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硫代葡萄糖苷(glucosinolates，GS)又称芥子油苷，是一类富含氮、硫的植物次级代谢产物，主要存在于十字花科Cruciferae植物中[1]。它在植物的生长和发育过程中发挥着重要作用，硫苷及其水解产物有着非常活跃的生物学活性，主要包括参与植物的防御反应、赋予植物不同的风味、抗癌、抗营养作用等[2]。尽管所有十字花科植物均能合成硫苷，但不同品种之间硫苷种类和含量各不相同，其含量随生长阶段而改变[3]，且受到诸多因素影响，如日照长短、损伤、病害等[4]。有关研究表明，油菜Brassica napus开花数天后不同器官硫苷含量起伏较大，均未表现出稳定的变化趋势[5]。宋志荣等[6]研究发现：甘蓝型油菜不同品种硫苷含量变化趋势不一致，高硫苷品种苗期叶片含量最高，从苗期到盛花期呈现下降趋势，低硫苷品种硫苷含量从苗期到盛花期上下波动。李培武等[7]研究证实，在不同甘蓝型油菜的不同生长期，硫苷含量差异显著，且与时间的变化趋势不一致。硫苷的生物学活性研究已较清晰，但对于小白菜Brassica rapa ssp. chinensis生长过程中硫苷组分和含量变化的研究相对较少。由于植物在生长过程中，硫苷含量受合成、运输和代谢等多方面的影响，不同种类的硫苷在植物防御体系中发挥的作用不尽相同。本试验研究了小白菜不同生长期和同时期不同叶位硫苷组分和含量变化，以期探究硫苷在小白菜中的分布，为硫苷在植物抗逆性方面的运用提供参考。
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供试材料为小白菜‘黑油冬’‘Heiyoudong’(购于上海菲托种子有限公司)。试验于“GXZ-500D型”智能光照培养箱内(购于宁波江南仪器厂)，昼夜温度设置为(27±1) ℃，光照强度3万lx，日照长度为14 h，将种子播于5×10装有基质的穴盘中，待幼苗长到四叶一心时，选取长势一致的幼苗移至上口径11 cm的育苗盆中。分别在四叶期、八叶期和十二叶期以及八叶期的不同叶位，选取完好无损的叶片进行取样，去除主脉剪碎后液氮速冻，于-80 ℃冰箱中保存，每个叶期设3个重复。
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真空冷冻干燥机(1-16LSC，CHRIST)，固相萃取仪(ASE-12，天津奥特赛恩斯仪器有限公司)，高效液相色谱仪(1200，安捷伦)等。参考KRUMBEIN等[8]和ZHU等[9]的方法并加以改进。将上述样品置于冻干机内冻干72 h，完全去除组织水分后，用磨粉机将其磨成粉末并置于塑封袋内保存，在磨粉过程中务必将空调开启除湿模式，以防止样品受潮。
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实验结果采用Excel 2007软件进行数据整理，采用邓肯新复极差法测验(Duncan’s ANOVA)，在5%水平进行差异显著性分析。
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图 1表明了‘黑油冬’在不同时期总硫苷、脂肪族硫苷、芳香族硫苷和吲哚族硫苷质量摩尔浓度的变化。在四叶期、八叶期和十二叶期，叶片硫苷质量摩尔浓度不同。从四叶期到八叶期，硫苷质量摩尔浓度呈显著上升趋势(P＜0.05)，在八叶期达到峰值，而在十二叶期有所下降。其中，脂肪族硫苷质量摩尔浓度随着叶期的生长呈现逐渐的下降趋势，在十二叶期时达到最低。吲哚族硫苷和芳香族硫苷质量摩尔浓度的变化趋势与总硫苷的变化趋势一致，八叶期时最高，四叶期和十二叶期较低。另外，在不同时期脂肪族硫苷、芳香族硫苷和吲哚族硫苷占总硫苷的比例不同。四叶期时，脂肪族硫苷的占比最高，约占总硫苷的65%；八叶期时，吲哚族硫苷占比最大，占总硫苷的48%；十二叶期脂肪族硫苷与吲哚族硫苷的质量摩尔浓度相当。在3个时期中，芳香族硫苷所占比例最低。
图 1 不同时期总硫苷和各类硫苷的质量摩尔浓度
Figure 1. Content of total glucosinolates and various types of glucosinolates in different periods
