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菊花Chrysanthemum × morifolium是多年生宿根草本花卉，其鲜切花年产量居所有花卉品种的前列。菊花具短日、喜冷凉的特性，光周期不敏感和耐热特性的夏菊是菊花育种的重要方向。夏菊由于生长开花季节处于炎热的夏季，营养生长和生殖生长都受到一定程度的影响。不同夏菊品种的耐热特性差异较大，部分品种夏季高温条件下难以正常开放，开展相应的田间和生理生化指标评价极有必要。水杨酸(salicylic acid，SA)对植物的生长发育有重要的调控作用，被认为是一种新的植物生长调节物质，它不仅能够调控植物的生长，也能够提高植物的抗逆性，抵抗不良的环境条件。杨华庚等[1]运用水杨酸对蝴蝶兰Phalaenopsis幼苗进行处理，结果显示外源水杨酸处理可以提高蝴蝶兰幼苗超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化物酶(POD)等抗氧化酶的活性来提高其耐热性。李天来等[2]通过水杨酸处理番茄Lycopersicon esculentum幼苗表明，适宜浓度的水杨酸能够降低叶片丙二醛(MDA)的质量摩尔浓度，提高植物幼苗叶片中脯氨酸(Pro)质量分数，提高植物幼苗的抗高温能力。曹淑红等[3]运用水杨酸对高温下的百日草Zinnia elegans幼苗进行处理，结果表明：水杨酸能够明显的降低百日草幼苗的热害指数，降低叶片丙二醛含量，增加脯氨酸的质量分数，提高百日草的耐热性。目前，菊花耐热方面的相关研究较少[4-5]。本研究以夏菊品种‘粉荷’Chrysanthemum × morifolium ‘Fenhe’为材料，通过叶面喷施不同浓度的水杨酸，研究水杨酸对菊花幼苗耐热性的影响，为夏菊幼苗耐热性研究和菊花的耐热育种提供理论依据。
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本研究于2014年3月至9月在江苏农林职业技术学院实验室进行。供试材料为夏菊品种‘粉荷’。3月20日选取生长整齐一致的植株脚芽，修剪整齐后在扦插床[蛭石：珍珠岩=2：1(体积比)]上生根。20 d后将生根苗移入8 cm的营养钵，在15~28 ℃温室中进行正常栽培管理。5月1日将幼苗放入光照培养箱，内温度设置18~28 ℃进行5 d预培养，将浓度设为0(空白)，15，30，45，60 mmol·L-1的水杨酸溶液均匀喷施于菊花幼苗叶面，至溶液欲滴为度，然后转入光照培养箱进行40 ℃/30 ℃高温胁迫处理，采用倒数取点移入培养箱，分别进行0(对照)，24，48，72 h高温处理，处理结束后统一取样。自上往下取第3~4片成熟的叶片，用蒸馏水洗净、混匀，测定SOD，POD，过氧化氢酶(CAT)活性和叶绿素、可溶性蛋白、可溶性糖、丙二醛、脯氨酸，测定方法参照李合生[6]的方法。3次重复，测幼苗10株·次-1。采用Excel 2010进行数据处理，结合SPSS 16.0软件进行方差分析。
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由图 1可知：在高温胁迫下菊花幼苗‘粉荷’叶绿素的质量分数呈现先升高再降低的趋势，并且在处理24 h时达到最高值，其中30 mmol·L-1水杨酸处理的幼苗叶绿素质量分数最高，比对照增加了26.0%，达到了24.05 mg·g-1，此后叶绿素的质量分数便逐渐降低。在处理72 h后，叶绿素质量分数达到了最低值，各处理分别比对照降低了18.0%，13.1%，1.7%，10.5%和10.6%，水杨酸处理幼苗的叶绿素质量分数始终高于对照，并以30 mmol·L-1水杨酸处理的植株降低最少，仍保持相对较高水平。
图 1 高温胁迫下喷施不同浓度水杨酸对叶片叶绿素质量分数的影响
Figure 1. Chlorophyll content in response to different contents of SA under high temperature stress
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图 2显示：随着处理时间的延长，菊花幼苗叶片丙二醛的质量摩尔浓度逐渐增加，在处理72 h以后都达到最大值，对照叶片的丙二醛质量摩尔浓度增加了158.2%。水杨酸处理叶片的丙二醛质量摩尔浓度也均增加，30 mmol·L-1处理的叶片丙二醛质量摩尔浓度增加了86.8%，为4.76 μmol·g-1，其余3个处理的叶片丙二醛质量摩尔浓度均增加了110.0%以上，但水杨酸处理的幼苗叶片丙二醛质量摩尔浓度均低于对照。
图 2 高温胁迫下喷施不同浓度水杨酸对叶片丙二醛质量摩尔浓度的影响
Figure 2. MDA content in response to different contents of SA under high temperature stress
由图 3A表明：高温胁迫下细胞脯氨酸质量分数均有不同程度的增加，其中水杨酸处理的菊花幼苗叶片脯氨酸质量分数都显著高于对照，在处理48 h时45 和60 mmol·L-1处理的叶片分别达到了最大值，为3.27 mg·g-1和3.25 mg·g-1，分别比对照增加了90.6%和86.4%；处理72 h时，30 mmol·L-1水杨酸处理幼苗的叶片脯氨酸质量分数达到最大值为3.55 mg·g-1，比对照增加了94.3%。
图 3 喷施不同浓度水杨酸在高温胁迫下菊花叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数的变化
Figure 3. roline, soluble sugar and soluble content in leaf in response to different contents of SA under high temperature stress
