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杉木Cunninghamia lanceolata是中国特有的优良速生针叶树种，也是中国亚热带地区的主要造林树种，占全国人工林面积的17.33%[1]。由于片面追求速生丰产，杉木人工林出现了生产力下降、地力衰退等问题；而且杉木林树种单一，结构不稳定，生物多样性相对较低[2]，导致其应对全球变化的能力不足。酸雨是全球变化的主要表现形式之一，而中国已经是欧洲、北美后的世界第三大酸雨区。近年来，长江三角洲地区已经开始控制二氧化硫(SO2)的排放，但汽车数量的激增引起更高的氮氧化物(NOx)排放量，导致硝酸盐(NO3 −)沉淀增加[3]。2003—2010年，酸雨中硫酸根(SO4 2−)与硝酸根(NO3 −)比值从7.5降到2.0[4]，预计未来会继续下降。可见，酸雨类型正逐渐由硫酸雨(SAR)转变为硝酸雨(NAR)，这将对该区域生态系统带来新的威胁，尤其是遭受酸雨危害严重的中国南方地区。
杉木林土壤是生态系统中受酸沉降影响最大的部分，其中酸雨会直接改变土壤pH[5]，影响土壤化学性质[6]。酸雨输入增加土壤氢离子(H+)负荷[7]，并与交换络合物上的钙离子(Ca2+)、镁离子(Mg2+)或钾离子(K+)进行交换，但这些离子难以被植物吸收。此外，一些有毒重金属离子，如铝离子(Al3+)、铅离子(Pb2+)、汞离子(Hg2+)、镉离子(Cd+)等也被H+取代[8]，对植物产生毒害作用。总碳、总氮、总硫、有效磷和速效钾等同样受到土壤酸化影响，造成土壤养分流失[9]，引起杉木林地力衰退。土壤微生物在参与土壤养分循环和维持生态系统平衡中发挥重要作用[10]，是土壤活性碳氮库的重要成分[11]，也是生态系统碳氮转化进程的生物指标，可以用微生物量碳氮表示[12]。前期研究发现：土壤pH也对微生物量碳氮变化具有重要影响[13]。
酸雨胁迫是影响杉木林地力衰退的主要环境因子之一，然而关于酸雨类型转变对杉木林土壤养分流失及微生物响应机制研究相对较少，而且研究对象集中在马尾松Pinus massoniana及阔叶林[14]。因此，本研究以南方杉木人工林为研究对象，探究酸雨类型转变对杉木林土壤养分及微生物特征的影响，以期为南方酸雨胁迫地区杉木人工林可持续发展提供理论基础。
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研究区位于南京市20 km外的国有东善桥林场铜山分场(31°37′N，118°51′E)。该区年平均降水量为1 117.2 mm，年均气温为15.1 ℃，无霜期为229.0 d，年日照时数为2 199.5 h。地形以丘陵为主，海拔为38~388 m，属北亚热带季风气候区，气候温和湿润，土壤类型以黄棕壤为主。森林类型以毛竹Phyllostachys edulis、杉木、麻栎Quercus aeutissima和马尾松等为主。本研究以杉木人工纯林为研究对象，该林分海拔为311 m，坡度为22°，西北坡向，林分密度为850株·hm−2，郁闭度为0.61，平均树高、胸径、冠幅分别为10.8 m、13.2 cm和2.4 m。
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随机在杉木林的上、中、下坡选定长2 m，宽60 cm的样地，在树干下1 m处采样，共计120个采样点，每月进行2次酸溶液喷施，并采集样方表层0~10 cm土壤，用于土壤各项指标测定。
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利用0.5 mol·L−1硫酸(H2SO4)与0.5 mol·L−1硝酸(HNO3)配制3种酸雨类型(SO4 2−/NO3 −的体积比分别为5∶1、1∶1和1∶5)和3种酸度(pH 4.5、pH 3.5、pH 2.5)的酸雨溶液，分别为硫酸型酸雨(S1：SO4 2−/NO3 −的体积比为5∶1，pH 4.5；S2：SO4 2−/NO3 −的体积比为5∶1，pH 3.5；S3：SO4 2−/NO3 −的体积比为5∶1，pH 2.5)、混合型酸雨(E1：SO4 2−/NO3 −的体积比为1∶1，pH 4.5；E2：SO4 2−/NO3 −的体积比为1∶1，pH 3.5；E3：SO4 2−/NO3 −的体积比为1∶1，pH 2.5)和硝酸型酸雨(N1：SO4 2−/NO3 −的体积比为1∶5，pH 4.5；N2：SO4 2−/NO3 −的体积比为1∶5，pH 3.5；N3：SO4 2−/NO3 −的体积比为1∶5，pH 2.5)，同时设置对照处理(ck，山间防火池水，pH 6.6)，共10个处理组。根据南京地区全年月平均降水量，分配每月喷施模拟酸雨量，模拟酸雨量占南京月均降水量的2/3，约占全年降水量的5.55%。每月月初和月中使用花洒各喷施1次[15]，共计4个季度：春季(3—5月)，喷施酸雨总量为12.79 mm，比例为20.62%；夏季(6—8月)，喷施酸雨总量为32.35 mm，比例为52.11%；秋季(9—11月)，喷施酸雨总量为9.35 mm，比例为15.08%；冬季(12月至翌年2月)，喷施酸雨总量为7.57 mm，比例为12.19%。
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采用电位法测定土壤pH；氟化氨-盐酸浸提法测定土壤有效磷(AP)；乙酸铵-火焰光度法测定土壤速效钾(AK)；元素分析仪测定土壤碳(TC)、氮(TN)、硫(TS)[16]；使用1 mol·L−1氯化钾交换-中和滴定法测定土壤交换性H+、Al3+[17]；使用氯仿熏蒸浸提法测定土壤微生物量碳氮质量分数。
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各类型酸雨处理对土壤化学性质和微生物量碳氮的影响用单因素方差分析，酸雨pH与硝酸根离子对各因素的影响，采用双因素方差分析。利用R语言(V3.5.1)分析酸雨胁迫下各因素之间的相关性。结构平衡方程(structural equation model，SEM)来解释酸雨pH与硝酸根离子对土壤微生物量碳氮的直接和间接影响。
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由表1可见：3种类型酸雨胁迫下，随着酸雨酸度增加，土壤pH呈显著下降趋势，且受胁迫时间的影响显著(P＜0.001)，但酸雨类型对土壤pH影响不显著。由图1可见：施加酸雨6个月后各处理土壤的pH显著低于其他时间(P＜0.05)。与ck相比，3和12个月酸雨处理均显著降低了土壤pH (P＜0.05)。
表 1 不同酸雨类型与酸雨酸度下土壤pH的方差分析
Table 1. P values of soil pH under different acid rain types and acid rain stress
