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森林资源数据采集是森林资源监测的基础, 提高数据采集的效率和质量是森林资源信息化的重要内容[1-2]。在各类森林资源调查中, 立木的胸径测量是最重要的内容之一, 其精度直接影响森林资源蓄积量的消长等情况[3]。传统的人工接触式测量方法[4]劳动强度大、人力成本高、效率低。使用全站仪等精密测量设备存在操作复杂、不易携带、成本较高等问题。近景摄影测量方法[5-6]虽然可以很好地解决这些问题, 但标定算法复杂, 且需要在计算机上操作完成, 步骤繁琐。目前国内外学者在立木测量方法上做了大量的研究并取得了诸多成果, 开发出了一系列软、硬件系统, 但这些系统及其算法、模型多数是针对计算机和数码相机, 无法在较为普适的移动终端设备上完成测量[7-8]。近年来, 随着智能手机的快速发展, 利用智能手机来进行立木测量成为可能, 许多学者基于Android平台开发了测树软件[9-10], 这些软件基于三角函数原理测量树高, 在测量胸径时需要根据已知尺寸的标定物进行对比计算, 一定程度上实现了树高、胸径因子的实时测量, 但是操作复杂, 精度不高。针对上述问题, 本研究以立木胸径(DBH)的快速、自动获取为目标, 提出一种借助普适率高的智能移动端设备(智能手机), 结合机器视觉技术、相机标定技术和三维重建技术的立木胸径自动测量方法, 以期提升森林资源外业调查的作业精度和效率, 同时可让非专业人士借助非专业装备完成立木胸径的测量。
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立木胸径是森林资源调查中的一个重要因子, 指乔木主干离地表面1.3 m处的直径。胸径测量可为林业相关作业提供基础数据和科学依据, 如林分蓄积量测定、林木采伐、林区精准施药、林区地图绘制等。同时, 林区立木的胸径生长数据反映了林间周围的气候、光照、土地营养状态等环境条件。
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本研究提出的立木胸径测量方法流程如图 1所示。首先通过智能手机相机采集待测立木(悬挂棋盘格标定板)图像, 根据智能手机相机特点建立一种改进的带有非线性畸变项的相机标定模型, 矫正图像中各像素的偏移, 标定高精度的相机内、外参数。利用相机内、外参数和二维图像坐标信息进行三维世界坐标重建, 计算单位像素对应实际物理尺寸; 同时, 采用Lab(CIE Lab color model)颜色模型和HSV(色调H, 饱和度S, 明度V)颜色空间模型作为图像特征, 分别提取图像的L(亮度), a(洋红色至绿色范围)和b(黄色至蓝色范围)3个分量及H分量, 利用各像素点(x, y)的Lab三分量的算数平均值与各像素经3 × 3算子卷积运算得到的下采样图之间的差异, 得到高频图。将色调H分量均衡化处理后进行特征融合, 得到融合图, 从而增强立木轮廓特征, 再将融合图二值化。利用膨胀和腐蚀组合运算进行去噪和平滑处理, 并根据立木主轮廓和干扰轮廓周长差距大的特点, 提取主轮廓, 完成立木轮廓的图像分割; 提取立木轮廓的最小外接矩形, 获取矩形树干高度方向的像素参数。由单位像素物理尺寸信息和树干高度方向的像素参数信息, 获取树高1.3 m位置处的胸径像素参数。结合树高1.3 m处胸径方向像素信息和单位像素物理尺寸信息, 完成胸径计算。
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现有的相机标定方法主要分为传统标定物标定法、基于主动视觉标定法和自标定法。为了适应移动端相机镜头组的特点, 使之能够实现畸变矫正并获取高精度相机参数, 本研究提出一种经改进的带有非线性畸变项的相机标定模型来实现相机标定。下式分别描述了畸变矫正模型(1), 忽略了高阶项的相机径向、切向畸变模型函数(2)和(3)及由式(1)~式(3)得到的畸变矫正模型函数(4)。
$$ \left\{ \begin{array}{l} {\mathit{x}_\mathit{u}}{\rm{ = }}\mathit{x}{\rm{ + }}{\delta _\mathit{x}}{\rm{(}}\mathit{x}{\rm{, }}\mathit{y}{\rm{)}}\\ {\mathit{y}_\mathit{u}}{\rm{ = }}\mathit{x}{\rm{ + }}{\delta _\mathit{y}}{\rm{(}}\mathit{x}{\rm{, }}\mathit{y}{\rm{)}} \end{array} \right.{\rm{;}} $$ (1) $$ \left\{ \begin{array}{l} {\delta _{\mathit{xr}}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{1}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{)}}\\ {\delta _{\mathit{yr}}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{2}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{)}} \end{array} \right.{\rm{;}} $$ (2) $$ \left\{ \begin{array}{l} {\delta _{\mathit{xd}}}{\rm{ = }}{\mathit{p}_{\rm{1}}}{\rm{(3}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{2}}}\mathit{xy}\\ {\delta _{\mathit{yd}}}{\rm{ = }}{\mathit{p}_{\rm{2}}}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + 3}}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{1}}}\mathit{xy} \end{array} \right.{\rm{;}} $$ (3) $$ \left\{ \begin{array}{l} {\delta _\mathit{x}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{1}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + }}{\mathit{p}_{\rm{1}}}{\rm{(3}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{2}}}\mathit{xy}\\ {\delta _\mathit{y}}{\rm{ = }}{\mathit{k}_{\rm{2}}}\mathit{x}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + }}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + }}{\mathit{p}_{\rm{2}}}{\rm{(}}{\mathit{x}^{\rm{2}}}{\rm{ + 3}}{\mathit{y}^{\rm{2}}}{\rm{) + 2}}{\mathit{p}_{\rm{1}}}\mathit{xy} \end{array} \right. 。 $$ (4) 其中(xu, yu)为线性针孔模型计算出的理想图像坐标点, (x, y)是实际的图像坐标点, (δx, δy)是非线性畸变值, 它与坐标的位置有关。(δxr, δyr)为忽略了高价项的非线性径向畸变值, (δxd, δyd)为忽略了高价项的非线性切向畸变值。k1, k2, p1, p2代表 4个非线性畸变系数。
