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绿色植物通过光合作用固定二氧化碳(CO2)并转变成有机物质的过程被称为植物碳汇[1−2]，是降低大气中CO2浓度最主要的途径。但受到植物呼吸消耗、微生物分解和环境条件变化的影响，绝大部分被固定的碳都无法长期稳定存在[1]。植硅体(phytolith)是植物在生长过程中，通过根系吸收的无定型硅酸[Si(OH)4]经维管束输送后在植物细胞内腔或细胞间隙中形成的硅包碳化合物，几乎存在于所有植物体中，在竹亚科Bambusoideae植物中植硅体尤其丰富[3−4]。植硅体碳是在植硅体形成过程中被封存于植硅体内的有机碳[5]，随植物体死亡分解进入土壤后，可以稳定存在数千年甚至上万年之久[6−7]，成为陆地土壤长期碳封存的重要机制之一。这种长期的生物地球化学碳封存形式被认为在减少大气CO2，缓解温室效应方面具有很大的潜力[8]。
毛竹Phyllostachys edulis已被证明是一种植硅体碳汇能力很强的植物[6−8]，在中国广泛分布。在毛竹的经营管理过程中一直有施用氮肥的习惯，氮肥的施用直接促进毛竹的光合作用，进而提高单位面积毛竹笋材产量。研究表明：在毛竹的生长过程中除了氮素以外，对硅也有很强的富集能力[9−10]，而毛竹体内硅、植硅体及植硅体碳的质量分数具有极显著的相关关系[11]。氮施用后虽然增强了毛竹光合能力[12]，但对硅的吸收利用以及毛竹植硅体碳汇能力的影响还需进一步探索。
本研究以毛竹为研究对象，开展氮、硅二因素三水平栽培试验，采集毛竹不同器官，并测定不同器官硅、植硅体和植硅体碳质量分数，以明确不同器官对外源氮、硅添加的响应，揭示外源氮、硅添加对毛竹植硅体碳汇的影响机理，为提升中国竹林生态系统植硅体碳汇能力提供参考。
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本研究设计为氮、硅二因素三水平盆栽试验。具体设计见表1。
表 1 试验设计及氮、硅用量
Table 1. Experimental design and N, Si application rate
处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明：氮和硅用量按照生产上常规施肥量，即尿素750和225 kg·hm−2，有效土层深度30 cm，容重1.01 g·cm−3计算。 试验盆栽栽培于福州市晋安区新店镇福建省林业科学研究院苗圃(26°09′05″N，119°17′03″E，海拔为103.8 m)。试验栽培容器长、宽、高分别为30、20、30 cm，距容器底部2 cm侧面设直径为0.5 cm的小孔，保证排水通气。栽培用土壤来源于福州市闽侯县三叠井森林公园自然分布毛竹林。挖取土壤前清除地表植被和凋落物，挖取0~30 cm土层土壤，挑除石子、动植物残体后于干燥通风处晾干，过2 mm筛后备用。土壤容重为1.01 g·cm−3，土壤有机质为20.3 g·kg−1，土壤pH为5.51，土壤碱解氮、有效磷、速效钾、有效硅质量分数分别为245.00、2.93、116.60、54.10 mg·kg−1。
试验用毛竹苗来源于四川峨眉廷富育苗有限公司培育的毛竹1年生袋装实生幼苗，种源为广西桂林。栽培时竹苗呈丛状分生，4~5株·丛−1，蔸部具完整根鞭，苗高30 cm左右，生长健壮，无病虫害。栽培之前将每片竹叶剪去60%，以降低蒸腾速率，增加成活率。
每盆置风干土10.0 kg，浅栽生长均匀的幼苗4株，浇透水，至容器侧面小孔有水溢出，再取10.0 kg风干土均匀铺盖于湿土之上，保湿保水防结块，置于通风防雨透光玻璃温室中培养。栽培期间17:00浇水1次，浇水量为当地前10 a平均日降雨量。
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竹苗生长的过程中定时定量浇水，分别收集不同处理凋落物，及时烘干储存。毛竹苗生长2 a后，采用全株采集法采集每盆毛竹样品，清洗干净后分不同器官烘干储存备用。
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不同处理和不同器官毛竹样品在分析测定前进行粉碎(＜0.5 mm)。样品植硅体的提取采用微波消解法，之后用0.800 0 mol · L−1重铬酸钾溶液对植硅体进行检验，确保植硅体表面有机物质完全被去除，提取后的植硅体于65 ℃烘箱中烘干48 h，称量[13]。植硅体碳采用碱溶分光光度法测定[14]，在样品测定的同时加入植物标准样(GBW07602)对测定的准确性进行检验。每个样品重复3次。样品总硅采用偏硼酸锂熔融-比色法测定[15]，样品碳和氮采用碳氮元素分析仪测定。