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‘黑油冬’小白菜在八叶期时硫苷质量摩尔浓度最高，因此选取了八叶期对其进行不同叶位硫苷质量摩尔浓度的分析。根据叶龄大小从上叶位到下叶位依次命名为Y1，Y2，Y3，Y4，Y5，Y6和Y7，叶片长度小于5 cm的统称为Y0(菜心)。由图 2可见：随着叶位的升高，硫苷质量摩尔浓度呈现逐渐的上升趋势。Y7，Y6和Y5叶位之间，硫苷质量摩尔浓度有所上升但差异不显著(P＞0.05)，Y4和Y3叶位较下叶位硫苷质量摩尔浓度呈现显著升高趋势(P＜0.05)，但Y4和Y3之间硫苷质量摩尔浓度差异不显著(P＞0.05)，其质量摩尔浓度分别为0.57和0.73 μmol·g-1。越靠近菜心部位硫苷升高的幅度越大，Y3，Y2和Y1叶位硫苷质量摩尔浓度都较其下叶位呈现显著的上升趋势(P＜0.05)，其中菜心部位的硫苷质量摩尔浓度高达4.35 μmol·g-1。脂肪族硫苷在不同叶位的变化趋势与总硫苷的变化趋势一致，其质量摩尔浓度由下叶位至上叶位逐渐上升，在菜心部位达到最高，为2.55 μmol·g-1，而吲哚族硫苷质量摩尔浓度随着叶位上升呈现先下降后上升的趋势，在Y5叶位最低，仅为0.08 μmol·g-1，菜心部位达到最高，为1.60 μmol·g-1。芳香族硫苷的质量摩尔浓度相对较低，且在Y4，Y5，Y6和Y7叶位没有检测到该类硫苷的存在。其他叶位芳香族硫苷的变化与总硫苷的变化趋势一致，菜心部位达到最高的0.19 μmol·g-1。在占比方面，吲哚族硫苷在Y7叶位所占比例最高，约为总硫苷的56.7%，其他叶位则以脂肪族硫苷为主，占比59.0%~79.0%，芳香族硫苷在所有叶位中质量摩尔浓度较低，所占比例低于7.1%。
图 2 不同叶位总硫苷和各类硫苷的质量摩尔浓度
Figure 2. Contents of total glucosinolates and various types of glucosinolates in different leaves
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BROWN等[10]从拟南芥Arabidopsis thaliana生长周期的不同阶段发现，不同器官的硫代葡萄糖苷质量摩尔浓度和种类存在显著差异。休眠和已发芽种子硫苷质量摩尔浓度最高，其次为花序、长角果(果实)、根、茎和叶[11]。虽然脂肪族硫苷质量摩尔浓度在大多数植物器官中占主导地位，但吲哚族硫苷质量摩尔浓度在根部和莲座叶末期占总硫苷质量摩尔浓度的近一半。在拟南芥中，GTR1和GTR2参与脂肪族硫苷而不是吲哚族硫苷的双向长距离转运，莲座叶期叶片是短链脂肪族硫苷主要的来源和储存位置，根部和叶片合成的长链脂肪族硫苷主要运输到根部储存[12]。
本研究发现：‘黑油冬’在不同叶期叶片硫苷质量摩尔浓度由四叶期到八叶期上升，十二叶期下降的变化趋势，这与前人的研究结果[13]基本一致，不同的是脂肪族硫苷的变化趋势和其所占总硫苷的比例有所差异，可能是由于培养条件的不同所致。表明‘黑油冬’叶片在不同生长期的硫苷质量摩尔浓度变化较大。一般来说，硫苷在植物体内是不断积累的，而十二叶期硫苷质量摩尔浓度下降可能是因为硫苷的积累速率远不及植物的生长速率，从而表现为单位质量的降低[10]，也可能是由于随着植株的生长，叶片新合成的硫苷被运输到植物的茎和根部等器官所致[12]，由此在叶片中形成硫苷的动态平衡。脂肪族硫苷在叶片中占主要地位，其质量摩尔浓度随叶期增加而逐渐降低，可能是转运蛋白GTR1和GTR2参与长链脂肪族硫苷的长距离运输，将其运输到根部所致[12, 14]。
从发育的角度来看，拟南芥幼嫩的莲座叶通常比老叶硫苷质量摩尔浓度更高，这是因为早期生长的叶片在其生长过程中每克干物质增加的硫苷累积量低[10]。莲座叶期叶片在叶片扩张时硫苷质量摩尔浓度相对稳定。在种子发芽和叶片衰老期间，硫苷质量摩尔浓度显著下降[15]。EAS等[16]的研究表明：甘蓝结球部位的硫苷质量摩尔浓度显著高于外部叶片。本试验发现‘黑油冬’不同叶位硫苷质量摩尔浓度的变化，内部叶片较外部叶片具有更高的硫苷质量摩尔浓度，Y4和Y3叶位硫苷变化不大，衰老叶片硫苷质量摩尔浓度最低，这与前人的研究结果[10, 15]相一致。陈新娟[17]在小白菜不同叶位中硫苷质量摩尔浓度的研究发现，叶片膨大期硫苷质量摩尔浓度最高。在露地栽培条件下，环境中的病虫害会显著增加硫苷质量摩尔浓度[18-19]。
硫苷在病虫害防御中发挥重要作用，在植物中的分布并不均匀。在叶片中，硫苷的分布主要位于植物易受攻击的位置，如叶表面或叶缘部[20]。小白菜同一时期不同叶位之间的硫苷质量摩尔浓度存在显著差异，说明植物为适应环境有选择性地将硫苷分配至植株的重要部位，同时将衰老叶片中的硫苷运送到其他组织器官，使植物的防御能力达到最优，这是由植株特有的生理及防御机制决定的。通常情况下，硫苷分布在植物整个发育过程中所有的营养和生殖器官中。研究小白菜不同时期以及不同叶位的硫苷质量摩尔浓度变化规律，有助于探究硫苷在小白菜中的分布以及明确硫苷在小白菜中的代谢机理。
Glucosinolate content in the leaf stage and leaf position of pakchoi