影响因子 3个月 6个月 9个月 12个月 酸雨类型 0.403 0.672 0.220 0.703 酸雨酸度 ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** 0.006** 酸雨类型×酸雨酸度 0.992 0.981 0.657 0.966 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.999 说明：数值为显著性P值。**P＜0.01；***P＜0.001 
图 1 酸雨胁迫处理下杉木林土壤pH值的变化
Figure 1. Changes of soil pH value in C. lanceolata plantation under simulated acid rain treatments
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由图2和表2可见：随着酸雨酸度的增加，土壤交换性H+、Al3+质量摩尔浓度均呈显著上升趋势，且胁迫时间差异显著(P＜0.001)。施加酸雨3个月后，酸雨类型显著影响交换性H+(P＜0.001)和交换性Al3+(P＜0.05)。施加酸雨9和12个月后，S1、S3处理土壤交换性H+和Al3+质量摩尔浓度均小于N1、N3处理；与对照相比，酸雨pH为2.5时，S3、E3和N3处理的土壤交换性H+质量摩尔浓度均值分别增长了275%、254%和246%，交换性Al3+质量摩尔浓度均值分别增长了240%、246%和249%。
图 2 酸雨胁迫下土壤酸化效应的变化
Figure 2. Changes of soil acidity under acid rain stress
表 2 不同酸雨类型与酸雨胁迫下土壤各指标的方差分析
Table 2. P values of soil acidity index under different acid rain types and acid rain stress
影响因子 土壤指标 3个月 6个月 9个月 12个月 酸雨类型 ＜0.001*** 0.534 0.787 0.278 酸雨酸度 ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度 交换性H+ ＜0.001*** 0.855 0.816 0.605 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 ＜0.001*** 酸雨类型 0.013* 0.496 0.902 0.990 酸雨酸度 ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度 交换性Al3+ ＜0.001*** 0.669 0.227 0.052 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 ＜0.001*** 酸雨类型 0.805 0.721 0.531 0.635 酸雨酸度 0.371 0.306 0.070 0.710 酸雨类型×酸雨酸度 总碳 0.961 0.379 0.320 0.782 时间 0.018* 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.688 酸雨类型 0.517 0.896 0.704 0.861 酸雨酸度 0.333 0.315 0.344 0.924 酸雨类型×酸雨酸度 总氮 0.942 0.957 0.975 0.118 时间 0.009** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.862 酸雨类型 0.783 0.840 0.496 0.907 酸雨酸度 0.232 0.900 0.190 0.904 酸雨类型×酸雨酸度 碳氮比 0.951 0.249 0.592 0.598 时间 0.513 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.816 酸雨类型 0.550 0.880 0.990 0.382 酸雨酸度 0.395 0.770 0.409 0.640 酸雨类型×酸雨酸度 总硫 0.986 0.708 0.987 0.675 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.995 酸雨类型 0.315 0.340 0.379 0.447 酸雨酸度 0.379 0.049* 0.430 0.121 酸雨类型×酸雨酸度 有效磷 0.768 0.012* 0.648 0.482 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.159 酸雨类型 0.058 0.246 0.274 0.481 酸雨酸度 ＜0.001*** 0.012* 0.492 0.104 酸雨类型×酸雨酸度 速效钾 0.809 0.029* 0.651 0.707 时间 0.276 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.534 酸雨类型 0.900 0.959 0.842 0.971 酸雨酸度 0.334 0.383 0.449 0.497 酸雨类型×酸雨酸度 土壤微生物量碳 0.977 0.998 0.989 0.997 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 1.000 酸雨类型 0.886 0.820 0.990 0.993 酸雨酸度 0.101 0.171 0.274 0.100 酸雨类型×酸雨酸度 土壤微生物量氮 0.972 0.998 0.994 0.990 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 1.000 说明：数值为显著性P值。*P＜0.05；**P＜0.01；***P＜0.001 -
由图3和表2可见：随着酸雨酸度的增加，土壤总碳、总氮、总硫和有效磷质量分数存在显著的时间差异(P＜0.05)。施加酸雨3和6个月后，酸雨酸度显著影响速效钾质量分数，6个月后，酸雨酸度显著影响有效磷质量分数，且酸雨酸度与酸雨类型对有效磷和速效钾的交互效应显著(P＜0.05)。施加酸雨6个月后，N1处理的土壤总碳质量分数显著低于S1和ck (P＜0.05)。9个月后，N1处理的土壤总碳质量分数显著高于S1和ck (P＜0.05)。S3处理的有效磷质量分数显著低于ck和N3 (P＜0.05)。在3、6、9和12个月，S3处理的速效钾质量分数均最低，分别为(25.03±4.17)、(25.09±3.97)、(29.47±2.57)和(27.69±4.44) mg·kg−1。
图 3 酸雨胁迫下土壤化学性质的变化
Figure 3. Changes of soil chemical properties under acid rain stress