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使用SPSS 18.0进行数据统计分析，Duncan新复极差法测验不同处理的差异显著性，Origin 8.5作图。植硅体质量分数(g·kg−1)=植硅体质量(g)/样品干质量(kg)，植硅体碳质量分数(g·kg−1) =植硅体碳质量(g)/样品干质量(kg)。
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由表2可知：在毛竹不同器官及凋落物中，硅、植硅体和植硅体碳质量分数从高到低依次均为凋落物、叶、枝、篼、秆，变化范围分别为2.2~78.4、1.9~151.9和0.78~3.93 g·kg−1。与硅、植硅体和植硅体碳不同，碳质量分数在毛竹不同器官及凋落物中从高到低依次为秆、叶、篼、枝、凋落物，变化范围为372.0~466.0 g·kg−1。不同器官及凋落物氮质量分数则表现为毛竹叶中最高，为18.8 g·kg−1，凋落物最低，为4.4 g·kg−1。差异显著性分析结果表明：凋落物中硅和植硅体质量分数均显著高于其他器官(P＜0.05)，且植硅体质量分数在枝、秆和篼之间均具有显著差异(P＜0.05)，而硅质量分数在枝、秆和篼之间不具有显著差异。与植硅体相似，植硅体碳在枝、秆和篼之间具有显著差异(P＜0.05)，但植硅体碳质量分数在凋落物和叶之间不具有显著差异。碳质量分数除了在叶和篼之间不具有显著差异外，在其他器官及凋落物之间均具有显著差异(P＜0.05)。氮质量分数在不同器官之间均具有显著差异(P＜0.05)，但在凋落物中没有表现出显著低于枝的现象。
表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
Table 2. Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis
样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P＜0.05)。 -
由表3可知：毛竹叶、枝、秆、篼硅质量分数均表现为N0Si2处理最高，分别为42.2、8.4、2.9和6.6 g·kg−1，处理N2Si0最低，分别为18.4、5.6、1.8和3.5 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N0Si2和N0Si1处理叶硅质量分数显著高于除N0Si0处理以外的所有处理(P＜0.05)，而枝、秆和篼硅质量分数在不同处理之间均无显著差异。与叶、枝、秆、篼不同，凋落物硅质量分数表现为N2Si2处理最高，为91.8 g·kg−1，在N0Si0处理中最低，仅为60.9 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si2处理中硅质量分数显著高于N0Si1和N0Si0处理(P＜0.05)，凋落物硅质量分数在其他处理间均不具有显著差异。
表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数
Table 3. Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表4可知：随着硅添加量的增加，大部分处理植硅体质量分数呈增加的趋势。具体来看，不同处理毛竹叶植硅体质量分数为30.3~59.5 g·kg−1，其中N0Si2处理叶植硅体质量分数最高，N2Si0处理最低。N2Si2处理枝植硅体质量分数最高，为26.6 g·kg−1， N1Si0处理最低，仅为18.6 g·kg−1。不同处理秆和篼植硅体质量分数变化规律较为一致，均表现为N2Si2处理最高，分别为2.2和14.9 g·kg−1， N0Si0处理最低，分别为1.6和9.1 g·kg−1。N0Si2处理凋落物植硅体质量分数最高，为169.5 g·kg−1，比N1Si0处理高24.3%。差异显著性分析结果表明：仅叶中植硅体质量分数在N0Si0、N0Si1、N0Si2处理与其他处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数