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摘要: 硫代葡萄糖苷简称硫苷，是一种重要的植物次生代谢产物，具有多种生物学活性，与人类的生活密切相关。为研究小白菜Brassica rapa ssp. chinensis不同叶期、不同叶位硫苷质量摩尔浓度的变化，以小白菜品种‘黑油冬’‘Heiyoudong’为试材，利用固相萃取仪和高效液相色谱仪对四叶期、八叶期、十二叶期及八叶期不同叶位的硫苷质量摩尔浓度进行检测。结果表明：小白菜八叶期的总硫苷质量摩尔浓度明显高于四叶期和十二叶期，脂肪族硫苷质量摩尔浓度随叶期升高呈下降趋势，吲哚族、芳香族硫苷变化趋势与总硫苷变化趋势一致；小白菜八叶期内叶位总硫苷质量摩尔浓度高于外叶位，菜心部位硫苷质量摩尔浓度最高，为4.35 μmol·g-1，其中脂肪族硫苷质量摩尔浓度高达2.55 μmol·g-1，吲哚族硫苷质量摩尔浓度高达1.60 μmol·g-1，芳香族硫苷质量摩尔浓度相对较低；此外，叶位Y7吲哚族硫苷占比最高，占总硫苷质量摩尔浓度的56.7%，其他叶位则以脂肪族硫苷为主，占总硫苷质量摩尔浓度的59.0%~79.0%。在所有叶位中，芳香族硫苷质量摩尔浓度最低，占比低于7.1%。Abstract: Glucosinolate, an important plant secondary metabolite with many biological activities, is closely related to human life. To study the change of glucosinolate content in different leaf stages and leaf positions of pakchoi, an experiment was carried out on pakchoi 'Heiyoudong' as test material. Using a solid-phase extraction instrument and high performance liquid chromatograph, glucosinolate content in the four-leaf, eight-leaf, and twelve-leaf stages as well as in leaf positions for the eight-leaf stage, was measured. Results showed that total glucosinolate content in the eight-leaf stage of pakchoi was higher (P < 0.05) than that in the four-leaf and twelve-leaf stages. Also, the content of aliphatic glucosinolates decreased (P < 0.05) with an increase in leaf stage. Changes of indoles and aromatic glucosinolates were consistent with changes of total glucosinolates. Total glucosinolate content at the inner leaf position was higher than the outer leaf position with the central part having the highest glucosinolate content of 4.35 μmol·g-1; aliphatic glucosinolate was up to 2.55 μmol·g-1; indole glucosinolate was as high as 1.60 μmol·g-1; and aromatic glucosinolate was relatively low. In addition, indole glucosinolate of Y7 (seventh leaf from top to bottom) accounted for the highest proportion in total glucosinolates (56.7%). Other leaves (except Y7) were dominated by aliphatic glucosinolates accounting for 59.0%-79.0% of the total glucosinolate. Among all the leaf positions, the content of aromatic glucosinolates was the lowest (P < 0.05) accounting for less than 7.1%. This study explored the distribution of glucosinolates in pakchoi and could provide a reference for research on plant stress resistance.