可溶性糖也是渗透调节的一类重要物质，在高温处理后均出现先升高后降低的趋势，其中30~60 mmol·L-1的水杨酸处理的菊花幼苗叶片的可溶性糖质量分数均显著高于其他2个处理(图 3B)，且30 mmol·L-1的水杨酸处理的菊花叶片可溶性糖质量分数最高，为3.35 mg·g-1，比对照增加了112.1%；45和60 mmol·L-1水杨酸处理的叶片比对照也分别增加了67.7%和104.2%。而0(空白)和15 mmol·L-1水杨酸处理的菊花幼苗叶片可溶性糖质量分数的增加较少，分别仅有24.9%和50.6%。
可溶性蛋白质量分数随着处理时间的加长先降低再升高，其中在72 h时均达到最大值，15~60 mmol·L-1水杨酸处理的菊花幼苗叶片比对照分别增加了22.5%，80.0%，56.7%和65.9%(图 3C)，0 mmol·L-1(空白)仅比对照增加了24.8%。
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由图 4A可知：在高温胁迫的过程中，叶片的SOD活性变化趋势基本相同。在高温胁迫24 h后SOD的活性升高到最大值，60 mmol·L-1水杨酸处理的幼苗SOD活性最高为274×16.67 nkat·g-1，比对照增加53.7%，30 mmol·L-1水杨酸处理的幼苗活性比对照增加了37.4%；胁迫48 h后SOD的活性开始降低，水杨酸处理的对幼苗SOD活性的增加不明显，但30 mmol·L-1的水杨酸处理幼苗SOD活性比对照的高；72 h后水杨酸处理的幼苗SOD活性均比对照活性高，说明水杨酸处理能够提高菊花幼苗SOD活性，并且以30 mmol·L-1的水杨酸效果最好。
图 4 喷施不同浓度水杨酸对高温胁迫下菊花叶片超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)的活性变化
Figure 4. Activities of SOD, POD, CAT in leaf in response to different contents of SA under high temperature stress
POD活性的变化趋势与SOD活性变化不同，随着处理时间的延长POD的活性逐渐升高，并且在处理72 h后达最高值，并且水杨酸处理对于菊花幼苗POD活性的增加效果显著，且30 mmol·L-1的水杨酸处理对于菊花幼苗POD活性的增加最显著，达到了1.77×16.67 nkat·g-1·min-1(图 4B)，比对照增加了43.0%。CAT活性的变化与POD有相似的趋势，也是随着处理时间的延长活性逐渐增加，并且在72 h达到了最大值。各处理幼苗叶片CAT活性均比对照增加了80%以上(图 4C)，其中30 mmol·L-1水杨酸处理的幼苗叶片比对照增高了103.8%，增加幅度最大。
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植物在受到逆境胁迫时会导致体内一系列的生理变化，如叶绿素降解，膜透性增大，活性氧增多，诱导使体内的渗透调节系统和抗氧化系统应答。水杨酸作为一种新型的植物生长调节物质，能够有效减轻高温、干旱等逆境对植物的影响[7]。水杨酸主要通过提高植物体内可溶性物质质量分数、增加抗氧化系统的活性来提高植物适应逆境的能力。近年来对于水杨酸的研究成了新的热点。高温胁迫会引起植物膜脂过氧化，甚至破坏叶绿体结构，降低叶绿素质量分数，但随着胁迫时间的延长，叶绿素质量分数则趋于稳定[8]。本研究中叶绿素的质量分数也出现先升高后降低，逐渐趋于稳定。虽然水杨酸处理并没有改变叶绿素降低的趋势，但水杨酸处理的幼苗叶片的叶绿素质量分数始终高于对照，说明水杨酸处理能够减轻叶片的高温伤害，提高叶片的抗高温能力。这与杨岚等[8]在铁皮石斛Dendrobium officinale中的研究相一致。
植物受高温胁迫时，细胞内活性氧产生加速，清除活性氧的能力下降，活性氧的增加使得细胞膜发生脂质过氧化作用同时产生丙二醛，植物体内丙二醛质量摩尔浓度的高低是植物活性氧浓度和脂质过氧化程度的重要指标。植物在受到逆境伤害后也能够通过自身的游离脯氨酸、可溶性糖等渗透调节物质来增加细胞的渗透势从而减轻细胞所受的伤害，它也可以通过诱导特异蛋白的表达来减轻细胞的伤害程度。可溶性渗透调节物质在植物的抗逆过程中起着重要作用，它们可以保持原生质体与环境的渗透平衡，防止细胞质脱水[1, 8]。本试验中水杨酸处理减少了夏菊叶片丙二醛的质量摩尔浓度，增加了叶片可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的质量分数，并且以30 mmol·L-1的水杨酸效果最好。这说明水杨酸处理降低了高温下细胞膜脂质过氧化作用，通过增加渗透调节物质从而减轻了细胞膜的伤害，与孙军利[9]、曹淑红等[3]的研究结果一致。
超氧化物岐化酶(SOD)，过氧化物酶(POD)以及过氧化氢酶(CAT)是细胞清除活性氧系统的重要酶[10-11]，在植物抵抗不良环境中起到重要的作用。叶凡等[12]研究表明，耐热性强的白菜Brassica pekinensis幼苗在受到高温胁迫时，SOD，CAT和抗坏血酸过氧化物酶(APX)的活性都较不耐热的品种稳定。水德聚等[7]在研究外源水杨酸对高温下白菜耐热性时表明，外源水杨酸能够提高SOD和POD等酶的活性，来提高白菜幼苗的耐热性。本试验中通过测量SOD，CAT和POD等3种酶的活性变化表明：在高温胁迫下水杨酸处理的夏菊幼苗的3种酶活性均高于对照，其中高温胁迫对于SOD活性影响最大，在水杨酸处理后呈现先升高后降低的趋势。POD和CAT的活性在高温处理后则一直呈现上升的趋势，说明高温胁迫下夏菊叶片中POD和CAT更好地起到了清除胁迫产生的活性氧和过氧化物的作用，防止细胞膜发生膜脂过氧化，降低高温对叶片的伤害。在整个过程中，水杨酸处理后叶片CAT和POD活性与对照相比大部分能提高，说明水杨酸处理起到了提高保护酶的活性作用，这与前人的研究一致[13-14]，并且30 mmol·L-1的水杨酸处理效果最好。
