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当年生枝条是木本植物进行种群空间扩展、结实和光合作用的主要部位，与种群的生长、繁殖、存活等密切相关。探讨当年生枝条的茎、叶构件之间的异速生长规律是揭示植物种群适应机制的有效途径之一[1−3]。迄今有关这方面的研究已经有很多积累，主要是通过对茎和叶回归方程斜率的显著性检验和大小的比较，开展当年生枝条茎和叶异速生长规律随环境梯度[4−6]、种间亲缘关系[7−10]或植物生活型[11−12]变化的对比研究，以验证茎对叶片光合生产的支持能力[13−17]和构件生物量的分配规律[18−19]。此类研究大多在种间水平上比较茎、叶的生长关系，进而分析其生态、生理的联系性，隐含的前提是物种的差异性和特殊性可以忽略。
对于温带落叶木本植物，难以忽略的是枝条功能的种内分化现象[20]，或者称为枝条的二态性。不同类型枝条(长枝、短枝)的叶型[21]、生理生化特征[22−25]、生长特性等都可能存在差异，由此必然引起枝条不同构件间的异速生长关系发生变化，因此，不同类型枝条的茎、叶生长规律的异同，携带着进化和适应调节等重要信息。根据以往的认识，长枝功能侧重种群生长空间扩展，短枝功能侧重光合生产[26−27]，具体到构件生长层面则是长枝侧重茎的生长，短枝侧重叶片的生长。但是，木本植物枝条功能分化与光照条件[28−29]以及有性繁殖过程有关，长枝、短枝的生长特征及其在种群调节中的作用可能存在环境差异性或者物种特异性，针对不同的植物种群仍需验证。
小叶白蜡Fraxinus sogdiana又名天山梣，是木樨科Oleaceae梣属Fraxinus落叶乔木，为第三纪温带阔叶林残遗树种，被2021年《国家重点保护野生植物名录》列为Ⅱ级，具有重要的科学价值和园林应用价值，目前仅在伊犁河谷喀什河河岸带尚有大面积集中分布。小叶白蜡枝条生长的独特性在于同一分枝上长枝、短枝等不同类型枝条交替发育，并且长枝和短枝都可能发育为生殖枝，呈现非常明显的枝条分化以及生长调节特征。张维等[30]和努尔买买提等[31]对小叶白蜡复叶生物量分配和表型可塑性方面进行过研究。但对小叶白蜡枝条如何发生分化、不同类型枝条的生长特征及其功能、构件生物量分配权衡等问题了解甚少。本研究分析小叶白蜡3种不同类型枝条(长枝、中枝和短枝)各构件之间的异速生长关系，通过比较异速生长方程的斜率了解不同类型枝条功能的差异性，以期为小叶白蜡种群生长调节、适应与进化等研究提供科学依据。
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研究地点位于新疆维吾尔自治区伊犁哈萨克自治州小叶白蜡国家级自然保护区(43°42′08″~43°50′47″N，81°49′42″~82°10′37″E)，该区属典型的大陆性半干旱气候，年均气温为8.5 ℃，年均降水量为330 mm，年均蒸发量为1 300~1 700 mm。保护区内地貌主要为第四纪冲积物形成的河漫滩、阶地等堆积地貌，上覆深厚的黄土层。土壤类型以灰钙土和栗钙土为主[30−31]。保护区的保护对象为原始小叶白蜡林，属河谷落叶阔叶林，乔木主要伴生密叶杨Populus talassica、天山桦Betula tianschanica等，下层草本植物以温带分布种类为主[30−31]。
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2019年10月中旬，在保护区内小叶白蜡分布的集中地段布置样地，样地面积为50 m×50 m。取样地段的地貌为河岸带一级阶地，地势平坦，株间距约5~6 m，林木分布较为均匀。在样地内选择长势良好、均一的10株小叶白蜡成株作为目标树，胸径为(42.93±18.46) cm，树高为(12.40±1.14) m，为保证林木年龄的一致性，去除系统发育差异的影响。按不同方向在树冠外层的中、下部位随机采摘完整、健康的不同类型当年生枝条各5条，最终每个类型枝条各获得50个样品，保留其中30个相对好的枝条作为研究对象。由于小叶白蜡当年生枝条长枝和短枝既可能发生在主枝上，也可能发生在侧枝上，通过枝位无法判断枝条类型，因此，本研究通过最大叶间距判断枝条类型。小叶白蜡羽状复叶在枝条上呈螺旋状三叶轮生，具有清晰可辩的节状叶痕，可获得较准确的叶间距数据，标准如下：最大叶间距＞2 cm判断为长枝，1~2 cm判断为中枝，＜1 cm判断为短枝。带回室内后测量复叶片数和小叶叶面积，叶面积使用叶面积仪(LI3000C，LI-Cor，美国)测量。测定后将枝条按照叶轴、茎、叶片分开，85 ℃烘干至恒量，用0.01%电子天平称量获得生物量数据。
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异速生长采用幂函数方程描述，并对自变量和因变量进行对数转换，获得线性方程lgy=lgb+algx，方程参数采用标准主轴回归(SMA)方法[32]进行估计，其中y为因变量，x为自变量，a为方程斜率，b为截距。本研究重点关注斜率的变化，若斜率a显著大于或小于1，则为异速生长关系，否则为同速生长关系。同时，也在3种类型枝条之间两两比较斜率差异显著性，若差异不显著，则认为斜率相同。
所有统计分析应用R语言完成，异速生长分析应用R语言smatr程序包[33]完成。所有统计分析显著水平为0.05。
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由表1和图1所示：3种类型枝条的茎生物量与总叶面积均存在显著相关性(P＜0.05)，长枝和中枝均为同速生长关系，斜率分别为1.170和1.135，经检验无显著差异(P＞0.05)，而在短枝上为异速生长关系，斜率为0.657，显著小于长枝和中枝(P＜0.05)。但是，长枝和中枝与单个小叶面积无相关性(P＞0.05)，与复叶片数存在异速生长关系(P＜0.05)，而短枝则与单个小叶面积和复叶片数均存在显著的异速生长关系(P＜0.05)。
表 1 小叶白蜡当年生枝条的茎与叶片回归方程参数及显著性检验
Table 1. Parameters and significance test of stem-leaf regression equations of F. sogdiana shoot
茎与叶片 变量 斜率 截距 R2 回归方程
P值异速生长
检验P值复叶片数-
茎生物量长枝 0.879 a 0.858 0.617 0.000 0.014 中枝 0.750 a 1.083 0.661 0.000 0.013 短枝 0.330 b 1.236 0.708 0.000 0.000 单个小叶面
积-茎生物量长枝 0.836 a 0.411 0.003 0.771 − 中枝 0.735 a 0.688 0.077 0.138 − 短枝 0.397 b 0.938 0.326 0.001 0.000 总叶面积-
茎生物量长枝 1.170 a 1.601 0.398 0.000 0.922 中枝 1.135 a 1.903 0.513 0.000 0.343 短枝 0.657 b 2.174 0.591 0.000 0.001 说明：斜率后不同字母表示同一指标在不同类型枝条间差异显著(P＜0.05)。–表示回归方程不显著，不进行异速生长检验 
图 1 小叶白蜡当年生枝条的茎和叶片异速生长分析
Figure 1. Allometric growth analysis of stem and leaf of F. sogdiana shoot
