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近年来中国臭氧（O3）污染问题日益突出，近地面高浓度臭氧已成为影响城市空气质量的主要污染气体[1]。高浓度臭氧会对人类健康及生态环境造成危害，如刺激鼻黏膜、呼吸道、视觉神经、损害中枢神经系统[2-5]，以及破坏植物形态，影响植物生理生化功能和生长发育状态等。目前，关于臭氧的研究主要集中在前体物、气象因子、典型天气等影响因素与其的关系，浓度的监测，预测模型的建立，对植物单体及农作物产量的影响等方面。城市森林既是植物生长的载体又是人们日常康养、休闲的重要场所[6]，进行林内不同垂直高度的康养活动以及建立不同高度的康养设施有利于人们更加科学合理地使用森林环境，因此对城市森林内不同垂直高度的臭氧浓度研究具有重要意义。但是，中国目前关于森林内臭氧的研究主要集中在森林背景地区，对城市森林内臭氧的研究还极为缺乏。此外，城市森林内植物有机挥发物[7-8]、太阳辐射强度[9]、气象因子[10]等在不同垂直高度的差异可能会引起林内臭氧浓度沿垂直梯度的变化。然而，现有研究还未见对城市森林内不同垂直高度臭氧浓度的研究。因此，本研究以雁荡山国家森林公园内杉木Cunninghamia lanceolata林为对象，研究春夏两季不同高度杉木林环境臭氧质量浓度变化规律，分析臭氧质量浓度与环境因子的关系，为科学开发和利用森林游憩环境，为人们合理选择游憩时间、空间提供理论依据。
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雁荡山国家森林公园位于浙江省温州市东北部海滨，属北雁荡山风景区范畴，距温州市区约58 km，东南临近乐清湾，西南与大龙湫雁湖景区相接，北接卓南乡。属中亚热带海洋性季风气候，园内地形较为平坦，四周崖壁陡峭，山谷、缓坡地带分布成片人工杉木林，有少量阔叶树分布，群落层次明显，有乔木、灌木和草本等。季节性降雨明显，春末5-6月为梅雨季节，阴雨连绵，雨量占全年的26%~28%，夏季7-9月受台风影响，多雷阵雨或大暴雨。
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杉木林是温州地区较为典型的山地森林植被类型。温州雁荡山国家森林公园的杉木林是20世纪50~60年代营造的人工林，树龄相对一致，树高大致相同。
本次试验的样地面积约7 680.2 m2，林分郁闭度约0.70。杉木平均高度为12.36 m，平均胸径为11.6 cm；林下灌木主要有少量檵木Loropetalum chinense和杜鹃Rhododendron simsii等。按照人体高度H1（1.5 m），林冠层中部高度H2（6.0 m）和林冠冠层顶部H3（12.0 m）等3个高度设置观测点。
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每个监测高度选取正方形竹梯边线相交点观测，3个点分别位于东北角、西南角、东南角（图 1）。臭氧质量浓度采用新西兰产的AeroQualSeries 500臭氧检测仪。该仪器测定范围为0~0.500 mg·kg-1。0~0.100 mg·kg-1范围内精度＜0.008 mg·kg-1，0.100~0.500 mg·kg-1范围内精度＜0.01 mg·kg-1；气象因子包括温度、相对湿度、露点温度、气压、平均风速等指标。采用美国产Kestrel 3500 Pocket Weather Meter便携风速气象测定仪，温度测定精度范围为-29~70 ℃，相对湿度测定精度范围为5%~95%，风速测定精度范围为0.6~40.0 m·s-1；光照强度采用中国台湾产TES-1332A光照仪，测定范围为0~2×105 lx。
图 1 杉木林内测量竹梯示意图
Figure 1. Schematic diagram of measurement platform in Cunninghamia lanceolata forest
北半球环境空气中高浓度臭氧污染事件多发生在春夏季节[11]，由中国环境监测总站提供的空气质量报告中，2017年5月及8月温州臭氧污染为首要污染，根据候温划分法结合监测期间当地气温，于2017年5月初、8月（即春夏两季）每月选取多云或晴的3 d，从9:00到次日9:00，对杉木林内3种高度，共9个观测点的臭氧质量浓度及气象因子进行昼夜24 h同步监测，隔2 h监测1次，各观测点安排2人读取和记录数据，每个观测点同一时段连续读取6次数据，每次读取待仪器稳定并间隔2 min。各观测点共获取臭氧质量浓度数值1 296个。
为科学比较杉木林环境内3种垂直高度空气质量，以中国环境保护部2012年修订的GB 3095-2012《环境空气质量标准》中臭氧质量浓度日最大8 h均值（指1 d中最大的连续8 h平均质量浓度的算术平均值）以及小时均值作为衡量标准。观测期间的温州市区臭氧质量浓度背景值数据由中国环境监测总站提供。
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如图 2所示：杉木林内各高度臭氧质量浓度最大8 h均值为75.40~116.35 μg·m-3。H1，H2和H3各高度差异显著（P＜0.05），其中H1臭氧质量浓度最低，H3最高。这可能是由于H3处于冠层上部边界，是与对流层大气交换最为强烈的区域，一方面外源环境臭氧垂直输送的前体物最先到达H3，导致其臭氧质量浓度最高；另一方面，冠层上部光照强度及紫外辐射最强，为臭氧的生成提供了有利条件；H2处于树冠中部，冠层中部为叶片相对集中区域，且植物气孔主要分布在叶片的上下表皮[12]，而气孔是臭氧进入植物体并发生毒害作用的主要通道[13]，所以在H2处叶片吸收部分臭氧，其质量浓度相对较低；H1由于处于距地面1.5 m处，臭氧通过H2和H3高度处植物的吸收，到达H1的通量最少。另外，臭氧与土壤的相互作用也在一定程度上降低了H1高度的臭氧质量浓度。
图 2 各高度臭氧质量浓度总体最大8 h均值
Figure 2. Mean O3-8 h in spring and summer of vertical gradient
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由图 3可见：H1春夏两季差异不显著。H2和H3春夏两季差异极显著（P＜0.001），且H1，H2和H3各高度从春季到夏季分别下降了108.52%，139.02%和241.70%。其原因可能是由于远距离输送和对流层向下传输有关：一方面温州市区春季背景值高出夏季11.61%，因此受温州市人为源输送影响，春季臭氧质量浓度较高；另一方面该研究区受东亚季风环流系统的影响[14]，春季光化学反应产生的高体积分数臭氧，随西风带向东输送，同时夏季风侵入带来低臭氧体积分数的海洋性气团[11, 15]。
图 3 各高度臭氧质量浓度季节日均值