Physiological and biochemical indexes of exogenous salicylic acid on chrysanthemum seedlings with high temperature stress
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摘要: 为研究高温胁迫下水杨酸(SA)对菊花Chrysanthemum × morifolium幼苗热伤害的缓解作用，以扦插40 d的夏菊幼苗为材料，向叶片喷施不同浓度[0(空白)，15，30，45，60 mmol·L-1]的水杨酸溶液，研究在不同高温时间[0(对照)，24，48，72 h]处理下叶片叶绿素、丙二醛、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白的含量，以及超氧化物歧化酶(SOD)，过氧化物酶(POD)，过氧化氢酶(CAT)的活性。结果表明：喷施水杨酸能够减轻菊花叶片叶绿素质量分数的降低速度，用30 mmol·L-1水杨酸处理72 h后叶片叶绿素质量分数仅比对照(未进行高温处理)降低了1.7%；高温处理后，使用不同浓度的水杨酸处理能够减轻菊花叶片丙二醛质量摩尔浓度的增加，增加脯氨酸、可溶性蛋白、可溶性糖的质量分数，以30 mmol·L-1的水杨酸处理72 h的效果最好。菊花叶片丙二醛质量摩尔浓度仅比对照增加了86.8%，为4.76 μmol·g-1，脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白的质量分数则分别增加了94.3%，112.1%和80.0%，均高于其他处理；高温处理后，SOD活性呈现先升高再降低的趋势，POD和CAT活性逐渐升高，而且30 mmol·L-1水杨酸对于SOD和POD的影响最为明显，15 mmol·L-1水杨酸对于CAT的影响最显著。结果表明：短期高温胁迫引起了菊花叶片的叶绿素、可溶性渗透调节物质和抗氧化系统都受到了不容程度的伤害，水杨酸能起到一定的保护作用，减轻高温对叶片的影响。图4参14Abstract: To study the relief of salicylic acid (SA) on thermal damage in chrysanthemum seedlings with high temperature stresses of 0, 24, 48, and 72 h, cuttings from 40-day-old summer chrysanthemum seedlings were used as materials. Leaves were sprayed with different concentrations of SA (0, 15, 30, 45, and 60 mmol·L-1). Then the content of chlorophyll, malondialdehyde (MDA), proline, free soluble sugar, and free soluble protein, were studied along with activities of superoxide dismutase (SOD), peroxidase (POD), and hydrogen peroxide (CAT) enzyme. Results showed that compared with the controls, the 30 mmol·L-1 salicylic acid treatment on the leaf for 72 h reduced leaf chlorophyll content 1.7%, have significant difference (P < 0.05). After high temperature treatment, best results were with the 30 mmol·L-1 salicylic acid treatment where compared to the control the MDA content increased 86.8%, have significant difference(P < 0.05). The content of proline (94.3%), free soluble sugar (112.1%), and free soluble protein (80%) significantly increased than other treatments (P < 0.05). SOD activity first increased, then decreased, whereas POD and catalase (CAT) activity increased. The 30 mmol·L-1 SA concentration had the greatest effect on SOD and POD, and 15 mmol·L-1 SA had the greatest effect on CAT. Thus, a short duration of high temperature stress damaged chrysanthemum leaves, but SA could play a protective role mitigating the damage. [Ch, 4 fig. 14 ref.]