Table 4. Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表5可知：毛竹不同器官植硅体碳质量分数在不同处理之间差异较小。总体来看，随着硅添加量的增加，不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均具有上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g·kg−1，均表现为N2Si2处理最高， N0Si0处理最低，表明氮和硅的添加能够促进植硅体碳质量分数增加。差异显著性分析结果表明：仅秆植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0与N2Si2处理间具有显著差异(P＜0.05)。
表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数
Table 5. Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表6可知：与植硅体碳质量分数相似，毛竹不同器官碳质量分数在不同处理间差异均较小并具有随着氮添加量增加不断增加，随着硅添加量的增加不断降低的趋势。不同处理叶、枝、秆、篼碳质量分数分别为436~478、436~441、462~471和441~456 g·kg−1，可知叶碳质量分数在不同处理之间差异最大。不同处理凋落物碳质量分数随氮和硅添加量的增加均不断增加，为348~387 g·kg−1。差异显著性分析结果表明： N2Si1处理叶碳质量分数显著高于其他处理，N0Si2处理枝碳质量分数显著低于N1Si0处理， N1Si0处理和N2Si0处理秆碳质量分数显著高于除N2Si1处理以外的其他处理， N2Si2处理凋落物碳质量分数显著高于N0Si0处理(P＜0.05)。
表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数
Table 6. Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 由表7可知：毛竹不同器官氮质量分数在不同处理之间差异均较大，叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数最低的处理分别为N0Si1、N0Si2、N0Si1、N0Si0和N0Si1处理，其氮质量分数分别为14.5、4.3、5.0、10.0和3.4 g·kg−1；最高的处理分别为N2Si1、N2Si0、N1Si2、N2Si0和N2Si0处理，比最低值分别增加54.5%、79.1%、90.0%、29.0%和50.0%。差异显著性分析结果表明：叶、枝、秆、篼和凋落物氮质量分数在不同处理间变化规律均不明显，氮质量分数在部分处理间存在显著差异(P＜0.05)。
表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数
Table 7. Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。 -
相关性分析结果(表8)表明：毛竹硅与植硅体、植硅体与植硅体碳以及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著正相关关系(P＜0.01)，硅与氮质量分数之间存在极显著二次相关关系(P＜0.01)，植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关关系(P＜0.01)。
表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
Table 8. Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulis
x y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P＜0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P＜0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P＜0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P＜0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P＜0.001 -
交互作用分析结果表明：对于毛竹植硅体、植硅体碳与碳质量分数来说，氮与硅之间均不存在交互作用的显著性(表9)。
表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