Figure 3. Daily mean value of O3 in vertical gradient
春夏两季H1，H2和H3臭氧质量浓度日均值均差异显著（P＜0.05）。春季H1，H2和H3臭氧浓度为57.11~103.12 μg·m-3，H1最低，H2次之，H3最高；夏季H1，H2和H3臭氧质量浓度为39.64~63.21 μg·m-3，次序与春季相同。虽然林内春夏两季臭氧质量浓度差异较大，但H1，H2和H3臭氧质量浓度变化具有一致性，可能是由于3种高度的光照强度不同，H3处于林冠上部，光强最强，且冠层上部叶片截留太阳总辐射多，会导致最终进入林下光能减少[16]，所以H1处光照强度最弱。与此同时，林内辐射通量也间接影响林内温度，导致H1，H2和H3处的温度差异。那么假设在相同质量浓度臭氧前体物水平输送入林内时，H3生成臭氧的光化学反应最为强烈，致使其臭氧质量浓度升高。
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总体来讲，春夏两季H1，H2和H3臭氧质量浓度呈单峰型变化，白天高，夜间低，但各季节H1，H2和H3出现峰值和低谷值的时间存在差异（图 4）。与夏季相比春季臭氧质量浓度昼夜变幅较大。具体为春季峰值出现于13:00-15:00，H1~H3分别达105.63，131.42和145.23 μg·m-3，其中H2和H3峰值比H1提前2 h，低谷值分别出现于5:00（23.01 μg·m-3），21:00（32.14 μg·m-3）和23:00（70.31 μg·m-3）；夏季H1，H2和H3峰值均出现在11:00，依次为81.11，104.60和119.04 μg·m-3，低谷值分别出现于5:00（15.24 μg·m-3），7:00（20.55 μg·m-3，34.52 μg·m-3）。
图 4 各高度臭氧质量浓度小时均值
Figure 4. Hourly mean value of O3 in vertical gradient
从同一季节H1，H2和H3臭氧质量浓度日变化曲线来看，各垂直高度的小时均值存在一定差异，除7:00外，各时段均为H1＜H2＜H3。经方差分析，春夏两季各时间段臭氧质量浓度差异不显著。这一现象的成因可能是杉木林内小气候相对稳定，各高度臭氧质量浓度小时均值差异相对稳定。
由日最大8 h质量浓度（11:00-17:00时）均值可知，春季H1，H2和H3处日最大8 h均值依次为86.72，113.61和135.37 μg·m-3；夏季H1，H2和H3处日最大8 h均值依次为64.08，81.88和97.34 μg·m-3。各季节日最大8 h均值不仅达到国家一级标准160 μg·m-3，且春季小时均值分别低于国家标准18.19%~84.50%，夏季低于国家标准64.38%~149.67%，说明杉木林内H1，H2和H3处臭氧质量浓度符合中国风景区等空气清洁地区的水平，可以提供相对清洁的空气质量环境，适合进行森林康养、休闲游憩等活动。
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将各高度臭氧质量浓度的小时均值与春夏两季气象因子进行相关分析，结果如表 1所示。春季H1，H2和H3处温度、风速与臭氧质量浓度呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数分别为0.839, 0.839, 0.825和0.699, 0.741, 0.762；与相对湿度、气压呈极显著负相关（P＜0.01），相关系数分别为-0.895，-0.909，-0.839和-0.650, 0.741，0.762；夏季同样与温度、风速呈极显著正相关（P＜0.01），相关系数分别为0.818, 0.741, 0.804和0.824, 0.838, 0.810；与相对数度呈极显著负相关（P＜0.01），相关系数分别为-0.881，-0.916，-0.874。
表 1 春秋季节杉木林不同高度臭氧质量浓度与小气候因子的相关性分析
Table 1. Correlation coefficients of ozone concentration and meteorological factors in vertical gradient
季节 垂直梯度 温度 相对湿度 气压 风速 光照强度 紫外辐射 H1 0.839** -0.895** -0.650* 0.699* -0.223 -0.314 春季 H2 0.839** -0.909** -0.776** 0.741** -0.216 -0.293 H3 0.825** -0.839** -0.839** 0.762** -0.349 -0.405 H1 0.818** -0.881** -0.084 0.824** -0.307 -0.314 夏季 H2 0.741** -0.916** -0.105 0.838** -0.118 -0.153 H3 0.804** -0.874** -0.178 0.810** -0.153 -0.167 说明：*表示在置信度（双侧)为0.05时显著相关；**表示在置信度（双侧）为0.01时极显著相关 由表 1结果可知：春夏两季杉木林环境内，各高度臭氧质量浓度与气象因子相关性存在一定差异，其中温度、相对湿度、风速与臭氧质量浓度在两季相关性一致；但气压在春季与臭氧有显著相关性，然而夏季相关性不显著；光照强度与紫外辐射在春夏两季均与臭氧质量浓度无显著相关。一定程度下温度升高使臭氧质量浓度升高，其原因可能是，臭氧的生成和运输达到一定温度阈值后，促进杉木林内植物挥发物释放，同时加强光化学反应速率[18]，形成空气湍流引起气体交换，进一步输入氮氧化物（NOx）等人为源。森林环境内可在一定程度起到增湿的作用。林内水汽增加，提升臭氧的光化学消耗，在对流层中水汽与臭氧的反应起到汇的作用，反应生成的自由基也是大气光化学过程的重要触发机制。风速对于臭氧质量浓度的积累通常与其传输特质有关，林内风速增大，垂直动量输送加强，有利于近地面层臭氧向林内输送。另外，风速越大湍流作用越强，越有利于光化学反应速率的提升。
