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![](data:image/svg+xml,<svg xmlns='http://www.w3.org/2000/svg' width='210' height='179'><foreignObject width='2000' height='100%'><div xmlns='http://www.w3.org/1999/xhtml' style='font-size:16px;font-family:Helvetica'><table>
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鹅掌楸Liriodendron chinense是属于木兰科Magnoliaceae鹅掌楸属Liriodendron的中国特有植物，常被用于行道树和园林绿化树种，为世界最珍贵的树种之一[1]。该树种是优良的建造材料，同时具有一定的药用价值，目前已被列为国家二级珍稀濒危保护植物[2]。鹅掌楸自然分布在中国的南方，如江西、贵州、福建等省份，生长在海拔1 000 m左右的山地中。在引种过程中，抗寒性的大小是选择优树最重要的考量标准，该树种的引种成活率与受到冻害程度的大小有重要关系[3-4]。探究鹅掌楸的抗寒性不仅在了解其抗寒生理机制上具有重要的科学意义，在实际的引种栽培和规模化生产上也具有较高的价值。目前，鹅掌楸树种抗寒性研究主要集中在对该树种的表型性状的评价上[4]，尚未开展从抗寒生理水平上对鹅掌楸的抗寒性进行分析和评价。低温对植物的生长及地理分布起到重要的限制作用。环境温度过低，导致植物进行较低的光合作用和较高的呼吸作用，从而使其生物合成效率下降，加大了能源物质消耗，严重影响其生长发育，甚至会引发植物死亡[5]。在冷应答过程中，植物接收到低温信号后开启防御机制，包括膜结构上的适应，细胞间调节渗透物质的增加和抗氧化物质的协调配合等，通过上述方法，起到平衡生物合成和碳水化合物代谢的作用，提高植物在寒冷环境下的存活率[6]。通过测定生理指标来鉴定植物抗寒性的方法已被广泛使用[7-9]。植物的抗寒性是一个复杂的生理生化过程，使用单一指标评价鹅掌楸的抗寒性具有一定的局限性。隶属函数分析方法因其便于开展直观、综合的评价，作为一种对植物抗寒性综合评价的方法，目前已广泛应用于多种植物的抗寒性评价中[10-13]，而在鹅掌楸的抗寒性评价中未见应用。本研究以鹅掌楸地理分布上纬度差异较大的4个种源为材料，比较其自然环境下秋季和冬季的生理指标，探索其变化规律，并应用隶属函数法对所测指标进行综合评价分析，以期获得评价鹅掌楸抗寒性鉴定的有效方法。
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供试材料采自江西省分宜县大岗山年珠林场，27.80°N，114.40°E，海拔为129 m，年平均气温为19.30 ℃，年降水量为1 619.7 mm，土质为红棕壤，平均坡度为15°。本课题组于1990年秋季采集全国鹅掌楸种源种子，于1991年春季种植于年珠林场。本研究选取了其中由南向北纬度差异较大的4个鹅掌楸种源的植株作为研究对象[14](表 1)。各种源分别选择30株树龄一致、生长情况良好的植株，随机采集每株树的1年生枝条顶端叶芽，纯净水清洗后擦干，用锡纸包裹后投入液氮中带回实验室，置于-80 ℃低温冰箱中保存，用于抗寒生理指标的测定。随机采集各种源30株树的1年生枝条，剪取枝条中部约20 cm长材料，将其截断处用湿纱布包裹，置于封口袋中，用携带式低温冷藏箱中保存，迅速带回实验室开展相对电导率测量实验。按照近几年的气温变化规律，1月中旬，江西林场的气温进入到1 a中最低的时期，故冬季的采样时间为2014年1月中旬，秋季的采样时间为2013年9月中旬。
表 1 鹅掌楸种源的采种点环境因子
Table 1. Environmental factors of Liriodendron Chinese provenances
种源 环境因子 北纬N/(°) 东经E/(°) 海拔/m 年均气温/℃ 年降水量/mm 云南勐腊 21.40 101.60 700 20.30 1 942 安黴大别山 31.13 118.20 1450 10.10 1 280 贵州黎平 26.50 108.60 1 100 15.30 1 308 浙江富阳 29.13 119.90 76 18.40 1 523 -
丙二醛(MDA)质量摩尔浓度测定采用硫代巴比妥酸法[15]；超氧化物歧化酶(SOD)活性测定采用氮蓝四唑(NBT)法[17]；可溶性蛋白质量分数的测定采用考马斯亮蓝法[16]；可溶性糖质量分数的测定采用蒽酮法[18]；脯氨酸质量分数的测定采用酸性茚三酮显色法[17]。
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取鹅掌楸枝条，平均分成3份，纱布包好，放入具塞试管后加入10 mL蒸馏水。摇匀振荡1 min后，第1次测电导率(E0)；然后室温下放置24 h，充分摇匀后第2次测电导率(E1)；然后，把试管置沸水浴中15 min，冷却，测定第3次电导率(E2)。根据下面公式计算相对电导率(CRE)：CRE=(E1-E0)/(E2-E1)×100%。每个样品测定3次，并计算平均值[15]。
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取30株·种源-1鹅掌楸的叶芽，用称量天平称取样品的质量(W0)；然后把样品放入升温至60 ℃的烘箱中，24 h后取出称量(W1)。根据下面公式计算样品的含水量：含水量=[(W0-W1)/W0]×100%[15]。
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各种源分别测定30株树，测量3次·株-1，3次测量值的平均值作为每株树的生理指标数值，将30株树的生理指标数值取平均值作为种源的生理指标数值。用Excel 2007软件进行数据统计和作图；用SPSS 17.0 软件进行方差分析和相关性分析。采用相对增幅来比较各种源指标的季节变化程度，相对增幅(%)=(冬季鹅掌楸指标-秋季鹅掌楸指标)÷秋季鹅掌楸指标×100。
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使用隶属函数法综合评价鹅掌楸抗寒性[15]。与抗寒性呈正相关的参数计算：Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)；与抗寒性呈负相关的参数计算：Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)。其中：Uij为i种类鹅掌楸种源第j项指标的抗寒隶属函数值； i表示某个种源；j表示某项指标；Xij表示第i个鹅掌楸种第j项生理指标测定值；Xjmax和Xjmin为鹅掌楸4个种源中，第j项生理指标的最大值和最小值。按照上述公式，根据各种源生理指标的相对增幅计算各项指标的隶属函数值，取各指标的隶属函数值的算术平均数作为平均隶属函数值。
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本研究结果显示：鹅掌楸不同种源的几种抗寒生理指标在秋季和冬季的变化趋势总体上保持一致。具体为，冬季的鹅掌楸叶芽中的丙二醛质量摩尔浓度、可溶性蛋白质量分数、SOD活性、可溶性糖质量分数、脯氨酸质量分数、相对电导率均高于秋季，含水量低于秋季(表 2和表 3)。
表 2 秋季不同种源鹅掌楸抗寒生理指标
Table 2. Cold resistant physiological indicators of different provenances in autumn