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由图4和表2可见：随着酸雨酸度的增加，土壤微生物量碳氮呈显著下降趋势，且胁迫时间差异显著(P＜0.05)。施加酸雨6个月后，对照处理组的土壤微生物量碳氮最高，分别为(748.64±136.66)和(109.28±14.88) mg·kg−1。与对照相比，S3、E3和N3处理均显著降低了土壤微生物量碳氮，其中，胁迫12月后N3处理的微生物量碳和微生物量氮质量分数达到最低值，分别为(378.89±60.69)和(38.67±4.10) mg·kg−1。
图 4 酸雨胁迫下土壤微生物量碳氮的变化
Figure 4. Changes of soil microbial carbon and nitrogen under acid rain stress
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由图5可见：酸雨pH与土壤pH、速效钾呈显著正相关(P＜0.05)；总碳与碳氮比、有效磷与微生物量碳氮、微生物量碳与微生物量氮之间均表现出显著的正相关(P＜0.05)。而酸雨pH与交换性H+、Al3+表现出显著的负相关(P＜0.05)；交换性H+、Al3+与速效钾、微生物量碳、微生物量氮之间呈显著负相关(P＜0.05)。
图 5 酸雨胁迫下土壤化学性质与微生物量碳氮的相关关系
Figure 5. Correlation analysis of soil chemical properties and microbial carbon and nitrogen under acid rain stress
结构方程模型(SEM)通过AMOS软件构建。该模型卡方检验P为0.336(＞0.050)，近似误差均方根为0.029，拟合优度指数为0.994，参数均符合建模要求(图6)。与相关性分析结果一致，酸雨酸度对微生物量碳的直接影响要高于酸雨类型。酸雨酸度对微生物量碳和微生物量氮的间接影响系数分别为−0.412、0.025，综合影响系数分别为0.154、0.141；酸雨类型对微生物量碳和微生物量氮的间接影响系数分别为0.065和0.032，综合影响系数分别为0.025、0.009 (表3)。另外，从图6可以看出：酸雨酸度主要通过土壤pH、总碳和有效磷间接影响微生物量碳氮，而酸雨类型主要通过土壤pH、总碳和有效磷间接影响微生物量碳氮，酸雨酸度又主要通过土壤pH影响总碳和有效磷而间接影响微生物量碳氮。
图 6 不同酸雨类型和酸雨酸度对微生物量碳氮影响的SEM分析
Figure 6. SEM analysis of the effects of different acid rain types and acid rain stress on microbial carbon and nitrogen
表 3 结构方程中各因子与微生物量碳氮之间的相关性
Table 3. Correlation of parameters and microbial carbon and nitrogen
自变量 酸雨
pH值土壤酸
根离子土壤
pH有效磷 总碳 微生物
量碳总效应 微生物量碳 0.154 0.025 −0.855 0.204 0.139 间接效应 −0.412 0.065 −0.132 总效应 微生物量氮 0.141 0.009 −0.879 0.201 0.200 0.776 间接效应 0.025 0.032 −0.702 0.158 0.108 -
土壤作为森林生态系统的最终受体，对酸雨具有较强的敏感性[9]。酸雨导致土壤pH和盐基饱和度下降，溶出土壤中交换性H+、Al3+，加剧土壤酸化[18]，这与本研究结果一致。表明交换性阳离子充当土壤中重要的缓冲剂作用，当土壤pH为4.2~3.8时，已经降到土壤阳离子缓冲范围内[19]，土壤中矿物成分释放出充足的交换性Al3+缓冲酸沉降。本研究中，随着酸雨酸度的增加，有效磷质量分数在施加酸雨6个月后显著变化，速效钾质量分数在3和6个月后均有显著变化，同时施加酸雨6个月后，酸雨类型和酸度对有效磷和速效钾交互效应显著。这可能是因为夏季植物生长迅速，杉木林土壤表层的凋落物较少，对酸雨缓冲作用减弱，夏季雨水相比其他季节多，淋溶作用增加，进而导致土壤有效磷和速效钾的流失。然而，酸雨对土壤总碳、总氮、总硫的影响不显著[16]。表明短期的酸雨胁迫不会导致碳、氮、硫的变化，土壤养分的流失需要长时间的积累。
土壤微生物在维持全球生态系统中充当重要角色[6]，土壤pH、植被类型、土壤养分、气候条件等的变化直接或间接影响土壤微生物量碳氮的活性[20]。研究发现：微生物对土壤pH有最适宜的区间，过低的土壤pH对微生物活性起到抑制作用[21-22]。本研究在模拟酸雨持续胁迫下，土壤pH呈显著下降，土壤微生物量碳氮在强酸(pH 2.5)处理下显著下降。由于土壤对酸雨的缓冲作用，pH 4.5和pH 3.5对土壤微生物量碳氮没有显著影响，随着酸度的增加及实验周期的延长，各类型酸雨处理对微生物量碳氮的影响显著，这可能是真菌和细菌对强酸更加敏感[23]，也可以说明酸雨对土壤微生物量碳氮的影响是一个循序渐进的过程。有研究表明：酸雨胁迫下土壤持续酸化与土壤微生物量碳氮活性的抑制作用有关，H+的毒害作用导致土壤分解者的微生物种类、生物活性和结构均随之发生变化[24]。
土壤微生物量碳氮随着酸雨时间的递增，发生着动态、复杂的变化过程，这也是森林生态系统的研究重点[25]。本研究的土壤微生物存在着显著的月份差异，6—8月土壤微生物量碳氮质量分数最高，12月至翌年2月出现最低值。这可能是因为春季气温回升后，春坝作用[26]使得植物生长恢复，6月土壤微生物活性增强，7—8月达到高峰。而后因为植物和微生物生长对养分的大量需求产生养分物质的竞争[27]，导致微生物量碳氮降低。而冬季因为天气寒冷潮湿，使得真菌和细菌数量减少，土壤呼吸作用减弱，导致微生物量碳氮质量分数达到最低值。由于秋冬季大量凋落物掉落，为春季微生物提供较多的代谢物而使得春季微生物量碳氮质量分数相比冬季而言有较大的提升。
酸雨类型变化不仅对土壤养分影响显著，也对土壤微生物影响显著。混合型和硝酸型酸雨减缓了土壤碳氮和磷的矿化，降低了土壤微生物量[28]。本研究中，不同酸雨类型之间对杉木林影响并没有显著区分，NO3 −与SO4 2−没有显著的区别。这可能与试验时间有关，因本研究时间仅1 a，周期较短，导致NO3 −对杉木林影响没有显著表现出来。早期研究发现：硝酸雨对土壤pH和微生物活性的抑制作用比硫酸雨大[15]，硝酸雨减缓了土壤碳、氮、磷的矿化作用[29]。
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1 a的短期酸雨胁迫后，土壤pH随着酸雨酸度的增加而显著降低，硝酸根对土壤pH影响大于硫酸根。酸雨对土壤有效磷和速效钾质量分数影响显著，对土壤总碳、总氮和总硫质量分数影响较小。酸雨酸度和酸雨类型均对微生物量碳氮质量分数影响显著，酸雨酸度对微生物碳氮的影响一方面直接影响，另一方面通过对土壤化学性质的间接影响完成。酸雨类型的转变加剧了酸雨酸度对杉木林土壤特性的抑制作用。
Effects of acid rain type change on soil nutrient characteristics and microbial C and N in the Cunninghamia lanceolata plantation