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与温州市区内春夏最大8 h均值164 μg·m-3（5月173 μg·m-3，8月155 μg·m-3）相比，H1，H2和H3臭氧质量浓度分别低于市区117.50%，67.79%和40.95%。说明杉木林总体环境臭氧质量浓度与温州市区内相比更清洁，其原因可能有2个方面：一方面是森林植物自身的削减作用，当植物进行呼吸作用时，臭氧随植物呼吸进入植物叶片细胞间隙，植物消耗、吸收部分臭氧，降低林内臭氧质量浓度；另一方面，可能是由于雁荡山所处地理位置与城市人为源区距离较远，臭氧前体物气团在长距离输送过程中，一部分通过重力或者垂直运动作用与植物、地面（土壤）相碰撞，从而被捕获或被表面吸附吸收，成为干沉降（其去除途径量级与平流层臭氧的输入量相当），一部分直接进行光化学反应形成臭氧，只有少部分到达林内进一步反应生成臭氧。虽然植物排放的BVOC（植物挥发性有机化合物）与AVOC（人为源挥发性有机化合物）相比更具有反应活性[19]，但台州地区对不同植被类型BVOC排放的研究表明[20]：杉木林排放强度仅为建成区的40.44%。臭氧生成量和生成速率不仅和VOCs（挥发性有机化合物）浓度有关，也与NOx和VOCs比值有很强的非线性关系[21]，主要表现为VOCs/NOx较高，臭氧生成受NOx控制。反之亦然。从污染较为严重的城市（温州市区）到相对清洁的地区，随着NOx减少，臭氧生成会从VOCs控制转为NOx控制[22]，所以雁荡山杉木林内臭氧质量浓度与温州市区相比偏低可能也与林内NOx较低有关。此外，王自发等[23]和STREETS等[24]对臭氧污染模拟研究发现：由于周边地区向研究地及其远郊输送污染物，其贡献率可达20%~60%，同时表明，受周边地区输送污染物的影响，研究地远郊的污染天数高于市区内，说明雁荡山杉木林在外界输送的污染量有可能大于温州市区的情况下，仍能吸收消耗部分臭氧，使整体浓度保持较优水平。
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目前，对于臭氧浓度季节变化的研究结果主要分为2类：其一是夏季臭氧浓度为年最大值；其二是春季臭氧浓度为年最大值[25]。出现这一现象的原因可能与所研究地区所处背景环境洁净度、与高浓度污染区域的输送程度，以及局地光化学产生的速率有关。北半球多为人类活动直接影响较小的地区，近地层臭氧以春季为全年最高[26]；苏彬彬[17]对华东森林及高山背景区域臭氧浓度研究发现：4月最高1月最低，且有较为明显的季节性变化，由高到低依次为春季，夏季，秋季，冬季，认为其产生季节性变化最主要的原因是：地面臭氧作为一种二次污染物，需要氮氧化物、一氧化碳和挥发性有机物在光照条件下生成，因此光照和温度是最为重要的外界环境；侯雪伟等[27]对低纬度，中纬度及高纬度清洁背景区臭氧浓度季节变化进行研究，发现近地层臭氧春季高、夏季低是广泛存在的现象；也有研究表明：森林地区夏季植物生长旺盛，能降低臭氧浓度[28]。但同样有不少研究表明[18, 29]：由于夏季的太阳辐射强度较强，平均日照时间和平均气温全年最高，臭氧极高值经常出现而导致夏季浓度整体偏高。虽然森林背景下植物挥发物是臭氧的前体物，是提升臭氧浓度的主要因素，但是本研究中即使在夏季高温、高辐射等有利于臭氧光化学反应的条件下，夏季臭氧质量浓度仍低于春季，说明城市森林环境内植物挥发物作为前体物生成的臭氧并不是林内臭氧浓度变化的主导因素，造成春季臭氧质量浓度高于夏季的原因，主要由于背景环境洁净度和高浓度污染区域的输送。
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形成日变化的原因可能是，清晨到正午，随着太阳高度角升高，林内光照强度增强，一部分前体物来源于外界输送，另一部分来源于林内植物有机物的挥发，臭氧的光化学反应增强，植物对臭氧的吸收也不断增强[28, 30]，但当温度达到一定限值后，植物为了避免蒸腾作用消耗水分，关闭气孔，降低对臭氧的吸收作用，致使环境中臭氧质量浓度达到峰值，夏季质量浓度峰值较春季提前2 h，可能是由于夏季林内温度较高，在光合抑制和高温胁迫的双重作用下，气孔提前关闭，正午过后太阳辐射降低，光强、温度随之下降，BVOCs释放速率在光强超过40 000 lx后释放速率开始减少[31]，臭氧的光化学反应强度降低，整体呈下降趋势。土壤微生物活动是不可忽视的一氧化氮排放源，一氧化氮占土壤微生物排放物的95%以上，一氧化氮与臭氧夜间化学反应：O3+NO→NO2+O2[32]，使臭氧质量浓度于日出达到低谷，而局部时段臭氧质量浓度波动变化可能是由于风速等气象因子变化引起的。本研究与徐敬等[15]对夏季局部地区环流对北京下风向地区臭氧输送的影响、白建辉等[32]对鼎湖山森林地区臭氧浓度的日变化及刘建等[33]对珠江三角洲臭氧污染的影响研究一致，均表现为单蜂分布，且白天远高于夜间；苏彬彬[17]对武夷山背景点的研究表明：臭氧较高浓度出现在午夜或凌晨，并认为光化学反应不是决定臭氧浓度的主导因素，而是由于日夜交替引起的气象条件所致，说明决定臭氧浓度变化的因素是十分复杂的。
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本研究与谈建国等[19]对上海、陈魁等[30]对天津市、郑冬等[31]对大连市、陈漾等[34]对广州市、齐冰等[35]对杭州市、刘姣姣等[36]对重庆市、蔡彦枫等[21]对南京地区近地面臭氧及温度、相对湿度关系研究一致；段玉森等[14]和徐敬等[15]发现城市对下风向地区臭氧具有明显的输送作用，会导致下风向清洁地区出现极高臭氧质量浓度；在气温较低和风速较大的春季和秋季出现相对较小值[37]；珠江三角洲高质量浓度臭氧出现在相对湿度低的情况下。春季臭氧质量浓度与气压的相关性较强，气压降低臭氧质量浓度升高。有研究表明北京市处于低压前部是造成臭氧质量浓度高值的主要背景场[29]，也有研究表明：高压天气系统通常会引起地面臭氧质量浓度的增加，具体相关关系有待于进一步研究。
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雁荡山国家森林公园杉木林不同垂直高度臭氧质量浓度，除春季H3处日最大8 h均值达到中国二类环境功能区质量要求（160~200 μg·m-3），且仅超一类标准3.12%外，春季、夏季各高度日最大8 h均值及小时均值均达到中国一类环境功能区质量要求（100~160 μg·m-3），春季达标率分别超过18.19%和23.73%；夏季达标率分别超过64.38%和36.79%。
春夏两季各高度臭氧质量浓度日变化具有一致性，均为H1＜H2＜H3，但春季H1与其余高度相比降幅高于夏季，表现为春季H1比H2和H3分别降低33.54%和80.56%；夏季则分别降低23.38%和59.58%。
各高度臭氧质量浓度的日变化总体表现为单峰型，白天高，夜间低；春季13:00-15:00最高，5:00最低；夏季11:00最高，最低值时间与春季相同。
就臭氧质量浓度小时均值分析，春夏两季各高度臭氧质量浓度与温度、风速呈正相关，与相对湿度呈负相关；春季各高度臭氧浓度与气压呈负相关。
雁荡山国家森林公园杉木林内的臭氧质量浓度总体上达到国家一类标准，是非常适宜开展森林游憩的地区。若从臭氧质量浓度对人体健康影响的角度考虑，在时间选择上，夏季比春季更适合出行，且夜间优于白天，在空间的选择上，建议选择林下距地面1.5 m高处及树冠中部（6.0 m）处进行游憩活动，并在此高度设置林下栈道、空中栈道、森林木屋等游憩设施。
