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山核桃Carya cathayensis是中国特有的木本粮油树种，主要分布于浙皖交界天目山区的浙江省杭州市临安区和安徽省宁国市，其果实具有良好的营养保健作用和重要的经济价值，在主产区，山核桃产业的收入占林农收入的60%~70%[1-2]。由于在经营过程中长期过度施肥，且为清除林下植被采收方便而大量施用除草剂，山核桃人工林出现土壤酸化、养分供应水平失衡、水土流失严重等环境问题。土壤肥力水平高低对山核桃林分的抗病能力和果实营养价值具有重要影响。山核桃林地土壤肥力衰退使得山核桃树势减弱，干腐病、根腐病病害严重，果实品质下降。本研究总结了山核桃人工林土壤肥力研究现状，并提出今后需改进的经营措施，为山核桃林地管理与山核桃安全生产提供参考。
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山核桃为落叶乔木，雌雄异花同株，雌花芽于4−5月分化完成，雄花芽分化约需11个月，但二者同时成熟，果实成熟于9月上旬[3-4]。光照充足、雨水充沛、温度适宜时，山核桃春梢抽芽、花芽分化、花器发育、果肉生长良好，空果率低[4-6]。
中国山核桃总面积约9.33万hm2，主要分布在浙、皖交界处的天目山系，该地区气候适宜，土壤主要由石灰岩发育而来，有机质、腐殖质含量较高[7]。山核桃林施肥期以春秋两季为佳，春季施肥可促进花器分化、发育及春梢的生长发育，减少落花落果；秋季采收后施肥有利于延长叶片寿命以积累养分[5]。林农在生产经营中常施用磷肥、尿素或复合肥。山核桃采收方式以竹棒敲打采收为主，此法易对树体造成机械损伤，使得裸芽脱落，影响翌年产量[6]。另外，林农也会顺应地势在果树下张网，待果实自然脱落后进行收集。
干腐病是山核桃栽培生产中的一种主要病害，在主干、枝条、果实上均可发病，导致山核桃树势衰弱甚至死亡，发病果实味苦、品质下降。生产中常用刮除病斑与戊唑醇、腐霉利等化学药物防治山核桃干腐病[8-9]。山核桃花蕾蛆Contarinia sp.是山核桃花期害虫，受害植株因花提前枯萎导致果实产量锐减。生产中可在4月中下旬用400 g·kg−1毒丝本乳油、300 g·kg−1乙酰甲胺磷乳油和300 g·kg−1吡虫啉乳油，采用树冠喷雾的方法进行防治[10]。在4月初用地乐灵1∶500倍液，或在4月中下旬用50%已酰甲胺磷1∶1500倍液进行地面喷药也可有效防治[11]。
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山核桃人工栽培已有100~200 a的历史，自20世纪70年代末以来，山核桃种植面积不断扩大，经营过度，导致山核桃林地土壤肥力不断恶化。土层深厚、土壤团粒结构良好、质地适宜、容重合适的土壤，其土质疏松、透气透水性能较好、保肥性能较强，利于深根性树种山核桃的生长发育和产量提高[12-14]。微酸性至中性的土壤适宜山核桃生长，过酸土壤会增加山核桃根腐病、干腐病的致病风险，不利于林木健康，还会降低山核桃营养价值[15-17]。长期单一化肥的施入致使土壤养分供应失衡，土壤普遍酸化[18]。山核桃主产区过度经营后，土壤pH、有机碳、碱解氮及速效钾含量呈下降趋势，土壤有效磷含量增加；林地土壤pH及有机碳、碱解氮、有效磷、速效钾含量的变异程度均下降，土壤pH、碱解氮及有效磷含量空间分布连续性减弱，但有机碳及速效钾含量空间自相关性增强[19-20]。林农在经营过程中大量使用草甘膦等除草剂清除林下草、灌植物，导致土壤物质循环及养分转化受到影响，养分空间结构发生变异。
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海拔通过影响降水、温度使得植被分布具有垂直地带性，使得凋落物、细根周转、根系分泌向土壤归还有机质发生变化，且土壤微生物活动也会受到区域气候影响，故土壤养分水平在垂直空间上具有明显差异[21]。杭州市临安区在海拔400~700 m的山核桃林地土壤肥力较好，该海拔范围土壤有机质和速效养分供应能力较强，但该范围内土壤踩踏频繁，导致土壤容重较大，不利于土壤透气透水[22-23]。
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母岩是土壤形成的原始物，其性状及分布对土壤结构具有重要影响，由岩浆岩发育而来的山核桃林地土壤石砾含量较高，石灰岩发育土壤物理性砂粒含量可超过30%[24]。母岩类型是林地土壤pH、有机质及养分含量的影响因素之一[24-27]。山核桃主要分布于含钙量高的石灰岩山地，钙能够与腐殖质形成不易分解的稳定态有机质，且易与土壤磷结合形成沉淀物质，造成土壤有效磷含量不高，且由于石灰岩发育而来的土壤pH较高，导致一些微量元素有效性也受到抑制[28-31]。有研究表明：不同母岩发育而来的山核桃林地土壤pH、有机质与多个养分元素显著相关，说明母岩能够通过多因素互作影响山核桃林地土壤肥力[26]。
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山核桃高经济效益驱动林农不断扩大山核桃纯林面积，现有的山核桃纯林中约50%面积是通过人工砍伐山核桃-阔叶混交林中的非山核桃树种所形成的[32]。人为经营的模式和强度能够显著影响山核桃林地土壤养分供应水平与土壤结构。不同乡镇林农在扩大经营过程中采取的人工劈草、生草栽培、禁用内吸式除草剂等不同经营措施，造成不同乡镇的山核桃林土壤有机碳、pH、速效养分含量及土壤容重、孔隙度存在较大差异[24, 32-33]。