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摘要:
目的 探究酸雨类型转变对杉木Cunninghamia lanceolata林土壤养分及微生物量碳氮的影响，为不同类型酸雨区杉木人工林可持续经营提供理论依据。 方法 以南京市东善桥林场杉木人工林为研究对象，在对照处理(ck，山间防火池水，pH 6.6)、不同酸雨类型[包括酸雨类型(硫酸型、硝酸型和混合型)和酸雨酸度(模拟溶液pH 4.5、3.5和2.5)]胁迫1 a后，探究酸雨类型转变对杉木林土壤养分及微生物的影响。 结果 随着酸雨酸度增加，不同类型酸雨处理土壤pH呈显著下降趋势(P＜0.05)，而土壤交换性氢离子(H+)和铝离子(Al3+)呈显著上升趋势(P＜0.05)；与对照相比，酸雨pH为2.5时，土壤交换性H+、Al3+均在硫酸型酸雨处理下分别增长了275%和240%，在混合型酸雨处理下分别增长了254%和246%，在硝酸型酸雨处理下分别增长了246%和249%。此外，酸雨胁迫时间显著影响土壤总碳、总氮、总硫、有效磷和微生物量碳氮(P＜0.05)，但酸雨类型对土壤微生物量碳氮影响不显著；酸雨胁迫1 a后，pH 2.5硝酸型酸雨处理下土壤微生物量碳氮质量分数最低，分别为(378.89±60.69)和(38.67±4.10) mg·kg−1。通过结构方程模型可知：酸雨酸度对杉木林土壤微生物量碳氮的影响强于酸雨类型，其主要通过影响土壤pH、有效磷和总碳间接影响微生物量碳氮。 结论 1 a的短期酸雨胁迫后，酸雨酸度仍然是影响杉木林土壤特性的主要因子，而酸雨类型转变将会加剧酸雨酸度对杉木林土壤特性的抑制作用。图6表3参29 Abstract:Objective The purpose of this study is to investigate the effects of acid rain type change on soil nutrients and microbial C and N of the Cunninghamia lanceolata plantation, with a view to providing a theoretical basis for sustainable management of the C. lanceolata plantation in areas with different types of acid rain. Method Taking C. lanceolata plantation in Dongshanqiao Forest Farm in Nanjing as the research object, a control treatment (ck, mountain fire pool water, pH 6.6) was set. After 1 year of stress of different types of acid rain (sulfuric acid type, nitric acid type and mixed type) and acid rain acidity (simulated solution pH 4.5, 3.5 and 2.5), the effects of acid rain type change on soil nutrients and microorganisms in the C. lanceolata plantation were explored. Result With the increase of acid rain acidity, soil pH value of different types of acid rain treatment decreased significantly (P＜0.05), while soil exchangeable hydrogen ions (H+) and aluminum ions (Al3+) increased significantly (P＜0.05). Compared with the control (ck), when the pH value of acid rain was 2.5, the mean values of soil exchangeable H+ and Al3+ increased by 275% and 240% under sulfuric acid rain treatment, 254% and 246% under mixed acid rain treatment, and 246% and 249% under nitric acid rain treatment, respectively. In addition, the time of acid rain stress significantly affected the contents of soil total carbon, total nitrogen, total sulfur, available phosphorus and microbial C and N (P＜0.05), but the type of acid rain had no significant effect on soil microbial C and N. After acid rain stress for 1 year, soil microbial C and N contents were the lowest under the treatment of pH 2.5 nitric acid rain, which were (378.89±60.69) and (38.67±4.10) mg·kg−1 respectively. According to the structural equation model, the effect of acid rain acidity on soil microbial C and N in the C. lanceolata plantation was stronger than that of acid rain type, which indirectly influenced microbial C and N mainly by affecting soil pH, available phosphorus and total carbon. Conclusion After 1 year of short-term acid rain stress, acid rain acidity is still the main factor affecting soil characteristics of C. lanceolata, and the change of acid rain type will intensify the inhibition effect of acid rain acidity on soil characteristics of C. lanceolata plantation. [Ch, 6 fig. 3 tab. 29 ref.] -