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表2和图2所示：3种类型枝条总叶面积与叶轴生物量均存在显著相关性(P＜0.05)，其中长枝和中枝为同速生长关系(P＞0.05)，而短枝为异速生长关系(P＜0.05)。但是，长枝和中枝的叶轴生物量与单个小叶面积并不存在相关性，而与复叶片数存在异速生长关系(P＜0.05)，表明长枝和中枝叶轴主要通过复叶片数增加总叶面积。短枝的叶轴与复叶片数和单个小叶面积均存在异速生长关系(P＜0.05)，表明短枝叶轴主要通过单个小叶面积和复叶片数增加总叶面积。
表 2 小叶白蜡当年生枝条的叶轴与叶片回归方程参数及显著性检验
Table 2. Parameters and significance test of rachis-leaf regression equations of F. sogdiana shoot
叶轴与叶片 变量 斜率 截距 R2 回归方
程P值异速生长
检验P值复叶片数-
叶轴生物量长枝 0.601 a 1.403 0.436 0.000 0.000 中枝 0.829 a 1.395 0.389 0.000 0.002 短枝 0.353 b 1.368 0.468 0.000 0.000 单个小叶面积-
叶轴生物量长枝 0.571 ab 0.929 0.024 0.423 − 中枝 0.812 a 0.994 0.002 0.154 − 短枝 0.424 b 1.097 0.273 0.003 0.000 总叶面积-
叶轴生物量长枝 0.800 b 2.326 0.368 0.000 0.107 中枝 1.255 a 2.376 0.431 0.000 0.119 短枝 0.701 b 2.437 0.436 0.000 0.016 说明：斜率后不同字母表示同一指标在不同类型枝条间差异显著(P＜0.05)。−表示回归方程不显著，不进行异速生长检验 
图 2 小叶白蜡当年生枝条的叶轴和叶片异速生长分析
Figure 2. Allometric growth analysis of rachis-leaf and leaf of F. sogdiana shoot
另外，在3种类型枝条之间叶的各项指标与叶轴生物量的斜率均以中枝最高，尤其总叶面积和叶轴的斜率达1.255，显著高于长枝和短枝(P＜0.05)，显示出最大的叶面积支持效率。
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从表3可见：3种类型枝条的茎生物量和叶轴生物量之间均具有显著的相关性(P＜0.05)，其中，在长枝上表现为异速生长关系(P＜0.05)，斜率为0.683，在中枝和短枝上表现为同速生长关系(P＞0.05)，斜率分别为1.105和1.067，且均显著高于长枝(P＜0.05)。
表 3 小叶白蜡当年生枝条生物量分配的回归方程参数及显著性检验
Table 3. Parameters and significance test of regression equations for biomass allocation of F. sogdiana shoot
生物量分配 变量 斜率 截距 R2 回归方程
P值异速生长
检验P值茎生物量-
叶轴生物量长枝 0.683 b 0.620 0.508 0.000 0.007 中枝 1.105 a 0.417 0.748 0.000 0.299 短枝 1.067 a 0.400 0.643 0.000 0.570 叶总生物量-
茎生物量长枝 1.459 a −0.303 0.512 0.000 0.008 中枝 0.908 b 0.243 0.817 0.000 0.242 短枝 0.840 b 0.327 0.799 0.000 0.048 说明：斜率后不同字母表示同一指标在不同类型枝条间差异显著(P＜0.05) 在伊犁河谷小叶白蜡当年生枝条的生物量分配关系(图3)中发现：叶片总生物量和茎生物量之间的关系在不同类型枝条上不同。其中，在长枝上斜率为1.459，显著大于1 (P＜0.05)，表现为异速生长关系；在中枝上斜率为0.908 (P＞0.05)，表现为同速生长关系；在短枝上斜率为0.840，显著小于1 (P＜0.05)，表现为异速生长关系。
图 3 小叶白蜡当年生枝条的生物量分配关系
Figure 3. Biomass allocation of F. sogdiana shoots
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植物种群在进化适应过程中总是要不断的调节构件生长，当年生枝条作为木本植物最为活跃的构件，茎和叶生长模式是其最重要的调节方式之一。但是在不同环境或不同生活型之间，茎和叶生长模式差异较大，并不存在一致性。以往在种间水平报道的茎和叶片生长关系既有异速模式[34−35]，也有同速模式[36−37]，这可能与不同的物种对环境梯度的进化反映差异有关。本研究在种内构件的水平上分析了不同类型枝条的生长特征，结果发现茎和叶的异速生长关系与枝条的类型有关。其中，在长枝和中枝上，茎生物量与总叶面积为同速生长关系，在短枝上，茎生物量与总叶面积为异速生长关系。因此，在解释生态过程时，有必要从不同的组织尺度上开展相关研究。
不同构件之间回归方程的斜率已经被广泛用来解释植物生长的权衡。本研究中，总叶面积与茎生物量的斜率在长枝和中枝上分别为1.170和1.135，在短枝上为0.657。说明随着茎生物量增加，长枝和中枝具有更高的叶面积支持效率(单位长度枝条的叶面积)，并且主要与叶片数的增加有关，而与单个小叶叶面积无关，反之，短枝的总叶面积支持效率较低。这一规律在生物量分配中体现的尤为明显，长枝、中枝和短枝的叶片和茎生物量异速生长方程的斜率依次为1.459、0.908和0.840，叶片生物量分配比例依次降低。
综上，长枝的功能不仅体现在扩展种群生长空间上，同样体现在光合生产功能上，而短枝的功能在这2个方面相对较弱，这一点与以往的研究不同[26−27]。另外，曾凡江等[25]对新疆杨Populus alba var. pyramidalis长枝和短枝的叶水分生理特性研究表明：长枝叶片具有更高的蒸腾速率，光合速率与蒸腾速率往往存在显著的正相关关系，这与本研究小叶白蜡长枝具有较强光合功能的观点一致。
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对于木本复叶植物，叶轴与茎共同构成枝条的支持系统，叶轴对于叶片生长也具有重要的调节作用，如努尔买买提等[31]研究表明：小叶白蜡的复叶长与叶轴长之间为异速生长关系，本研究的总叶面积和叶轴生物量之间同样存在异速生长关系。另外，将总叶面积和茎生物量的斜率与总叶面积和叶轴生物量的斜率进行对比发现：在长枝上前者为1.170，后者为0.800，表现出变小的趋势，而在中枝和短枝上，前者分别为1.135和0.657，后者分别为1.255和0.701，均表现出变大的趋势。表明长枝上茎具有更高的叶面积支持效率，而中枝和短枝上叶轴具有更高的叶面积支持效率。进一步说明叶轴对于中枝和短枝具有更为重要的作用，可以弥补茎对叶面积支持效率的不足，体现出叶轴的生态适应意义。
综上，在支撑结构上，长枝侧重于茎的生长，而叶轴的生长不足，从投资-收益权衡的角度可以理解为避免浪费过多的资源用于支持系统，而中枝和短枝则为茎和叶轴的生长并重，或者说需要增加叶轴的生长来弥补茎的生长不足，以提高对叶片的支持效率。