Table 9. Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents
指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明：$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。 -
由图1可知：毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物中植硅体碳占总碳的比例分别为5.7%~8.6%、4.8%~7.9%、0.7%~2.5%、2.5%~4.8%和9.2%~12.1%。与不同器官相比，凋落物中植硅体碳占总碳的比例平均最高，为10.5%。不同处理凋落物之间，N1Si2处理植硅体碳占总碳的比例最高，N0Si0处理最低。不同器官之间，不同处理植硅体碳占总碳的比例从高到低依次为叶、枝、篼、秆，平均分别为6.9%、6.5%、3.5%和1.7%。同一器官不同处理之间，在同一氮添加水平下随着硅添加量的增加，植硅体碳占总碳的比例不断升高。
图 1 毛竹不同器官植硅体碳占总碳比
Figure 1. PhytOC and total C ratios in different Ph. edulia organs
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硅是地壳中第二大元素，其蕴藏量仅次于氧，在地球化学碳循环中起着重要的作用[16]。研究表明：植物对硅的吸收利用分为对单硅酸的跨膜吸收和沿维管束的运输2个过程，其中植物对硅的吸收能力取决于土壤溶液中单硅酸的浓度和植物根系硅转运蛋白的表达量[17]。动力学研究表明：外部单硅酸浓度的升高能够有效促进其以被动扩散或主动运输的形式被跨膜吸收[18−19]。土壤中的有效硅到达植物根部后才能开始随蒸腾流沿着维管束运输的第2个过程，并且具有边运输边形成聚合硅酸的能力[20]，最终在植物组织的蒸腾末端沉积，形成稳定的无定型二氧化硅颗粒，表明植物对硅的吸收利用最终依赖于特异性硅转运蛋白和蒸腾作用。
植硅体在植物抗寒、抗逆等方面[4, 21]具有重要的作用。硅被植物吸收后主要以植硅体的形式存在于植物体内，因此植物体内植硅体质量分数取决于植物吸收利用硅的能力。本研究中毛竹不同器官之间硅与植硅体质量分数差异较大，但表现出相同的变化规律和极显著相关关系，表明毛竹不同器官对硅利用的能力不同，也表明了硅与植硅体之间存在的密切联系。这与ZUO等[22]对黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica的研究，LI等[23]对湿地芦苇Phragmites australis的研究，PARR等[24]对竹林的研究及SONG等[25]对中国草原植被的研究结果相同，证明了植物体中植硅体质量分数明显受植物对硅富集能力的影响。
植硅体碳形成于植硅体积淀的过程中。LI等[26]在对白洋淀芦苇的研究中指出：植硅体碳质量分数与植物吸收利用CO2速率有直接的关系。SONG等[13]在中国不同森林类型植硅体碳封存估测的研究中提出：植硅体碳质量分数与硅质量分数之间存在密切的联系，并且以硅质量分数的3%作为计算植硅体碳的标准。本研究设计硅外源添加以增加毛竹对硅的吸收利用，同时设计氮外源添加提高毛竹光合作用效率及吸收利用CO2的能力，并对不同处理硅、植硅体和植硅体碳质量分数进行分析，发现硅、植硅体和植硅体碳在毛竹不同器官之间的变化规律呈现高度的一致性，并且随着外源氮和硅添加量的变化，毛竹不同器官植硅体与植硅体碳仍然表现出相似的变化规律；除此之外，植硅体与植硅体碳之间及硅与植硅体碳质量分数之间均存在极显著的正相关关系。这一结果与已有竹类植物植硅体碳相关研究结果一致[8, 13, 27]，反映了竹林生态系统中硅与植硅体碳之间的内在联系，表明外源硅的添加是毛竹不同器官植硅体碳质量分数增加的主要原因，证明了硅的添加能够促进毛竹植硅体碳汇能力提升。
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氮是植物生长最重要的营养元素之一，对于植物光合效率的提高及养分的吸收、利用、积累具有直接的影响[12]。植物对氮的吸收过程复杂且多样，主要包括主动性和被动性吸收2个途径，与光照、温度、pH等环境因素密切相关，与硅的吸收利用相关性较小。本研究中氮-硅交互作用分析结果表明：氮与硅之间均不存在交互作用的显著性，也进一步说明毛竹对氮和硅的吸收是2个相互独立的过程。毛竹叶中碳、氮和植硅体碳质量分数均随着外源氮添加量的增加不断提高，但硅与植硅体质量分数却不断下降 ，主要是由于外源氮的添加极大地促进了叶的生长，导致净生物量在短期内快速积累，而植物对硅的吸收动力主要来源于蒸腾作用[12]，在短期内并不会出现大幅变化，因此造成了净生物量积累与植硅体积累不协调的现象，也说明了虽然本研究中硅的添加促进了毛竹对硅的吸收，但氮的添加增加了有机物质的积累，对植硅体形成了稀释效应，因此表现为低氮添加处理植硅体质量分数更高的现象。