种源 相对电导率/% 丙二醇/(μmol•g-1) SOD活性/(×16.67μkat•g-1) 含水量/% 可溶性糖/(μg•g-1) 可溶性蛋白(μg•g-1) 脯氨酸(μg•g-1) 云南勐腊 14.31±1.54a 1.77±0.32 a 110.15±3.96b 48.86±0.24 a 131.91±2.71 b 14.80±0.50 b 12.33 ± 0.63 c 贵州黎平 16.98±1.87a 1.35±0.17 c 115.40±5.61 a 48.32±2.50 a 151.06±3.47 a 24.03±0.27 b 21.86±0.71 b 安黴大别山 13.35±1.09b 1.56±0.49 b 117.67±6.94 a 44.20±1.47 b 193.03±7.37 a 31.17±0.45 a 18.55±0.26 bc 浙江富阳 17.28±0.72 a 1.70±0.40 bc 108.54±4.46b 45.51±1.95 b 135.54±5.87 ab 33.17±0.29 a 23.34±0.98 a 说明: 表中每列的值是平均值±标准误。同列标有小写字母者表示差异显著(P < 0.05), 标有相同字母者表示差异不显著。 -
表 2显示，秋季时，丙二醛质量摩尔浓度最低的是贵州黎平种源，最高的是云南勐腊种源，云南勐腊种源显著高于安徽大别山种源；浙江富阳和安徽大别山的可溶性蛋白质量分数分别为33.17 μg·g-1和31.17 μg·g-1，显著高于贵州黎平和云南勐腊；贵州黎平和安徽大别山的可溶性糖质量分数显著高于云南勐腊；SOD活性依次为安徽大别山＞贵州黎平＞云南勐腊＞浙江富阳，贵州黎平和安徽大别山的SOD活性显著高于云南勐腊和浙江富阳；脯氨酸质量分数依次为浙江富阳＞贵州黎平＞安徽大别山＞云南勐腊，浙江富阳种源显著高于其他3个种源；相对电导率依次为浙江富阳＞贵州黎平＞云南勐腊＞安徽大别山，对各个种源的相对电导率均值差异性分析比较发现，安徽大别山种源相对电导率为13.35%，显著低于其他3个种源；云南勐腊和贵州黎平的含水量显著高于安徽大别山和浙江富阳。表 3显示，冬季时，云南勐腊和贵州黎平的丙二醛质量摩尔浓度分别为6.90 μmol·g-1和5.77 μmol·g-1，显著高于安徽大别山和浙江富阳；可溶性蛋白质量分数依次为浙江富阳＞安徽大别山＞贵州黎平＞云南勐腊，浙江富阳的可溶性蛋白质量分数显著高于其他3个种源；安徽大别山和贵州黎平的可溶性糖质量分数显著高于云南勐腊和浙江富阳；SOD活性依次为安徽大别山＞云南勐腊＞浙江富阳＞贵州黎平，云南勐腊和安徽大别山的SOD活性显著高于贵州黎平；脯氨酸质量分数依次为安徽大别山＞浙江富阳＞贵州黎平＞云南勐腊；云南的相对电导率为36.06%，显著高于其他3个种源；含水量依次为云南勐腊＞贵州黎平＞浙江富阳＞安徽大别山。
表 3 冬季不同种源鹅掌楸抗寒生理指标
Table 3. Cold resistant physiological indicators of different provenances in winter
种源 相对电导率/% 丙二醇/(μmol•g-1) SOD活性/(×16.67μkat•g-1) 含水量/% 可溶性糖/(μg•g-1) 可溶性蛋白(μg•g-1) 脯氨酸(μg•g-1) 云南勐腊 36.03±1.56a 6.90±0.18 a 134.34±1.23 a 33.30±1.10a 317.83±5.07 b 18.34±0.34 22.50±0.87 b 贵州黎平 31.05±2.89b 5.77±0.34 a 131.25±2.50 b 32.11±3.25 bc 337.35±5.26 a 37.65±0.37 b 32.29±1.73 ab 安黴大别山 25.98±0.82c 4.89±0.09 b 191.12±5.50a 25.45±0.89 c 482.35±9.76 a 52.94±0.34 bc 50.29±0.72 a 浙江富阳 29.35±1.57bc 4.43±0.54 b 132.37±2.45 ab 29.42±0.46b 300.40±8.28 b 66.88±0.47 a 34.48±1.74a 说明: 表中每列的值是平均值±标准误。同列标有小写字母者表示差异显著(P < 0.05), 标有相同字母者表示差异不显著。 -
对鹅掌楸4个种源的抗寒生理指标测定结果显示，各生理指标的季节变化趋势不同，仅使用单一指标衡量该树种的抗寒性缺乏科学性。本研究采用隶属函数分析法综合评鹅掌楸的抗寒性。隶属函数均值的大小反映了抗寒性的强弱。根据各种源的生理指标变化相对增幅，计算出鹅掌楸4个种源的隶属函数值，作为抗寒性的综合评价值，大小分别为：云南勐腊0.021，贵州黎平0.286，安徽大别山0.834，浙江富阳0.488。根据综合评价结果对 4个鹅掌楸种源的抗寒性进行了综合排序：安徽大别山＞浙江富阳＞贵州黎平＞云南勐腊(表 4和表 5)。抗寒性最强的安徽大别山种源可溶性糖质量分数、脯氨酸质量分数、可溶性蛋白质量分数、含水量的相对增幅较高，而相对电导率值和丙二醛质量摩尔浓度的相对增幅较低。
表 4 不同种源鹅掌楸不同季节生理指标值的相对增幅
Table 4. Relative growth ratio of cold resistant physiological indicators of provenances in different seasons
种源 相对增幅/% 相对电导率 丙二醛 SOD活性 含水量 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 云南勐腊 151.78 289.83 21.96 -31.84 140.94 23.92 82.48 贵州黎平 82.86 327.41 13.73 -33.55 123.32 56.68 47.71 安黴大别山 64.64 213.46 62.42 -42.42 149.88 69.84 171.11 浙江富阳 69.85 160.59 21.96 -35.35 121.63 101.63 47.73 表 5 鹅掌楸种质资源抗寒性综合评价
Table 5. Comprehensive evaluation on cold resistant ability
种源 隶属函数值 隶偶函数均值 抗寒能刀排序 相对电导率 丙二醛 SOD活性 含水量 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 云南勐腊 0.000 0.225 0.169 0.000 0.683 0.000 0.282 0.194 4 贵州黎平 0.791 0.000 0.000 0.162 0.059 0.421 0.000 0.204 3 安黴大别山 1.000 0.683 1.000 1.000 1.000 0.591 1.000 0.896 1 浙江富阳 0.940 1.000 0.169 0.332 0.000 1.000 0.001 0.491 2 -
对各抗寒生理指标与隶属函数值进行相关性分析：结果显示，相对电导率、含水量均与隶属函数值呈显著性负相关(P＜0.01)；脯氨酸质量分数分别与隶属函数值呈显著性正相关(P＜0.01)(表 6)。因此，在今后的鹅掌楸抗寒性评价时，上述指标可以被用作较好的评价指标。
表 6 鹅掌楸隶属函数均值与抗寒生理指标的相关性分析
Table 6. Correlation analysis between subordinate function value and cold resistant physiological indicators