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在长期进化适应过程中，小叶白蜡分化出复杂的枝条系统，长枝具有更长的茎和更多的叶片，似乎短枝无论在提高光合功能，还是拓展种群生长空间上，都不存在任何优势。而且，根据野外现场调查，在同一个一级分枝上，短枝与长枝的数量比例平均为15.1∶1.0，变异范围介于37.5∶1.0~1.5∶1.0，且分枝直径越大，短枝越多。由此产生的问题是短枝不存在任何生长优势，为什么还大量存在，对于这个问题需要结合小叶白蜡的结实生物学特征来理解。小叶白蜡当年生枝条不结实，而是2年生的枝条结实。据野外对结实植株的调查显示：如果当年生枝条为短枝，则去年生枝条结实量为12.15~12.94 g (鲜质量)，当年生枝条叶片质量10.42~12.73 g (鲜质量)；如果当年生枝条为长枝，则去年生枝条结实量为5.89~6.22 g (鲜质量)，当年生枝条叶片质量16.28~25.92 g (鲜质量)。可见，小叶白蜡的枝条大小与结实之间存在权衡关系，短枝的大量发育是有性繁殖权衡的结果，这也符合植物种群生长和繁殖权衡的一般性规律。
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小叶白蜡的长枝和中枝具有更高的叶片支持效率，其功能不仅体现在扩展种群生长空间方面，同样也体现在较高的光合生产能力方面，短枝的叶片支持效率较低，其功能与种群的有性繁殖过程密切相关。叶轴对叶片生长也有调节作用，在中枝和短枝上能够弥补茎对叶面积支持效率的不足，但在长枝上作用不明显。总之，小叶白蜡当年生枝条具有更为复杂的枝条功能分化，种群适应调节方式也更加多样化，研究具有二态性枝条的植物生长调节特征时需要考虑枝条类型的差异性。
Growth regulation characteristics of current-year shoots of Fraxinus sogdiana in Yili River Valley
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摘要:
目的 当年生枝条是木本植物进行种群空间扩展、结实和光合作用的主要部位，反映种群进化和适应调节等重要生态学特征。研究当年生枝条的生长调节特征，可揭示植物种群的适应机制。 方法 通过分析国家Ⅱ级保护植物小叶白蜡Fraxinus sogdiana的长枝、中枝和短枝3种不同类型枝条各构件之间的异速生长关系，对不同类型枝条功能的差异性及其在种群适应调节中的作用进行研究。 结果 不同类型枝条的叶片和茎之间具有不同的生长规律，其中在总叶面积和茎生物量关系上，长枝和中枝上均为同速生长关系(斜率分别为1.170和1.135)，而在短枝上为异速生长关系(斜率为0.657)；在叶片生物量和茎生物量分配关系上，长枝、中枝和短枝分别表现为异速、同速、异速生长关系，回归方程的斜率依次为1.460、0.908和0.840。共同表明长枝和中枝具有更高的叶片生长能力，功能上侧重于扩展空间和光合生产，短枝的功能与有性繁殖过程有关。叶轴对叶片生长也有调节作用，在中枝和短枝上能够弥补茎对叶面积支持效率的不足，但在长枝上作用不明显。 结论 小叶白蜡的长枝和中枝具有更高的叶片支持效率，其功能不仅体现在扩展种群生长空间方面，同样也体现在较高的光合生产能力方面，当年生枝条具有更为复杂的功能分化，在种群适应调节中的作用更加多样化，建议在研究具有二态性枝条的植物生长调节特征时，应考虑枝条类型的差异性。图3表3参37 Abstract:Objective The current-year shoots, as the main parts of woody plants for population spatial expansion, fruiting and photosynthesis, are the most vigorous modulars and reflect the important ecological characteristics of population evolution and adaptive regulation. Therefore, this study, with an investigation into the growth regulation characteristics of current year branches, is aimed to reveal the adaptive mechanism of plant population. Method An analysis was conducted of the allometric growth relationships among the modulars of three types of shoots (long shoot, medium shoot and short shoot) of Fraxinus sogdiana, a plant of second-class protection in China, so as to explore the functional differences of different types of branches and their roles in population adaptation and regulation. Result Leaves and stems of different types of shoots are featured with different growth rules with allometric growth on long shoot and medium shoot (slope was 1.170 and 1.135 respectively), and isokinetic growth on short shoot (slope was 0.657) in terms of total leaf area and stem biomass. Isokinetic, allometric and isokinetic growth rules apply on long shoot, medium shoot and short shoot when it comes to the relationship between leaf biomass and stem biomass with the slope of regression equation being 1.460, 0.908 and 0.840 respectively. The long shoot and the medium shoot had higher leaf growth ability and mainly functioned in the expansion of space and photosynthetic production whereas the short shoot was more involved in the sexual reproduction process. Leaf rachis can also regulate leaf growth, making up for the lack of stem