Ozone concentrations of three different vertical gradients for a Cunninghamia lanceolata forest in spring and summer at Yandang Mountain National Forest Park, Wenzhou
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摘要: 森林中臭氧浓度不仅影响林木生长，也影响游憩环境质量，是森林康养环境研究的热点之一。根据2017年春夏两季对温州雁荡山国家森林公园内杉木Cunninghamia lanceolata林不同垂直高度臭氧浓度及气象因子昼夜24 h同步监测数据，分析了不同高度臭氧浓度的变化规律及其影响因素。结果表明：除春季H3（林冠上层）臭氧质量浓度日最大8 h均值达到中国二类环境功能区质量要求外（≤200 μg·m-3），两季节中其余各高度臭氧质量浓度日最大8 h均值及小时均值均达到中国一类环境功能区质量要求（≤160 μg·m-3）；春夏两季各高度臭氧质量浓度从小到大依次为H1（距地面1.5 m），H2（林冠中部）和H3，且春季H1，H2和H3臭氧质量浓度日均值差值高于夏季；两季各高度臭氧质量浓度均为日间高、夜间低，且高值出现于11：00-15：00，低值出现于5：00；春夏两季各高度臭氧质量浓度小时均值与温度、风速呈正相关，与相对湿度呈负相关；春季各高度臭氧质量浓度与气压呈负相关。总体来讲，在雁荡山杉木林环境中，以臭氧质量浓度变化规律为游憩及游憩设施布设标准，在时间的选择上，夏季比春季更适合出游，且夜间优于白天；在空间的选择上，建议选择林下及树冠中部布置游憩设施，如林下栈道及空中栈道或森林木屋等设施。Abstract: Research on ozone concentration in forests has become a hot area of forest recreation because of its influence on forest growth and environmental quality. The variation of ozone mass concentration at different vertical heights in forest environment has a guiding role in forest recreation activities. Ozone concentration and meteorological factors in three different vertical gradients(The following are expressed by H1, H2 and H3 respectively. H1 stands for 1.5 m from ground, H2 indicates the central part of canopy, H3 means the boundary between canopy and atmosphere.) in Yandang Mountain were monitored for 24 h in the spring and summer of 2017. Their changing features and influencing factors were also observed at the same time. In this experiment, ozone sampler was used to sample three kinds of ozone mass concentration, and the data were processed by variance analysis and multiple comparison analysis. Results indicated that the mean value of 8 h maximum ozone concentration in three different vertical gradients all achieved the primary standard for ambient air quality standards(100 μg·m-3) except for the top of H3 (103.03 μg·m-3) during the spring. Ozone concentration changes for the different vertical gradients was H1 < H2 < H3 in both spring and summer with differences in the daily mean ozone concentration between H1 and H2 and H3 being higher in spring than in summer, there was a significant difference between H2 and H3 (P < 0.05). During the observation period for the two seasons, the daily ozone concentration in the different vertical gradients (H1, H2, and H3) all exhibited a single peak curve, with the highest concentration occurring in 11:00-15:00, whereas the lowest occurring in 5:00. The mean value of the hourly ozone concentration for H1, H2, and H3 during the two seasons was positively related with temperature and wind speed and negatively with humidity as well as pressure. In conclusion, Taking ozone concentration as recreation standard, summer nights was more suitable for people to travel. It was advisable to choose the understory and the middle of the canopy to arrange recreation facilities, such as a plank road in the understory or overhead and a wooden house in a C. lanceolata forest.