抗寒生理指标 隶属函数均值 相关性分析 P值 相对电导率 -0.980* 0.010 可溶性蛋白 0.758 0.121 可溶性糖 0.780 0.110 丙二醛 -0.819 0.091 SOD活性 0.817 0.092 含水量 -0.984* 0.008 脯氨酸 0.937* 0.006 说明：*表示在0.01水平相关。 -
鹅掌楸生理指标季节变化的规律与前人在植物抗寒性研究[17-19]上取得的结果一致，说明实验结果是可靠的。 本研究采用隶属函数分析法综合评定鹅掌楸种源的抗寒性，其强弱依次为安徽大别山＞浙江富阳＞贵州黎平＞云南勐腊，这与本课题组对各种源试验林的长期观测的结果相符。安徽大别山种源的鹅掌楸在幼苗时期即表现出较强的抗寒性，受到冷害后存活率较高，且幼苗成年后生长速度快，云南勐腊种源的抗寒性则较弱。在同样的生长环境下，安徽大别山和云南勐腊2个种源表现出了对低温环境的适应性上的显著差异。抗寒性差别较大的种源间的抗寒性差异可能与不同种源对生长环境的长期适应有关。抗寒性最强的安徽大别山种源和抗寒性最弱的云南勐腊种源，在4个种源中分属地理分布的最北端和最南端，高纬度地区的冬季温度较低，季节间温差较大，长期对低温环境的冷适应，可能是增强安徽大别山种源抗寒性的原因之一。本研究结果显示：抗寒性最强的安徽大别山种源和抗寒性最弱的云南勐腊种源在生理指标的含量和季节间的相对增幅上存在差异，可能是造成2个种源的鹅掌楸抗寒性差别较大的原因。
膜系统是植物遇冷害后首先受到伤害的部位，由于冻害引发的细胞脱水会对膜系统造成多方面的伤害[20]。低温胁迫下，膜的结构遭到破坏，电导率会随着细胞内各种水溶性物质包括电解质在内的外渗程度的增加而增大，是判断植物受低温伤害的程度和抗寒能力的重要指标[13]。膜质过氧化产生的丙二醛常用于评价细胞膜系统受伤害的程度[21]。本研究结果显示：鹅掌楸4个种源的相对电导率和丙二醛的季节变化一致，冬季的含量高于秋季，表明随着温度降低，植物受到低温胁迫后受到伤害的程度加剧。安徽大别山种源的丙二醛季节变化的相对增幅较小，体现出植物细胞受损程度较低，具有较强的抗寒性。云南勐腊种源的相对电导率的增幅最大，表明细胞受到低温胁迫后损伤程度较高，抗寒性较低。脯氨酸参与到许多环境胁迫的响应当中，是最有效的有机渗透物质之一，在抵抗低温胁迫时可以起到平衡细胞代谢的作用，其含量的增加有利于提高植物抗寒性[22]。本研究中，冬季的安徽大别山种源的脯氨酸质量分数在4个种源中最高，并且脯氨酸质量分数的相对增幅最大，可能在该种源的植株抵抗低温时较好地发挥平衡细胞代谢作用，从而提高该种源的抗寒性。冬季时，虽然云南勐腊种源脯氨酸的相对增幅较高，但其脯氨酸的质量分数在4个种源间最低，可能在平衡细胞代谢方面的作用效果较差，导致该种源表现出较低的抗寒性。低温胁迫下，植物中可溶性蛋白和可溶性糖的增加均有利于提高其抗寒性，可溶性蛋白可以提高细胞液浓度，通过降低渗透势来保持水压，可溶性糖能够提高原生质活性，增强细胞液流动性[13, 23]。本研究中的可溶性蛋白和可溶性糖质量分数在冬季高于秋季，显示出植物在低温胁迫下，都具备提高自身渗透调节的能力。但每个种源的可溶性蛋白和可溶性糖相对增幅不同，说明不同种源鹅掌楸对低温的调节和敏感程度有所差异。冬季叶芽中，安徽大别山种源的可溶性蛋白质量分数和相对增幅在4个种源中均排名第2，可溶性糖质量分数在4个种源中最高，并且相对增幅最大，可能是该种源抗寒性强的原因之一。冬季，云南勐腊种源的可溶性蛋白质量分数最低，季节间的相对增幅也最小，可能导致该种源的抗寒性较低。
SOD是植物体内清除活性氧的最为重要关键抗氧化酶[24]。本研究中，冬季气温较低，4个种源中，安徽大别山种源的SOD活性最高，同时相对增幅也最高，可能会在最大程度上减缓该种源受到低温伤害的程度，增强该种源植株的抗寒性；云南勐腊种源的SOD活性在4个种源中排列第3位，但是SOD活性的相对增幅最小，可能导致该种源的植株对低温伤寒的防御能力较差，从而降低该种源的抗寒性。鹅掌楸在基因水平上的抗寒机制如何？不同种源的鹅掌楸是否存在差异表达的抗寒相关基因？相关的问题在另一篇文章中通过转录组测序对其进行研究。今后，在具体评定鹅掌楸种源抗寒性时，还应进一步开展人工低温胁迫实验，为全面评价其抗寒能力提供可靠的依据。
Comprehensive evaluation on cold resistance of Liriodendron chinense from four provenances
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摘要: 采集鹅掌楸Liriodendron chinense 4个种源的秋季和冬季的枝条和叶芽，测量抗寒生理指标，使用隶属函数分析法综合评价种源的抗寒性。结果显示：鹅掌楸不同种源的各抗寒生理指标均表现出明显的季节变化。具体为，鹅掌楸冬季叶芽中的丙二醛质量摩尔浓度、可溶性蛋白质量分数、超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性糖质量分数、脯氨酸质量分数均高于秋季叶芽，相对电导率和含水量均低于秋季叶芽。根据测量的生理指标数据，计算出鹅掌楸4个种源的隶属函数值作为抗寒性的综合评价值，大小分别为云南勐腊0.021，贵州黎平0.286，安徽大别山0.834，浙江富阳0.488。对4个鹅掌楸种源的抗寒性进行了综合排序：安徽大别山＞浙江富阳＞贵州黎平＞云南勐腊。对各抗寒生理指标与隶属函数值进行相关性分析，结果显示：相对电导率、含水量均与隶属函数值呈显著性负相关，脯氨酸质量分数分别与隶属函数值呈显著性正相关。在今后的鹅掌楸抗寒性评价时，上述指标可以被用作较好的评价指标。表6参24Abstract: Branches and leaf buds of four Liriodendron chinense provenances were collected both in autumn and winter to measure cold-resistant physiological indicators. Subordinate function analysis was used to evaluate the cold resistance of Liriodendron chinense provenances comprehensively. Cold-resistant physiological indicators of different provenances showed obvious seasonal variation, and had the same trend in the four provenances. Specifically, MDA content, soluble protein content, SOD activity, soluble sugar content, proline content of leaf bud in winter were higher than those in autumn; relative electric conductivity and water content in winter were lower than those in autumn. According to the measurement data of physiological indicators, subordinate function values of four provenances were calculated as the comprehensive evaluation values of cold resistance. The cold-resistant ability of four provenances was sorted as: Dabie shan(0.834) > Fuyang(0.488) > Liping(0.286) > Mengla(0.021). Correlation analysis showed that relative electric conductivity and water content had significantly negative correlation with the subordinate function value, while proline content had significant positive correlation with the subordinate function value. Therefore, these indicators can be used as suitable evaluation indicators. [Ch, 6 tab. 24 ref.]