图像坐标系上的点(x, y)在像素坐标系(u, v)中的坐标为(u0, v0), 像面上每一个像素点在x轴, y轴方向上的物理尺寸为dx, dy。可知图像中任意一个像素在2个坐标系中满足如下关系:
$$ \left\{ \begin{array}{l} \mathit{u}{\rm{ = }}{\mathit{x}_\mathit{u}}{\rm{/}}{\mathit{d}_\mathit{x}}{\rm{ + }}{\mathit{u}_{\rm{0}}}\\ \mathit{v}{\rm{ = }}{\mathit{y}_\mathit{u}}{\rm{/}}{\mathit{d}_\mathit{y}}{\rm{ + }}{\mathit{v}_{\rm{0}}} \end{array} \right. 。 $$ (5) 结合式(5), 线性相机模型可化为齐次坐标与矩阵形式(6), 其中(xw, yw, zw)表示三维世界坐标下的点坐标, f表示相机焦距, R表示旋转矩阵, T表示平移向量。
$$ \begin{array}{l} {Z_\mathit{c}}\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} u\\ v\\ 1 \end{array}} \right] = \\ \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {\frac{1}{{{d_x}}}}&0&{{u_0}}\\ 0&{\frac{1}{{{d_x}}}}&{{v_0}}\\ 0&0&1 \end{array}} \right]\left[ {\begin{array}{*{20}{l}} f&0&0&0\\ 0&f&0&0\\ 0&1&0&0 \end{array}} \right]\left( {\begin{array}{*{20}{c}} R&T\\ {{0^T}}&1 \end{array}} \right)\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{x_w}}\\ {{y_w}}\\ {{z_w}}\\ 1 \end{array}} \right]\\ = \left[ {\begin{array}{*{20}{l}} {\frac{f}{{{d_x}}}}&0&{{u_0}}&0\\ 0&{\frac{f}{{{d_x}}}}&{{v_0}}&0\\ 0&0&1&0 \end{array}} \right]\left( {\begin{array}{*{20}{c}} R&T\\ {{0^T}}&1 \end{array}} \right)\left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{x_w}}\\ {{y_w}}\\ {{z_w}}\\ 1 \end{array}} \right]。 \end{array} $$ (6) -
将棋盘格标定板固定于立木树干上, 通过智能手机获取标定图片(图 2), 进行相机内、外参数标定。根据ZHANG[11]标定法中的相机标定解决方法。先利用模板平面与图像间的单应性关系作为约束条件获得封闭解, 在封闭解的基础上计算初始估值内、外参数矩阵; 然后根据最大似然估计理论给出非线性的最优化解, 并考虑透镜的径向畸变, 得到解析解和非线性解; 最后应用非线性最小二乘的Levenberg-Marquardt算法来迭代获得更精确的相机内、外参数。选取1组(12幅)标定模板进行标定实验的数据, 其中图像的各角点反投影误差和每幅模板图像的平均像素误差如图 3所示。
图 3 标定模板图像的角点和平均像素误差
Figure 3. Corner reprojection errors and average pixels errors of calibration images
相机标定方法能获取相机的内、外参数, 而畸变矫正能解决智能手机相机镜头组存在畸变的问题, 对图片中的所有像素进行偏移纠正, 获得经畸变矫正的图像。
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经过相机标定, 可计算图像上2个像素点在三维世界坐标系下的真实物理距离。算法过程为:根据智能手机的相机成像传感器尺寸LCCD推出每个像素的物理尺寸Lpixels; 由2.2节获取的经畸变矫正后的手机相机参数, 计算摄像机焦距fc的物理尺寸Lfc; 然后计算像素平面上待测目标物两点间的距离Ldistance; 最后可根据二维图像信息计算对应三维世界中2个像素点之间的真实物理距离L3D-real。其中Psum表示待测目标两点之间的像素个数; R和T分别表示相机标定所得外参数中的旋转矩阵和平移向量。三维世界重建算法(图 4)可计算单位像素对应的三维世界坐标的物理尺寸。
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相比工业环境下的机器视觉图像分割, 自然环境下立木轮廓的视觉分割具有目标对象形态各异, 图像背景干扰因素多和光照不均匀等特点, 将现有的图像分割方法直接应用于自然环境进行感兴趣区域检测及图像分割的效果不佳。本研究以自然环境中的立木图像为对象, 提出一种结合频率调谐的视觉显著性[12]的轮廓检测方法, 具体为:①颜色空间选取。利用Lab颜色模型中L, a和b 3个分量的几何距离差异, 区分图像中不同颜色区域; 由于3个分量之间独立性高, 在目标显著性的特征表达上效果较好。因此, 本研究引入对自然环境中立木轮廓目标区域的频率调谐视觉显著性描述, 使之成为识别目标的特征之一。Lab三分量可通过式(7)提取, 其中R, G和B分别代表该目标像素的红色, 绿色和蓝色值。