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松材线虫Bursaphelenchus xylophilus病在亚洲和欧洲造成严重的生态和经济损失[1-2]，伊氏杀线虫真菌Esteya vermicola (EV菌)是松材线虫的内寄生真菌，产生的新月形孢子能侵染并杀死松材线虫，在松材线虫的生物防治方面具有良好的应用前景[3]。同时，EV菌亦可侵染拟松材线虫B. mucronatus、水稻干尖线虫Aphelenchoides besseyi等线虫。研究表明：EV真菌胞内存在共生细菌[4]，共生细菌对真菌的生物学和生态学具有重要的作用，如Rhizopus microsporus胞内的共生细菌Burkholderia能产生植物毒素根霉素，然后由宿主真菌分泌到环境中，导致水稻枯萎病[5]。菌丝内的共生微生物(细菌或病毒)是重要的能直接或间接改变真菌和宿主关系的互作生物[6-8]，提高宿主真菌的生态适应性[9-10]。存在共生细菌的真菌对碳氮源如何响应，其代谢产物发生何种变化，目前尚未见相关报道。
代谢组学是系统生物学研究中非常重要的一个环节，旨在研究生物体或组织，甚至单个细胞的全部小分子代谢物成分及其动态变化[11]。通过对代谢物质的分析，可以从生物样本中检测并筛选出具有重要生物学意义和显著差异的代谢物质，并以此为基础研究生物体的代谢过程和变化机制[12]。对EV菌在不同碳、氮培养条件下代谢物的变化进行分析，明确显著差异代谢物，特别是重要的信号分子，不仅为EV菌的应用提供重要理论基础，而且对深入研究内共生细菌在EV菌的功能亦具有重要意义。
1. 材料与方法
1.1 菌株
伊氏杀线虫真菌Esteya vermicola CBS115803购于荷兰菌物保存中心。
1.2 培养基
碳培养基为24 g 马铃薯葡萄糖肉汤培养基(PDB，Becton， Dickinson and Company，美国)和10 g琼脂溶于1 L双蒸水。氮培养基为5 g酵母粉(OXOID公司，英国)和10 g琼脂溶于1 L双蒸水。
1.3 仪器和试剂
Nano高分辨液质联用分析仪QE (Thermo Q-Exactive，德国)；赛多利斯BSA124S电子天平；真空浓缩仪(Labogene MaixVac Alpha, 丹麦)；Sigma 3-30KS高速离心机，KQ5 200DE型数控超声波清洗器(昆山市超声仪器有限公司，中国)；色谱级甲醇(Fisher，美国)。
1.4 处理
配制碳、氮固体培养基，培养基凝固后放入已灭菌的尼龙膜(孔径3 μm，赛多利斯)，接种EV菌后于25 ℃培养7 d。将长满菌丝和孢子的尼龙膜用无菌镊子取出，用超纯水冲洗尼龙膜，再用无菌的吸水纸吸掉尼龙膜接触培养基面的水分，而后将菌丝和孢子刮入2 mL圆底灭菌干燥离心管，装样品前后分别称量离心管的质量，迅速将样品管放入液氮中淬灭后于−80 ℃保存。每处理设置5次生物学重复，编号依次为C1~C5和N1~N5。加入冷冻洁净无菌的直径为3 mm的钢珠2个，液氮冷冻条件下使用莱驰RETSCH MM 400研磨2 min。将研磨好的样品管置于干冰上，加入2 mL预冷的体积分数为80%甲醇于−80 ℃冰箱静置1 h，4 ℃、14 000 g离心20 min后将上清液转移至另一相同体积离心管，真空浓缩干燥样品后于−80 ℃保存。用300 μL体积分数为90%甲醇超声复溶并经0.45 μm的滤膜过滤，完成亲水代谢产物提取。
1.5 HPLC-MS分析
采用非靶标的高效液相色谱-质谱联用技术(HPLC-MS)对样品进行测定和代谢物识别。色谱柱：Waters ACQUITY UPLC®(2.1 mm×100.0 mm，1.7 μm)。流动相：0.1%甲酸-水溶液(A)，0.1%甲酸-乙腈(B)。洗脱条件：0~0.5 min，95%B；0.5~7.0 min，95%~65% B；7.0~8.0 min，65%~40% B；8.0~9.0 min，40%B；9.0~9.1 min，40%~95%B；9.1~12.0 min，95%B。质谱参数条件：鞘气，310 275 Pa；辅助气，103 425 Pa；喷雾电压，4 000 V (正)/3 500 V (负)；离子传输管温度：350 ℃。在采集软件(Xcalibur 4.0.27，Thermo)的控制下，采用一级质谱全扫描(全MS)结合自动触发二级质谱扫描(MS/MS)模式，使用阴、阳离子模式2种电离方式采集质谱数据。运行时间：0~18 min。分辨率：全MS，170000；MS/MS，17500。
1.6 代谢物注释分析
对原始数据进行基线过滤、峰识别、积分、保留时间校正、峰对齐和归一化，最终得到1个保留时间、质荷比和代谢物信号(峰面积)的数据矩阵。将处理后的代谢物信号与一级和二级数据库进行匹配，将其中二级得分＜30的化合物可信予以剔除。分析时10份样品共插入3个质量对照(QC)样本以考察整个分析过程中仪器的稳定性，QC样本每种化合物的峰面积的变异系数若＞30%，则予以剔除。未检出值设定为0，缺失值由其余重复样品的均值填补。
1.7 差异代谢物筛选