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Key words:
- horticulture /
- glucosinolates /
- pakchoi /
- leaf position /
- leaf stage
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湿地是地球上3类最重要的生态系统之一，独特的地域性使其明显区别于其他生态系统。湿地植被是湿地生态系统的生产者，在湿地生态系统中起着不可或缺的作用。不同类型的湿地植被其种类组成、分布特征具有一定差异。随着湿地受到研究者越来越多的关注，对湿地植被的研究也频见报道，涵盖了多种湿地类型的多个方面，如河流湿地[1]、湖泊湿地[2]、高原湿地[3]等，亦有对区域性的湿地植被的研究[4]。然而，高山湿地与亚高山湿地作为一种独特的湿地类型在近20 a来才逐渐受到关注，其中浙江景宁望东垟亚高山湿地更是如此。自2001年以来，浙江省景宁畲族自治县林业局等多家单位对景宁亚高山湿地的自然资源进行了综合调查，对其动植物多样性进行了研究[5]，提出了保护与恢复原生湿地树种江南桤木Alnus trabeculosa林的诸多措施[6]。此外，有学者对景宁亚高山湿地的成因进行了研究，指出区域地貌过程、气候变化和沉积作用共同塑造了景宁地区亚高山湿地群[7]。望东垟亚高山湿地省级自然保护区是浙江省批准建立的首个高山湿地保护区，总面积1 194.8 hm2，境内分布着望东垟、见头垟、茭白塘、双桥圩、白云坪、畚斗团等省内罕见的典型的沼泽湿地，其中以望东垟湿地为最，生长着以江南桤木为主要树种的独特的山地湿地生态系统，是温州市最大的水系飞云江的源头和瓯江水系的发源地之一，为目前在浙江省发现的海拔最高的湿地，被称为“华东第一湿地”，具有重要的生态学意义。有研究者对该区域的生态安全状况进行了评价，指出其生态安全处于一般状态，湿地生态系统的结构发生了一定程度的变化[8]。本研究重点探讨该区域湿地植被的构成及分布格局，并总结其恢复演替进程及规律，以期对当地湿地生态系统的保护和恢复工作提供理论基础和实施依据，尤其是对该区域独特的江南桤木林及沼泽湿地的保护和恢复工作提出具体措施。
1. 研究地区与方法
1.1 研究地概况
1.1.1 望东垟亚高山湿地省级自然保护区
景宁望东垟（俗称懵懂垟）亚高山湿地省级自然保护区位于丽水市景宁畲族自治县南部上标林场范围内（27°40′00″~27°44′19″N，119°34′28″~119°38′54″E），海拔1 300 m，属洞宫山脉的罗山支脉。望东垟亚高山湿地省级自然保护区的面积占林场总面积的54.2%，是华东地区面积最大、海拔最高、发育最好的亚高山湿地，可见独特的江南桤木林群落和丰富的生物多样性[9]。该保护区是飞云江水系的源头和瓯江水系的发源地之一，属两江分水岭。据调查，保护区内共有维管植物178科691属1 472种，分别占浙江省科、属、种数的77.1%，50.2%，38.0%，其山地植被以黄山松Pinus taiwanensis林为主，其湿地类型为省内罕见的山地沼泽湿地，较典型的沼泽湿地主要有望东垟、见头垟、茭白塘、双桥圩、白云坪、畚斗团等6处，总面积为54.2 hm2，其中以望东垟面积最大（40 hm2），且其以江南桤木组成湿地群落，不仅在浙江绝无仅有，在全国也十分罕见，其生态地位非常重要。
1.1.2 研究范围及概况
以景宁望东垟亚高山湿地省级自然保护区内最为典型、面积最大的望东垟亚高山湿地区域的植被为研究对象，范围以望东垟亚高山湿地的汇水区域的山脊线为界（防火带），总面积92.3 hm2。区域整体四周高，中间低，最高海拔为1 354.0 m，最低海拔为1 287.5 m；海拔1 287.5~1 307.5 m的区域比较平缓，为湿地的主要构成区，整体地势由南向北平缓降低，其中，海拔1 287.5~1 295.0 m区域坡度为1°~3°，海拔1 295.0~1 300.0 m区域坡度为2°~3°，海拔1 300.0~1 307.5 m区域坡度为3°~14°，海拔1 307.5 m以上区域为山地，坡度大于14°，中间平缓区域越靠近山地坡度越大。望东垟亚高山湿地曾于1997年被作为农业用地进行开发，湿地原生树种江南桤木被大量砍伐，且于湿地中间开沟排水，在湿地范围内开垦种植，致使其生态系统遭到破坏，江南桤木森林群落的面积不断缩小，湿地几近消失。2002年实行“退耕还湿”，并成立望东垟县级亚高山湿地自然保护区，望东垟亚高山湿地生态系统逐步得到恢复。2009年成立景宁畲族自治县望东垟亚高山湿地自然保护区管理局，望东垟亚高山湿地的保护与恢复工作得到进一步加强。近年来，随着多项科研工作及保护工作的开展，望东垟亚高山湿地的生态系统的自然进化演替已趋于平衡，亚高山湿地生态系统的保护与恢复面临新的问题（自然状态下难以从面积上增加，群落稳定性不能更进一步加强）亟需解决。
1.2 研究方法
于2014年11－12月和2016年7－8月对湿地野生植物进行了全面调查、统计，以群系组为基本单位对其植被类型进行划分。群系组是植被型和群系间的辅助单位，以建群种亲缘关系相近，群落外貌相似为依据将相近的植物群系归纳为统一的群系组。群落建群种的确定采用样方调查的方法。具体如下：将望东垟亚高山湿地划分为25 m × 25 m的网格化区域，对山地植被区采取随机抽样从中选取20个样地及对原湿地植被区每个网格地点内见到的每一种植物都进行采集，记录物种名称、全球定位系统（GPS）信息、多度信息。同时记录其基本生境条件，包括海拔、坡向、坡度、群落高度、分层情况等。其中乔木树种记录其胸径、高度、冠幅以及根萌情况；灌木树种记录株数、高度、盖度等；草本植物和藤本植物记录株数、平均高度、盖度等；沉水植物记录水深和盖度。建立矢量模型对不同的植被标记，进行斑块化处理，并计算其面积，分析其分布格局。