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野生蔬菜，简称野菜，是指自然生长、未经人工驯化栽培，整株或部分可食的野生植物[1]，也有把野生食用菌归入野菜中[2]，本研究仅指野生植物。野菜在中国具有悠久的使用历史，《诗经》《尔雅》等书中已有相关记载，明清时期的《救荒本草》《野菜谱》《养生八笺》等对野菜种类和功能进行了介绍。野菜在中国分布广泛，总体上呈南多北少的趋势，据不完全统计，约213科1 822种，其中可食用的400余种[3]。早期，野菜多作为饮食补充；随着研究的深入，野菜中的特殊营养物质和药用成分被逐步发掘出来，使其成为天然生物活性物质的重要来源，被用于预防和治疗各种疾病[4-5]。目前有关野菜资源分布、基本营养成分和生物活性物质测定等方面已有一些研究，本研究因此对野菜的功能性成分及其生物活性进行了综述，为进一步开展野菜活性成分研究以及食品工业原料、天然药物成分开发等提供理论基础。
1. 野菜营养与功能成分研究现状
1.1 矿质元素
研究发现野菜中含有丰富的矿质元素，如琉璃苣Borago officinalis、野生菊苣Cichorium intybus和花叶滇苦菜Sonchus asper中含有丰富的钾、铁和锌元素[6]，刺桐Erythrina variegata中也含有较高的钾、锌元素[7]。部分野菜中的某些矿质元素含量更高，如马齿苋Portulaca oleracea钙、镁含量是油菜Brassica napus的3.6和14.0倍、芥蓝Brassica oleracea的4.5和8.8倍[8]。此外，KAUR等[9]研究发现野生鹰嘴豆Cicer arietinum比栽培鹰嘴豆具有更高的钙、镁和锰含量；徐亚莉[10]分别在培养箱和大田环境下对野生和栽培马齿苋主要矿质成分以及微量元素含量进行了对比，发现野生型马齿苋的钙、镁和微量元素含量均高于栽培型马齿苋，其中大田中野生型马齿苋钙、镁和微量元素含量分别比栽培型马齿苋钙、镁和微量元素含量高出2.3%、13.0%和10.5%。
1.2 氨基酸
目前，有关野菜中氨基酸的组分和含量的研究已有不少报道，如曹利民等[11]发现赣产5种野菜：牛膝Achyranthes bidentata、白花败酱Patrinia villosa、鸭儿芹Cryptotaenia japonica、马兰Kalimeris indica、白花鬼针草Bidens pilosa均含有16种氨基酸，其必需氨基酸质量分数为36.2~74.5 g·kg−1；HUANG等[12]从不同品种的野生箭筈豌豆Vicia sativa中检测出18种氨基酸，其中一半为必需氨基酸，总氨基酸含量为173.00~286.05 g·kg−1；黄元河等[13]也从右江流域5种野菜：狗肝菜Dicliptera chinensis、铜锤玉带草Lobelia angulata 、野芋Colocasia gigantea、鸭儿芹和五指牛奶Ficus simplicissima中检测出14~18种游离氨基酸，除野芋外其他4种野菜中均含8种必需氨基酸。
1973年联合国粮农组织和世界卫生组织在Energy and Protein Requirement上发布了食物中氨基酸的配比标准，建议以此作为优质蛋白质来源的评价标准[14]。对照这个标准，一些野菜中的氨基酸不仅种类丰富，而且配比良好。黄元河等[13]研究发现狗肝菜、鸭儿芹和野芋叶柄的苏氨酸、缬氨酸、亮氨酸和苯丙氨酸—酪氨酸的含量配比接近标准值；包艳玲等[15]报道车前草Plantago major的必需氨基酸与总氨基酸的含量比值(EAA/TAA)为38.584%，必需氨基酸与非必需氨基酸的含量比值(EAA/NEAA)为61.416%，与WHO/FAO提出的理想蛋白模式 EAA/TAA(40%)和EAA/NEAA(60%)非常接近。此外，特定的氨基酸组分与野菜的风味存在关联，如野生马齿苋[16]等野菜中天冬氨酸、谷氨酸和丙氨酸含量远高于一些栽培蔬菜，使这些野菜更有鲜味。
1.3 维生素