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Key words:
- plant physiology /
- Liriodendron chinense /
- cold resistance /
- physiology indicator /
- subordinate function
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森林与湿地、海洋并称为全球三大生态系统，被誉为“地球之肺”“绿色水库”和“物种基因库”[1]。森林生态系统是陆地生态系统中面积最大、组成结构最复杂、生物种类最丰富、适应性最强、稳定性最大、功能最完善、与人类生存发展关系最密切的一种自然生态系统，对改善和维护生态环境起着决定性的作用[2-3]。森林不仅能够为人类提供清新的空气、清洁的水源和舒适宜人的气候环境等生态产品，还能够提供保持水土、涵养水源、防风固沙、调节气候、生物多样性保育等生态服务[4]。CONSTANZA等[5]对全球生态系统服务价值进行较为全面的评估，算出全球陆地生态系统服务功能平均每年的价值高达33万亿美元，相当于当年全世界国民生产总值的1.8倍，不仅在国际上引起了广泛关注，而且掀起了对生态系统服务价值研究的热潮。联合国千年生态系统评估组(millennium ecosystem assessment，MA)开展了全球尺度和33个地区的生态系统与人类福利的研究，对生态系统的内涵、分类、评价基本理论和方法均进行了深入的阐述，极大推进了生态系统服务在世界范围内的理论方法及应用方面的研究[6]。侯元兆等[7]在国外生态服务价值评估的基础上，第1次估算出中国森林资源的价值约13.7万亿元，开创了国内森林生态系统生态服务价值评估的先河。有学者分别从不同尺度对中国、浙江省、泰顺县的森林生态系统服务价值进行评估[8-10]。也有学者分别对草原、湿地、森林等不同类型的生态系统进行价值评估[11-14]。本研究依据LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》[15]，对乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量及价值量进行评估，有助于增进人们对森林环境的保护意识以及对自然保护区的重视程度。
1. 研究区概况
乌岩岭国家级自然保护区(27°20′52″~27°48′39″N，119°37′08″~119°50′00″E)地处浙江省泰顺县西北部，总面积约18 861.5 hm2，其中林业用地17 605.1 hm2，占土地总面积的93.3%。乌岩岭在全球陆生生物圈的地带生物群落分类中属于热带、暖温带交错区，由于地理位置处于28°N附近的敏感区，且靠近太平洋，加上保护区西北面高山阻隔，温度偏高。乌岩岭有775属种子植物，其中，包括中国种子植物属的15个分布区类型。乌岩岭国家级自然保护区是中国—日本森林植物亚区华东区与华南区过渡地带，无论是地形、地势、气候等非生物因素和动植物种群都呈现明显过渡性。乌岩岭国家级自然保护区被誉为物种基因库，森林覆盖率为92.8%，其中阔叶林蓄积量达28 万m3以上，所占比例为45%，是华东地区保存最完善的大面积原生性中亚热带常绿阔叶林[16]。
2. 研究方法
2.1 数据来源
数据来源有乌岩岭国家级自然保护区典型森林样地调查数据(2017年)、乌岩岭国家级自然保护区森林资源二类清查数据(2017年)、泰顺县气象局监测数据和中华人民共和国林业行业标准LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》。不同类型林分净生产力和土壤年固碳量采用华东地区森林生态系统定位站的观测数据[17]。
2.2 评估内容与指标体系
依据LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》，同时结合乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统的实际情况，本次评估选取固碳释氧、涵养水源、积累营养物质、保育土壤、净化大气环境、生物多样性保护等6项服务15项指标(表1)，并从物质量和价值量2个方面对乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务进行评估。
表 1 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务评估指标体系Table 1 Evaluation index system of forest ecosystem service in Wuyanling National Nature Reserve服务类别 评估指标 涵养水源 调节水量、净化水质 保育土壤 固土、保肥 固碳释氧 固碳、释氧 积累营养物质 林木营养积累(氮、磷、钾) 净化大气环境 负离子量、二氧化硫量、氟化物量、氮氧化物量、滞尘量 生物多样性保护 物种保育 2.3 评估方法
参照LY/T 1721−2008《森林生态系统服务功能评估规范》，对以上指标进行评估。乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量结合表2计算得出，价值量结合表3计算得出。林分类型分为针叶林(杉木Cunninghamia lanceolata林、马尾松Pinus massoniana林、柳杉Cryptomeria fortunei林)，常绿阔叶林，针阔混交林，经济林(主要为茶树Camellia sinensis、猕猴桃Actinidia chinensis林)，竹林。
表 2 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务物质量的参数数据Table 2 Material quality parameter data of forest ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve涵养水源 保育土壤 积累营养物质 林分类型 地表径
流量/
mm林分蒸
散量/
mm土壤侵
蚀模数/
(t·hm−2·a−1)土壤
容重/
(t·m−3)土壤
氮/%土壤
磷/%土壤
钾/%土壤
有机