土壤有机碳是影响土壤保肥保水性能、结构稳定性、生物生命活动的主要因子，是代表土壤肥力最重要的因子之一。山核桃林长期清耕导致地表裸露，土壤侵蚀损失大量土壤有机碳，土壤昼夜温差增大又加速了有机碳的分解，加之枯落物归还量大幅降低，导致有机碳含量逐年递减；易分解有机碳的消耗大于输入则致使有机碳分子芳香核数量增多，轻组有机碳比例下降而分解程度更深的重组有机碳比例增加，有机碳结构复杂化，土壤碳库稳定性增强[22, 34-37]。相较同区域天然混交林，集约经营25 a的山核桃纯林土壤芳香碳的含量及芳香度显著下降[36]。土壤腐殖质作为土壤有机碳中的活跃组分，对土壤养分水平、结构形成、水分供应具有重要作用，其组成与特性在一定程度上能够反映土壤肥力水平。山核桃林下灌木、草被的缺失减少了土壤腐殖质物质来源，生产经营活动干扰了土壤微生物活动、破坏了土壤团聚体结构，致使山核桃林土壤腐殖质聚合程度降低，分子结构简单化，土壤腐殖质品质下降[32]。
临安区山核桃多生长于石灰岩母质的土壤，土壤多呈碱性，但由于酸沉降频繁、大量施用氮肥等原因，山核桃产区林地土壤酸化现象严重[38]。山核桃主产区土壤pH平均值仅为5.5，相较1982年(pH 7.3)下降显著[39]。2013年临安山核桃林中75%样点的土壤pH低于5.5，大量施肥削弱了土壤pH的空间相关性[33]。
土壤氮磷钾养分的动态变化能够反映土壤提供养分的状况[40]。岛石镇是临安区山核桃的中心产区，林农在经营过程中过量施入生理酸性肥料，使用草甘膦等除草剂清除林下植被，经过5 a集约经营后，山核桃林地土壤速效氮、磷、钾质量分数分别下降了35.0、1.0、140.0 mg·kg−1[20]。经过26 a强度经营的山核桃林，林地土壤全量氮磷钾质量分数也发生了显著变化，对比相同区域常绿阔叶林分别下降了21.83%、7.58%、13.63%[35]。林农在生产经营过程中大量施入的复合肥加速了土壤酸化过程，促进了土壤矿质元素的溶解。氮素与钾素易发生转化随水流失，而磷素易被土壤固定，土壤酸化造成磷易溶解，故山核桃林地土壤呈现“高磷低氮低钾”现象。
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土壤微生物广泛参与土壤物质转化与养分循环，对人为管理措施引起的土壤环境变化十分敏感[41]。天然混交林改造为山核桃林后，由于经营过程中受到了强烈的人为干扰，相比天然混交林地表枯落物覆盖层减少，土壤有机质输入下降。单一种类化肥的过度施用造成土壤酸化，林分原有生境改变，导致土壤微生物区系发生改变，土壤微生物对土壤有机碳氮利用减弱，土壤微生物量碳、微生物量氮含量下降，但随着经营年限延长，土壤微生物优势种形成，土壤有机物质向微生物转移增强，因此土壤微生物量碳/氮上升[34, 42-44]。山核桃林地土壤酸化会导致土壤微生物优势种、数量和多样性发生改变，这可能是酸化严重的山核桃林分干腐病指数显著高于生态经营林分的原因[45]。
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清除林下植被对山核桃林分的水文效应具有显著影响。山核桃林地大都坡度大而地形破碎，土层瘠薄且岩石出露率高，加之为管理、采收方便所有林下植被被清除，导致山核桃林地土壤抗蚀性减弱，土壤养分大量流失[46]。枯落层可减轻土壤溅蚀、增加雨水入渗、拦截地表径流，起到良好的蓄水保土作用。但由于山核桃林地活地被物层缺失，植物凋落物归还量减少，导致山核桃纯林地表枯落物层蓄积量及土壤持水力随经营年限递减[47]。
施肥与山核桃林地土壤养分流失具有密切关系。山核桃林地坡面径流量受降水量影响强烈，在高温多雨的6−9月，降水的稀释作用及施肥后氮素分解转化的复杂过程之下，径流中硝态氮的浓度呈先上升后下降至相对稳定的趋势[48]。石灰岩发育而来的山核桃林地土壤含钙量高，磷素易与钙素结合为难溶磷酸钙类沉淀物被固定，径流水中总磷质量浓度仅为0.01~0.09 mg·L−1。但在过度施肥条件下，土壤磷淋失风险增大[48-49]。下渗是土壤可溶性养分流失的另一途径。6−11月，山核桃种植区降水频繁，硝态氮是氮流失的主要形式，施肥后渗漏水中总氮、可溶性氮、硝态氮、亚硝态氮浓度在短期内达到峰值后下降至小幅波动[50]。
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林下草灌、藤本植物是森林生态系统的重要成员，对土壤结构、土壤养分水平、土壤生物及凋落物回归分解等具有重要作用，因此，林下植被的管理对于森林生态系统稳定性具有重要意义[51]。果园生草是利用行间或全园种植豆科Leguminosae或禾本科Gramineae植物，或者以自然生草为覆盖，定期刈割后覆盖地表的果园管理措施，能够增强土壤肥力、改善园间小气候[52]。生草能减小山核桃林地表裸露面积，减缓土壤水分蒸散、土温波动、植物根系延展及生理活动，降低土壤容重，提高土壤透气性[53-54]。生草栽培还有助于减少土壤侵蚀，提高土壤腐殖质、水溶性有机质及土壤养分含量[30, 53-54]。此外，刈割的生草提供了有机质来源，为土壤微生物创造了适宜的生存繁殖条件，提高了土壤脲酶、蔗糖酶、过氧化氢酶的活性，从而增强微生物群落转化土壤养分和储存养分的作用[30, 53-55]。山核桃林下套种黑麦草Lolium perenne和白三叶Trifolium repens有利于山核桃害虫天敌的繁殖，从而提高山核桃的产量和品质[56]。生草栽培对土壤养分流失也具有一定的控制效果。生草根系能够固结土壤以减少土壤侵蚀并促进径流下渗，地上部分具有削弱雨水击溅的作用，形成的枯枝落叶层则有利于提高土壤孔隙率、抗剪强度，增强土壤水土保持能力，从而减轻水土流失，提高土壤有机质、速效养分含量[57-58]。