$$ \left\{ \begin{array}{l} \mathit{L}{\rm{ = (13 933}} \times \mathit{R}{\rm{ + 46 871}} \times \mathit{G}{\rm{ + 4 732}} \times \mathit{B}{\rm{)div}}\;{{\rm{2}}^{{\rm{16}}}}\\ \mathit{a}{\rm{ = 377}} \times {\rm{(14 530}} \times \mathit{R}{\rm{-22 218}} \times \mathit{G}{\rm{ + 7 714}} \times \mathit{B}{\rm{)div }}{{\rm{2}}^{{\rm{24}}}}{\rm{ + 128}}\\ \mathit{b}{\rm{ = 160}} \times {\rm{(12 773}} \times \mathit{R}{\rm{ + 39 695}} \times \mathit{G}{\rm{-52 468}} \times \mathit{B}{\rm{)div }}{{\rm{2}}^{{\rm{24}}}}{\rm{ + 128}} \end{array} \right. 。 $$ (7) ② 频率调谐的视觉显著性表达[13-14]。以Lab颜色空间为图像特征, 计算各颜色通道(L, a, b)上每个像素点(x, y)与整幅图像的平均色差并取平方; 然后将这3个通道的值相加作为该像素的显著性值。采用3 × 3算子对图像进行卷积运算, 得到一次下采样图, 并构建高斯金字塔, 对图像进行多次高斯平滑处理, 最终得到高频图。
$$ S\left( {x, y} \right) = \left\| {{I_\mu }-{I_{\omega {\rm{hc}}}}} \right\| = \sqrt {{{\left( {{L_\mu }-{L_{\omega {\rm{hc}}}}} \right)}^2} + {{\left( {{a_\mu }-{a_{\omega {\rm{hc}}}}} \right)}^2} + {{\left( {{b_\mu } - {b_{\omega {\rm{hc}}}}} \right)}^2}} 。 $$ (8) 式(8)中:S(x, y)表示像素点(x, y)的频率调谐视觉显著性值, Iμ为图像特征的几何平均向量, Iωhc为对原始图像的高斯模糊, 采用3 × 3算子; (L, a, b)各分量下标μ表示采集原始图像下各特征分量的算术平均值, 下标ωhc表示高斯滤波后图像每个像素点的特征分量。将此方法应用于目标立木轮廓提取的特征表达, 得到的视觉显著图(图 5B)能有效捕捉到各颜色空间分量的剧烈跳变点, 突出立木轮廓。③色调分量均衡化与特征融合。仅依靠Lab颜色模型构建立木图像的视觉显著图, 受光照影响较大。如果在视觉显著图的基础上对图像进行色调分量均衡化与特征融合处理, 可提取较高质量立木树干轮廓; 如将HSV颜色空间中H分量融合到目标立木树干特征表达中, 可以弥补在Lab空间上表达立木显著性时光照不均匀所带来的影响。提取图像H通道分量(图 5C), 通过对比度受限自适应直方图均衡化调整[15], 增强图像中立木树干部分的颜色对比度, 捕获更多棕褐色系的立木树干与绿色系的背景之间的细节差异。将立木树干图像的均衡化H分量与频率调谐视觉显著图通过式(9)进行融合:
$$ {I_{{\rm{fusion}}}}\left( {x, y} \right) = \sqrt {H\left( {x, y} \right)S\left( {x, y} \right)} 。 $$ (9) 图 5 融入H分量的特征表达图及树干轮廓提取示意图
Figure 5. Feature expression diagram integrating into H components and a sketch map of tree trunk extraction
式(9)中:Ifusion(x, y)表示每一像素点(x, y)的融合特征, H(x, y)表示像素点(x, y)的均衡化色调, S(x, y)该像素点(x, y)的频率调谐视觉显著性值。通过特征调制, 减少光照强度变化对于视觉显著性的影响, 从而增强目标立木树干轮廓。融入H分量的特征表达图(图 5D)。
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分割后的图像仍会呈现出立木轮廓不完整现象和残留部分噪声, 包括树干纹理造成的空隙、树叶遮挡后不完整的轮廓等。利用形态学膨胀和腐蚀组合运算, 通过开操作(先腐蚀后膨胀)分割出独立的图像元素, 消除细小物体, 达到在纤细处分离物体和平滑较大物体边界的效果。通过闭操作(先膨胀后腐蚀)连接图像中相邻的元素, 填充物体内的细小空洞, 达到连接邻近物体和平滑边界的效果。由于背景复杂, 上述去噪处理后图像仍然可能存在较大的干扰噪声块, 利用立木主轮廓和干扰轮廓的周长差距大的特点, 剔除周长较小的干扰项, 保留主轮廓, 完成立木轮廓的输出(图 6)。
在完成立木轮廓检测后, 可通过提取立木轮廓的最小外接矩形[16]获得立木树干高度的属性, 在2.3节的基础上进行树干高度(指所获待测图像中树干部分的高度, 并非树高)参数提取, 并获取树干高度方向的像素值。由于目标立木在图像中存在形状不规则和位置、方向自由等特点, 使得难以准确定位立木位置及提取立木的边缘轮廓, 因此通过目标主轴方向估计求出立木轮廓最小外接矩形。根据主轴确定目标的初始矩形, 以初始矩形的几何中心为旋转中心对其进行旋转, 从而找到最优矩形姿态, 并平移优化旋转后的矩形(图 7)。
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提取立木轮廓的最小外接矩形, 将矩形中树高方向定义为树干高度方向, 获取最小外接中树干高度方向的像素参数PH, 结合经三维重建测得的单位像素对应的三维世界的物理尺寸信息L3D-real, 即可计算树干高度:H=PH × L3D-real。胸径(DBH)的测量算法如下:由单位像素物理尺寸信息和树干高度方向的像素参数信息L3D-real, 获取树高1.3 m位置处的胸径像素参数:PDBH=1 300/L3D-real, 结合树高1.3 m处胸径方向像素信息PDBH和单位像素物理尺寸信息L3D-real, 可得胸径为:DBH= PDBH×L3D-real。此处, PH与PDBH指在未经采样处理的原图像中提取的像素信息。
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基于上述原理和算法流程, 本研究在Android系统平台上, 利用Java语言和C++语言等开发适用于Android智能手机的树干高度、胸径测量的测试系统, 用于本研究方法的精度验证。
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随机选定12株立木, 编号后用皮尺测量各树干高度; 利用本研究的方法测量图片中的立木高度以验证测量精度。使用经校准的实验手机对12株立木进行测量, 相对误差均小于4.65%(表 1)。
表 1 树干高度测量数据
Table 1. Measurement data of the trunk height
样本号 树干高度真值/m 树干高度测量值/m 相对误差/% 1 2.700 2.715±0.148 3.89 2 2.800 2.665±0.007 4.82 3 3.600 3.620±0.099 3.95 4 3.900 4.000±0.014 2.57 5 4.200 4.170±0.226 3.81 6 4.400 4.225±0.049 3.98 7 4.400 4.605±0.007 4.65 8 4.900 5.085±0.064 3.78 9 5.200 5.225±0.163 2.21 10 5.500 5.340±0.057 2.91 11 5.800 5.670±0.028 2.25 12 6.100 6.330±0.028 3.77 说明:树干高度指所获取图像内的树干部分的高度,并非指立木因子中的树高 -