随着叶片的老化，大部分氮被转移再利用[28]，凋落物氮和碳质量分数均大幅降低，但硅、植硅体和植硅体碳质量分数却并未随之下降，且随着外源氮添加量的增加，凋落物中硅和植硅体碳质量分数有所增加，植硅体质量分数却有所降低，表明尽管外源氮的添加促进了硅的吸收和有机物质的积累，但被吸收的硅并没有形成稳定的植硅体，对植硅体碳的贡献有限，也说明尽管毛竹对氮和硅的吸收利用交互作用不显著，但硅的吸收仍然与氮的添加有关。
进一步对不同处理不同器官及凋落物中植硅体碳占总碳比进行分析，可以更清晰地表明：单纯的氮添加能够促进有机物质的快速积累，但对于提高植硅体碳在总碳中的比例作用有限，而硅的添加对提高植硅体碳在总碳中的比例作用更为明显，这一点也被外源氮添加后碳和植硅体碳呈极显著负相关所证明。
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植硅体的稳定性主要决定于其形态、颗粒大小、组分和结构[29−32]。有研究表明：外源硅的添加增加了土壤溶液中单硅酸的浓度，外源氮和硅的添加共同促进了毛竹对硅的吸收，进而增加植硅体在植物体内的积累[33−35]，但是这种靠人为因素增加的植硅体已被证明主要是轻组植硅体[31]，其稳定性、抗腐蚀能力等均远小于重组植硅体[34, 36]，且氮的添加促进了毛竹对氮的吸收利用，改变了植硅体组成成分[31]，因此尽管高氮处理促进了毛竹凋落物硅质量分数的增加，但植硅体质量分数仍较低。表明虽然氮的添加对毛竹吸收硅的影响不显著，但对毛竹吸收硅后形成的植硅体的稳定性有显著影响。
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毛竹叶中氮质量分数最高，秆中碳质量分数最高，凋落物中硅、植硅体和植硅体碳质量分数均最高。外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累，外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。
Effect of N and Si addition on phytolith-occluded organic carbon in Phyllostachys edulis
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摘要:
目的 探明植硅体和植硅体碳的形成对外源氮和硅的响应，开展外源氮和硅添加对毛竹Phyllostachys edulis植硅体碳碳汇能力的影响研究，以期为竹林碳汇提供理论参考。 方法 通过氮[尿素：0(N0)、250(N1)、500(N2) mg·kg−1]和硅[硅酸钠：0(Si0)、75(Si1)、150(Si2) mg·kg−1]二因素三水平正交栽培试验，采集毛竹叶、枝、秆、篼和凋落物样品，分析不同处理不同器官植硅体碳质量分数。 结果 随着硅添加量的增加毛竹不同器官及凋落物植硅体碳质量分数均呈上升趋势。不同处理叶、枝、秆、篼及凋落物植硅体碳质量分数分别为3.15~4.68、2.10~3.47、0.30~1.18、1.09~2.15和3.21~4.63 g · kg−1，均表现为N2Si2处理植硅体碳质量分数最高，N0Si0处理的植硅体碳质量分数最低。差异显著性分析结果表明：毛竹秆的植硅体碳质量分数在N0Si1和N0Si0处理分别与N2Si2处理间达显著差异(P＜0.05)。相关性分析结果表明：植硅体碳与硅质量分数之间及植硅体碳与植硅体质量分数之间呈极显著正相关(P＜0.01)，决定系数(R2)分别为0.481 8和0.463 2。植硅体碳与碳质量分数之间存在极显著负相关(R2=0.318 3，P＜0.01)。 结论 外源氮添加有助于毛竹对硅的吸收和有机物质的积累，外源硅添加有助于毛竹植硅体和植硅体碳质量分数的增加以及植硅体碳占碳比例的提高。