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土壤中的元素组成及含量对植物的生长发育具有调控作用，能够影响山核桃的叶片营养、花粉活力等，制约山核桃长势、产量、养分组成[59-60]。针对山核桃林地土壤特征和林木需求，施用肥料能够在满足林木生长发育的同时提高土壤肥力。施用有机物料，如沼渣、肥得力、黄腐酸钾、竹炭，能提高山核桃林地土壤pH和速效氮磷钾含量，降低土壤交换性酸铝离子浓度，且改良效果随有机物料施用量增加而提高，部分有机物料还能够显著提高土壤微量元素含量[61-63]。有机物料、有机无机复合肥、结合适量磷肥、钾肥的施用，还能促使树势衰弱的山核桃树的根系、枝条、叶片增多与叶色增绿，提高山核桃抗逆性和平均单株产量[62, 64]。微生物肥料，如芽孢杆菌Bacillus液、微生物复合肥，能够缓解土壤酸化，提高土壤有机质及速效氮磷钾含量，维持良性土壤微生物群落[65]。与常规施肥相比，山核桃专用肥的施用还可以降低土壤氮、磷流失负荷[66]。
另外，山核桃在不同生长阶段养分库源关系和养分的需求有异，且山核桃对氮磷钾的吸收利用受这3种元素的耦合效应影响[67-69]。因此，在生产实践中应当根据山核桃养分的需求及其吸收特征调整肥料配方及施用技术，从而提高肥料利用效率，减小面源污染风险[14, 38]。
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通过免耕改善土壤结构并减小地表裸露面积以提高坡耕地经济林经济、生态效益[70]。采取封禁，结合补植、补播修复等相关工程，禁用化学除草剂并采用人工劈草和就地覆盖，可以促进雨水下渗、蓄集，提高林地养分固持能力[46, 71]。
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山核桃多生长于坡度陡峭、土层浅薄、岩石出露率高的山体，原生生态环境较为脆弱，加之经营强度大，长期过量投入化肥农药，导致山核桃林地林下植被层缺失，土壤普遍酸化，土壤养分供应失衡，水土流失问题不断加剧，山核桃林地土壤衰退严重。生草栽培与有机物料改良是当前山核桃林地土壤改良的有效措施，前者能够减少土壤裸露、增加枯落物，起到固持土壤养分的作用；后者能够有效改良土壤酸度和养分水平。山核桃人工林土壤肥力改良是山核桃林可持续经营的重点难点，建议针对山核桃林地土壤肥力改良采取以下措施：①测土配方施肥。依据山核桃需肥规律和土壤样品检测结果，由专家把控肥料配方及推荐施用量，结合实际考虑肥料品种、配比、施肥量、施肥时间和施肥方法，改善土壤养分供应能力和酸碱度。②禁用化学除草剂，补植林下植被。在山核桃林经营过程中禁用化学除草剂，补植林下植被如紫云英Astragalus sinicus、油菜Brassica campestris、白三叶等，以增加活地被物，为土壤生物提供能源物质，缓解水土流失问题。③推广自然落果张网采收。依照山势在离地50~100 cm的高度架铺山核桃收集网，收集成熟后自然脱落的山核桃果实，这可避免在采收前清除林下植被，增加植物细根周转和凋落物回归，并能避免敲打损伤树体影响第2年产量。
现有水土流失研究主要关注径流和泥沙流失量及采用植物篱、植被缓冲带对其流失的影响。为有效控制山核桃人工林水土流失，今后还需根据山核桃林分的特珠性，深入研究水土流失的形成机制及控制技术。
Soil fertility in Carya cathayensis plantation: a review
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摘要: 山核桃Carya cathayensis作为中国特有的木本粮油树种，是主产区农民收入的主要来源。土壤肥力是林木生长的基础，山核桃土壤肥力已成为该领域研究的热点之一。山核桃林地土壤肥力主要受海拔、母岩及人为经营的影响，其中高强度人为经营对土壤肥力影响尤为显著。集约经营后山核桃林地土壤肥力衰退严重：土壤普遍酸化，有机碳、速效养分含量大幅下降；清除林下植被造成水土流失严重，致使养分大量流失；林地土壤微生物群落结构发生改变、多样性下降；林地土壤质量的恶化导致果实质量与品质明显下降。采用生草栽培、施加有机物料等措施后，林地土壤酸化缓解，有机碳及速效养分含量上升，土壤肥力水平得到有效改善。当前研究重点主要集中在土壤肥力的时空变化，未来可聚焦于测土配方施肥、自然落果张网采收等经营措施对林地土壤肥力的影响，深入研究林地水土流失的形成机制及控制技术，为山核桃林地可持续发展提供基础和技术支撑。参71Abstract: Chinese hickory (Carya cathayensis) is a unique woody nut and oil tree species in China. Chinese hickory industry brings high income for local farmers in its main production region. Soil fertility such as nitrogen, phosphorus and potassium in soils determines the healthy growth of Chinese hickory. Therefore, research related to soil fertility are attracting more attention in China. The soil fertility of Chinese hickory