support efficiency for leaf area on medium shoot and short shoots, yet with no obvious effect on long shoots. Conclusion The long and medium shoots of F. sogdiana have higher leaf support efficiency, and their functions are not only reflected in expanding the population growth space, but also in higher photosynthetic production capacity. The current year shoots of F. sogdiana demonstrate more complex functional differentiation, with their roles in population adaptation regulation being more diverse, implying that shoot types should be considered in future studies dealing with the characteristics of plant growth regulation with dimorphic shoots. [Ch, 3 fig. 3 tab. 37 ref.] -
Key words:
- Fraxinus sogdiana /
- biomass allocation /
- population regulation /
- allometric growth /
- modular /
- Yili River Valley
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近年来，人类对土地和矿物资源的过度开发利用以及对农药和化肥的不合理使用，破坏了原生态土壤[1-2]，引起了土壤质量严重下降，甚至导致了土壤污染，其中重金属是土壤污染的主要来源之一[3]。农田中土壤重金属具有潜伏性强、难去除、毒害性高等特点，不仅可以通过积累影响土壤和农产品质量，阻碍植物生长，还可以通过食物链被人体吸收，威胁人体健康[1, 4]。果园土壤作为生产果品的载体，其中有毒有害重金属不仅会对树体生长和果实产量产生影响，而且会影响果品质量安全并带来生态风险。
麦尔哈巴·图尔贡等[5]研究发现：镉是吐鲁番盆地葡萄Vitis vinifera种植园土壤中污染水平及生态风险级别最高的重金属，而且受不合理施肥影响最大。王敏等[6]研究认为：早期铜矿开采以及长期过度施肥，特别是磷肥和有机肥的过度施用是香榧Torreya grandis‘Merrillii’多种重金属超标的重要原因。潜在生态风险评价表明：浙江省会稽山脉附近的香榧集中种植区土壤整体处于轻度危害状态，其中以镉的潜在风险最大[6]。ZINICOVSCAIA等[7]研究摩尔多瓦苹果Malus pumila种植园土壤中37种元素的富集情况，并通过计算富集因子、污染因子、地累积指数和污染负荷指数等评价重金属元素对土壤污染的生态风险，发现矿区土壤中的砷等处于严重超标状态，而且具有较高的潜在生态风险等级。DONG等[8]对白水县苹果种植园土壤中8种重金属元素进行测定，并采用单因素污染指数、内梅罗综合指数和潜在生态风险指数等方法评价土壤重金属存在的潜在风险，发现随着经营年限的增加，苹果园土壤中镍、铜、砷和汞的含量逐渐升高，表明人工干预促进了土壤重金属的积累，存在严重的生态风险性。YAN等[9]以重庆市黔江地区5个猕猴桃Actinidia chinensis品种为研究对象，测定了土壤和果实中8中重金属元素的含量，结果发现：猕猴桃种植园重金属从岩石向土壤，从土壤向果实迁移显著，其中锌和铬是果实中超标较严重的元素，存在中等潜在生态风险。由此可知：果园土壤重金属污染来源多样，危害极大，不仅是人类目前面临的重要环境问题之一，而且对食品安全具有极大威胁[10]。
柿Diospyros kaki适应性强，分布范围广，为中国重要的传统木本粮食树种，也是国家目前重点支持的特色经济林树种之一[11]。河南省柿栽培历史悠久，是中国柿主产区之一，柿产量长期位居中国前3位。位于太行山区的济源市、安阳市和三门峡市是河南省柿的主产区，占据该省总产量的72.0%，已成为当地农村经济发展和农民增收的支柱之一。但果农在生产中，为了追求产量，过度使用化肥和农药，引起土壤质量明显退化。另外，济源市、安阳市和三门峡市均为重要的矿产区，农业生产和矿产开采提高了土壤重金属污染风险，对柿产品带来潜在安全隐患和生态安全风险[12]。为探讨河南省柿主产区土壤重金属污染情况及生态风险，本研究调查了河南省柿主产区代表性果园土壤样品，测定其中砷、镉、铬、铜、铅和汞等6种重金属元素的质量分数；采用污染负荷指数、潜在生态风险指数和生态风险预警指数法，对柿园土壤重金属来源及潜在生态风险进行评估，以期为河南省柿主产区土壤环境安全评价和重金属污染防治提供科学依据，为其他柿产区土壤重金属研究提供参考。
1. 材料和方法
1.1 研究区域概况
研究区域属于豫西北的太行低山丘陵地区(33°31′~36°21′N，110°21′~114°59′E)，平均海拔为705.0 m。该区气候属暖温带季风性大陆气候，光热资源较丰富，年平均气温为14.1 ℃，年平均日照时数为2 370.0 h，年平均降水量为600 mm，年平均蒸发量为1700 mm，无霜期为200 d，年辐射总量为518 kJ·cm−2。山体以沉积岩为主，土壤以褐土为主，pH 7.0~8.5。
1.2 样品采集与检测
2020年11月柿果采收后，在济源、安阳和三门峡等3个河南省柿主产区，选取正常经营、果树病虫害较轻、果品质量上乘的果园90个(每个产区30个)。在每个果园中间位置设置1个25 m×25 m的样地，并在样地内按照“对角线五点采样法”采集200 g土样，采样深度为0~20 cm。将采集的样品装入清洁自封袋，记录采样点的立地条件、土壤情况、农户施药和施肥管理情况等[13]。
土样在室内常温下风干，拣出杂物，磨碎并充分混合，过100目尼龙筛后用于检测土壤样品中的砷、汞、镉、铬、铜与铅的质量分数及土壤pH[14]。测试过程中加入国家标准土壤参比物质(GSS-12)进行质量控制，各重金属的回收率均在国家标准参比物质的允许范围内[1]。各个参数以每个果园5个点的平均值代表该果园的表征值。
1.3 土壤重金属污染及生态风险评价方法
以河南省太行山果树种植园土壤重金属的背景值(重金属砷、汞、铅、镉、铬、铜的背景值分别为7.79、0.049、19.60、0.374、63.80、19.70 mg·kg−1，以下简称“背景值”)为评价依据[15]，采用单因子污染指数(contamination factor，CF)和污染负荷指数(pollution load index，IPL)对柿园土壤重金属进行污染评价[16]。以GB 15618—2018《土壤环境质量 农用地土壤污染风险管控标准(试行)》中的国家农用地土壤污染风险筛选值[重金属砷、汞、铅、镉、铬、铜污染风险筛选值(pH＞7.5)分别为25.00、3.400、170.00、0.600、250.00、100.00 mg·kg−1，简称“筛选值”]为评价依据[14]，采用综合潜在生态风险指数(potential ecological risk index，IR)评价土壤重金属污染的潜在生态风险，并采用生态风险预警指数(ecological risk warning index，IER)对土壤生态风险进行预警评估[1, 3, 13]，其中砷、汞、铅、镉、铬、铜的毒性系数分别为10.0、40.0、5.0、30.0、2.0和5.0，潜在生态风险指数分级标准[17]见表1。