2. 结果与分析
2.1 望东垟亚高山湿地植物的生活型
植物的生活型指具有相似形态结构特征的植物群，如乔木、草本等等，是不同分类学单位间对各种环境的趋同适应现象。根据统计分析，望东垟亚高山湿地植物计61科122属182种（含种下等级），对望东垟亚高山湿地植物的生活型进行统计划分可知（表 1）：该湿地植物以草本植物为主，占总数的62.09%。草本植物在望东垟亚高山湿地植被中占优势，木本植物较少，但也占有一定的比例（25.82%），其中落叶灌木最多（10.99%），其次为落叶乔木（6.59%），其中以江南桤木组成的湿地群落面积最大，也最为独特。草本植物中又以多年生草本为主（51.10%），多年生草本可以通过地下茎度过低温等不良环境。另外1年生植物（10.99%）和藤本植物也占有一定比例（12.09%）。
表 1 望东垟亚高山湿地植物的生活型Table 1. Analysis of the different life forms of plants in Wangdongyang Subalpine Wetland生活型 种数 占总种数比值/% 常绿乔木 10 5.49 落叶乔木 12 6.59 常绿灌木 5 2.75 落叶灌木 20 10.99 多年生草本 93 51.10 1年生草本 20 10.99 藤本 22 12.09 总计 182 100.00 2.2 望东垟亚高山湿地的植被类型
经调查统计，根据《中国植被》和《中国湿地植被》关于植被的“外貌—生态学”分类法，望东垟亚高山湿地植被可划分为2个植被型组、4个植被型和6个群系组。具体情况如下。
2.2.1 山地天然植被型组
（Ⅰ）常绿针叶林植被型。①黄山松群系组（Form. Pinus taiwanensis）。黄山松林分布于海拔1 307.0 m以上的山坡面，面积约73.3 hm2。样地设在望东垟海拔1 350 m的东南坡，坡度15°，立地条件较好。树高7~12 m，胸径12~24 cm，郁闭度0.8，黄山松占绝对优势，盖度90.23%，伴生种有木荷Schima superba；灌木层有三花冬青Ilex triflora，映山红Rhododendron simsii，毛果南烛Lyonia ovalifolia var. hebecarpa，薄叶山矾Symplocos anomala，东方古柯Erythroxylum kunthianum，鹿角杜鹃Rhododendron latoucheae等。（Ⅱ）亚热带山地矮林植被型。②浙江红山茶群系组（Form. Camellia lucidissima）。位于望东垟沼泽湿地两侧海拔1 295.0~1 307.0 m的缓坡，面积约5.5 hm2。树高3~5 m，多分枝，树冠近球形，郁闭度0.9。主要伴生树种有江南桤木Alnus trabeculosa，湖北海棠Malus hupehensis，翅柃Eurya alata，映山红，华山矾Symplocos chinesis，下江忍冬Lonicera modesta等。
2.2.2 沼泽湿地植被型组
（Ⅰ）森林沼泽植被型。①江南桤木群系组（Form. Alnus trabeculosa）。该群落分布于望东垟北侧海拔1 287.5~1 300.0 m的沼泽地中，面积约4.7 hm2，其中密林约1.5 hm2，疏林约3.2 hm2。江南桤木占绝对优势，从北到南由密变疏，平均树高8 m，胸径5~16 cm，郁闭度0.8，萌芽性强，幼苗更新良好。伴生树种有湖北海棠，华山矾，硬毛冬青Ilex serrata；灌木层有浙江红山茶，腺毛莓Rubus adenophorus，掌叶覆盆子Rubus chingii，翅柃，蜡子树Ligustrum molliculum，庭藤Indigofera decora，中国绣球Hydrangea chinensis，下江忍冬，水竹Phyllostachys heteroclada，饭汤子Viburmum setigerum，红果山胡椒Lindera erythrocarpa，三花悬钩子Rubus trianthus等，盖度60%；草本层十分发达，种类有鼠尾草Salvia japonica，假耳草Neanotis ingrata，华东藨草Scirpus karuizawensis，日本金星蕨Parathelypteris japonica，野慈姑Sagittaria trifolia，萱草Hemerocallis fulva，紫萁Osmunda japonica，牯岭藜芦Veratrum schindleri，萤蔺Scirpus juncoides，落新妇Astilbe chinensis，星花灯心草Juncus diastrophanthus，山梗菜Lobelia sessilifolia，隔山香Ostericum citriodora，江西马先蒿Pedicularis kiangsiensis，星宿菜Lysimachia fortunei，南山堇菜Viola chaerophylloides，獐牙菜Swertia bimaculata等，盖度95%；藤本植物有羊乳Codonopsis lanceolata，香花崖豆藤Callerya dielsiana，三叶木通Akebia trifoliata，白背牛尾菜Smilax nipponica，牯岭勾儿茶Berchemia kulingensis，野蔷薇Rosa multiflora，乌蔹莓Cayratia japonica，大叶乌蔹莓Cayratia oligocarpa，长序鸡屎藤Paederia cavaleriea，蔓胡颓子Elaeagnus glabra和尖叶薯蓣Dioscorea japonica等。