plantation was mainly influenced by elevation, parent materials and antropogenic management, among which the intensive management plays an important role in soil fertility variation. Intensive management could lead to the heavy decrease of soil fertility such as soil acidification, the decrease of soil organic carbon and available nutrient contents. The removement of understory resulted in the severe soil erosion as well as obvious nutrient loss. The composition of soil microbial community changed and its diversity declined. What’s more, due to the deterioration of soil quality, the yield and quality of hickory nut dropped. The application of organic materials and sod cultivation increased soil pH, as well as the contents of soil organic carbon and available nutrients, and further effectively improved soil fertility. Current researches mainly focus on the spatio-temporal changes of soil fertility. Reasonable fertilizer application and the effect of net harvesting of hickory nut on soil fertility need further study. The formation mechanism along with the control techniques of soil erosion in Chinese hickory plantation also need deeply explored, which can provide basic information and technique support. [Ch, 71 ref.]
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Key words:
- Chinese hickory /
- plantation /
- soil fertility /
- intensive management /
- review
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毛竹Phyllostachys edulis林是中国南方一种重要的森林类型，具有生长快、周期短、产量高、用途广等特点。毛竹生物量的研究历来是竹类研究的一项重要内容，也是研究竹林生态系统物质循环的基础，对于评价毛竹的生产力及提高营林水平和综合利用其产品都有着重要的意义[1]。毛竹林生物量不仅是反映林地生产力的指标，也是度量生态功能如碳储量的重要因子[2]。立地是森林生长发育的重要物质基础[3]。范叶青等[4]研究发现：坡向、坡位对毛竹林分生物量有显著影响。王晨[5]研究表明：不同海拔高度毛竹林的地上生物量存在显著差异。林分结构是林分功能的基础和表现[6]。在一定立地和经营管理条件下，毛竹林生物量取决于竹林结构，合理的竹林结构能够提高竹林的产量[7]。根据是否与毛竹的空间位置有关，毛竹林分结构可分为空间结构和非空间结构。刘恩斌等[8]研究发现：影响毛竹林分生物量的主要非空间结构因子依次是毛竹株数与林分平均胸径。汤孟平等[9]研究发现：近自然毛竹林的空间结构与生物量之间存在不可忽视的关系。以上研究表明立地因子和林分结构与毛竹林生物量有密切的关系。但是，现有研究仅从立地因子、林分非空间结构或空间结构单一方面分析毛竹林生物量的主要影响因子，而关于立地因子、林分空间结构和非空间结构对毛竹林生物量的综合影响研究尚少见报道。分析多因子对因变量的综合影响，应当包括确定主导因子以及分析主导因子的直接和间接影响。目前，主要采用相关分析、回归分析、方差分析等方法，确定影响毛竹林生物量的主导因子。方差分析可以判断各因子对毛竹林生物量是否具有显著影响，但无法评估影响大小[4]。相关分析能够描述各因子与毛竹林生物量之间关系的密切程度，但没有考虑各因子之间的相互关系对生物量的影响[8, 10]。回归分析可以分析因变量与多个自变量的关系，通过回归系数和显著性统计可以揭示各因子对毛竹林生物量的影响大小，但对多重共线性敏感，且理论上的假设限制也较苛刻，如变量独立性、正态性、线性等[10]。随机森林(random forest，简称RF)是由BREIMAN[11]提出的一种基于分类树的算法[12]，可以评估解释变量的重要性[13]。由于随机森林在理论上的假设限制较回归分析宽松，且具有不容易陷入过拟合、对变量的多元共线性不敏感、对数据集的适应性强等优点[14]，因此，被广泛应用于评估变量的重要性和变量的筛选[15-17]。