已有研究表明：不少野菜含有抗坏血酸、胡萝卜素和生育酚等多种对人体健康特别重要的维生素[10, 17-18]。马兰[11]、蒲公英Taraxacum mongolicum[19]等植株中检测出多种B族维生素。研究也发现部分野菜中的维生素单位含量高于栽培蔬菜，如《中国野菜图谱》就记载了88种野菜的胡萝卜素含量高于胡萝卜Daucus carota[20]；刺苋Amaranthus spinosus的维生素C含量比普通生菜Lactuca sativa高出几十倍[8, 21]。此外，CECCANTI等[17]和MEDINA-LOZAND等[22]报道野生菊苣和一些野生莴苣Lactuca sativa品种的抗坏血酸含量高于栽培品种，这种情况的出现被认为可能是维生素C等一些营养物质在长期的作物驯化过程中出现了流失。
1.4 脂肪酸
不少野菜具有良好的脂肪酸组成，开发利用价值高。刘娜[23]在齿果酸模Rumex dentatus叶子中检测出9种脂肪酸，且主要都为不饱和脂肪酸；陈军等[24]和吴永祥等[25]分别在猫爪草Ranunculus ternatus和豆腐柴Premna microphylla叶中检测出亚油酸、棕榈酸、8-十八碳烯酸等有益脂肪酸。美国农业部还曾在《特定食品中omega-3脂肪酸和其他脂肪成分含量暂定表》中表明野生马齿苋是所有被检测的绿叶蔬菜中omega-3脂肪酸最丰富的作物[26]。可见野菜资源可以成为脂肪酸功能组分的重要来源，为人们日常饮食和功能食品的开发做出贡献。
1.5 多糖
从植物中提取有益多糖是近年来的研究热点。不同种类和地区野菜中的多糖质量分数不同，如郑奎玲等[27]对黔产8种野菜中的多糖质量分数进行了比较发现：8种野菜中蓝布正Geum japonicum的多糖质量分数最高(120.1 mg·g−1)；周新华等[28]对10个地区的野生夏枯草Prunella vulgaris研究发现：不同地区夏枯草多糖质量分数差异显著，多糖的质量分数为70.45~120.39 mg·g−1。多糖提取率不仅取决于野菜的生长环境，还与多糖的提取方法有关。如刘珊珊等[29]尝试双酶法从干燥蒲公英根中提取多糖，得率达32.97%；张志强等[30]和陈凌等[31]分别采用超声波辅助法和酶法提取马齿苋多糖，前者得率为13.55%，而后者仅为0.42%。
1.6 多酚类化合物
1.6.1 黄酮类化合物
黄酮类化合物是一类重要的植物次生代谢产物，在野菜中分布广泛。如野生大豆Glycine max[32]和野萝卜Raphanus raphanistrum[33]中分别检测到了17和12种黄酮类化合物；AWOUAFACK等[34]从鸡头薯属Fabaceae eriosema的5个物种中总共分离出包括异黄酮、二氢黄酮醇、黄酮醇和黄烷酮等52种黄酮类化合物；MARENGO等[35]从菊科Compositae飞廉Asteraceae carduus中提取出18种黄酮和7种黄酮醇，主要成分为槲皮素、木犀草素、山奈酚和芹菜素-O-糖苷等。此外，不同野菜及品种间的黄酮类化合物质量分数存在差异，如15种野生鹰嘴豆中黄酮醇质量分数为79.4~242.0 mg·kg−1 [9]；苦苣菜Sonchus oleraceus、紫背天葵Begonia fimbristipula、紫苏Perilla frutescens和苦菊Cichorium endivia等10种野菜中总黄酮质量分数最高为苦苣菜(85.69 mg·g−1)，最低为苦菊(3.75 mg·g−1)[36]。
1.6.2 非黄酮类化合物
一些野菜含有丰富的酚酸类以及花色苷类等非黄酮类化合物。如野茭白Zizania latifolia中测出羟基苯甲酸、对香豆酸、香草醛、芥子酸等10种酚酸类物质[37]；DATTA等[38]研究发现蕹菜Ipomoea aquatica含有6种酚酸类物质，质量分数为0.33~18.27 mg·kg−1；GIAMBANELLI等[39]在13种野生菊科蔬菜中发现了7种羟基肉桂酸和3种花色苷，其中羟基肉桂酸的质量分数为1 388~53 076 mg·kg−1，占总酚质量分数的69%~98%；张瑞军等[40]对四川9种野生百合Lilium不同部位的花色苷质量分数进行比较，从高到低分别为花(8.73~26.33 mg·g−1)、叶(13.29~18.36 mg·g−1)、茎秆(2.21~6.75 mg·g−1)、鳞茎(1.33~4.26 mg·g−1)，器官间花色苷质量分数差异显著。
2. 生物活性研究进展
许多野菜中存在多酚类化合物、萜类化合物等生物活性物质(表1)，在抗炎、抗氧化、抗肿瘤、抗菌和抗病毒等方面表现出了良好功效[41-42]。
2.1 抗炎活性