由Metaboanalyst 4.0在线软件(https://www.metaboanalyst.ca/MetaboAnalyst/home.xhtml)完成。利用对数转换和pareto缩放对各代谢物相对含量进行标准化处理。使用主成分分析法(PCA)和偏最小二乘法判别法(PLS-DA)评估不同处理的分组情况。结合以下2个标准对2种培养基的阴阳离子模式的差异化合物进行筛选：经FDR (false discovery rate)校正的t检验的P＜0.05；正交偏最小二乘判别分析(OPLS-DA)中变量投影重要性(variable influence on projection，VIP)得分＞1。
1.8 代谢通路分析
代谢通路分析由Metaboanalyst 4.0 (
https://www.metaboanalyst.ca/MetaboAnalyst/upload/PathUploadView.xhtml )中的代谢通路分析模块(pathway analysis module)完成。该分析将选定的差异代谢物与KEGG (Kyoto encyclopedia of genes and genomes)数据库(2019年10月)和人类代谢组数据库(HMDB)进行匹配，然后选择酵母Saccharomyces cerevisiae的代谢通路库作为参照进行富集分析和拓扑分析。富集分析中采用参数超几何法(hypergeometric test)检验每个代谢通路的显著性(P＜0.05)；拓扑分析中差异显著性检验的方法为相对介数中心性(relative-betweeness centrality)。2. 结果与分析
2.1 阴阳离子模式下鉴定的化合物
阳离子模式下鉴定到的化合物多于阴离子模式下鉴定的化合物。阴、阳离子模式分别检测出279和461种化合物，其中74种为2种模式共同检出，共计666种化合物。通过质量控制过滤处理，阴、阳离子模式分别有176和362种化合物，其中2种模式共同含有40种化合物，共计498种化合物。数据总的缺失值的比例平均为0.74%：阴离子模式下，碳和氮培养基下的代谢物缺失率均为0.23%；阳离子模式下，碳培养基下的缺失率为2.38%，高于氮培养基0.11%。
2.2 组间差异分析
阴离子和阳离子模式下EV菌菌丝体代谢物的主成分分析得分图(图1A~B)显示：前2个主成分分别解释了94.9% (主成分1为92.5%，主成分2为2.4%)和92.5% (主成分1为89.5%，主成分2为3.0%)的变异。2种离子模式下EV菌代谢谱在碳、氮培养基培养后差异大，分组明显。偏最小二乘法判别法的分组结果(图1C~D)与主成分分析法结果一致。
图 1 碳、氮培养条件下EV菌代谢物的PCA和PLS-DA分析Figure 1 PCA and PLS-DA of EV metabolites under carbon and nitrogen culture conditions2.3 差异化合物
采用火山图的形式进行差异化合物展示，见图2。t检验差异显著(P＜0.05)的化合物共有444种，占总数的89.2%；阴离子和阳离子模式分别有162和310种，28种为2种模式共有。VIP＞1的化合物共有469种，占总数的94.2%；阴离子和阳离子模式分别有167和334种，32种为2种模式共有。利用VIP＞1筛选出的化合物包含t检验法的筛选结果，表明后者更严格，且更符合统计要求。
图 2 碳、氮培养条件下EV菌的差异代谢物Figure 2 Differential metabolites of EV bacteria under carbon and nitrogen culture conditions以碳为对照组，在氮组中上调代谢物的数量是下调的3.4倍，分别为342和102种；上调和下调代谢物分别有309和86种匹配到HMDB数据库，有159和71种匹配到KEGG数据库。磷酸胍基乙酸酯和对甲酚硫酸盐是在氮培养下大量产生的特有代谢物，尿囊素、光色素、吲哚和海藻糖等是代谢物在氮培养条件下显著上调(表1)。
表 1 部分差异化合物Table 1 Part of significantly different metabolites化合物名称 质荷比 保留时间/min 二级数据库得分 变化倍数 P KEGG编号 磷酸胍基乙酸酯 198.03 9.86 62 12.46 1.13×10−13 C03166 对甲酚硫酸盐 187.01 6.17 53 12.41 8.88×10−15 邻氨基苯甲酸酯 136.04 2.00 50 9.93 1.67×10−8 C00108 尿酸 190.05 1.29 40 8.26 6.26×10−7 C01717 尼古丁 163.12 4.68 44 5.51 1.14×10−6 C16150 4-羟基-2-喹啉羧酸 188.03 5.76 30 5.48 9.62×10−8 C01717 烟酸 124.04 3.50 41 5.17 1.71×10−7 C00253 尿囊素 159.05 5.46 50 5.09 2.53×10−4 C01551 吲哚丙烯酸 188.07 7.98 98 4.20 4.68×10−8 2-吡咯烷酮 86.06 3.79 41 4.10 2.57×10−5 C11118 咪唑乙酸 127.05 9.62 69 3.54 1.56×10−7 C02835 组胺 112.09 5.74 45 3.34 2.79×10−8 C00388 谷胱甘肽 306.08 1.02 58 3.26 5.97×10−4 C00051 光色素 243.09 1.58 70 3.00 2.79×10−4 C01727 肌肽 227.11 