但将随机森林应用于筛选出立地因子、林分空间结构和非空间结构中影响毛竹林生物量的主导因子研究尚少见报道。随机森林虽然考虑了解释变量之间的交互作用[18]，但随机森林依然无法解析解释变量对因变量的直接、间接和总影响。结构方程模型(structural equation model，简称SEM)整合了路径分析、验证性因子分析与一般统计检验方法，可同时分析一组具有因果关系的方程式[19]，可以用来揭示解释变量间的复杂关系及其对因变量的直接、间接和总影响[20-21]。近年来，结构方程模型已广泛应用于分析气候、土壤、林分结构等因素对森林生物量的直接、间接和总影响[22-23]。因此，将结构方程模型应用于分析影响毛竹林生物量的主导因子对毛竹林生物量的直接、间接和总影响的研究值得探讨。本研究以浙江省少受人为干扰的毛竹林为对象，通过随机森林从立地因子、林分非空间结构因子和空间结构因子中筛选出影响毛竹林生物量的主导因子。在此基础上，建立毛竹林生物量与主导因子的结构方程模型，揭示主导因子对毛竹林生物量的直接、间接和总影响，旨在为毛竹林可持续经营提供理论依据。
1. 研究区与研究方法
1.1 研究区概况
浙江省地处中国东南沿海(27°06′~31°11′N，118°01′~123°10′E)，东临东海，南接福建，西与江西、安徽相连，北与上海、江苏接壤。陆地总面积10.18 万km2，约占全国的1.06%，其中：山地和丘陵占70.4%，平原和盆地占23.2%，河流和湖泊占6.4%，故有“七山一水二分田”之说。在全国植被分区上属于中亚热带常绿阔叶林北部亚地带和南部亚地带，主要植被为针叶林、针阔混交林、阔叶林、灌木林和竹林。地带性植被为中亚热带常绿阔叶林。
根据2017年《浙江省森林资源及其生态功能价值公告》：全省森林605.68 万hm2，森林覆盖率为60.96%。竹林面积91.02 万hm2，占森林面积的15.03%。毛竹林面积79.75 万hm2，占竹林面积的87.62%。
1.2 数据来源
2017−2019年，根据浙江省森林资源一类调查的系统抽样样地中的毛竹林样地分布较多的10个县(市、区)为调查区域(表1)，包括：浙江南部的丽水市庆元县和温州市泰顺县，西部的衢州市常山县，中部的金华市武义县和绍兴市诸暨市，东部的宁波市宁海县和台州市黄岩区以及北部的湖州市安吉县、杭州市临安区和宁波市余姚市。在调查区域内，选择少受人为干扰的近自然毛竹林，设置10 m×10 m的样地共52个，对每个样地进行每木调查，测定胸径、年龄、胸高节长等因子。根据样地每木调查结果，按照胸径分布范围，在大、中、小径级各随机选取1株梢头完整且无病虫害的样竹，共156株。用锯子在样竹根颈处将其伐倒，用皮尺测量竹高。自竹秆基部向上，将竹节从小到大依次编号，称之为节号。用围尺测量每一个竹节的竹节长和竹节中央直径。用游标卡尺测量基部、胸高处和1/2高处东、南、西、北的壁厚，取4个方位壁厚的平均值作为对应位置的壁厚。取3株样竹秆形结构因子的平均值作为样地秆形结构指标。在样地中心挖取1个土壤剖面，用围尺量取土层厚度。取表层土样(0~20 cm)作为样地土壤样品，用自封袋保存好土样，将样品带回实验室进行土壤理化性质测定。pH采用电位法测定；土壤有机质采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；碱解氮采用碱解扩散法测定；有效磷采用盐酸-氟化铵法测定；速效钾采用火焰分光光度法测定。
表 1 研究地区概况Table 1 Overview of the study area地名 纬度(N) 经度(E) 年均气温/℃ 年均降水量/mm 样地数量/个 样竹数量/株 余姚 30°03′ 121°09′ 16.2 1 361 8 24 临安 30°23′ 118°51′ 16.4 1 628 4 12 诸暨 29°43′ 120°32′ 16.3 1 373 6 18 安吉 30°38′ 119°40′ 15.8 1 420 4 12 宁海 29°29′ 121°25′ 16.4 1 480 6 18 泰顺 27°30′ 119°42′ 17.9 1 670 4 12 黄岩 28°38′ 121°17′ 17.0 1 676 4 12 武义 28°54′ 119°48′ 17.9 1 546 6 18 常山 28°51′ 118°30′ 16.3 1 700 6 18 庆元 27°27′ 119°30′ 17.4 1 760 4 12 1.3 林分结构指数的计算
根据是否与毛竹空间位置有关，毛竹林分结构包括空间结构和非空间结构。本研究选择立竹度(样地株数)、林分平均胸径、郁闭度、年龄均匀度、秆形结构因子作为林分非空间结构指标，以聚集指数、竞争指数和年龄隔离度作为空间结构的基础指标。统计特征见表2。
表 2 毛竹林生物量、结构因子和立地因子描述性统计特征Table 2 Descriptive statistical characteristics of structure factors of bamboo forests统计
指标年龄
均匀度林分平均
胸径/cm立竹度/
(株·hm−2)郁闭度 竞争
指数年龄
隔离度聚集
指数平均高/m 平均
胸高竹
节长/cm平均
基部
壁厚/mm平均
胸高
壁厚/mm平均
1/2高
壁厚/mm平均
1/2高
