增加。原因是变形菌门、绿弯菌门和拟杆菌门属于固碳微生物，具有好氧喜弱碱特性[44]，湿地退化，碳氮质量分数降低不利于细菌生长繁殖。这与林春英等[7]在高寒沼泽湿地退化研究中得出的结论相似。
不同退化阶段土壤碳氮比增加对湿季细菌多样性增加起抑制作用。李杰[45]研究得出：碳氮比通过调节微生物分解进程进而调节土壤养分有效性，高碳氮比抑制土壤微生物活性从而缓解有机质分解，而低碳氮比加快微生物对有机质的分解、转化。本研究中，高原湿地退化过程中，土壤碳氮比降低，细菌可利用养分转化速率加快[46]，细菌多样性增加；但湿地退化引起的土壤有机质减少也会导致土壤细菌可利用碳源减少，使得绝大部分共养厌氧细菌相对丰度下降(厚壁菌门、变形菌门)。Mantel分析结果显示：土壤含水量及碳、氮质量分数减少，显著抑制厚壁菌门、绿弯菌门和梭菌属相对丰度的增加；磷促进变形菌门、拟杆菌门(尼龙菌属)和地杆菌属相对丰度的增加。原因是湿地退化，土壤碳氮质量分数及含水量减少，厌氧需养菌受到抑制[47]；同时，湿地退化引起的土壤酸化可刺激铁铝氧化物释放磷元素，进而促进喜磷细菌(变形菌门、拟杆菌门以及尼龙菌属和地杆菌属)大量繁殖。综上所述，湿地退化引起土壤养分状况、含水量及酸碱度改变，通过影响土壤细菌的养分需求和代谢过程，进而调控纳帕海高原湿地土壤细菌多样性。
4. 结论
纳帕海高原湿地退化显著影响土壤理化环境的时空异质性，进而调控土壤细菌群落结构及多样性。湿地退化引起土壤有机质、氮质量分数以及水分、pH减小，导致酸杆菌门、放线菌门、浮霉菌门、疣微菌门相对丰度显著增加，绿弯菌门相对丰度显著减少及变形菌门、厚壁菌门(梭菌属)和拟杆菌门(尼龙菌属)干湿季差异，进而导致退化湿地土壤细菌多样性较沼泽湿地显著增加。因此，湿地退化导致土壤水分、酸碱度及土壤养分供给状况发生改变，从而显著影响土壤细菌群落结构及多样性。
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图 1 桐乡市概况与主要水系分布
Figure 1 Overview of Tongxiang City and the distribution of major water systems
图 2 2005—2012年桐乡市河流水面转出地类占比
Figure 2 Proportion of land types transferred out of river water surface in Tongxiang City between 2005 and 2012
图 3 2005—2012年桐乡市池塘水面转出地类占比
Figure 3 Proportion of land types transferred out of pond water surface in Tongxiang City between 2005 and 2012
表 1 研究使用的影像数据来源及说明
Table 1. Sources and descriptions of the image data used
影像名称 成像年份 空间分辨率/(m×m) 来源 锁眼侦查卫星KH-9影像 1975 6×6 美国地质勘探局(USGS) 浙江省黑白航摄相片 1998 1×1 桐乡市自然资源和规划局 土地变更调查全彩航摄相片 2005 1×1 桐乡市自然资源和规划局 资源三号卫星影像 2012 2×2 桐乡市自然资源和规划局 高分二号卫星影像 2016 1×1 中国资源卫星应用中心 高分二号卫星影像 2019 1×1 中国资源卫星应用中心 
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表 2 各级河流长度和面积的变化
Table 2. Changes in length and area of rivers at all levels
河流等级 河流长度/km 河流面积/km² 1975 1998 2005 2012 2016 2019 1975 1998 2005 2012 2016 2019年 主干河流 Ⅰ 58.18 117.76 135.87 149.46 179.12 167.22 3.13 6.09 7.77 8.44 8.81 9.78 Ⅱ 511.75 499.41 415.77 470.95 389.83 468.20 12.28 14.09 11.12 12.50 10.38 12.59 合计 569.93 617.17 551.64 620.42 568.95 635.41 15.41 20.18 18.89 20.94 19.19 22.37 支流 Ⅲ 1 334.27 1 468.52 1 857.79 1 489.56 1 188.54 1 508.65 22.51 19.75 21.22 20.17 16.71 20.11 总计 1 904.20 2 085.69 2 409.43 2 109.98 1 757.49 2 144.06 37.92 39.93 40.12 41.11 35.90 42.47
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表 3 河网结构指标变化
Table 3. Changes in parameters of river network structure indicators
年份 Dr/(km·km−2) Wp/% K D0 α γ 1975 2.61 5.20 2.34 1.26 0.53 0.69 1998 2.86 5.48 2.38 1.25 0.49 0.66 2005 3.31 5.50 3.37 1.40 0.53 0.68 2012 2.89 5.64 2.40 1.26 0.49 0.66 2016 2.41 4.92 2.09 1.28 0.56 0.71 2019 2.94 5.83 2.37 1.31 0.52 0.68 说明：Dr为河网密度；Wp为河网水面率；K为支流发育系数；D0为分形维度；α为水系环度；γ为实际结合度。
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表 4 不同地区河网密度变化率
Table 4. Change rate of river network density in different regions
城市区域 河网密度变化率/% 河流水面率变化率/% 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019年 市区 3.17 1.69 −7.36 5.66 5.04 −11.93 24.58 −5.13 近郊 6.60 15.28 −11.59 4.13 2.08 −0.38 2.59 4.40 远郊 9.52 12.80 −7.99 2.46 4.08 6.85 0.03 0.72
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表 5 不同地区支流发育系数
Table 5. Development coefficient of tributaries in different regions
城市区域 支流发育系数 1975 1998 2005 2012 2019年 市区 4.26 4.11 3.33 1.92 1.59 近郊 4.86 3.66 4.99 3.23 3.16 远郊 2.26 2.21 2.10 1.74 1.78
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表 6 桐乡市各类池塘水系面积
Table 6. Area of various pond systems in Tongxiang City
池塘类型 池塘水系面积/km² 1975 1998 2005 2012 2016 2019年 景观池塘 0.282 0.309 0.798 0.846 坑塘水面 3.109 1.013 3.689 1.326 0.963 5.357 养殖坑塘 2.238 9.027 9.787 13.775 20.930 总计 3.109 3.251 12.997 11.422 15.536 27.132
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表 7 池塘景观指数变化
Table 7. Changes in the landscape index of pond
年份 LSI ENNAW/m AI 1975 49.29 264.04 84.62 1998 27.12 292.10 92.74 2005 91.70 66.92 87.38 2012 28.28 184.75 95.96 2016 34.23 139.28 95.19 2019 49.42 87.92 95.47 说明：LSI为景观形状指数；ENNAW为几何最近邻距离加权平均指数；AI为聚合度指数。
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表 8 不同地区池塘水面率变化率
Table 8. Change rate of pond area in different regions
城市
区域池塘水面率变化率/% 1975—1998 1998—2005 2005—2012 2012—2019年 市区 −52.55 445.40 −31.73 319.70 近郊 −20.37 348.20 −47.15 204.50 远郊 103.41 288.35 11.98 107.80
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