野菜含有丰富萜类和生物碱类等化合物，这些物质具有抗炎活性。如马齿苋[43]中提取出的儿茶酚型四氢异喹啉类生物碱可抑制炎性介质(TNF-α、IL-1β、IL-6和PGE2)的产生；WANG等[44]在掌叶蜂斗菜Petasites tatewakianus中分离出的13种倍半萜烯对LPS诱导的小鼠胶质BV-2细胞中NO产生较强的抑制作用。HAN等[45]首次报道了猴腿蹄盖蕨Athyrium multidentatum提取物的抗炎活性，发现其主要机制是通过促使IκB抗体高表达，进而抑制NO、前列腺素E2(PEG2)和促炎介质的产生，从而达到预防急性肺损伤的功效，并认为其抗炎活性可能与植物体中的高水平黄酮(36.09 mg·g−1)密切相关。
2.2 抗氧化活性
野菜中存在多种具有自由基清除能力的活性物质，如马齿苋的叶、茎和花中的抗坏血酸和β-胡萝卜素能够中和自由基，在清除DPPH自由基方面具有显著效果[46]；KYUNG等[47]发现夏枯草、蜂斗菜Petasites japonicas等5种野菜的总酚提取物具有较高的铁离子还原能力和DPPH自由基清除活性，其中夏枯草提取物铁还原抗氧化能力(FRAP)值达166.85 mmol·L−1；见霜黄Blumea lacera和刺桐的DPPH自由基清除活性分别达75.11%和89.27%，进一步研究后确认酚类化合物是这2种野菜中最主要的生物活性物质[7]。
此外，野菜的抗氧化活性还受发育阶段和组织部位的影响。如野茭白在发芽期具有更好的抗氧化能力[37]；吊帚兰Corema album不同部位显示出不同的抗氧化活性，叶片的DPPH清除能力(38.9 μmol·g−1)最好，其次为果实、花朵和种子，ABTS自由基清除和铁还原能力的试验结果与DPPH具有很强的正相关性，根据随后进行的核磁共振氢谱(1H NMR)实验数据判断，研究者们认为大部分抗氧化能力可能与酚酸，尤其是羟基肉桂酸有关[48]。
2.3 抗癌、抗肿瘤活性
已发现一些野菜的提取物具有良好的抗癌、抗肿瘤功效，如蒲公英中的黄酮、酚酸[49-50]、萜醇[51]，桔梗Platycodon grandiflorus中的皂苷[52]等均能较好地抑制肿瘤细胞的增殖；桔梗多糖和蕨Pteridium aquilinum多糖等在促进如宫颈癌、肝癌、肠癌等肿瘤细胞凋亡方面具有良好的功效[53-54]；BILUŠIĆ等[55]研究发现：野生芦笋Asparagus acutifolius中酚类化合物(槲皮素、异鼠李素-3-O-芸香糖苷)对膀胱癌细胞(T24)和肺癌细胞(A549)具有抗增殖和促凋亡能力；OLIVEIRA等[56]报道了吊帚兰中总叶蛋白对结肠癌(HT29)细胞中MMP-2和MMP-9有抑制活性；ABU等[57]发现野生蓟Gundelia tournefortii的甲醇和己烷提取物对HCT-116癌细胞具有显著的抗肿瘤活性，并通过气质谱联用技术(GC-MS)确定了提取物中谷甾醇、豆甾醇、羽扇豆醇、α-香豆素和青蒿素等活性物质的存在；野洋葱Allium cepa甲醇提取物也在抑制人肝癌(HepG2)和肺癌(A549)细胞的增殖方面有较好的能力，并能保护正常人成纤维细胞(MRC-5)免受阿霉素(Dox)细胞毒性的影响，其作用可能归因于槲皮素和异鼠李素[58]。
2.4 抗菌活性
有研究发现苦苣菜提取物(总酚、类黄酮)对大肠埃希菌Escherichia coli，肠道沙门氏菌Salmonella enteritidis、副溶血弧菌Vibrio parahaemolyticus和金黄色葡萄球菌Staphylococcus aureus等有较好的抑制作用，且其抗菌活性与黄酮含量呈正相关[59]；JOSHI等[60]报道了大叶火筒树Leea macrophylla乙醇提取物对金黄色葡萄球菌、弗氏志贺菌Shigella flexneri和铜绿假单胞菌Pseudomonas aeruginosa的抑菌效果突出，这种抗微生物活性可能与在植物化学物的积累有关，这些物质会对微生物细胞膜造成损害，从而导致其死亡；PETROPOULOS等[61]研究发现：9种菊科Asteraceae野菜提取物对抗蜡样芽孢杆菌Bacillus cereus、鼠伤寒沙门氏菌Salmonella typhimurium和青霉菌Penicillium有显著的抗菌活性；高宁[62]研究发现：老山芹Heracleum dissectum黄酮能够有效抑制多种菌的生长特别是革兰氏阳性菌(枯草芽胞杆菌Bacillus subtilis和金黄色葡萄球菌)，原因可能为革兰氏阳性菌的细胞壁结构简单，而黄酮类化合物对菌体的细胞壁及细胞膜的破坏更有效。