质/%氮/% 磷/% 钾/% 针叶林 马尾松林 5.70 916.08 0.11 1.396 0.090 0.084 1.293 2.156 0.325 0.160 0.680 杉杉木林 5.70 1 072.92 0.16 1.200 0.096 0.082 1.333 2.516 0.324 0.165 0.700 柳杉林 5.70 1 072.92 0.11 0.956 0.081 0.087 1.342 3.270 0.324 0.165 0.700 常绿阔叶林 2.60 667.63 0.14 0.901 0.149 0.088 1.333 3.391 0.237 0.972 1.390 针阔混交林 2.60 966.05 0.13 1.372 0.090 0.075 1.233 3.059 0.280 0.566 1.0325 经济林 6.30 914.69 0.13 1.407 0.154 0.119 1.073 3.139 0.180 0.072 0.390 竹林 6.30 902.20 0.11 1.242 0.138 0.109 1.109 3.256 0.031 0.012 0.562 净化大气环境 生物多样性保护 林分类型 负离子量/
(个·cm−3)平均树
高/m吸收二氧
化硫量/
(kg·hm−2·a−1)吸收氟
化物量/
(kg·hm−2·a−1)吸收氮氧
化物量/
(kg·hm−2·a−1)滞尘量/
(kg·hm−2·a−1)香农-威纳
多样性指数针叶林 马尾松林 6 678 13.75 117.60 4.65 6.0 33 200 2.29 杉木林 4 880 13.36 117.60 4.65 6.0 33 200 0.83 柳杉林 7 335 16.83 117.60 4.65 6.0 33 200 1.62 常绿阔叶林 24 175 14.02 88.65 2.58 6.0 21 655 3.03 针阔混交林 9 825 11.50 152.13 2.58 6.0 21 655 2.03 经济林 877 1.20 152.13 2.58 6.0 21 655 0.45 竹林 11 753 14.06 152.13 2.58 6.0 21 655 0.84 说明：年平均降水量采用保护区2010−2016年生态站监测数据，为2 405.36 mm·a−1；无林地水土流失土壤年侵蚀模数参照中国科 学院观测点泥沙流失量，为17.66 t·hm−2·a−1[18]。土壤氮、土壤磷、土壤钾、土壤有机质、氮、磷、钾均为质量分数 表 3 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务价值量的参数数据Table 3 Value parameter data of forest ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve单位库容
造价/(元·t−1)水质净化费用/
(元·t−1)运输和挖取单位
体积的土方花费/
(元·m−3)磷酸二铵化肥
价格/(元·t−1)氯化钾化肥
价格/(元·t−1)有机质价格/
(元·t−1)固碳费用/
(元·t−1)6.11 2.09 12.60 2 400.00 2 200.00 320.00 1 200.00 氧气制造
费用/(元·t−1)负离子制造
费用/(10−18元·个−1)二氧化硫排
污费/(元·kg−1)氟化物排
污费/(元·kg−1)氮氧化物排
污费/(元·kg−1)滞尘排污费/
(元·kg−1)1 000.00 9.46 1.85 0.69 0.97 0.23 3. 评估结果与分析
3.1 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量
由表4可知：2017年乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统净化大气环境服务的物质量最大，其次为涵养水源的物质量，为3.99×108 m3。
表 4 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的物质量Table 4 Material quality of ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve林分类型 固碳量/
(t·a−1)释氧量/
(t·a−1)固碳释氧量/
(t·a−1)调/净水量/
(m3·a−1)积累营养物质量/
(t·a−1)固土量/
(t·a−1)针叶林 马尾松林 5.96×103 1.19×104 1.78×104 4.75×107 1.16×104 5.62×104 杉木林 2.20×104 4.82×104 7.02×104 7.57×107 4.82×104 9.99×104 柳杉林 9.78×102 2.25×103 3.23×103 2.77×106 2.25×103 3.67×103 常绿阔叶林 3.91×104 9.19×104 1.31×105 1.97×108 2.01×105 1.99×105 针阔混交林 9.84×102 1.97×103 2.95×103 5.71×106 3.10×103 6.97×103 经济林 4.58×101 1.04×102 1.50×102 2.55×105 6.07×101 3.02×102 竹林 2.50×104 6.08×104 8.58×104 7.00×107 3.23×104 8.21×104 均值 1.34×104 3.10×104 4.45×104 5.70×107 4.26×104 6.40×104 合计 9.41×104 2.17×105 3.11×105 3.99×108 2.98×105 4.48×105 林分类型 保肥量/
(t·a−1)负离子量/
(个·a−1)二氧化硫/
(kg·a−1)氟化物/
(kg·a−1)氮氧化物量/
(kg·a−1)滞尘量/
(kg·a−1)针叶林 马尾松林 2.04×105 1.55×1023 3.77×105 1.49×104 1.92×104 1.06×108 杉木林 4.02×105 1.96×1023 6.71×105 2.65×104 3.43×104 1.90×108 柳杉林 1.75×104 1.36×1022 2.46×104 9.72×102 1.25×103 6.94×106 常绿阔叶林 9.88×105 2.02×1024 1.01×106 2.93×104 6.82×104 2.46×108 针阔混交林 3.10×104 2.36×1022 6.04×104 1.03×103 2.38×103 8.60×106 经济林 1.34×103 9.51×1018 2.62×103 8.00×101 1.03×102 3.72×105 竹林 3.78×105 4.06×1023 7.11×105 1.21×104 2.81×104 1.01×108 均值 2.89×105 4.03×1023 4.08×105 1.21×104 2.19×104 9.42×107 合计 2.02×106 2.82×1024 2.85×106 8.49×104 1.53×105 6.59×108 3.2 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的价值量
由表5可知：2017年乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的总价值为100.24×108元·a−1，单位面积生态服务价值为3.92×105元·hm−2·a−1。马尾松林、常绿阔叶林、针阔混交林、杉木林、柳杉林、经济林、竹林生态服务价值分别为1.00×109、5.33×109、1.34×108、1.93×109、7.59×107、5.32×106和1.55×109元·a−1。马尾松林、常绿阔叶林、针阔混交林、杉木林、柳杉林、经济林、竹林的单位面积生态服务价值分别为3.21×105、4.69×105、3.36×105、3.38×105、3.63×105、3.10×105、3.31×105、3.51×105和3.92×105元·hm−2·a−1。