图1表9参36 Abstract:Objective This study aims to investigate the response of phytolith and phytolith-occluded organic carbon (PhytOC) formation to exogenous nitrogen (N) and silicon (Si), and study the effect of exogenous N and Si addition on PhytOC sequestration capacity of Ph. edulis. Method N-Si two factor three level orthogonal cultivation experiment was designed [CO(NH2)2: 0(N0), 250(N1), 500(N2) mg·kg−1, Na2SiO3: 0(Si0), 75(Si1), 150(Si2) mg·kg−1], and samples of leaves, branches, culm, culm stump and litter were collected to analyze PhytOC content in different organs under different treatments. Result With the increase of Si addition, PhytOC content of different organs and litter showed an upward trend. PhytOC contents in different treatments of leaves, branches, culm, culm stump, and litter were 3.15 − 4.68, 2.10 − 3.47, 0.30 − 1.18, 1.09 − 2.15 and 3.21 − 4.63 g·kg−1, respectively, and all showed the highest content of PhytOC in N2Si2 treatment [CO(NH2)2: 500 mg·kg−1, Na2SiO3: 150 mg·kg−1], while the lowest content of PhytOC in N0Si0 treatment [CO(NH2)2: 0 mg·kg−1, Na2SiO3: 0 mg·kg−1]. The results of the difference significance analysis showed that PhytOC content showed significant differences (P＜0.05) between N0Si1, N0Si0 and N2Si2 treatments in culms. The correlation analysis results showed that there was a highly significant positive correlation between PhytOC and Si (R2=0.481 8, P＜0.01), as well as between PhytOC and phytolith (R2=0.463 2, P＜0.01). There was a highly significant negative correlation between PhytOC and C (R2=0.318 3, P＜0.01). Conclusion Exogenous N addition contributes to the absorption of Si and the accumulation of organic matter in Ph. edulis, while Si addition helps to increase the content of phytolith and PhytOC, as well as the proportion of PhytOC to C. [Ch, 1 fig. 9 tab. 36 ref.] -
Key words:
- Phyllostachys edulis /
- silicon /
- nitrogen /
- PhytOC