随机选定10株立木, 编号后用轮尺测量各立木1.3 m高度处的胸径作为真实胸径值。用实验手机对各样本多次测量, 计算平均值作为测量值。由表 2可知:10个样本的胸径测量结果相对误差均小于2.50%, 绝对误差均小于5 mm, 符合森林资源调查工作的精度要求。
表 2 胸径测量数据
Table 2. Measurement data of the DBH
样本号 胸径真值/ mm 胸径测量值/mm 平均绝对误差/mm 相对误差/% 1 163.000 161.000±0.265 -2.000 1.23 2 148.000 145.900±0.400 -2.100 1.42 3 122.000 119.900±0.557 -2.100 1.72 4 152.000 149.467±0.404 -2.500 1.67 5 188.000 183.533±1.343 -4.500 2.37 6 132.000 129.233±1.242 -2.800 2.10 7 139.000 137.367±0.611 -1.600 1.17 8 203.000 200.500±0.200 -2.500 1.23 9 204.000 201.367±0.814 -2.600 1.29 10 228.000 225.933±0.551 -2.100 0.77 -
本研究提出的结合相机标定技术、机器视觉技术及三维重建技术的立木胸径自动测量方法, 能够更加方便地实现林业智能测量, 有效提升森林资源外业调查的作业精度和效率。与现有的基于Android平台的测树软件相比, 该方法的优势主要体现在:①结合相机标定技术, 消除了相机镜头存在的畸变, 减少了系统误差; ②结合机器视觉技术, 将图像处理技术应用于林业资源调查工作, 在实现胸径快速测量的同时, 获取并保存了立木图像信息; ③相比三角函数方法, 本方法的测量效率和精度更高; 相比比例模型测量胸径的方法, 本方法使用图像增强, 感兴趣区域检测及相机标定和三维重建等技术, 使得鲁棒性和测量精度更高。本研究虽然较好地实现了立木胸径的快速测量, 但仅能在一定距离内获取简单的直接测树因子, 希望在下一步的研究中, 实现立木高度、森林蓄积量、生物量等数据的自动计算, 为“智慧林业”的数据采集提供支持。
Tree DBH measurement method based on smartphone and machine vision technology
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摘要: 针对现有森林资源调查中立木胸径测量工作劳动强度大、效率低,先进设备操作复杂、成本高等问题,结合相机标定、三维重建、机器视觉和近景摄影测量等技术,探索基于智能手机与机器视觉技术的立木胸径测量方法。通过智能手机获取待测立木的图像信息,运用Lab颜色空间模型(Lab color model)和3×3算子对图像进行卷积运算,得到立木图像的视觉显著图; 结合HSV颜色模型(色调H,饱和度S,明度V)中的H分量增强图像中立木树干部分的颜色对比度,通过图像分割算法识别并获取自然环境下的目标立木轮廓区域; 通过一种改进的带有非线性畸变项的相机标定模型标定智能手机的相机内、外参数,并借助相机参数和二维图像信息进行三维世界坐标重建,从而实现树干1.3 m处胸径的测量。经验证,一定距离内胸径测量结果的相对误差小于2.50%。该方法测量精度较高,符合森林资源调查对胸径测量的精度要求,可应用于森林资源调查。Abstract: Aiming at the problems of high labor intensity and low efficiency, complicated operation and high cost of advanced equipment in the measurement of DBH in existing traditional forest resources, and proposing a method for measuring diameter at breast height (DBH) based on smartphone and machine vision technology, and combining with camera calibration, 3D reconstruction, machine vision, close-range photogrammetry, and other technologies. First, The original image is obtained by smartphone, and the visual saliency map of the preprocessed image is processing by using the lab color space model and 3×3 operator to convolving with image. Combining with the H component of the HSV (Hue, Saturation, Value) color model to enhance the color contrast part of the tree trunk in the image. The image segmentation algorithm is used to identify and obtain the target tree's contour in a natural environment. Then, an improved camera calibration model with nonlinear distortion terms is used to calibrate the camera's internal and external parameters. Finally, achieving reconstruction of a 3D world with camera parameters and two-dimensional image information is carried out to measure DBH at a height of 1.3 m. Experimental results indicated that within a certain range, the relative error of the DBH measurements was lower than 2.50%. This method has a high measurement accuracy, meeting the accuracy requirement of DBH measurement in forest resources investigation and could be applied in forestry resource surveys.