表 1 土壤重金属污染评价指标及其分级标准Table 1 Evaluation indexes and grading standards of soil heavy metal pollutionCF IPL 污染等级 E IR 风险等级 IER 预警等级 (0, 1] (0, 1] 无 (0, 40] (0, 150] 轻微 (−∞, 0] 无需 (1, 2] (1, 2] 轻度 (40, 80] (150, 300] 中等 (0, 1] 预警 (2, 3] (2, 3] 中度 (80, 160] (300, 600] 较强 (1, 3] 轻度 (3, +∞) (3, +∞) 重度 (160, 320] (600, 1200] 很强 (3, 5] 中度 (320, +∞) (1200, +∞) 极强 (5, +∞) 重度 说明：CF为单因子污染指数；IPL为污染负荷指数；E为各重金属单项潜在生态风险指数；IR综合潜在生态风险指数；IER为生态风险 预警指数 1.4 数据处理
采用Excel 2019对数据进行初步整理和计算，采用SPSS 20.0进行数据统计分析和K-S正态分布检验，属于正态分布的数据用Pearson相关性分析，非正态分布的用Spearman进行相关性分析。
2. 结果与分析
2.1 河南省柿主产区土壤重金属质量分数特征
由表2可知：砷和汞质量分数在安阳产区土壤中最高，分别为13.84和0.105 mg·kg−1，三门峡产区土壤中砷质量分数仅为2.34 mg·kg−1；铅和镉质量分数在济源产区土壤中最高，分别为54.80和0.492 mg·kg−1；铬和铜质量分数在三门峡产区土壤中最高，分别为53.10和38.01 mg·kg−1，分别是济源产区的1.36和1.30倍。这说明6种重金属在河南省3个柿主产区土壤中的积累特征不同。与背景值相比，砷仅在三门峡产区低于背景值，汞在3个主产区均高于背景值，且汞在整个主产区高达背景值的2.00倍；铅在三门峡和济源产区是背景值的2.00~3.00倍；镉仅在济源产区超过背景值，而铜在3个主产区均高于背景值，其中在三门峡产区最高，为背景值的2.00倍。6种重金属质量分数平均值在3个主产区均低于筛选值，但砷在安阳产区，铅和镉在济源和三门峡产区以及铬和铜在安阳和三门峡产区均存在某些柿园大于筛选值，处于污染状态，其中镉在济源产区甚至高达筛选值的3.07倍。这说明不同重金属在3个产区的积累程度不同。方差分析表明：砷、铅、镉和铬在3个主产区的F值分别为59.70、6.60、8.50、5.85，说明它们的积累程度均达极显著差异(P＜0.01)。
表 2 河南柿主产区土壤重金属质量分数统计Table 2 Statistics of the heavy metals in soils from the main D. kaki producing area in Henan Province产区 参数 质量分数/(mg·kg−1) 产区 参数 质量分数/(mg·kg−1) 砷 汞 铅 镉 铬 铜 砷 汞 铅 镉 铬 铜 安阳产区 均值 13.84 0.105 16.87 0.167 46.34 29.79 济源产区 均值 13.33 0.092 54.80 0.492 39.15 29.24 标准差 6.70 0.072 5.57 0.076 24.33 19.70 标准差 3.67 0.087 55.75 0.516 8.25 10.64 极小值 1.55 0.020 5.34 0.000 17.09 2.56 极小值 2.97 0.015 7.04 0.048 14.82 6.10 极大值 25.12 0.373 25.45 0.335 93.87 111.04 极大值 21.36 0.399 276.45 1.839 51.07 53.14 三门峡产区 均值 2.34 0.099 37.74 0.277 53.10 38.01 整个主产区 均值 9.84 0.099 36.47 0.312 46.20 32.35 标准差 2.30 0.097 42.18 0.131 9.38 19.72 标准差 7.01 0.085 42.97 0.336 16.63 17.50 极小值 1.22 0.032 9.64 0.081 35.29 18.71 极小值 1.22 0.015 5.34 0.000 14.82 2.56 极大值 14.12 0.543 204.00 0.847 87.12 128.90 极大值 25.12 0.543 276.45 1.839 93.87 128.90 2.2 河南省柿主产区土壤重金属质量分数的变异系数及频率分布
土壤重金属质量分数变异分为小(0~0.15)、中(0.16~0.35)和高(＞0.36)等3类[18-19]。由表3可知：6种重金属在河南省杮主产区的变异均达到高度等级，仅砷在济源、铅在安阳、铬在济源和三门峡产区为中等变异。这说明6种重金属元素在河南省柿主产区的空间变异程度较高，分布存在一定的随机性。依据Grubbs准则剔除90个果园土壤重金属数据异常值[3]，然后绘制河南省柿主产区土壤6种重金属质量分数的频次分布图(图1)。砷和铬的偏度和峰度均在[−1, 1]附近，且中位数都较接近均值(表3)，铬总体符合的近正态分布，砷存在一定的偏正态分布。汞、铅、镉和铜的中位值都小于均值，且偏度分别为2.72、3.32、2.60和2.95，说明样本的铅、镉质量分数左偏，为右尾分布，表明多数柿园土壤的铅、镉质量分数较低，也印证了河南省柿主产区重金属空间分布变异较大的特征。
图 1 河南省柿主产区土壤重金属质量分数分布频次Figure 1 Frequency distribution of the heavy metals in soils from the main producing area of D. kaki of Henan Province表 3 河南省柿主产区土壤重金属变异系数和分布频次Table 3 Coefficients of variation and frequency distribution of the heavy metals in soils from the main producing area of D. kaki of Henan Province参数 产区 砷 汞 铅 镉 铬 铜 变异系数 安阳产区 0.48 0.69 0.33 0.45 0.53 0.66 济源产区 0.28 0.94 1.02 1.05 0.21 0.36 三门峡产区 0.98 0.98 1.12 0.47 0.18 0.52 整个主产区 0.71 0.86 1.18 1.08 0.36 0.54 中位数 整个主产区 11.41 0.08 22.42 0.21 44.72 29.47 偏度 整个主产区 0.25 2.72 3.32 2.60 0.77 2.95 峰度 整个主产区 −0.98 9.79 12.94 6.74 1.23 13.60 2.3 河南省柿主产区土壤重金属来源分析