（Ⅱ）草丛沼泽植被型。②沼原草群系组（Form. Molinia japonica）。该群落分布于望东垟沼泽湿地中，面积约3.7 hm2。总盖度95%，沼原草为单优势种，盖度80%，高度0.6~0.8 m。伴生植物主要有芒Miscanthus sinensis，圆锥绣球Hydrangea paniculata，腺毛莓，山梗菜，五岭龙胆，萱草，挖耳草Utricularia bifida，隔山香，獐牙菜和鼠尾草等。③芒群系组（Form. Miscanthus sinensis）。该群落分布于望东垟沼泽湿地中。群落面积较大，约8.7 hm2，总盖度100%，芒占据绝对优势，盖度70%，高1.2 m，外貌整齐，夏秋时节，白茫茫花序如雪覆盖，蔚为壮观。伴生植物主要有沼原草Moliniopsis hui，圆锥绣球，箭叶蓼Polygonum sieboldii，山梗菜，石松Lycopodium japonicum，牡蒿Artemisia japonica和五岭龙胆Gentiana davidii等。④华东藨草群系组（Form. Scirpus karuizawensis）。该群落分布于望东垟沼泽湿地中，面积约2.1 hm2。群落总盖度100%，以华东藨草占优势，盖度60%，高0.6 m。伴生植物主要有黄连花Lysimachia davurica，沼原草，芒，五岭龙胆，矮蒿Artemisia lancea，革命菜Gynura crepidioides等。
2.3 望东垟亚高山湿地植被的分布格局与演替过程
望东垟亚高山湿地植被分布格局与生境关系密切，同时受到了强烈的人为干扰。如图 1所示：在未受到人为破坏前（1996年之前），主要是经过长期的自然演替形成较稳定的亚高山湿地群落，四周山坡以常绿针叶林为主，平缓湿地区域以落叶阔叶林湿地和高草湿地为主；经过挖沟排水，平整土地，开垦种植后（1997年），湿地几近消失，江南桤木林大面积遭砍伐；直到2002年“退耕还湿”后，在人为局部促进自然恢复下，从规模上得到一定的恢复，逐步形成现有的亚高山湿地植被群落。
3. 讨论
3.1 望东垟亚高山湿地植被在不同时期的演替过程分析
1996年之前，山地植被以黄山松林为主体，总面积为73.8 hm2，其中四周山坡面积为73.0 hm2，中间平缓区域的2个小山包为0.8 hm2；湿地植被总面积为18.5 hm2，以江南桤木林和芒群落为主体，自北向南呈密林—疏林—草甸渐变分布。
1997年开垦后，由于“丰”字型排水网，整体地表、地下水位下降，原来湿地生境格局被打破，大面积湿地变为耕地（11.5 hm2），仅北部保留1.5 hm2的江南桤木林，四周坡脚原季节性湿地开始逐步退化，湿生植物逐渐被旱生植物（杂灌为主）、中生植物（草本为主）等替代，原湿地地下水位较低区域逐渐有旱生植物（灌丛、水竹为主）等陆生物种入侵蔓延。类似的情况也发生在湖北神农架林区大九湖亚高山湿地[10]。
2002年逐步恢复至今（2016年），随着生产活动的停止，人为局部促进，“丰”字型排水网局部产生淤积，局部地下水位升高，湿地生境得到一定恢复，湿地植被群落也逐步自我恢复。至2016年，江南桤木疏林面积增至3.1 hm2，沼泽湿地及湿生植被范围进一步南延，湿地面积达到了15.3 hm2。由于四周坡脚及地下水位较低区域生境未改变，旱生植物（杂灌为主）、中生植物（草本为主）等已形成较稳定群落，特别是水竹面积已达到0.8 hm2，与湿地植被已形成一定竞争关系，进一步压缩水生植物的自我恢复空间。
3.2 望东垟亚高山湿地植被恢复措施的建议
从1996－2016年望东垟亚高山湿地植被的演替过程来看，该区域的地形、海拔、降水等自然因素有利于亚高山湿地植被的恢复与形成。水网分布及地下水位高低对湿地植被的分布格局具有决定作用，因此应当加强区域水分变化的监测，为湿地生境的营造或保护提供数据支撑。
位于北侧的江南桤木林一直未被其他物种入侵，说明该区域的江南桤木林群落及沼生群落结构稳定，具有区域代表性，其群落的物种构成及相互关系等是区域湿地植被恢复的理想模板。
四周区域的黄山松林群落具有长期稳定性，四周坡脚及地下水位较低区域的旱生植物与中生植物具有竞争关系。该阶段的湿地植被演替过程大致为前期的中生植物自我恢复和旱生植物逐渐蔓延自发拓展生长空间的独立阶段，直到发展到两者后期的竞争阶段。有学者指出，自然湿地向人工湿地的转变在地区和全球尺度上都会产生深刻的生态影响[11]，因此湿地植被的修复可以从空间上给予一定的人工干预促进，但也应注意把握尺度。
湿地植被恢复可以从部分旱生植物控制（重点控制水竹）、地下水位调节（促进原沼生、湿生生境形成）、水量存续期等方面采取生态措施，中远期目标实现江南桤木林增加，沼泽湿地面积逐步增加，湿生植被面积增加并趋于稳定，原四周山脚湿地退化区域有逐渐恢复的可能。同时，除水竹之外的其他外来植物的入侵对湿地植被也有较大的影响。湿地是极易被入侵的一种生境[12]，因为本地物种往往无法耐受和抵御入侵种（尤其是洲际入侵种）分泌的化感物质[13]，因此植被恢复的同时需注意防止外来物种的入侵。
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图 1 不同时期总硫苷和各类硫苷的质量摩尔浓度
Figure 1 Content of total glucosinolates and various types of glucosinolates in different periods