表 5 乌岩岭国家级自然保护区森林生态系统服务的价值量Table 5 Value quality of ecosystem services in Wuyanling National Nature Reserve生态系统服务价值量/(元·a−1) 单位面积
生态服务
价值/
(元·hm−2·a−1)林分类型 固碳释
氧价值生物多样性
保护价值涵养水
源价值积累营养
物质价值保育土
壤价值净化大
气价值生态服务
总价值针叶林 马尾松林 1.90×107 3.20×107 3.90×108 8.15×107 4.50×108 2.76×107 1.00×109 3.21×105 杉木林 7.46×107 1.71×107 6.21×108 3.36×108 8.34×108 4.65×107 1.93×109 3.38×105 柳杉林 3.43×106 1.05×106 2.28×107 1.57×107 3.12×107 1.76×106 7.59×107 3.63×105 常绿阔叶林 1.39×108 2.27×108 1.62×109 1.43×109 1.85×109 7.72×107 5.33×109 4.69×105 针阔混交林 3.15×106 3.97×106 4.68×107 2.20×107 5.54×107 2.30×106 1.34×108 3.36×105 经济林 1.59×105 5.16×104 2.09×106 4.17×105 2.51×106 9.07×104 5.32×106 3.10×105 竹林 9.08×107 1.40×107 5.74×108 1.51×108 6.88×108 2.83×107 1.55×109 3.31×105 均值 4.71×107 4.22×107 4.68×108 2.90×108 5.59×108 2.63×107 1.43×109 3.51×105 合计 3.30×108 2.96×108 3.27×109 2.03×109 3.91×109 1.84×108 1.00×1010 3.92×105 保护区森林生态系统服务价值所占比例分别为保育土壤39.00%、涵养水源32.65%、积累营养物质20.27%、固碳释氧3.29%、生物多样性保护2.95%、净化大气环境1.83%。可见，保育土壤、涵养水源和积累营养物质是乌岩岭森林生态系统主要的服务价值，三者比例之和高达91.92%，占据绝对优势。
保护区不同森林类型生态系统服务价值从大到小依次为常绿阔叶林、杉木林、竹林、马尾松林、针阔混交林、柳杉林、经济林，其对应的生态系统服务价值所占比例分别为53.20%、19.24%、15.43%、9.98%、1.33%、0.76%、0.05%。可见，常绿阔叶林对乌岩岭森林生态系统服务价值贡献在50%以上，占绝对地位。
4. 讨论
乌岩岭国家级自然保护区不同森林类型的生态服务价值与单位面积服务价值的排序并不一致，这说明生态系统服务价值除受各林分面积大小的影响外，还受林分的结构、活力、生态力的影响[19-21]。常绿阔叶林的单位面积生态服务价值远远高于其他林分，因此可在森林总面积保持不变的情况下，通过把针叶林改造成阔叶林等林相改造技术，提高林分质量，优化生态系统的结构，进而增加生态系统服务的产出和价值[22-24]。
乌岩岭国家级自然保护区提供的主要生态服务是保育土壤、涵养水源，这与付梦娣等[10]对泰顺县生态服务的研究一致，但乌岩岭国家级自然保护区的单位面积生态服务价值(3.92×105元·hm−2·a−1)是泰顺县单位面积生态服务价值(1.90×105元·hm−2·a−1)的2倍多。可见，乌岩岭国家级自然保护区对维护泰顺县生态安全具有重要作用。
乌岩岭国家级自然保护区净化大气环境服务价值达1.84×108元，这其中还不包括可吸入颗粒物(PM10)，细颗粒物(PM2.5)等服务价值。可见，保护区在养生保健、预防疾病等方面具有巨大的潜力，十分适合建设成为森林康养基地[25]。借助乌岩岭的生态优势，整合森林康养资源，丰富生态旅游产品的内涵，提高康养的层次和满意度，从而实现保护区的可持续发展，开辟绿水青山转化为金山银山的另一种途径。
自然保护区生态补偿资金的分配与生态系统服务长期脱钩，是造成保护区与周边村民矛盾的重要因素。生态补偿的本质就是对生态系统服务的外溢效益进行补偿[26]。评估生态系统的服务价值可作为生态补偿标准的依据[27]。
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表 1 鹅掌楸种源的采种点环境因子
Table 1. Environmental factors of Liriodendron Chinese provenances
种源 环境因子 北纬N/(°) 东经E/(°) 海拔/m 年均气温/℃ 年降水量/mm 云南勐腊 21.40 101.60 700 20.30 1 942 安黴大别山 31.13 118.20 1450 10.10 1 280 贵州黎平 26.50 108.60 1 100 15.30 1 308 浙江富阳 29.13 119.90 76 18.40 1 523 
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表 2 秋季不同种源鹅掌楸抗寒生理指标
Table 2. Cold resistant physiological indicators of different provenances in autumn
种源 相对电导率/% 丙二醇/(μmol•g-1) SOD活性/(×16.67μkat•g-1) 含水量/% 可溶性糖/(μg•g-1) 可溶性蛋白(μg•g-1) 脯氨酸(μg•g-1) 云南勐腊 14.31±1.54a 1.77±0.32 a 110.15±3.96b 48.86±0.24 a 131.91±2.71 b 14.80±0.50 b 12.33 ± 0.63 c 贵州黎平 16.98±1.87a 1.35±0.17 c 115.40±5.61 a 48.32±2.50 a 151.06±3.47 a 24.03±0.27 b 21.86±0.71 b 安黴大别山 13.35±1.09b 1.56±0.49 b 117.67±6.94 a 44.20±1.47 b 193.03±7.37 a 31.17±0.45 a 18.55±0.26 bc 浙江富阳 17.28±0.72 a 1.70±0.40 bc 108.54±4.46b 45.51±1.95 b 135.54±5.87 ab 33.17±0.29 a 23.34±0.98 a 说明: 表中每列的值是平均值±标准误。同列标有小写字母者表示差异显著(P < 0.05), 标有相同字母者表示差异不显著。
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表 3 冬季不同种源鹅掌楸抗寒生理指标
Table 3. Cold resistant physiological indicators of different provenances in winter
种源 相对电导率/% 丙二醇/(μmol•g-1) SOD活性/(×16.67μkat•g-1) 含水量/% 可溶性糖/(μg•g-1) 可溶性蛋白(μg•g-1) 脯氨酸(μg•g-1) 云南勐腊 36.03±1.56a 6.90±0.18 a 134.34±1.23 a 33.30±1.10a 317.83±5.07 b 18.34±0.34 22.50±0.87 b 贵州黎平 31.05±2.89b 5.77±0.34 a 131.25±2.50 b 32.11±3.25 bc 337.35±5.26 a 37.65±0.37 b 32.29±1.73 ab 安黴大别山 25.98±0.82c 4.89±0.09 b 191.12±5.50a 25.45±0.89 c 482.35±9.76 a 52.94±0.34 bc 50.29±0.72 a 浙江富阳 29.35±1.57bc 4.43±0.54 b 132.37±2.45 ab 29.42±0.46b 300.40±8.28 b 66.88±0.47 a 34.48±1.74a 说明: 表中每列的值是平均值±标准误。同列标有小写字母者表示差异显著(P < 0.05), 标有相同字母者表示差异不显著。