相关性分析法可以用来解析土壤中重金属来源[3]。对河南省柿主产区土壤重金属质量分数的Pearson相关分析(表4)表明：铅与汞、镉、铜，以及汞与镉表现为极显著相关(P＜0.01)。铜与砷、镉、铬，以及砷与铬达显著相关(P＜0.05)。推断铅和汞、镉、铜可能来自相同的途径，铜与砷、镉、铬的来源也有很大的相似性。整体而言，铅和铜可能是这6种重金属积累的主导元素，或是诱导其他元素在土壤中积累的主要元素，而6种元素间也呈现出相互伴随的复杂积累效应。
表 4 河南省柿主产区土壤重金属之间相关系数矩阵Table 4 Correlations matrix of the heavy metals in soils from the main producing area of D. kaki of Henan Province重金属 pH 砷 汞 铅 镉 铬 铜 pH 1.000 砷 0.177 1.000 汞 −0.119 0.105 1.000 铅 −0.116 0.123 0.410** 1.000 镉 −0.184 0.170 0.397** 0.784** 1.000 铬 −0.191 −0.237* 0.176 0.006 −0.042 1.000 铜 −0.085 −0.209* 0.085 0.299** 0.218* 0.264* 1.000 说明：* 表示显著相关(P＜0.05)，** 表示极显著相关(P＜0.05) 土壤重金属质量分数数据经KMO和巴特力(Bartlett)检验及因子分析和主成分分析表明：第1主成分可解释总方差的37.1%，主要包括铅、镉和汞，其中铅的载荷更是高达0.900；第2主成分可解释34.4%的总方差，其中铬和铜是主要变量，两者载荷分别为0.730和0.608 (表5)。主成分散点图表明(图2)：汞、铅和镉以及铬和铜分别具有高度相似的同源性。这与相关性分析的结果一致。
表 5 河南省柿主产区土壤重金属主成分分析Table 5 Principal component analysis of the heavy metals in soils from the main producing area of D. kaki of Henan Province项目 因子 砷 汞 铅 镉 铬 铜 方差贡献率/% 累计贡献率/% 因子载荷 第1主成分 0.173 0.648 0.900 0.880 0.124 0.418 37.1 37.1 第2主成分 −0.726 0.006 −0.078 −0.173 0.730 0.608 34.4 71.5 
图 2 河南省柿主产区土壤重金属主成分分析散点图Figure 2 Spatial scatter plot of principal component analysis for the heavy metals in soils from the main producing area of D. kaki of Henan Province2.4 河南省柿主产区土壤重金属污染分析
根据分级标准对河南省柿主产区土壤重金属进行污染评价。结果(表6)可知：3个产区土壤单因子污染指数(CF)最大的重金属分别为：安阳汞(2.13)、济源铅(2.80)和三门峡汞(2.02)。另外，安阳产区所有柿园均处于无镉污染状态，76.67%的柿园也处于无铬污染状态，而砷和汞的污染比例均高达83.33%，其中重度污染的比例达到13.33%。济源产区柿园砷、铅和汞的污染比例较高，其中铅的重度污染比例高达30%。三门峡产区大部分柿园表现为无污染或仅轻度污染，但也分别有16.67%、13.33%和6.67%的柿园处在汞、铅和铜的重度污染状态。从整个主产区来看，汞和铜是最主要的重金属污染元素，镉和铬最低。
表 6 不同区域单因子污染指数值及污染等级样点百分比Table 6 Percentages of sites at different pollution levels in the total sample sites各重金属污染指数 安阳产区 济源产区 平均值 标准差 无/% 轻度/% 中度/% 重度/% 平均值 标准差 无/% 轻度/% 中度/% 重度/% CF,砷 1.78 0.86 16.67 50.00 20.00 13.33 1.71 0.47 6.67 63.33 30.00 0 CF,汞 2.13 1.46 16.67 36.67 33.33 13.33 1.87 1.76 43.33 26.67 13.33 16.67 CF,铅 0.86 0.28 63.33 36.67 0 0 2.80 2.84 10.00 53.33 6.67 30.00 CF,镉 0.45 0.20 100 0 0 0 1.32 1.38 66.67 3.33 13.33 16.67 CF,铬 0.73 0.38 76.67 23.33 0 0 0.61 0.13 100 0 0 0 CF,铜 1.51 1.00 30.00 53.33 10.00 6.67 1.48 0.54 20.00 63.33 16.67 0 IPL 0.95 0.34 76.67 20.00 3.33 0 1.32 0.70 50.00 36.67 10.00 3.33 各重金属污染指数 三门峡产区 整个主产区 平均值 标准差 无/% 轻度/% 中度/% 重度/% 平均值 标准差 无/% 轻度/% 中度/% 重度/% CF,砷 0.30 0.29 96.67 3.33 0 0 1.26 0.90 40.00 38.89 16.67 4.44 CF,汞 2.02 1.97 26.67 46.67 10.00 16.67 2.01 1.73 28.88 36.67 18.89 15.56 CF,铅 1.93 2.15 30.00 53.33 3.33 13.33 1.86 2.19 34.45 47.78 3.33 14.44 CF,镉 0.74 0.35 96.67 3.33 0 0 0.83 0.90 87.78 2.22 4.44 5.56 CF,铬 0.83 0.15 96.67 3.33 0 0 0.72 0.26 91.11 8.89 0 0 CF,铜 1.93 1.00 3.33 73.33 16.67 6.67 1.64 0.89 17.78 63.34 14.44 4.44 IPL 0.96 0.35 50.00 50.00 0 0 1.08 0.52 58.89 35.56 4.44 1.11 土壤重金属污染负荷指数(IPL)表明(表6)：河南省柿主产区IPL为1.08，说明河南省柿主产区土壤整体处于重金属轻度污染状态，其中济源产区IPL值最大(1.32)，安阳和三门峡表现为无污染。从污染等级的比例来看，安阳产区无污染柿园最多，达到76.67%，济源产区土壤重金属污染程度最高。
2.5 河南省柿主产区土壤重金属污染的生态风险分析
以筛选值作参比标准，计算河南省柿主产区各柿园土壤重金属潜在生态风险指数(E)及综合潜在生态风险指数(IR) [3]。结果发现：在3个产区，汞的生态风险指数最高，达80.31，铬最低(仅1.45)，说明汞处于较强风险的等级。3个产区的IR最大值为济源产区的581.24，最小值为三门峡产区126.99。这说明：3个产区均为轻微生态风险等级，其中济源产区风险最高，三门峡产区最低，但各产区均出现了处于中等及较强生态风险等级的柿园(表7)。
表 7 不同区域潜在生态风险指数及污染等级样点百分比Table 7 Percentages of sites at different risk levels in the total sample sites各重金属