2.5 抗病毒活性
野菜中含有的酚类、萜类和生物碱类等多种化合物对抗病毒的研究具有重大意义。有报道金银花Lonicera japonica水提物在抑制小鼠感染登革热病毒(DENV)[63]和预防石斑鱼虹膜病毒(SGIV-Gx)感染等方面具有良好的效果[64]；鱼腥草Houttuynia cordata多糖对肠道病毒71型(EV71)、呼吸道合胞病毒(RSV)和柯萨奇病毒B3(CV-B3)等多种病毒具有一定的体外抗病毒活性，且抑制效果与多糖纯度呈正相关[65]；SONG等[66]发现甘草Glycyrrhiza uralensis根中的齐墩果烷型三萜皂苷类物质在浓度为100 μmol·L−1时对H1N1病毒有抑制活性，抑制率为47.5%~82.5%，其中甘草次酸还表现为抑制艾滋病病毒(HIV)活性的能力；YOU等[67]研究发现：香椿叶水提物可以通过下调黏附分子和趋化因子(VCAM-1, ICAM-1, E-selectin, IL-8和fractalkine)抑制病毒附着在对H1N1病毒的替代治疗和预防上可能起到重要作用。
2.6 其他活性
野菜中的活性物质对降血糖、调节免疫等也具有良好的功效。如马齿苋水提取物可诱导血清肿瘤坏死因子(TNF-α)和多效性细胞因子(IL-6)水平降低，从而促使小鼠血糖水平显著下降[68]；ZHAO等[69]报道桔梗多糖能够提高淋巴细胞增殖活性，进而增强免疫功能。
表 1 野菜生物活性成分及其功效Table 1 Bioactive components of wild edible vegetables and their efficacy功效 物质成分 野菜种类 部位 参考文献 化合物 主要物质 抗炎 萜类化合物 倍半萜烯 掌叶蜂斗菜Petasites tatewakianus 叶 [44] 生物碱类物质 儿茶酚型四氢异喹喹啉类 马齿苋Portulaca oleracea 全株 [43] 酚酸类物质 总黄酮 猴腿蹄盖蕨Athyrium multidentatum [45] 抗氧化 有机酸 抗坏血酸 马齿苋 [46] 酚酸类物质 总酚、总黄酮 见霜黄Blumea lacera、刺桐、夏枯草等 叶 [7，47] 对香豆酸、香草酸、阿魏酸和芥子酸等 野茭白Zizania latifolia 发芽种子 [37] 其他 β-胡萝卜素 马齿苋 [46] 抗癌、抗肿瘤 总蛋白提取物 吊帚兰Corema album 叶 [56] 多糖 桔梗Platycodon grandiflorus、蕨Pteridium aquilinum [53−54] 萜类化合物 萜醇 蒲公英 [51] 谷甾醇、豆甾醇和羽扇豆醇等 蓟Gundelia tournefortii [57] 酚酸类物质 槲皮素和异鼠李素-3-O-芸香糖苷等 野生芦笋Asparagus acutifolius 整株 [55] 抗菌 酚酸类物质 总酚 苦苣菜 叶 [59] 单宁、绿原酸 大叶火筒树Leea macrophylla 块根 [60] 抗病毒 多糖 鱼腥草Houttuynia cordata 整株 [65] 萜类化合物 甘草酸及其衍生物 甘草Glycyrrhiza uralensis 根 [66] 酚酸类物质 没食子酸、槲皮素和芦丁等 香椿Toona sinensis 叶 [67] 降血糖 酚酸类物质 儿茶素、绿原素、水杨酸和迷迭香酸等 马齿苋 地上部 [68] 调节免疫 多糖 桔梗 [69] 3. 常见检测分析方法与技术
如表2所示：目前野菜矿质元素测定的常见方法主要有原子吸收分光光度法、电感耦合等离子体光谱法(ICP-OES)和电感耦合等离子体质谱法(ICP-MS)，其中ICP-OES和ICP-MS在微量元素或极低浓度元素的检测方面有较多应用[70-72]；脂肪酸一般通过GC-MS进行分析[24]；氨基酸组分分析和生育酚则多采用高效液相色谱法(HPLC)[11, 72]；紫外-可见分光光度法是总酚、总黄酮、多糖和类胡萝卜素等化合物常用的定量方法，但在涉及化合物结构鉴定或特定化合物分析时则一般采用高效液相色谱法(HPLC)和质谱法[30, 73]；抗坏血酸的测定方法较多，其中国外发表的研究报道中以超高效液相色谱法(UPLC)和分光光度法较为多见[7, 21, 22]，国内则更多使用国标中的分光光度法和2, 6-二氯靛酚滴定法[62]；此外，有机酸基本采用UPLC和HPLC法进行分析[72, 74]。野菜中物质成分的分析和鉴定对其活性成分研究非常关键，相关的检测分析方法与技术在某种程度上限制了该领域研究的发展。总体上，相关分析方法正在往快速、痕量和精准化发展，色谱技术和光谱技术以及联用技术在未来或会得到更广泛的应用。