12.66 55 2.40 3.30×10−5 C00386 甜菜碱醛 102.09 6.73 68 2.25 9.68×10−3 C00576 吲哚 118.07 8.32 57 2.12 4.40×10−3 C00463 苹果酸 133.01 0.90 43 1.90 2.86×10−5 C00711 甜菜碱 118.09 8.30 51 1.88 2.79×10−8 C00719 胍基乙酸d 118.06 8.26 38 1.87 1.19×10−3 C00581 葫芦巴碱 138.06 9.05 38 1.59 1.71×10−7 C01004 海藻糖 341.11 1.04 78 1.34 6.16×10−5 C01083 左旋肉碱 162.11 9.31 72 1.34 2.97×10−6 C00318 邻乙酰左旋肉碱 204.12 8.54 73 1.32 1.69×10−6 C02571 茶碱 181.07 2.24 55 −1.64 6.07×10−7 C07130 二乙醇胺 106.09 8.16 45 −1.73 1.42×10−4 C06772 去甲肾上腺素 170.08 5.83 57 −2.40 1.52×10−5 C00547 阿魏酸盐 193.05 5.36 32 −3.58 2.87×10−5 C01494 核糖醇 151.06 1.01 46 −4.08 3.13×10−8 C00474 甲基咪唑乙酸 141.07 9.52 41 −4.51 2.90×10−8 C05828 赤藓糖醇 121.05 1.04 75 −5.20 2.80×10−5 C00503 2.4 代谢通路分析
由表2和图3可见：利用KEGG数据库对氮培养中上调和下调的显著差异代谢产物进行富集分析。上调代谢产物主要富集到氨基酸代谢通路，包括氨酰基tRNA的生物合成，精氨酸和脯氨酸代谢，精氨酸生物合成，牛磺酸和低牛磺酸代谢，丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢。下调的显著差异代谢产物主要涉及糖类代谢通路，包括氨基糖和核苷酸糖代谢、半乳糖代谢、戊糖和葡萄糖醛酸酯的相互转化、淀粉和蔗糖代谢。
表 2 碳、氮培养条件下EV菌差异代谢物富集到的KEGG通路Table 2 Enriched KEGG pathways by differential metabolites of EV under carbon and nitrogen culture conditions代谢通路编号 代谢通路名称 匹配情况 P 影响大小 上调 sce00970 氨酰基tRNA的生物合成 18/46 4.38×10−4 0.11 sce00330 精氨酸和脯氨酸代谢 10/25 7.53×10−3 0.33 sce00220 精氨酸生物合成 8/18 8.05×10−3 0.60 sce00430 牛磺酸和低牛磺酸代谢 4/7 2.28×10−2 1.00 sce00250 丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢 8/22 3.06×10−2 0.81 下调 sce00520 氨基糖和核苷酸糖代谢 8/24 3.41×10−4 0.48 sce00052 半乳糖代谢 5/17 8.98×10−3 0.82 sce00040 戊糖和葡萄糖醛酸的相互转化 4/12 1.22×10−2 0.27 sce00500 淀粉和蔗糖代谢 4/15 2.79×10−2 0.35 说明：匹配情况为匹配化合物个数/通路化合物总数 
图 3 差异代谢产物富集到的显著代谢通路Figure 3 Significant metabolic pathways enriched by differential metabolites3. 讨论
本研究在代谢组水平探究含内共生细菌的生防真菌EV菌对不同碳氮培养基的化学响应，鉴定到一些差异显著的化合物，尤其是在氮源培养基中特有的代谢产物，并定位到重要代谢途径上。磷酸胍基乙酸酯和对甲酚硫酸盐是在氮培养下EV菌大量产生的特有代谢物，尿囊素、光色素、吲哚和海藻糖等是氮培养条件下显著上调的代谢物。对甲酚硫酸盐是细菌代谢酪氨酸的产物[13]。已有研究证实：拟杆菌科Bacteroidaceae、双歧杆菌科Bifidobacteriaceae、梭菌科Clostridiaceae、肠杆菌科Enterobacteriaceae、肠球菌科Enterococcaceae、优杆菌科Eubacteriaceae、梭杆菌科Fusobacteriaceae、毛螺菌科Lachnospiraceae、乳杆菌科Lactobacillaceae、紫单胞菌科Porphyromonadaceae、葡萄球菌科Staphylococcaceae、疣微菌科Ruminococcaceae和韦荣氏菌科Veillonellaceae等细菌是对甲酚硫酸盐的产生菌[14]。已有研究表明：细菌也可以降解对甲酚[15]，真菌Trichosporon cutaneum和Aspergillus fumigatus也可以利用对甲酚作为碳源[16-17]。因此推测：对甲酚硫酸盐可能是在高氮源培养下，由于碳源严重缺乏，EV菌胞内共生细菌代谢酪氨酸产生对甲酚或对甲酚硫酸盐，从而将其做为碳源进一步利用。