风险指数安阳产区 济源产区 平均值 标准差 轻微/% 中等/% 较强/% 很强/% 极强/% 平均值 标准差 轻微/% 中等/% 较强/% 很强/% 极强/% E砷 17.76 8.60 100 0 0 0 0 17.11 4.71 100 0 0 0 0 E汞 85.25 58.44 20.00 33.33 36.67 10.00 0 74.86 70.39 43.33 26.67 23.33 3.33 3.33 E铅 4.30 1.42 100 0 0 0 0 13.98 14.22 96.67 3.33 0 0 0 E镉 13.44 6.07 100 0 0 0 0 39.50 41.40 66.67 10 23.33 0 0 E铬 1.45 0.76 100 0 0 0 0 1.23 0.26 100 0 0 0 0 E铜 7.56 5.00 100 0 0 0 0 7.42 2.70 100 0 0 0 0 IR 129.77 63.51 73.33 23.33 3.33 0 0 154.10 121.43 66.67 23.33 10 0 0 各重金属
风险指数三门峡产区 整个主产区 平均值 标准差 轻微/% 中等/% 较强/% 很强/% 极强/% 平均值 标准差 轻微/% 中等/% 较强/% 很强/% 极强/% E砷 3.00 2.95 100 0 0 0 0 12.63 9.00 100 0 0 0 0 E汞 80.83 78.84 26.67 46.67 16.67 6.67 3.33 80.31 69.07 30.00 35.56 25.56 6.67 2.22 E铅 9.63 10.76 96.67 3.33 0 0 0 9.30 10.96 97.78 2.22 0 0 0 E镉 22.22 10.48 96.67 3.33 0 0 0 25.05 26.92 87.78 4.44 7.78 0 0 E铬 1.66 0.29 100 0 0 0 0 1.45 0.52 100 0 0 0 0 E铜 9.65 5.00 100 0 0 0 0 8.21 4.44 100 0 0 0 0 IR 126.99 85.31 76.67 20.00 3.33 0 0 136.95 92.95 72.22 22.22 5.56 0 0 2.6 河南省柿主产区土壤重金属生态风险预警分析
土壤生态风险预警分析是基于环境生态风险评估中而发展来的，它更侧重于对土壤系统、农林植物及其产品可能存在的生态风险研究，具有精准、定量和定性评价的优点[3]。以筛选值作参比标准，计算河南省柿主产区土壤重金属污染生态风险预警等级(IER)，结果如表8。整个主产区IER平均值为2.33，为轻度预警，其中济源产区IER最大(3.79)，为中度预警，三门峡和安阳产区均为轻度预警等级。6种重金属中，仅汞在安阳和三门峡产区以及铅在济源产区表现为轻度预警等级，且这2种重金属均存在处于重度预警的柿园，其中济源产区处于汞和铅重度预警的柿园高达20%。这也与各元素在整个主产区的CF、IPL、E以及IR等的格局基本一致。
表 8 不同区域生态风险预警指数及预警级别样点百分比Table 8 Percentages of sites at different warning levels in the total sample sites各重金属
预警指数安阳产区 济源产区 平均值 标准差 无需/% 预警/% 轻度/% 中度/% 重度/% 平均值 标准差 无需/% 预警/% 轻度/% 中度/% 重度/% IER,砷 0.78 0.86 16.67 50.00 33.33 0 0 0.71 0.47 6.67 63.33 30.00 0 0 IER,汞 1.13 1.46 16.67 36.67 36.67 6.67 3.33 0.87 1.76 43.33 26.67 23.33 0 6.67 IER,铅 −0.14 0.28 63.33 36.67 0 0 0 1.80 2.84 10.00 53.33 16.67 6.67 13.33 IER,镉 −0.55 0.20 100 0 0 0 0 0.32 1.38 66.67 3.33 26.67 3.33 0 IER,铬 −0.27 0.38 76.67 23.33 0 0 0 −0.39 0.13 100 0 0 0 0 IER,铜 0.51 1.00 30.00 53.33 13.33 3.33 0 0.48 0.54 20.00 63.33 16.67 0 0 IER 1.45 2.36 33.33 13.33 33.33 10.00 10.00 3.79 6.14 33.33 23.33 6.67 10.00 26.67 各重金属
预警指数三门峡产区 整个主产区 平均值 标准差 无需/% 预警/% 轻度/% 中度/% 重度/% 平均值 标准差 无需/% 预警/% 轻度/% 中度/% 重度/% IER,砷 −0.70 0.29 96.67 3.33 0 0 0 0.26 0.90 40.00 38.89 21.11 0 0 IER,汞 1.02 1.97 26.67 46.67 16.67 6.67 3.33 1.01 1.73 28.89 36.67 25.56 4.44 4.44 IER,铅 0.93 2.15 30.00 53.33 6.67 0 10 0.86 2.19 34.44 47.78 7.78 2.22 7.78 IER,镉 −0.26 0.35 96.67 0 3.33 0 0 −0.17 0.90 87.78 1.11 10.00 1.11 0 IER,铬 −0.17 0.15 96.67 3.33 0 0 0 −0.28 0.26 91.11 8.89 0 0 0 IER,铜 0.93 1.00 3.33 73.33 20.00 3.33 0 0.64 0.89 17.78 63.33 16.67 2.22 0 IER 1.75 3.98 43.33 23.33 13.33 6.67 13.33 2.33 4.51 36.67 20.00 17.78 8.89 16.67 3. 讨论
3.1 河南省柿主产区土壤重金属来源
土壤重金属来源主要有成土母质和人类活动[20]，其中人类活动引起的土壤污染主要包括工业废弃物、肥料和农药以及采用重金属超标的水灌溉农田等[21-22]。河南省柿整个主产区土壤中铅、铜、汞和砷质量分数约为背景值的1.26~2.01倍，铬和镉均低于背景值，说明铅、铜、汞和砷受人为因素影响更大，也有可能是土壤本身理化性质不同[20]。在一定区域内，相关性强的重金属可能具有相同来源途径[23-25]。从相关分析与主成分分析结果来看，铅、镉和汞之间分别呈现为极显著性相关，铬和铜呈现为显著性相关，说明铅、镉、汞三者以及铜与铬两者可能具有相同的来源，这与河南省典型工业区周边农田[13]、新疆地区辣椒Capsicum annuum种植基地[3]以及吉林省果树基地[21]等研究结果一致。