在昆虫与植物的关系中，植物化学成分、形态特征和各种环境因子等影响着昆虫对寄主选择，其中寄主植物释放的挥发性物质起着关键的作用[1]。植物的特异性化学物质诱导昆虫产生多种行为，如寄主定向、产卵行为、取食行为等[2]。研究植食性昆虫对寄主植物气味的趋性有助于了解植食性昆虫寄主选择的机制[3]，探索新的害虫防控措施，在利用天然活性物质、抗虫育种和生物防治中具有积极意义[4]。大量文献报道：昆虫利用植物所释放的化学信号物质进行寄主定向。如马铃薯甲虫Leptinotarsa decemlineata依靠马铃薯Solanum tuberosum叶片气味产生定向选择[5]，十字花科Brassicaceae所释放的芥子油对小菜蛾Plutella xylostella具有吸引作用[6]，寄主白菜Brassica pekinensis气味对桃蚜Myzus persicae有明显的引诱作用[7]，烟草甲Lasioderma serricorne对不同辣椒Capsicum annuum挥发物表现出极显著的趋向作用[8]。根据缨翅目Thysanoptera蓟马科Thripidae昆虫借助植物气味寻找寄主的特性，将烟碱乙酸酯和苯甲醛混合在一起制成诱芯在田间使用，能够准确预测花蓟马的发生及为害时期，并且能大量诱杀蓟马成虫[9]。天牛科Cerambycidae、郭公甲科Cleroidea、象甲科Curculionidae和小蠹虫科Scolytidae的昆虫能被松针叶的挥发物α-蒎烯、β-蒎烯、月桂烯和莰烯所引诱[10]。但有关寄主植物气味是否对绿带妒尺蛾Phthonoloba viridifasciata存在引诱作用还未见报道。
绿带妒尺蛾隶属于鳞翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae，是桫椤Alsophila spinulosa和小黑桫椤Alsophila metteniana的食叶昆虫之一[11]。在贵州赤水桫椤国家级自然保护区内1 a发生4~5代，幼虫以取食嫩叶为主，虫害暴发期，可将嫩叶和成叶取食殆尽，严重影响了桫椤的正常发育和繁殖[12]。桫椤和小黑桫椤隶属于桫椤科Cyatheaceae桫椤属Alsophila蕨类植物，其中桫椤是世界濒危植物[13-14]、中国二级珍惜保护植物[15]。目前桫椤和小黑桫椤对绿带妒尺蛾有效防治研究较少。避免使用化学农药带来的问题，寻找绿色的防控措施对促进有害生物的可持续控制意义重大[16]。研究绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的趋向行为和寄主植物叶片的化学成分，能为桫椤和小黑桫椤的虫害防控筛选合适的引诱剂提供依据。
1. 材料与方法
1.1 供试昆虫
绿带妒尺蛾幼虫采自贵州赤水桫椤国家级自然保护区。将野外在桫椤上采集到的初孵幼虫放置于SPX型智能生化培养箱(SPX-280， 宁波江南仪器厂)内饲喂成2龄幼虫，饲养条件：温度(26±1) ℃，相对湿度为(70±10)%，光周期为14 h 光照/10 h黑暗(7:00—20:00为光照期，20:00—7:00为黑暗期)。预实验表明：初孵幼虫活动能力弱，而幼虫虫龄越大，由于取食经历会形成记忆对饲养植物偏爱，故选择2龄幼虫进行饥饿处理(24 h)作为待测幼虫。
1.2 材料
直径12.0 cm的培养皿、直径1.5 cm的打孔器、绿色滤纸、镊子、圆形滤纸、养虫盒(长14.3 cm×宽8.5 cm×高4.0 cm)、黑色塑料薄膜、正己烷有机溶剂(天津市科密欧化学试剂有限公司)、HP6890/5975C气质联用仪GC/MS(美国安捷伦公司)、150 mL锥形瓶、胶头滴管等。
1.3 供试植物
采样点位于贵州赤水桫椤国家级自然保护区内大水沟(28°25′10.69″N，106°01′14.85″E)，海拔为614 m。供试植物为桫椤、小黑桫椤、中华复叶耳蕨Arachniodes chinensis和肾蕨Nephrolepis auriculata。将野外采集到的当年生新鲜叶片带回室内低温保存，测定前将4种蕨类植物嫩叶用蒸馏水冲洗干净后，打孔器制作成1.5 cm大小的植物叶碟。对照为非寄主植物中华复叶耳蕨和肾蕨，以及绿色叶碟(外形与桫椤和小黑桫椤叶碟大小相同的绿色滤纸)。
1.4 方法
1.4.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟与绿色叶碟的趋性选择
光照和黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤叶碟分别与绿色叶碟组合，各取2片叶碟共4个处理，1次1头，每处理重复测定60头。
1.4.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
黑暗条件下，桫椤和小黑桫椤分别与肾蕨和中华复叶耳蕨组合，共4个处理，1次1头，每处理重复测定50头；桫椤和小黑桫椤配对，各取2片叶碟，1次1头，重复测定65头。
1.4.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
黑暗条件下，4种蕨类植物共存时，各取2片叶碟，“十字”交叉等距离放置于培养皿底部边缘，共1个处理，1次1头，重复测定120头。
1.5 生物测定
利用培养皿[17]测定绿带妒尺蛾幼虫对不同叶碟的选择频次。选用直径为12.0 cm的培养皿，在底部铺垫相同直径的圆形滤纸，测定前在滤纸上均匀喷洒少量蒸馏水保湿。将制作好的叶碟(图1)放置，以“十”字交叉排列等距离放在培养皿的底部边缘。放置完成后，在培养皿中央接入1头已饥饿的绿带妒尺蛾幼虫，以幼虫接触叶碟并停留(3 min)作为选择的标准(一直停留在待选择区域的幼虫则记为无效选择，不计数)，每头观察15 min，记录观察幼虫对不同叶碟的趋向选择情况，每次测定结束后更换新的试虫，并清理培养皿中的实验材料，蒸馏水清洗干燥后用于下次测定[18]。
整个实验在室内进行，测定时间为13:00—17:00。黑暗条件将培养皿用黑色塑料薄膜遮盖。
1.6 桫椤和小黑桫椤挥发物化学成分分析
1.6.1 样品制定
称取5 g桫椤和小黑桫椤新鲜嫩叶，分别放置于150 mL锥形瓶中。用胶头滴管提取10 mL的正己烷加入瓶中浸湿叶片，同时每间隔5 min振荡1次，30 min后加入2 mL的正己烷(分3次润洗)经无水硫酸钠过滤，获得粗提物。重复3次。放入−20 ℃的冰箱内密封低温保存。进样前，用99.99%的高纯氮气浓缩至1 mL。
1.6.2 气相色谱-质谱联用技术(GC-MS)分析