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[1] 廖小军, 胡小松, 辛力.食品和饲料中硫代葡萄糖苷及其降解产物[J].食品科学, 1999(12):19-22. LIAO Xiaojun, HU Xiaosong, XIN Li. Glucosinolates and their degradation in food and feed[J]. Food Sci, 1999(12):19-22. [2] 李鲜, 陈昆松, 张明方, 等.十字花科植物中硫代葡萄糖苷的研究进展[J].园艺学报, 2006, 33(3):675-679. LI Xian, CHEN Kunsong, ZHANG Mingfang, et al. Research advance of glucosinolates from crucifer[J]. Acta Hortic Sin, 2006, 33(3):675-679. [3] DOUGHTY K J, AJR P, MORTON A M. Variation in the glucosinolate content of oilseed rape (Brassica napus L.) leaves (Ⅱ) Response to infection by Alternaria brassicae (Berk.) Sacc[J]. Ann Appl Biol, 2010, 118(2):469-477. [4] JAVIDFAR F, CHENG B. Construction of a genetic linkage map and QTL analysis of erucic acid content and glucosinolate components in yellow mustard (Sinapis alba, L.)[J]. Bmc Plant Biol, 2013, 13(1):1-9. [5] 赵竖义, 张冬青.甘蓝型油菜营养和生殖器官硫甙总含量的动态研究[J].浙江农业科学, 1990(6):257-260. ZHAO Shuyi, ZHANG Dongqing. Dynamic study on total glucosinolate and glucosinolate contents of nutrition and genital organs in Brassica[J]. J Zhejiang Agric Sci, 1990(6):257-260. [6] 宋志荣, 官春云.油菜叶片和种子硫苷总量形成动态研究[J].作物研究, 2008(2):86-88, 91. SONG Zhirong, GUAN Chunyun. Formation dynamics of glucosinolates in leaves and seeds of rapeseed[J]. Crop Res, 2008(2):86-88, 91. [7] 李培武, 赵永国, 丁小霞, 等.甘蓝型油菜叶片与种子硫甙相关性研究[J].中国农业科学, 2006, 39(3):587-592. LI Peiwu, ZHAO Yongguo, DING Xiaoxia, et al. Study on the relationship in glucosinolate between leaves and seeds of Brassica napus[J]. Sci Agric Sin, 2006, 39(3):587-592. [8] KRUMBEIN A, SCHONHOF I, SCHREINER M. Composition and contents of phytochemicals (glucosinolates, carotenoids and chlorophylls) and ascorbic acid in selected Brassica species (B. juncea, B. rapa subsp. nipposinica var. chinoleifera, B. rapa subsp. chinensis and B. rapa subsp. rapa)[J]. J Appl Bot Food Qual, 2005, 79(3):168-174. [9] ZHU Biao, YANG Jing, HE Yong, et al. Glucosinolate accumulation and related gene expression in pak choi (Brassica rapa L. ssp. chinensis var. communis[N. Tsen & S.H. Lee] Hanelt) in response to insecticide application[J]. J Agric Food Chem, 2015, 63(44):9683-9689. [10] BROWN P D, TOKUHISA J G, REICHELT M, et al. Variation of glucosinolate accumulation among different organs and developmental stages of Arabidopsis thaliana[J]. Phytochemistry, 2003, 62(3):471-481. [11] FAHEY J W, ZALCMANN A T, TALALAY P. The chemical diversity and distribution of glucosinolates and isothiocyanates among plants[J]. Phytochemistry, 