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表 4 不同种源鹅掌楸不同季节生理指标值的相对增幅
Table 4. Relative growth ratio of cold resistant physiological indicators of provenances in different seasons
种源 相对增幅/% 相对电导率 丙二醛 SOD活性 含水量 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 云南勐腊 151.78 289.83 21.96 -31.84 140.94 23.92 82.48 贵州黎平 82.86 327.41 13.73 -33.55 123.32 56.68 47.71 安黴大别山 64.64 213.46 62.42 -42.42 149.88 69.84 171.11 浙江富阳 69.85 160.59 21.96 -35.35 121.63 101.63 47.73
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表 5 鹅掌楸种质资源抗寒性综合评价
Table 5. Comprehensive evaluation on cold resistant ability
种源 隶属函数值 隶偶函数均值 抗寒能刀排序 相对电导率 丙二醛 SOD活性 含水量 可溶性糖 可溶性蛋白 脯氨酸 云南勐腊 0.000 0.225 0.169 0.000 0.683 0.000 0.282 0.194 4 贵州黎平 0.791 0.000 0.000 0.162 0.059 0.421 0.000 0.204 3 安黴大别山 1.000 0.683 1.000 1.000 1.000 0.591 1.000 0.896 1 浙江富阳 0.940 1.000 0.169 0.332 0.000 1.000 0.001 0.491 2
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表 6 鹅掌楸隶属函数均值与抗寒生理指标的相关性分析
Table 6. Correlation analysis between subordinate function value and cold resistant physiological indicators
抗寒生理指标 隶属函数均值 相关性分析 P值 相对电导率 -0.980* 0.010 可溶性蛋白 0.758 0.121 可溶性糖 0.780 0.110 丙二醛 -0.819 0.091 SOD活性 0.817 0.092 含水量 -0.984* 0.008 脯氨酸 0.937* 0.006 说明：*表示在0.01水平相关。
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[1] 刘玉壶. 中国植物志: 第30卷第1分册[M]. 北京: 科学出版社, 1996: 196-198. [2] 傅立国. 中国植物红皮书——稀有濒危植物: 第1册[M]. 北京: 科学出版社, 1992: 408-409. [3] 李文清, 鲁仪增, 仝伯强, 等. 不同种源北美鹅掌楸实生苗在山东区域内抗寒适应性评价[J]. 山东农业大学学报: 自然科学版, 2010, 41(4): 527-530. LI Wenqing, LU Yizeng, TONG Boqiang, et al. Evaluation of the cold resistant of seed seedlings of Liriodendron tulipifera introduced from different provences in Shandong area [J]. J Shandong Agric Univ Nat Sci, 2010, 41(4): 527-530. [4] 吴君, 李庆卫, 王悦. 不同小气候对杂种鹅掌楸冻害情况的影响[J]. 江苏农业科学, 2013, 41(3): 165-167. WU Jun, LI Qingwei, WANG Yue. Effect of different microclimate on the cold damage on hybrid Liriodendron [J].Jiangsu Agric Sci, 2013, 41(3): 165-167. [5] 郭子武, 李宪利, 高东升, 等. 植物低温胁迫响应的生化与分子生物学机制研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2004, 12(2): 54-57. GUO Ziwu, LI Xianli, GAO Dongsheng, et al. Advance in the mechanism of biochemistry and molecular biology in response to cold stress of plant [J]. Chin J Eco-Agric, 2004, 12(2): 54-57. [6] XIN Zhanguo, BROWSE J. Cold comfort farm: the acclimation of plants to freezing temperatures[J]. Plant Cell Environ, 2001, 23(9): 893-902. [7] 杨学军, 孙振元, 韩蕾, 等. 4 种地锦属植物半致死低温及抗寒生理指标研究[J]. 林业科学研究, 2010, 23(1): 147-150. YANG Xuejun, SUN Zhenyuan, HAN Lei, et al. Study on semi-lethal low temperatures and physiological index for cold resistance of four Parthenocissus species [J]. For Res, 2010, 23(1): 147-150. [8] 赵一鹤, 李建宾, 杨时宇, 等. 低温胁迫下3个甜角品种幼苗的抗寒性研究[J]. 林业科学研究, 2012, 25(2): 150-156. ZHAO Yihe, LI Jianbin, YANG Shiyu, et al. Studies on the cold resistance of three sweet tamarind varieties under low temperature stress in seedling stage [J]. For Res, 2012, 25(2): 150-156. [9] 马艳丽, 王鹏. 低温胁迫对2种丁香属植物抗寒生理指标的影响[J]. 河北农业大学学报, 2013, 36(2): 55-59. MA Yanli, WANG Peng. Effects of low temperature stress on physiological indicators of cold resistance in two species of Syringa L. [J]. J Agric Univ Hebei, 2013, 36(2): 55-59. [10] 马艳芝, 客绍英. 