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在自然和人为因素的共同作用下，土地利用结构在不断发生变化[1]。土地利用变化是影响全球气候的重要成因之一，对生态系统的结构、功能和过程产生深远的影响，从而对人类及自然环境的变化产生至关重要的作用[2]。随着人类对生态环境保护的日益重视，土地利用变化与生态系统间的相互关系已成为多学科研究的热点之一[3]。生态系统服务是指人类通过生态系统直接或间接得到的收益，通常分为供给服务、调节服务、支持服务及文化服务[4]。研究表明：土地利用变化对生物[5]、气候[6]、土壤[7]、水文[8]等生态环境产生负面影响，在不同尺度下改变了生态系统结构与功能，导致生态系统发展失衡、功能变弱等问题。生态系统服务价值定量评估有利于实现土地集约化高效配置，提升土地利用效率，实现土地利用与生态环境的协调可持续发展[9−11]。近年来，土地利用变化对生态系统服务价值影响的定量研究已成为国内外研究热点。生态系统服务价值作为最普遍的衡量标准，能够直接反映人类活动对自然环境的影响。为了更好地研究生态资源优化与可持续发展的关系，COSTANZA等[12]首次提出了生态系统服务价值评估原则、功能分类和具体方法，并对全球范围内16个生物群落的17项生态系统服务价值进行了评估，这为相关领域奠定了理论基础。由于生态保护意识的提高和国家政策导向的影响，国内对生态系统服务价值的研究逐渐深入。谢高地等[13−15]依据中国区域生态特点，以专家知识问卷调查形式构建了中国陆地单位面积生态系统服务价值当量因子表，这对国内生态系统服务价值的评估与测算具有一定的借鉴意义。
安徽省太湖县作为国家重点生态功能区，承担着区域生态安全与生态保护的重任。生态系统服务价值评估方法是构建生态补偿机制的重要理论依据，是确立生态补偿标准的价值基础[16]。鉴于此，本研究基于太湖县2000、2010、2020年3期土地利用数据，分析土地利用变化与生态系统服务价值的空间关联性，探讨生态系统服务价值变化量的冷热点分异规律，为国家重点生态功能区生态服务功能的发生机制和评价方法提供科学依据。
1. 研究地区与研究方法
1.1 研究区概况
太湖县(30°09′~30°46′N，115°45′~116°30′E)地处安徽省西南部、安庆市西南部、大别山南麓，县域总面积为2 040 km2。该县地势西北高、东南低，属于丘陵低山地形。气候属典型的北亚热带季风气候，四季分明，降水丰富，平均降水量为1 368 mm，水热资源充足。该区域的土地利用性质以林地居多，农田次之，建筑用地面积相对较小。2020年太湖县户籍人口为577 972人，比2010年户籍人口数量增加了2.03%。从2000—2020年整体人口变化趋势来看，户籍人口总量增加了约13 472人，增长率为2.39%，城市化进程发展迅速，城市化水平提高了18.2%，农村人口不断迁往城市地区。县域国内生产总值(GDP)从2000年的16.87亿元增至2020年的198.12亿元，20 a间增加了10.7倍。太湖县在人口和经济方面呈现增长趋势，为太湖县带来了更多的旅游业发展机会，促进生态产业增长。2018年太湖县已成为安徽省内第1个“全国森林旅游示范县”，属于国家划定的重点生态功能区，具有生态保护、可持续发展方面的生态研究价值。
1.2 数据来源
研究数据包括了安徽省土地利用遥感影像解译数据和中国土地数据等。其中，太湖县2000、2010和2020年3期空间分辨率为30 m的土地利用数据，土地利用遥感监测数据集来自中国科学院资源环境科学与数据中心(http://www.resdc.cn)，并参照其土地利用分类体系，将太湖县土地利用划分为耕地、林地、草地、水域、建设用地与未利用地。太湖县未利用地面积极小，未被纳入研究范围。太湖县社会经济数据来自《安庆市统计年鉴》《中国农产品价格调查年鉴》等。
1.3 研究方法
1.3.1 土地利用转移矩阵
土地利用转移矩阵表示某一时期不同土地利用类型的转化趋势和范围[17]，其表示如下：
$$ {{\boldsymbol{S}}_{ij}} = \left[ {\begin{array}{*{20}{c}} {{S_{11}}}&{{S_{12}}}& \cdots &{{S_{1n}}} \\ {{S_{21}}}&{{S_{22}}}& \cdots &{{S_{2n}}} \\ \vdots & \vdots & \vdots & \vdots \\ {{S_{n1}}}&{{S_{n2}}}& \cdots &{{S_{nn}}} \end{array}} \right] 。 $$ (1) 式(1)中：Sij表示转移前$i$地类转换成转移后的$j$地类的面积(hm2)；$n$为土地利用的类型总数；$i$，$j$分别对应研究开始与结束的土地利用类型。
1.3.2 单一土地利用动态度
土地利用动态变化可用来表示土地流转的速度[18]，单一土地利用动态度反映某个地区或某个时期区域的某种土地利用总量变化的快慢与程度[19−20]。公式如下：