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绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO2)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇[1−2],是降低大气中CO2浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响,绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中,通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)4]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物,几乎存在于所有植物体中,在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳[5],随植物体死亡分解进入土壤后,可以稳定存在数千年甚至上万年之久[6−7],成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO2,缓解温室效应方面具有很大的潜力[8]。
毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物[6−8],在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯,氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用,进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明:在毛竹的生长过程中除了氮素以外,对硅也有很强的富集能力[9−10],而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力[12],但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。
本研究以毛竹为研究对象,开展氮、硅二因素三水平栽培试验,采集毛竹不同器官,并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数,以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应,揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理,为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。
1. 试验设计与方法
1.1 试验设计
本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。
表 1 试验设计及氮、硅用量Table 1 Experimental design and N, Si application rate处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明:氮和硅用量按照生产上常规施肥量,即尿素750和225 kg·hm−2,有效土层深度30 cm,容重1.01 g·cm−3计算。 试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N,119°17′03″E,海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm,距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔,保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物,挖取0~30 cm土层土壤,挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干,过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm−3,土壤有机质为20.3 g·kg−1,土壤pH为5.51,土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg−1。
试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗,种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生,4~5株·丛−1,蔸部具完整根鞭,苗高30 cm左右,生长健壮,无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%,以降低蒸腾速率,增加成活率。
每盆置风干土10.0 kg,浅栽生长均匀的幼苗4株,浇透水,至容器侧面小孔有水溢出,再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上,保湿保水防结块,置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次,浇水量为当地前10 a平均日降雨量。
1.2 样品采集
竹苗生长的过程中定时定量浇水,分别收集不同处理凋落物,及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后,采用全株采集法采集每盆毛竹样品,清洗干净后分不同器官烘干储存备用。
1.3 样品分析
不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(<0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法,之后用0.800 0 mol · L−1重铬酸钾溶液对植硅体进行检验,确保植硅体表面有机物质完全被去除,提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h,称量[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定[14],在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定[15],样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。
1.4 数据处理与统计
使用SPSS 18.0进行数据统计分析,Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性,Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg),植硅体碳质量分数(g·kg−1) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。
2. 结果与分析