节号均值 0.86 10.51 4 000.00 0.80 5.47 0.59 0.94 14.60 22.70 16.74 12.07 6.57 28.00 标准差 0.10 1.28 1 367.97 0.09 1.38 0.11 0.12 1.68 3.38 1.99 12.37 0.67 2.70 极小值 0.66 7.08 1 600.00 0.60 2.88 0.30 0.73 10.80 16.40 12.49 8.52 5.25 24.00 极大值 1.00 12.94 8 100.00 0.95 8.81 0.84 1.24 18.40 32.00 21.97 99.22 8.33 39.00 变异系数 0.12 0.12 0.34 0.11 0.25 0.18 0.13 0.11 0.15 0.12 1.02 0.10 0.09 统计
指标平均
竹节数平均1/2
高竹节
长/cm平均最
长竹节
长/cm海拔
高度/m坡度/
(°)土层厚
度/cmpH 土壤
有机质/
(g·kg−1)碱解氮/
(mg·kg−1)有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)毛竹林
生物量/
(t·hm−2)均值 60.00 34.70 35.40 35.40 33.60 37.00 5.54 30.90 242.24 21.40 94.65 64.06 标准差 4.44 3.66 4.20 267.97 6.20 14.45 0.36 17.80 109.05 17.81 56.14 23.47 极小值 51.00 25.90 19.00 71.40 20.00 19.50 4.53 14.00 70.00 3.35 34.00 23.26 极大值 72.00 42.10 43.10 1 243.00 46.00 88.00 6.25 88.90 530.88 76.70 327.00 124.60 变异系数 0.07 0.11 0.12 0.81 0.18 0.39 0.07 0.58 0.45 0.83 0.59 0.37 1.3.1 毛竹林分平均胸径
毛竹林分平均胸径计算公式为：
$$ {D_{\rm{g}}} = \sqrt {\frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {d_i^2} } \text{。} $$ (1) 式(1)中：N为样地中毛竹总株数；di为第i株毛竹的胸径(cm)；Dg为毛竹林分平均胸径(cm)。
1.3.2 年龄均匀度
毛竹是异龄纯林，考虑到平均年龄无法准确描述毛竹林年龄特征，因此，采用不同龄级毛竹株数的分布均匀程度来代表毛竹林的年龄结构[24]。毛竹林各龄级株数分布均匀程度可用Shannon均匀度指数描述[24]。计算公式为：
$$ {A} = \frac{{ - \sum\limits_{i = 1}^s {{P_i}\ln {P_i}} }}{{\ln S}}\text{。} $$ (2) 式(2)中：S为龄级数；Pi是第i龄级的株数比例；A是年龄均匀度。
1.3.3 聚集指数
聚集指数是检验种群空间分布格局的常用指数。计算公式如下所示：
$$ R = \dfrac{{\dfrac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {{r_i}} }}{{\dfrac{1}{2}\sqrt {\dfrac{F}{N}} }}\text{。} $$ (3) 式(3)中：ri表示第i株毛竹到其最近邻毛竹的距离；F表示样地面积；N表示样地内毛竹总株数；R是林分聚集指数。
1.3.4 竞争指数
采用基于Voronoi图的Hegyi竞争指数[25]。计算公式如下所示：
$$ {I_{{\rm{C}}i}} = \sum\limits_{j = 1}^{{n_i}} {\frac{{{d_j}}}{{{d_i}{L_{ij}}}}}\text{。} $$ (4) 式(4)中：di是第i株对象竹的胸径；dj是第j株相邻竹的胸径；Lij是第i株对象竹到第j株相邻竹的距离；ni是基于Voronoi图的所有相邻竹株数；ICi是第i株对象竹的竞争指数。
取样地内全部竹子竞争指数的平均值作为林分竞争指数。计算公式为：
$$ {I_{\rm{C}}} = \frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {{I_{{\rm{C}}i}}}\text{。} $$ (5) 式(5)中：IC表示林分竞争指数；N表示样地内毛竹总株数；ICi表示第i空间结构单元中对象竹的竞争指数。
1.3.5 年龄隔离度
本研究采用全混交度描述毛竹林的空间隔离度[26]。全混交度的计算公式为:
$$ {M_{{c_i}}} = \frac{1}{2}\left( {{D_i} + \frac{{{c_i}}}{{{n_i}}}} \right){M_i}\text{。} $$ (6) 式(6)中：Mci表示第i空间结构单元中对象竹的全混交度；Di表示空间结构单位的Simpson指数，
$D_{i}=1-\displaystyle\sum\limits_{j=1}^{s_{i}} p_{j}^{2} $ ，Di的取值范围为[0, 1]；ci表示对象竹的最近邻竹中成对相邻竹不是同一竹龄的个数；ni表示最近邻竹的株数；$\dfrac{{{c_i}}}{{{n_i}}}$ 表示最近邻竹的年龄隔离度；Mi表示简单混交度，${M_i} = \dfrac{\,1\,}{\,n\,}\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^{{n_i}} {{v_{i,j}}} $ ，如果第i对象竹和第j最近邻竹年龄相同，${{v_{i,j}}}=$ 0，否则等于1。取样地内全部竹子年龄隔离度平均值作为林分年龄隔离度。计算公式为：