2001, 32(10):5-51. [12] ANDERSEN T G, NOUR-ELDIN H H, FULLER V L, et al. Integration of biosynthesis and long-distance transport establish organ-specific glucosinolate profiles in vegetative Arabidopsis[J]. Plant Cell, 2013, 25(8):3133-3145. [13] ZHU Biao, YANG Jing, ZHU Zhujun. Variation in glucosinolates in pak choi cultivars and various organs at different stages of vegetative growth during the harvest period[J]. J Zhejiang Univ Sci B, 2013, 14(4):309-317. [14] MOUSSAIEFF A, ROGACHEV I, BRODSKY L, et al. High-resolution metabolic mapping of cell types in plant roots[J]. Proc Nat Acad Sci United States Am, 2013, 110(13):1232-1241. doi:10.1073/pnas.1302019110. [15] MEINDL G A, BAIN D J, ASHMAN T L. Variation in nickel accumulation in leaves, reproductive organs and floral rewards in two hyperaccumulating Brassicaceae species[J]. Plant Soil, 2014, 383(1):1-8. [16] EAS R, HEANEY R K, CAM P, et al. Changes in glucosinolate concentrations in Brassica crops (B. oleracea and B. napus) throughout growing seasons[J]. J Sci Food Agric, 1996, 71(2):237-244. [17] 陈新娟.中国芸薹属蔬菜硫代葡萄糖苷及其影响因子研究[D].杭州: 浙江大学, 2006. CHEN Xinjuan. Investigation of Glucosinolates and Their Effect Factors in Chinese Brassica Vegetables[D]. Hangzhou: Zhejiang University, 2006. [18] HOPKINS R J, VAN DAM N M, VAN LOON J J. Role of glucosinolates in insect-plant relationships and multitrophic interactions[J]. Ann Rev Entomol, 2009, 54(1):57-83. [19] KIM J, JANDER G. Myzus persicae (green peach aphid) feeding on Arabidopsis induces the formation of a deterrent indole glucosinolate[J]. Plant J, 2007, 49(6):1008-1019. [20] JØRGENSEN M E, NOURELDIN H H, HALKIER B A. Transport of defense compounds from source to sink:lessons learned from glucosinolates[J]. Trends Plant Sci, 2015, 20(8):508-514. 期刊类型引用(7)
1. 朱弘，杨乐，李东宾，何立平，岳春雷，李贺鹏. 浙江四明山沼泽湿地植物功能性状研究. 生态学报. 2023(07): 2881-2890 . 
百度学术2. 杨乐，徐俊锋，朱弘，陆豪，李贺鹏. 浙江省7处山地沼泽的土壤有机碳含量垂直分布和碳储量. 湿地科学. 2023(04): 517-523 . 百度学术3. 梁立成，傅晓强，谢文远，倪钟涛，杨绍钦. 浙江省重要湿地归化植物现状与防控对策研究. 浙江林业科技. 2023(05): 118-128 . 百度学术4. 朱弘，杨乐，岳春雷，李贺鹏. 浙江四明山沼泽中植物群落的生长季动态及其环境解释. 湿地科学. 2023(05): 689-698 . 百度学术5. 梅中海，朱新宇，李梦斐，夏丽敏，郑丽智，朱志柳. 景宁望东垟高山湿地自然保护区大型真菌资源调查与分析. 浙江林业科技. 2022(01): 84-89 . 百度学术6. 杨乐，何莹，李东宾，岳春雷，朱弘，张飞英，李贺鹏. 旱化对浙江山地沼泽湿地土壤与植物碳氮磷含量的影响. 应用生态学报. 2022(05): 1267-1274 . 百度学术7. 刘旭川，邵学新，陶吉兴，徐端妙，吴明，姜小三，季碧勇，杨慧，盛宣才. 景宁望东垟高山湿地自然保护区沼泽土壤有机碳含量分布特征. 湿地科学. 2020(02): 183-190 . 百度学术其他类型引用(1)
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