2.1 毛竹不同器官硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表2可知:在毛竹不同器官及凋落物中,硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆,变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg−1。与硅、植硅体和植硅体碳不同,碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物,变化范围为372.0~466.0 g·kg−1。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高,为18.8 g·kg−1,凋落物最低,为4.4 g·kg−1。差异显著性分析结果表明:凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P<0.05),且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P<0.05),而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似,植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P<0.05),但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外,在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P<0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P<0.05),但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。
表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数Table 2 Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P<0.05)。 2.2 不同处理硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
由表3可知:毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N0Si2处理最高,分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg−1,处理N2Si0最低,分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg−1。差异显著性分析结果表明: N0Si2和N0Si1处理叶硅质量分数显著高于除N0Si0处理以外的所有处理(P<0.05),而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同,凋落物硅质量分数表现为N2Si2处理最高,为91.8 g·kg−1,在N0Si0处理中最低,仅为60.9 g·kg−1。差异显著性分析结果表明: N2Si2处理中硅质量分数显著高于N0Si1和N0Si0处理(P<0.05),凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。
表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数Table 3 Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表4可知:随着硅添加量的增加,大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看,不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg−1,其中N0Si2处理叶植硅体质量分数最高,N2Si0处理最低。N2Si2处理枝植硅体质量分数最高,为26.6 g·kg−1, N1Si0处理最低,仅为18.6 g·kg−1。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致,均表现为N2Si2处理最高,分别为2.2和14.9 g·kg−1, N0Si0处理最低,分别为1.6和9.1 g·kg−1。N0Si2处理凋落物植硅体质量分数最高,为169.5 g·kg−1,比N1Si0处理高24.3%。差异显著性分析结果表明:仅叶中植硅体质量分数在N0Si0、N0Si1、N0Si2处理与其他处理间具有显著差异(P<0.05)。
表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数Table 4 Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表5可知:毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看,随着硅添加量的增加,不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg−1,均表现为N2Si2处理最高, N0Si0处理最低,表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明:仅秆植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0与N2Si2处理间具有显著差异(P<0.05)。
表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数Table 5 Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表6可知:与植硅体碳质量分数相似,毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加,随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg−1,可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加,为348~387 g·kg−1。差异显著性分析结果表明: N2Si1处理叶碳质量分数显著高于其他处理,N0Si2处理枝碳质量分数显著低于N1Si0处理, N1Si0处理和N2Si0处理秆碳质量分数显著高于除N2Si1处理以外的其他处理, N2Si2处理凋落物碳质量分数显著高于N0Si0处理(P<0.05)。
表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数Table 6 Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 由表7可知:毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大,叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N0Si1、N0Si2、N0Si1、N0Si0和N0Si1处理,其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg−1;最高的处理分别为N2Si1、N2Si0、N1Si2、N2Si0和N2Si0处理,比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明:叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显,氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P<0.05)。