$$ M = \frac{1}{N}\sum\limits_{i = 1}^N {M_{{\rm{C}}i}}\text{。} $$ (7) 式(7)中：M表示林分年龄隔离度；N表示样地内毛竹总株数；MCi表示第i空间结构单元中对象竹的年龄隔离度。
1.3.6 秆形结构因子
竹秆是毛竹的主体，秆形结构是毛竹研究的重要内容之一。本研究选择8个具有代表性秆形结构指标作为毛竹林分结构指标。9个指标分别为平均高、平均竹节数、平均胸高节长、平均1/2高节长、平均1/2高节号、平均最长竹节长、平均基部壁厚、平均胸高壁厚和平均1/2高壁厚。
1.4 毛竹林生物量
单株毛竹生物量采用以下公式计算[27]：
$$ W = 747.787{D^{2.771}}{\left( {\frac{{0.148\;4A}}{{0.028 + A}}} \right)^{5.555}} + 3.772\text{。} $$ (8) 式(8)中：W为单株毛竹生物量(kg·株−1)；A为单株毛竹年龄(度)；D为毛竹胸径(cm)。毛竹林生物量指标是在计算单株毛竹生物量的基础上，累加样地中所有毛竹的生物量求得。
1.5 立地因子数量化
以坡度、坡向、坡位、土层厚度、海拔高度、土壤有机质、碱解氮、有效磷、速效钾和土壤pH作为样地立地指标。坡向与坡位为描述性指标，对其进行数量化。坡位分为3个等级：上坡为1，中坡为2，下坡为3[28]。坡向分为3个等级：阳坡为1，阴坡为2，半阴半阳坡为3[29]。立地因子描述性统计见表2。
1.6 统计分析方法
采用随机森林和结构方程模型相结合的方法，分析毛竹林生物量与立地因子和结构因子之间的关系。首先，采用随机森林，从立地因子和结构因子中筛选出影响毛竹林生物量的主导因子，然后，利用结构方程模型分析主导因子对毛竹林生物量的直接、间接和总影响。
1.6.1 随机森林
随机森林通过自助法重采样(bootstrap)从n个原始样本集中有放回地重复随机抽取n个样本生成袋内数据，未被采样的数据作为袋外数据(out-of-bag data)。袋外数据作为测试集用于计算袋外误差(out-of-bag error)。袋内数据作为决策树的根节点，在决策树的每个节点处随机选择m个特征(mtry)，并在m个特征中选择1个最具有分类能力的特征进行分裂，决策树最大限度地生长，不做任何修剪，所有决策树组合成随机森林。随机森林可以用于分类和回归，当用于回归时，将所有决策树预测值的平均值作为最终值。本研究通过置换检验，根据袋外观测值和模型预测值之间均方误差的增加量(IncMSE)来评估特征变量的重要性[13,30]。根据特征变量的重要性及影响显著性判断影响毛竹林生物量的主导因子。随机森林分析均通过R 3.5.3进行，随机森林的建立基于randomForest包完成，变量的显著性和重要性基于rfPermute包完成。
1.6.2 结构方程模型
结构方程模型可以量化变量之间的直接和间接影响，检验整体模型是否具有统计学意义，并提供对数据的准确描述。结构方程模型分析过程主要包括以下3个步骤。①模型设定：基于已有知识和理论分析，预设因子之间的关系，构造初始模型。②模型估计：在估计拟合指标时采用卡方检定，估计参数时采用极大似然估计法。为更好满足结构方程模型的正态性和线性假设，结构方程模型分析所用数据均进行自然对数转换[23]。③模型评价与修正：根据卡方统计量相对应的P值、拟合优度指数(goodness of fit，IGFI)、相对拟合指数(comparative fit index，ICFI)和标准化残差均方根(standardized root mean square residual，RSRMR)来评价模型，具体的准则为P≥0.05，IGFI＞0.95，ICFI＞0.95，RSRMR＜0.08[31-32]。若模型拟合效果不佳，根据路径修正系数和理论分析对模型进行修正。结构方程模型的建立及运算均通过软件AMOS 21.0完成。
2. 结果与分析
2.1 基于随机森林筛选影响毛竹林生物量的主导因子
采用随机森林，从立地因子和结构因子中分别筛选出影响毛竹林生物量的主导因子。各特征变量的重要性及影响显著性如图1和图2所示。由图1可见：结构因子中立竹度、竞争指数和林分平均胸径对毛竹林生物量的影响达极显著水平(P＜0.01)，3个特征变量的均方误差增加量分别为16.89%、14.25%和10.68%。由图2可见：立地因子中海拔高度和土层厚度对毛竹林生物量的影响达显著(P＜0.05)或极显著水平(P＜0.01)，2个特征变量的均方误差增加量分别为3.52%和9.33%。这表明立竹度、林分平均胸径、竞争指数、土层厚度和海拔高度是立地因子和结构因子中影响毛竹林生物量的主导因子。随机森林分析结果表明：毛竹秆形结构因子对毛竹林生物量影响较小，可能的原因是受物种遗传特性影响，毛竹林整体秆形结构因子差异较小[33-34]，因此对毛竹林生物量影响较小。
2.2 基于结构方程模型分析主导因子对毛竹林生物量的影响
立地因子对林分结构有一定的影响[1, 35]，林分结构之间也存在一定的关系[36-37]。在此基础上，预设5个主导因子之间的影响路径，建立主导因子与生物量关系的结构方程模型，初始模型如图3A所示，模型运行结果见图3B。根据模型评价及检验指标(