使用HP6890/5975C气质联用仪 GC/MS(美国安捷伦公司)对2种桫椤植物嫩叶粗提物样品进行化学成分分析。色谱柱为Agilent HP-5MS(60 m×0.25 mm×0.25 μm)弹性石英毛细管柱，初始温度70 ℃(保留2 min)，以5 ℃·min−1升温至110 ℃，再以10 ℃·min−1升温至310 ℃，运行时间为45 min；汽化室温度为250 ℃；载气为高纯氦气(99.999%)；柱前压为0.127 5 MPa，载气流量为1.0 mL·min−1，不分流，溶剂延迟时间为6 min。离子源为电子轰击离子源(EI)，离子源温度为230 ℃；四极杆温度为150 ℃；电子能量为70 eV；发射电流为34.6 μA；倍增器电压为1 729Ｖ；接口温度为280 ℃；质量范围为29~500。
1.7 数据处理
用Excel统计数据，用R语言进行数据分析，使用卡方检验比较绿带妒尺蛾幼虫对不同处理的趋性选择，用Origin 2021作图。对总离子流图中的各峰经质谱计算机数据系统检索及核对Nist17和Wiley275标准质谱数据，用峰面积归一化法测定了各化学成分的相对含量。选择率=(选择虫数/测试虫总数)×100%[10]
2. 结果与分析
2.1 绿带妒尺蛾幼虫对植物叶碟的趋性选择
如表1所示：无论在光照或黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对2种蕨类植物叶碟的选择频次均极显著大于对绿色叶碟的选择频次(P＜0.01)，说明寄主植物气味可对绿带妒尺蛾幼虫产生引诱作用。光照环境下对桫椤和小黑桫椤的选择率略低于黑暗环境下的选择率，可能是在视觉作用下，绿带妒尺蛾幼虫被外形相似的绿色叶碟所“蒙骗”，导致光照条件下选择绿色叶碟的频次略大于在黑暗下的选择频次，视觉可能在寄主选择中也发挥着一定得作用。
表 1 绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤叶碟的趋性选择Table 1 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards A. spinulosa and A. metteniana leaf discs respectively组合 条件 选择
频次选择
率/%χ2 P 显著性 桫椤/绿色叶碟 光照 41 68.7 8.07 0.004 5 ** 黑暗 49 81.7 24.07 9.306E−07 ** 小黑桫椤/绿色叶碟 光照 46 78.3 17.07 3.609E−05 ** 黑暗 48 80.0 21.60 3.359E−06 ** 说明：组合为实验组/对照组，绿色叶碟为对照，n=60； **表示差异极显著(P＜0.01) 2.2 绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类植物的趋性选择
由表2显示：黑暗条件下，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合，小黑桫椤分别与中华复叶耳蕨、肾蕨组合的趋性选择均差异极显著(P＜0.01)，说明绿带妒尺蛾幼虫能依靠寄主植物气味信息准确识别寄主。绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤的选择频次无显著差异(P＞0.05)，说明2种植物的气味都可以对绿带妒尺蛾幼虫产生一定的吸引作用。
表 2 绿带妒尺蛾幼虫在不同蕨类植物比较时的选择频次Table 2 Selection frequencies of P. viridifasciata larvae towards combinations of different ferns组合 选择频次 χ2 P 显著性 实验组 对照组 桫椤/中华复叶耳蕨 41 9 20.48 6.026E−06 ** 桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 小黑桫/中华复叶耳蕨 39 11 15.68 7.501E−05 ** 小黑桫椤/肾蕨 37 13 11.52 0.000 6 ** 桫椤/小黑桫椤 36 29 0.75 0.385 3 ns 说明：组合为实验组/对照组，n=50；**表示差异极显著 (P＜0.01)；ns表示差异不显著(P＞0.05) 2.3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存时的趋性选择
如表3所示：黑暗条件下，在4种蕨类叶碟共存时，绿带妒尺蛾幼虫对不同蕨类叶碟的选择频次差异显著(P＜0.05)，其中对桫椤的选择频次最高，占总频次的38.3%。这说明在多植物环境下，绿带妒尺蛾幼虫可以准确判断最适宜的寄主植物，桫椤叶片所释放的挥发物对绿带妒尺蛾幼虫的定向选择具有更强烈的引诱作用。
表 3 绿带妒尺蛾幼虫在4种蕨类植物共存条件下的选择反应Table 3 Selection responses of P. viridifasciata larvae towards different ferns presented together植物 选择频次 选择率/% χ2 P 显著性 桫椤 46 38.3 15.8 0.001 2 ** 小黑桫椤 34 28.3 中华复叶耳蕨 21 17.6 肾蕨 19 15.8 说明：n=120；*表示差异极显著(P＜0.01) 2.4 桫椤和小黑桫椤植物化学成分
通过GC-MS分析得到桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物的总离子流图TIC(图2)。初步确定2种桫椤的化学组分主要是烃类、醇类、醛类等，共检测出34种化合物。其中桫椤的化合物成分有23种，小黑桫椤的化合物成分有19种，同时2种桫椤共有物质有8种。由表4可知：2种桫椤的主要成分为烃类，桫椤中相对含量最高的是二十五烷(7.75%)，小黑桫椤相对含量最高的是正二十七烷(8.84%)。其次是醇类，桫椤有5种，小黑桫椤2种，桫椤和小黑桫椤共有 γ-谷甾醇、豆甾烷醇，γ-谷甾醇(5.25%)和豆甾烷醇(8.21%)在小黑桫椤的挥发性成分中所占比例要高于桫椤，而叶醇(3.04%)仅在桫椤中存在。醛类、有机酸类、脂类、胺类在桫椤和小黑桫椤中的相对含量均相对较低，对甲氧基肉桂酸辛酯在桫椤中的相对含量仅有0.35%，庚醛在小黑桫椤中的相对含量仅为0.1%。说明在化合物组成上，桫椤和小黑桫椤既存在相似性，同时也具有一定的差异性。