表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数Table 7 Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明:数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P<0.05)。 2.3 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
相关性分析结果(表8)表明:毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P<0.01),硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P<0.01),植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P<0.01)。
表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系Table 8 Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulisx y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P<0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P<0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P<0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P<0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P<0.001 2.4 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
交互作用分析结果表明:对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说,氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。
表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用Table 9 Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明:$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。 2.5 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
由图1可知:毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比,凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高,为10.5%。不同处理凋落物之间,N1Si2处理植硅体碳占总碳的比例最高,N0Si0处理最低。不同器官之间,不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆,平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间,在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加,植硅体碳占总碳的比例不断升高。
3. 讨论
3.1 毛竹植硅体、植硅体碳的形成与硅密切相关
硅是地壳中第二大元素,其蕴藏量仅次于氧,在地球化学碳循环中起着重要的作用[16]。研究表明:植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程,其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量[17]。动力学研究表明:外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程,并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力[20],最终在植物组织的蒸腾末端沉积,形成稳定的无定型二氧化硅颗粒,表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。
植硅体在植物抗寒、抗逆等方面[4, 21]具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内,因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大,但表现出相同的变化规律和极显著相关关系,表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同,也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究,LI等[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究,PARR等[24]对竹林的研究及SONG等[25]对中国草原植被的研究结果相同,证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。
植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出:植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO2速率有直接的关系。SONG等[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出:植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系,并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用,同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO2的能力,并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析,发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性,并且随着外源氮和硅添加量的变化,毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律;除此之外,植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致[8, 13, 27],反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系,表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因,证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。