${\chi ^2}$ =4.888，P=0.180，RSRMR=0.083 8，ICFI=0.994 0，IGFI=0.969 0)。可见，初始模型中所预设的路径能够被接受，也能较好体现所采集的数据。由图3B可知：立竹度、林分平均胸径和海拔高度对毛竹林生物量有显著的直接影响，它们之间的标准化通径系数分别为0.914(P＜0.001)、0.739(P＜0.001)和−0.069(P＜0.001)。土层厚度和竞争指数对毛竹林生物量没有显著的直接影响，但通过显著影响其他因子间接影响毛竹林生物量。土层厚度通过显著影响立竹度和林分平均胸径间接影响毛竹林生物量。竞争指数通过显著影响林分平均胸径间接影响毛竹林生物量。竞争指数和立竹度之间的路径系数为0.871(P＜0.001)，说明通过挖笋、伐竹等手段是调节林分竞争水平的有效方式之一。
图 3 毛竹林生物量和主导因子的初始模型及运行结果Figure 3 Intial model and result between stand biomass and predominant factors由表3可见：林分平均胸径对毛竹林生物量的总影响最大，达0.739；立竹度对毛竹林生物量的直接影响最大，达0.914；土层厚度对毛竹林生物量的间接影响最大，达0.492；海拔高度、土层厚度和竞争指数对毛竹林生物量的间接影响大于直接影响；海拔高度对毛竹林生物量的总影响为负，即随着海拔的增大，毛竹林生物量逐渐减小，这一结论与范叶青等[28]研究结果一致；土层厚度对毛竹林生物量的总影响为正，即随着土层厚度的增大，毛竹林生物量逐渐增大，这与许多研究结论一致[1, 35]。土层厚度越大，土壤含水量越高[38]，有机质含量越高[39]，毛竹生长发育所需的养分供给越充分，故毛竹林生物量越大；立竹度和林分平均胸径对毛竹林生物量的总影响为正。说明立竹度和林分平均胸径越大，毛竹林生物量越大，这一结论与刘恩斌等[8]和范叶青等[4]研究结论一致；立竹度通过竞争指数、林分平均胸径对毛竹林生物量产生负间接影响，间接影响为−0.262。说明随着立竹度的增加，林木内争夺阳光、养分等变得激烈，林分平均胸径呈下降趋势，这一结论与林建忠等[37]研究结论一致。立地因子对毛竹林生物量的总影响弱于结构因子(表3)，可能是浙江省优越的水热条件削弱了毛竹林生物量在立地因子间的差异[40]。
表 3 主导因子对毛竹林生物量的标准化直接、间接和总影响Table 3 Standardized direct, indirect and total effect of predominant factors on stand biomass潜变量 显变量 直接影响 间接影响 总影响 毛竹林生物量 土层厚度 −0.014 0.492 0.478 海拔 −0.069 −0.215 −0.284 立竹度 0.914 −0.262 0.652 林分平均胸径 0.739 0 0.739 竞争指数 −0.012 0.325 0.312 3. 讨论
立地条件是影响林木生长的重要因素。为揭示立地条件与毛竹林生物量的关系，以往的研究采用方差分析[4-5]、偏相关分析[4]等方法分析立地因子与毛竹林生物量的直接关系，忽视了立地因子对毛竹林生物量的间接影响。本研究通过结构方程模型解析立地因子对毛竹林生物量的影响路径，表明立地因子主要通过影响毛竹林生物量的构件因子(立竹度、林分平均胸径)间接影响毛竹林生物量。
林分结构因子及其相互关系是竹林生产经营过程结构调整的重要依据。刘恩斌等[8]采用相关分析对立竹度和毛竹林生物量的关系进行了研究，认为立竹度和毛竹林生物量密切相关。本研究中，立竹度与毛竹林生物量之间的路径系数达0.914，表明立竹度对毛竹林生物量的直接影响最大，此结论与刘恩斌等[8]研究结论一致，但与刘恩斌等[8]研究方法不同。本研究考虑了林分结构之间的相互影响，并应用结构方程模型量化了立竹度对毛竹林生物量的间接影响，立竹度通过林分平均胸径和竞争指数对毛竹林生物量产生负的间接影响(图3B)，因而总影响(0.652)弱于直接影响(0.914)。说明仅研究立竹度与毛竹林生物量的直接关系，在一定程度上会高估立竹度对毛竹林生物量的正向影响。竞争指数对毛竹林生物量没有显著的直接影响，但通过林分平均胸径对毛竹林生物量产生有正向的间接影响，即毛竹林生物量随着竞争强度增大而增大。可能的原因是，缺乏人工管理的近自然毛竹林其竞争水平普遍较低，而过低的竞争压力毛竹林无法达到高产。维持在适当强度竞争状态，毛竹林生物量才有可能高产[9]。
毛竹林具有大小年周期的动态变化特征。随着时间的推移，影响毛竹林生物量的主导因子可能发生变化。在进一步研究中，有必要设置固定标准地进行长期监测，建立多个结构方程模型，准确解析主导因子动态变化及其对毛竹林生物量的影响。
4. 结论
本研究以少受人为干扰的毛竹林为研究对象，通过随机森林筛选立地因子和结构因子中影响毛竹林生物量的主导因子。在此基础上，通过构建毛竹林生物量和主导因子的结构方程模型，进一步解析了主导因子对毛竹林生物量的直接、间接和总影响，得出以下主要结论：①毛竹林生物量的形成是一个复杂的过程，受立地、非空间结构和空间结构多因素共同影响，各因素之间并非相互独立，而是存在一定内在联系，共同影响毛竹林的生物量。②采用随机森林，揭示了立地因子和结构因子中影响毛竹林生物量的主导因子，包括：立竹度、林分平均胸径、竞争指数、土层厚度和海拔高度。③结构方程模型表明，立地因子是通过影响林分结构因子对毛竹林生物量产生间接影响，林分结构因子之间的互相影响也对毛竹林生物量有间接影响。④非空间结构因子立竹度和林分平均胸径作为毛竹林生物量的主要构件因子与毛竹林生物量的关系最为密切，立地因子海拔高度、土层厚度和空间结构因子竞争指数主要通过影响毛竹林生物量的构件因子而间接影响毛竹林生物量。⑤在毛竹林经营中，应当在考虑立地因子对毛竹林生物量影响的前提下，调整并保持合理立竹度，调节林分竞争水平，以提高毛竹林生物量。
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