图 2 桫椤和小黑桫椤嫩叶浸提物总离子流图Figure 2 Total ion current diagram of the young leaves of A. spinulosa and A. metteniana表 4 寄主植物叶片浸提物成分分析Table 4 Analysis of chemical compounds of leaf extractive substances from host plants化合物 CAS号 相对含量/% 化合物 CAS号 相对含量/% 桫椤 小黑桫椤 桫椤 小黑桫椤 十二烷 dodecane 112-40-3 0.95±0.14 正三十二烷 dotriacontane 544-85-4 1.58±0.18 2.74±0.05 二十二烷 docosane 629-97-0 0.63±0.08 叶醇 3-hexen-1-ol, (Z)- 928-96-1 3.04±1.52 二十四烷 tetracosane 646-31-1 3.90±0.01 1-辛烯-3-醇 1-octen-3-ol 3391-86-4 0.43±0.13 二十五烷 pentacosane 629-99-2 7.75±1.10 8.71±1.72 麦角甾烷醇 ergostanol 1694036 0.78±0.38 二十六烷 hexacosane 630-01-3 5.76±0.35 γ-谷甾醇 gamma.-sitosterol 83-47-6 4.40±0.99 5.25±0.56 二十七烷 heptacosane 593-49-7 6.08±0.35 豆甾烷醇 stigmastanol 19466-47-8 4.39±0.70 8.21±0.69 二十八烷 octacosane 630-02-4 6.66±1.14 7.32±0.41 反式-2-己烯醛 2-hexenal, (E)- 6728-26-3 3.93±1.60 二十九烷 nonacosane 630-03-5 4.21±0.25 壬醛 nonanal 124-19-6 0.70±0.25 1.80±1.00 三十烷 triacontane 638-68-6 2.50±0.18 庚醛 heptanal 111-71-7 0.10±0.06 三十一烷 hentriacontane 630-04-6 2.31±0.23 棕榈酸 n-hexadecanoic acid 21096 0.79±0.45 正二十三烷 tricosane 638-67-5 1.53±0.06 2.15±0.54 α-亚麻酸 9,12,15-octadecatrienoic
acid, (Z,Z,Z)-463-40-1 2.12±1.72 正二十四烷 tetracosane 646-31-1 5.52±1.22 对甲氧基肉桂酸辛酯 2-propenoic acid,
3-(4-methoxyphenyl)-, 2-ethylhexyl ester5466-77-3 0.35±0.17 0.40±0.29 正二十六烷 hexacosane 630-01-3 8.06±1.43 对甲氧基肉桂酸异辛酯 2-ethylhexyl
trans-4-methoxycinnamate83834-59-7 0.31±0.14 正二十七烷 heptacosane 593-49-7 8.84±1.60 油酸酰胺 9-octadecenamide, (Z)- 301-02-0 0.58±0.17 正二十九烷 nonacosane 630-03-5 6.73±0.39 十六烷基二甲基叔胺 dimethyl palmitamine 112-69-6 0.31±0.01 正三十烷 triacontane 638-68-6 4.18±0.14 十八烷基二甲基叔胺 dimantine 124-28-7 0.93±0.11 正三十一烷 hentriacontane 630-04-6 4.15±0.22 4-乙烯基-2-甲氧基苯酚 2-methoxy-
4-vinylphenol7786-61-0 0.34±0.02 说明：表中数据是平均值±标准差(n=3)；若为空白，则说明未检测到或者相对含量很低 3. 讨论
植物挥发性物质是一类组成复杂、分子量为100~200的混合物质，主要包括烷烃类、醇类、醛类、酸类等，并以一定的比例组成植物独有的化学指纹图谱对植食性昆虫产生嗅觉刺激[19]。本研究发现：桫椤和小黑桫椤叶片具有相似的化学指纹图谱，化合物成分组成都以烃类为主，其次是醇类、醛类、酸类、脂类等。植物挥发物在植食性昆虫寄主选择中发挥着重要作用[20]。植食性昆虫依据植物挥发物对特定植物进行定向选择，最终识别寄主植物进行取食或产卵[21]。本研究发现：在光照和黑暗环境下，桫椤和小黑桫椤分别与绿色叶碟组合时，绿带妒尺蛾幼虫对桫椤和小黑桫椤有明显的趋向选择，可见桫椤和小黑桫椤释放的气味对绿带妒尺蛾幼虫有引诱作用。植食性昆虫在寄主选择时，视觉和嗅觉发挥着重要作用[22]。如苹果实蝇Rhagoletis pomonella寻找寄主植物时，嗅觉会与视觉相互作用[23]。在光照条件下，寄主植物和绿色叶碟共存时，尽管外形相似，绿带妒尺蛾幼虫依然可以准确选择寄主植物。
植物挥发物作为引导植食性昆虫的一种利他素，为植食性昆虫—植物二级营养关系建立过程中的信息化学物[24]。植食性昆虫凭借植物的化学图谱识别寄主植物和非寄主植物[25]。在一定距离内，昆虫通过嗅觉感官感知浓度达到一定阈值水平的化合物组成所代表的植物信息[26]。本次研究表明：当寄主植物和非寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫可以准确识别寄主植物，说明幼虫可被寄主植物所吸引[27]。如曹凤勤等[28]研究B型粉虱Bemisia tabaci对不同植物挥发物的行为反应结果表明：寄主植物挥发物对其有明显引诱作用。黄胸蓟马Thrips hawaiiensis对寄主植物挥发物有特殊偏好[29]。荔枝Litchi chinensis叶片气味对粗胫翠尺蛾Thalassodes immissaria具有导向作用[30]。当2种寄主植物对比时，绿带妒尺蛾幼虫对两者的选择并无差异，可能同为桫椤属蕨类植物，两者在化合物组成和含量上存在相似性。本研究通过GC-MS分析桫椤和小黑桫椤叶片的化合物成分证实，2种桫椤共有8种化合物。
从进化的角度来看，昆虫面临着强大的选择压力，如在寻找寄主时，往往要面对复杂的气味环境[31]。昆虫的感觉系统和搜索机制已经进化到处理复杂的化学物质，从而有效地定位合适的宿主来最大化自身的适应性[32]。如在6种植物共存时，烟叶蛾初孵幼虫可准确识别最适宜寄主植物烟草Nicotiana tabacum[33]。本研究中，在4种蕨类都存在时，绿带妒尺蛾幼虫可准确识别最适宜寄主植物桫椤，说明对寄主气味存在高度的特异性和敏感性[34]。在桫椤中存在的叶醇具有一定的青草气味，同时也作为昆虫警报、集合利用的信息素，并且还可作为防御、忌避、通信和环境安全的重要工具[35-36]，这可能是绿带妒尺蛾幼虫更趋向桫椤的原因之一。同时，在鳞翅目昆虫中，由于幼虫活动能力受限，主要依赖于成虫对寄主植物的产卵选择[37]，如产卵假说认为雌性成虫更容易将卵产在有利于后代发育的寄主植物上[38]。田间采集情况发现，幼虫主要集中分布在桫椤叶上，但成虫具体如何产卵选择，还需进一步研究。
4. 结论
绿带妒尺蛾幼虫鉴别寄主植物和非寄主的能力较强，能被桫椤和小黑桫椤所吸引，同时桫椤释放的挥发物对其具有更强烈的引诱作用。GC-MS结果显示：在桫椤中存在的叶醇和壬醛有望作为绿带妒尺蛾的引诱剂成分。
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图 1 酸雨胁迫处理下杉木林土壤pH值的变化
Figure 1 Changes of soil pH value in C. lanceolata plantation under simulated acid rain treatments