3.2 毛竹不同器官对外源氮添加的响应差异明显
氮是植物生长最重要的营养元素之一,对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样,主要包括主动性和被动性吸收2个途径,与光照、温度、pH等环境因素密切相关,与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明:氮与硅之间均不存在交互作用的显著性,也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高,但硅与植硅体质量分数却不断下降 ,主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长,导致净生物量在短期内快速积累,而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用[12],在短期内并不会出现大幅变化,因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象,也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收,但氮的添加增加了有机物质的积累,对植硅体形成了稀释效应,因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。
随着叶片的老化,大部分氮被转移再利用[28],凋落物氮和碳质量分数均大幅降低,但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降,且随着外源氮添加量的增加,凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加,植硅体质量分数却有所降低,表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累,但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体,对植硅体碳的贡献有限,也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著,但硅的吸收仍然与氮的添加有关。
进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析,可以更清晰地表明:单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累,但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限,而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显,这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。
3.3 氮和硅添加对植硅体稳定性的影响
植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构[29−32]。有研究表明:外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度,外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收,进而增加植硅体在植物体内的积累[33−35],但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体[31],其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体[34, 36],且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用,改变了植硅体组成成分[31],因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加,但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著,但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。
4. 结论
毛竹叶中氮质量分数最高,秆中碳质量分数最高,凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累,外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。
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表 1 树干高度测量数据
Table 1. Measurement data of the trunk height
样本号 树干高度真值/m 树干高度测量值/m 相对误差/% 1 2.700 2.715±0.148 3.89 2 2.800 2.665±0.007 4.82 3 3.600 3.620±0.099 3.95 4 3.900 4.000±0.014 2.57 5 4.200 4.170±0.226 3.81 6 4.400 4.225±0.049 3.98 7 4.400 4.605±0.007 4.65 8 4.900 5.085±0.064 3.78 9 5.200 5.225±0.163 2.21 10 5.500 5.340±0.057 2.91 11 5.800 5.670±0.028 2.25 12 6.100 6.330±0.028 3.77 说明:树干高度指所获取图像内的树干部分的高度,并非指立木因子中的树高 表 2 胸径测量数据
Table 2. Measurement data of the DBH
样本号 胸径真值/ mm 胸径测量值/mm 平均绝对误差/mm 相对误差/% 1 163.000 161.000±0.265 -2.000 1.23 2 148.000 145.900±0.400 -2.100 1.42 3 122.000 119.900±0.557 -2.100 1.72 4 152.000 149.467±0.404 -2.500 1.67 5 188.000 183.533±1.343 -4.500 2.37 6 132.000 129.233±1.242 -2.800 2.10 7 139.000 137.367±0.611 -1.600 1.17 8 203.000 200.500±0.200 -2.500 1.23 9 204.000 201.367±0.814 -2.600 1.29 10 228.000 225.933±0.551 -2.100 0.77 -
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