汞和铅是燃煤排放的标志物，空气中的汞和铅以大气沉降的方式进入土壤[13]。铅和铜是农药、化肥以及农家有机肥等的标志性元素之一[2]，也是电池等工业生产的废气原料[13]。河南省3个柿主产区土壤6种重金属质量分数及其主要特征差异较大，这说明各产区重金属来源存在较大差异，这种差异可能是人类活动的差异引起的[25]。砷受人类活动，特别是农药和水肥影响较大[7, 26]。安阳是河南省重工业基地之一，冶金建材、煤炭化工以及化肥农药生产等是安阳市的主产业，也是导致安阳产区土壤重金属砷和汞质量分数较高的主要原因。济源市有铅都之称，铅和铜分别是济源和三门峡的支柱产业，导致了济源产区土壤铅等重金属质量分数升高，而铅、锌、砷和镉等也是近10 a来国内金属冶炼引起的土壤污染的高浓度重金属[27]。安阳和济源农药和农家肥的施用量约为三门峡的1.8倍，灌溉水中砷和汞含量严重超标，当地政府把治理水中重金属砷作为重中之重的民生项目。安阳是全国重要的化肥生产基地，域内有多个国家重点化肥、化工生产企业，安阳产区的果园施肥以复合肥为主。济源产区的果园在生产中施用了较多的腐熟不彻底的牲畜粪便等农家肥，而且使用了含有较多无机砷的杀菌剂和除草剂。以上这些人类活动都对土壤中砷和铜等重金属的富集具有重要的促进作用[7, 25-26]，也与3个产区土壤重金属含量特征相一致。
3.2 河南省柿主产区土壤重金属污染及风险特征
虽然60%的柿园土壤处于铜、汞、铅和砷污染状态，但从土壤重金属污染负荷指数来看，河南省柿主产区目前处于轻度污染(1.0＜IPL＜2.0)状态，其中济源产区污染较为严重，砷是该产区重金属污染贡献最大的元素之一。这与砷是河南省典型工业城市土壤重金属污染最重要的元素的结论一致[13]。总体来看，6种重金属在各个产区的污染程度不同，但汞是安阳和三门峡产区重金属污染最主要的来源，铅是济源产区污染最严重的重金属元素。不同重金属元素在吐鲁番盆地葡萄园土壤[5]以及新疆焉耆盆地辣椒地土壤[3]的污染特征也不同，这可能是各产区土壤背景值及人类活动特征不同有关[6]。
汞是6种重金属中生态风险等级最高的元素，表现为较强的风险等级(E＞80)，70%的柿园处于汞污染的中等风险及以上等级，镉次之。但济源产区23.33%的柿园均处于镉较强污染风险等级之上，在3个主产区中最高。各元素对IR和IER的贡献率与各元素的污染程度并不完全一致，如镉污染程度相对较低，但济源产区重金属污染风险等级最高，这不仅与不同产区的人为干扰活动存在差异相关[28]，还可能与不同重金属元素毒性系数相差较大有关。一般来说，元素毒性系数越高，其潜在生态风险指数越大[17]；各元素的背景值及国家标准值也是重要影响因素[29]。另外，有些重金属虽然在土壤中的污染程度较高，但其容易伴随其他颗粒物迁移进入土壤中矿化埋藏[30]，使其对生物的毒性降低，从而降低了潜在生态风险[5, 28]。
4. 结论
河南省柿主产区土壤砷主要受农业生产活动的影响，汞、铅和铜则受工业活动影响较大。河南省整个柿主产区土壤重金属污染为轻微风险等级，生态风险预警属于轻度预警等级，但济源产区土壤重金属污染水平、潜在生态风险程度与生态风险预警等级均达到中等水平。汞是河南省柿主产区土壤污染程度最严重的重金属，也是生态风险等级和预警级别最高的重金属元素。
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图 1 小叶白蜡当年生枝条的茎和叶片异速生长分析
Figure 1 Allometric growth analysis of stem and leaf of F. sogdiana shoot
图 2 小叶白蜡当年生枝条的叶轴和叶片异速生长分析
Figure 2 Allometric growth analysis of rachis-leaf and leaf of F. sogdiana shoot
表 1 小叶白蜡当年生枝条的茎与叶片回归方程参数及显著性检验
Table 1. Parameters and significance test of stem-leaf regression equations of F. sogdiana shoot
茎与叶片 变量 斜率 截距 R2 回归方程
P值异速生长
检验P值复叶片数-
茎生物量长枝 0.879 a 0.858 0.617 0.000 0.014 中枝 0.750 a 1.083 0.661 0.000 0.013 短枝 0.330 b 1.236 0.708 0.000 0.000 单个小叶面
积-茎生物量长枝 0.836 a 0.411 0.003 0.771 − 中枝 0.735 a 0.688 0.077 0.138 − 短枝 0.397 b 0.938 0.326 0.001 0.000 总叶面积-
茎生物量长枝 1.170 a 1.601 0.398 0.000 0.922 中枝 1.135 a 1.903 0.513 0.000 0.343 短枝 0.657 b 2.174 0.591 0.000 0.001 说明：斜率后不同字母表示同一指标在不同类型枝条间差异显著(P＜0.05)。–表示回归方程不显著，不进行异速生长检验 
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表 2 小叶白蜡当年生枝条的叶轴与叶片回归方程参数及显著性检验
Table 2. Parameters and significance test of rachis-leaf regression equations of F. sogdiana shoot
叶轴与叶片 变量 斜率 截距 R2 回归方
程P值异速生长
检验P值复叶片数-
叶轴生物量长枝 0.601 a 1.403 0.436 0.000 0.000 中枝 0.829 a 1.395 0.389 0.000 0.002 短枝 0.353 b 1.368 0.468 0.000 0.000 单个小叶面积-
叶轴生物量长枝 0.571 ab 0.929 0.024 0.423 − 中枝 0.812 a 0.994 0.002 0.154 − 短枝 0.424 b 1.097 0.273 0.003 0.000 总叶面积-
叶轴生物量长枝 0.800 b 2.326 0.368 0.000 0.107 中枝 1.255 a 2.376 0.431 0.000 0.119 短枝 0.701 b 2.437 0.436 0.000 0.016 说明：斜率后不同字母表示同一指标在不同类型枝条间差异显著(P＜0.05)。−表示回归方程不显著，不进行异速生长检验
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表 3 小叶白蜡当年生枝条生物量分配的回归方程参数及显著性检验
Table 3. Parameters and significance test of regression equations for biomass allocation of F. sogdiana shoot
生物量分配 变量 斜率 截距 R2 回归方程
P值异速生长
检验P值茎生物量-
叶轴生物量长枝 0.683 b 0.620 0.508 0.000 0.007 中枝 1.105 a 0.417 0.748 0.000 0.299 短枝 1.067 a 0.400 0.643 0.000 0.570 叶总生物量-
茎生物量长枝 1.459 a −0.303 0.512 0.000 0.008 中枝 0.908 b 0.243 0.817 0.000 0.242 短枝 0.840 b 0.327 0.799 0.000 0.048 说明：斜率后不同字母表示同一指标在不同类型枝条间差异显著(P＜0.05)
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