表 2 常见野菜营养及活性成分测定方法和技术Table 2 Methods and techniques for determination of nutrition and active components in common wild edible vegetables成分 方法和技术 野菜种类 参考文献 矿质元素 ICP-MS、ICP-OES 菊花脑Dendranthema indicum、香椿、蒲公英、马兰Kalimeris indica等 [70] 原子吸收分光光度法 皱果苋Amaranthus viridis和马齿苋等 [71，72] 脂肪酸 GC-MS 猫爪草Ranunculus ternatus [24] 氨基酸 HPLC 牛膝Achyranthes bidentata、白花败酱Patrinia villosa、鸭儿芹Cryptotaenia
japonica、马兰、白花鬼针草Bidens pilosa和马齿苋等[11，72] 总酚，类胡萝卜素，
总黄酮，多糖紫外分光光度法，
HPLC马齿苋 [30，73] 抗坏血酸 UPLC 野生莴苣Lactuca sativa [22] 分光光度法 见霜黄、印度田菁Sesbania sesban和刺苋Amaranthus spinosus等 [7，21] 2, 6-二氯靛酚滴定法 老山芹Heracleum dissectum [62] 生育酚 HPLC 马齿苋和脐景天Umbilicus rupestris等 [72，74] 有机酸 UPLC、HPLC 脐景天等 [72，74] 4. 展望
野菜作为风味独特的野生或半野生植物，由于其本身活性成分丰富，具有食用、药用和工业等开发利用价值，已逐渐成为市场的热点。野菜不仅是人们日常饮食的重要补充，亦是重要的种质资源，其多样的形态、丰富的物质组分及含量是宝贵的资源库，在蔬菜种质资源创新和育种等方面具有重要意义。中国具有丰富的野菜资源，目前研究较多的科属仅限菊科、豆科Leguminosae、禾本科Gramineae等少数，存在研究对象少、研究领域深度不足等问题，未来需要加大野菜开发范围，尤其是深加工工艺和产品开发。野菜往往具有特殊的风味和口感，其所含的氨基酸种类和脂类等与栽培蔬菜具有差异，许多野菜含有多种酚类、萜类化合物等具有抗氧化、抗炎症及抗肿瘤等功能的生物活性物质，在预防疾病、药物开发等方面具有较大潜力。但当前对野菜生物活性的研究局限在常见的代谢物质，对于一些构成野菜特殊风味的萜烯类等挥发性成分的研究还有待深入，未来需要进一步开展对野菜特殊风味形成、安全性评价和抗炎症等生物活性的研究。随着生物学研究技术和检测技术的快速发展，如物质分离提取技术和代谢组等技术应用，后续可加强对野菜中单一物质成分的分离、提取工艺和功能鉴定研究，明确其活性功能机制，筛选主要食药用成分并进行产业化开发利用，促进产业发展。
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图 1 高温胁迫下喷施不同浓度水杨酸对叶片叶绿素质量分数的影响
Figure 1 Chlorophyll content in response to different contents of SA under high temperature stress
图 2 高温胁迫下喷施不同浓度水杨酸对叶片丙二醛质量摩尔浓度的影响
Figure 2 MDA content in response to different contents of SA under high temperature stress
图 3 喷施不同浓度水杨酸在高温胁迫下菊花叶片脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白质量分数的变化
Figure 3 roline, soluble sugar and soluble content in leaf in response to different contents of SA under high temperature stress
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