多种革兰氏阳性细菌和革兰氏阴性细菌(迄今为止共有85种)都会产生大量的吲哚。作为细胞间信号分子，吲哚控制细菌生理的多个方面，例如孢子形成、质粒稳定性、耐药性、生物膜形成和吲哚产生细菌的毒力[18]。在细菌中，吲哚由氨基酸色氨酸的降解产物产生。吲哚是细菌Ⅲ型分泌系统表达的信号分子[19]。EV真菌细菌共生体可产生吲哚，根据上述目前的研究只在细菌发现吲哚的产生，因此我们推测胞内细菌可能是吲哚的产生者，细菌可以利用吲哚这一信号分子协调两者行为，以在真菌胞内生存。
前期研究表明：EV菌基因组中含有比其他杀线虫真菌，如Arthrobotrys oligospora、Dactylellina haptotyla、Drechmeria coniospora更多的尿囊素转运蛋白[20]。此外，EV菌胞内的共生细菌属于假单孢属Pseudomonas[6]。尿囊素是腺嘌呤和鸟嘌呤代谢的中间产物，尿囊素可以被某些真菌、细菌和植物用作碳和氮的来源，尿囊素或尿囊素通路的衍生物可能有助于提高真菌向宿主植物提供氮的能力[21]。如在一些外生菌根真菌中，已鉴定出尿囊素/尿囊酸转运蛋白[21-22]。研究发现：假单孢属的细菌和酵母Saccharomyces cerevisiae也可以降解尿囊素[23-24]。在氮源充足的氮培养条件下，尿囊素代谢产物约是碳培养条件下的32倍，因此，尿囊素很可能是EV菌供给胞内共生细菌氮源的一种形式。
海藻糖在自然界中分布广泛，包括细菌、真菌、植物、无脊椎动物和哺乳动物。由于其特殊的物理特性，海藻糖能够保护细胞的完整性免受各种环境损害和营养限制。细菌可以使用海藻糖作为碳和能量的唯一来源，一些分枝杆菌中海藻糖可作为细胞壁的结构成分，而酵母细胞在很大程度上不能以海藻糖为碳源生长[25]。在根瘤菌-豆科Leguminosae植物共生期间，海藻糖在根瘤发育过程中被储存在根瘤中，并成为细菌的主要碳水化合物，而与所供应的碳源和氮源类型无关[26]。内源性海藻糖在碳缺乏或在给定培养基中碳源耗尽后被动员。海藻糖很可能是EV共生细菌的一种碳源，在碳源缺乏时作为储备能源(氮培养下产生的海藻糖是碳培养下的2.5倍)。
光色素是核黄素的光敏分解产物。关于光色素的酶促转化路径已在假单胞菌等细菌中进行研究[27]。已有研究认为：光色素是细菌群感效应的信号分子[28]，是能影响植物生长的细菌信号分子[29]，同时也是共生的信号分子[30-31]。不同的营养条件(如氮和磷)可改变细菌产生光色素的浓度[30]。本研究使用的氮源是有机氮源。在该氮培养下产生的光色素是碳培养下的8倍，氮培养条件下光色素的产量远高于碳培养条件，不同于前人报道的高浓度硝酸盐降低光色素的产量[30]。
差异最显著的代谢物多数未能富集到显著的代谢通路，原因在于这些化合物的代谢通路尚未研究透彻，或者它们是EV菌的特异化合物，尚未包括在参照数据库中。无论以真菌还是细菌数据库为参照，富集到的显著代谢通路基本一致，均与氨基酸和糖类代谢相关，而这些通路是真菌和细菌共有的，无法区分内共生细菌对其真菌宿主代谢的影响。笔者曾试图利用多种抗生素去除内共生细菌以解决该问题，并未获得成功，需要更深入的研究。
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图 1 杉木林内测量竹梯示意图
图中数值单位为m
Figure 1 Schematic diagram of measurement platform in Cunninghamia lanceolata forest
图 2 各高度臭氧质量浓度总体最大8 h均值
不同大写字母表示不同高度间差异显著(P < 0.05)
Figure 2 Mean O3-8 h in spring and summer of vertical gradient
图 3 各高度臭氧质量浓度季节日均值
不同大写字母表示同一季节不同高度间差异显著(P < 0.05)；不同小写字母表示同一高度不同季节间差异显著(P < 0.05)
Figure 3 Daily mean value of O3 in vertical gradient
表 1 春秋季节杉木林不同高度臭氧质量浓度与小气候因子的相关性分析
Table 1. Correlation coefficients of ozone concentration and meteorological factors in vertical gradient
季节 垂直梯度 温度 相对湿度 气压 风速 光照强度 紫外辐射 H1 0.839** -0.895** -0.650* 0.699* -0.223 -0.314 春季 H2 0.839** -0.909** -0.776** 0.741** -0.216 -0.293 H3 0.825** -0.839** -0.839** 0.762** -0.349 -0.405 H1 0.818** -0.881** -0.084 0.824** -0.307 -0.314 夏季 H2 0.741** -0.916** -0.105 0.838** -0.118 -0.153 H3 0.804** -0.874** -0.178 0.810** -0.153 -0.167 说明：*表示在置信度（双侧)为0.05时显著相关；**表示在置信度（双侧）为0.01时极显著相关 
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