图 3 酸雨胁迫下土壤化学性质的变化
Figure 3 Changes of soil chemical properties under acid rain stress
图 4 酸雨胁迫下土壤微生物量碳氮的变化
Figure 4 Changes of soil microbial carbon and nitrogen under acid rain stress
图 5 酸雨胁迫下土壤化学性质与微生物量碳氮的相关关系
Figure 5 Correlation analysis of soil chemical properties and microbial carbon and nitrogen under acid rain stress
图 6 不同酸雨类型和酸雨酸度对微生物量碳氮影响的SEM分析
Figure 6 SEM analysis of the effects of different acid rain types and acid rain stress on microbial carbon and nitrogen
表 1 不同酸雨类型与酸雨酸度下土壤pH的方差分析
Table 1. P values of soil pH under different acid rain types and acid rain stress
影响因子 3个月 6个月 9个月 12个月 酸雨类型 0.403 0.672 0.220 0.703 酸雨酸度 ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** 0.006** 酸雨类型×酸雨酸度 0.992 0.981 0.657 0.966 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.999 说明：数值为显著性P值。**P＜0.01；***P＜0.001 
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表 2 不同酸雨类型与酸雨胁迫下土壤各指标的方差分析
Table 2. P values of soil acidity index under different acid rain types and acid rain stress
影响因子 土壤指标 3个月 6个月 9个月 12个月 酸雨类型 ＜0.001*** 0.534 0.787 0.278 酸雨酸度 ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度 交换性H+ ＜0.001*** 0.855 0.816 0.605 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 ＜0.001*** 酸雨类型 0.013* 0.496 0.902 0.990 酸雨酸度 ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度 交换性Al3+ ＜0.001*** 0.669 0.227 0.052 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 ＜0.001*** 酸雨类型 0.805 0.721 0.531 0.635 酸雨酸度 0.371 0.306 0.070 0.710 酸雨类型×酸雨酸度 总碳 0.961 0.379 0.320 0.782 时间 0.018* 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.688 酸雨类型 0.517 0.896 0.704 0.861 酸雨酸度 0.333 0.315 0.344 0.924 酸雨类型×酸雨酸度 总氮 0.942 0.957 0.975 0.118 时间 0.009** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.862 酸雨类型 0.783 0.840 0.496 0.907 酸雨酸度 0.232 0.900 0.190 0.904 酸雨类型×酸雨酸度 碳氮比 0.951 0.249 0.592 0.598 时间 0.513 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.816 酸雨类型 0.550 0.880 0.990 0.382 酸雨酸度 0.395 0.770 0.409 0.640 酸雨类型×酸雨酸度 总硫 0.986 0.708 0.987 0.675 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.995 酸雨类型 0.315 0.340 0.379 0.447 酸雨酸度 0.379 0.049* 0.430 0.121 酸雨类型×酸雨酸度 有效磷 0.768 0.012* 0.648 0.482 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.159 酸雨类型 0.058 0.246 0.274 0.481 酸雨酸度 ＜0.001*** 0.012* 0.492 0.104 酸雨类型×酸雨酸度 速效钾 0.809 0.029* 0.651 0.707 时间 0.276 酸雨类型×酸雨酸度×时间 0.534 酸雨类型 0.900 0.959 0.842 0.971 酸雨酸度 0.334 0.383 0.449 0.497 酸雨类型×酸雨酸度 土壤微生物量碳 0.977 0.998 0.989 0.997 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 1.000 酸雨类型 0.886 0.820 0.990 0.993 酸雨酸度 0.101 0.171 0.274 0.100 酸雨类型×酸雨酸度 土壤微生物量氮 0.972 0.998 0.994 0.990 时间 ＜0.001*** 酸雨类型×酸雨酸度×时间 1.000 说明：数值为显著性P值。*P＜0.05；**P＜0.01；***P＜0.001
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表 3 结构方程中各因子与微生物量碳氮之间的相关性
Table 3. Correlation of parameters and microbial carbon and nitrogen
自变量 酸雨
pH值土壤酸
根离子土壤
pH有效磷 总碳 微生物
量碳总效应 微生物量碳 0.154 0.025 −0.855 0.204 0.139 间接效应 −0.412 0.065 −0.132 总效应 微生物量氮 0.141 0.009 −0.879 0.201 0.200 0.776 间接效应 0.025 0.032 −0.702 0.158 0.108
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