柴胡幼苗越冬抗寒性及其相关生理指标筛选[J]. 西北植物学报, 2014, 34(4): 786-789. MA Yanzhi, KE Shaoying. Cold resistance and related physiological indexes identification of Bupleurum seedlings during wintering stage [J]. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 2014, 34(4): 786-789. [11] 杨雪梅, 苑兆和, 尹燕雷, 等. 不同石榴品种抗寒性综合评价[J]. 山东农业科学, 2014, 46(2): 46-51. YANG Xuemei, YUAN Zhaohe, YIN Yanlei, et al. Comprehensive evaluation on cold resistance of different pomegranate cultivars [J]. Shandong Agric Sci, 2014, 46(2): 46-51. [12] 张文娥, 王飞, 潘学军. 应用隶属函数法综合评价葡萄种间抗寒性[J]. 果树学报, 2007, 24(6): 849-853. ZHANG Wen’e, WANG Fei, PAN Xuejun. Comprehensive evaluation on cold hardiness of Vitis species by subordinate function (SF) [J]. J Fruit Sci, 2007, 24(6): 849-853. [13] 邓菊庆, 蹇洪英, 李淑斌, 等. 5种野生蔷薇属植物抗寒力的综合评价[J]. 西南师范大学学报: 自然科学版, 2012, 37(4): 71-75. DENG Juqing, JIAN Hongying, LI Shubin, et al. Comprehensive evaluation of five wild Rosa species in cold tolerance ability [J]. J Southwest China Norm Univ Nat Sci Ed, 2012, 37(4): 71-75. [14] 李斌, 顾万春, 夏良放, 等. 鹅掌楸种源遗传变异和选择评价[J]. 林业科学研究, 2001, 14(3): 237-244. LI Bin, GU Wanchun, XIA Liangfang, et al. Genetic variation and provenance selection of Chinese tuliptree [J]. For Res, 2001, 14(3): 237-244. [15] 张蜀秋, 李云. 植物生理学实验技术教程[M]. 北京: 科学出版社, 2011. [16] 孔祥生, 易现峰. 植物生理学实验技术[M]. 北京: 中国农业出版社, 2008. [17] 刘杜玲, 张博勇, 孙红梅, 等. 早实核桃不同品种抗寒性综合评价[J]. 园艺学报, 2015, 34(3): 545-553. LIU Duling, ZHANG Boyong, SUN Hongmei, et al. Comprehensive evaluation on cold resistance of early fruiting walnut cultivars [J]. Acta Hortic Sin, 2015, 34(3): 545-553. [18] 田景花, 王红霞, 张志华, 等. 低温逆境下2个抗寒性不同的核桃幼叶Ca2+的亚细胞定位的变化[J]. 园艺学报, 2013, 40(3): 441-448. TIAN Jinghua, WANG Hongxia, ZHANG Zhihua, et al. Alterations in subcellular localization of Ca2+ in young leaves of chilling-sensitive and chilling-insensitive walnut cultivars under chilling stress [J]. Acta Hortic Sin, 2013, 40(3): 441-448. [19] 相昆, 张美勇, 徐颖, 等. 不同核桃品种耐寒特性综合评价[J]. 应用生态学报, 2011, 22(9): 2325-2330. XIANG Kun, ZHANG Meiyong, XU Ying, et al. Cold-tolerance of walnut cultivars: a comprehensive evaluation [J]. Chin J Appl Ecol, 2011, 22(9): 2325-2330. [20] KAWAMURA Y, UEMURA M. Mass spectrometric approach for identify in putative plasma membrane proteins of Arabidopsis leaves associated with cold acclimation [J]. Plant J, 2003, 36(2): 141-154. [21] WANG Jingmao, YANG Yang, LIU Xiaohua, et al. Transcriptome profiling of the cold response and signaling pathways in Lilium lancifolium [J]. BMC Genomics, 2014, 15(1): doi: 10.1186/1471-2164-15-203. [22] LI Bo, DEWEY C N. RSEM: accurate transcript quantification from RNA-Seq data with or without a reference genome[J]. BMC Bioinform, 2011, 12(1): doi: 10.1186/1471-2105-12-323. [23] 张菊梅, 王海洋, 覃建美. 电导法对蕨类抗寒性的测定[J]. 西南大学学报: 自然科学版, 2007, 29(12): 81- 84. ZHANG Jumei, WANG Haiyang, QIN Jianmei. Identification of cold resistance of 14 Pteridophyta plants by electrical conductivity analysis [J]. J Southwest Univ Nat Sci Ed, 2007, 29(12): 81-84. [24] 王多佳, 苍晶, 牟永潮, 等. 植物抗寒基因研究进展[J]. 东北农业大学学报, 2009, 40(10): 134-138. WANG Duojia, CANG Jing, MU Yongchao, et al. Research advance on cold-resistant gene in plant[J]. J Northeast Agric Univ, 2009, 40(10): 134-138. 期刊类型引用(0)
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