$$ K = \frac{{{U_b} - {U_a}}}{{{U_a}}} \times \frac{1}{T} \times 100\% 。 $$ (2) 式(2)中：$ K $为土地利用的单一动态度；$ {U}_{a} $、$ {U}_{b} $分别表示研究初期a和末期b的生态系统面积；$ T $则为研究期时长(a)。
1.3.3 生态系统服务价值系数
通过计算太湖县1个标准单位生态系统服务价值当量因子的价值量，结合太湖县实际情况修正了生态系统服务价值系数，最终得到太湖县各土地利用类型单项生态系统服务与总价值量(表1)。
表 1 太湖县单位面积生态系统服务价值当量及生态系统服务价值Table 1 Ecosystem service value equivalent per unit area and ecosystem service value coefficient of Taihu County一级分类 二级分类 太湖县单位面积生态系统服务价值当量 太湖县单位面积生态系统服务价值/(元·hm−2) 耕地 林地 草地 水域 耕地 林地 草地 水域 供给服务 食物生产 1.00 0.33 0.43 0.45 2 158.41 712.28 928.12 960.49 原材料生产 0.39 2.98 0.36 0.30 841.78 6 432.06 777.03 636.73 调节服务 气体调节 0.72 4.32 1.50 1.46 1 554.06 9 324.33 3 237.62 3 151.28 气候调节 0.97 4.07 1.56 14.58 2 093.66 8 784.73 3 367.12 31 469.62 水文调节 0.77 4.09 1.52 16.09 1 661.98 8 827.90 3 280.78 34 728.82 废物处理 1.39 1.72 1.32 14.63 3 000.19 3 712.47 2 849.10 31 566.75 支持服务 保持土壤 1.47 4.02 2.24 1.20 3 172.86 8 676.81 4 834.84 2 590.09 维持生物多样性 1.02 4.51 1.87 3.56 2 201.58 9 734.43 4 036.23 7 683.94 文化服务 提供美学景观 0.17 2.08 0.87 4.57 366.93 4 489.49 1 877.82 9 853.14 总计 7.90 28.12 11.67 56.82 17 051.45 60 694.50 25 188.66 122 640.86 说明：由于建设用地当量因子系数为0，因此在计算生态系统服务价值过程中未纳入考虑。 1个标准单位生态系统服务价值当量(简称标准当量)是指农田每年单位面积土地内所产出的经济价值，可衡量各项生态系统产生的社会贡献水平[21]。根据已有研究[22]，确定1个标准粮食当量的实际经济价值量，等于当年全国平均粮食单产市场价值的1/7。计算公式如下：
$$ {E_{\rm{a}}} = \frac{1}{7}\sum\limits_{i = 1}^n {\frac{{{m_i}{q_i}{p_i}}}{M}} 。 $$ (3) 式(3)中：$E_{\rm{a}}$为单位农业生态系统生产经营过程中的经济效益(元·hm−2)；$i$为作物种类；${p_i}$为$i$种作物的全国平均价格(元·hm−2)；${q_i}$为$i$种作物总产量(t·hm−2)；${m_i}$为$i$种作物种植面积(hm2)；$M$为$n$种作物总种植面积(hm2)。参考《安徽统计年鉴》和《全国农产品成本收益资料汇编》，确定太湖县年标准粮食当量的经济效益与借鉴价值为2 158.41元·hm−2。
根据谢高地等[15]制定的单位面积生态系统服务价值当量因子表，划分出了供给服务、调节服务、支持服务、文化服务4个一级类型和11个二级类型的分类体系，并根据太湖县实际情况，对各项生态系统服务价值类型进行了调整。表1为经过修正，更符合研究区实际情况的太湖县生态系统服务价值系数。
GIS格网尺度法以格网点状单元作为数据载体，以指标因子为基础评价分析单元[23]。基于格网尺度下的生态系统服务价值研究，尺度的缩小和精度的提升为土地利用空间特征提供了新思路[24]。根据太湖县的地形、面积与海拔等情况，利用ArcGIS采用Greate Fishnet工具构建600 m×600 m格网。通过对各格网土地利用类型生态系统服务价值进行加权，从而获得整个研究区生态系统服务价值总值。公式如下：
$$ {E_{{\rm{SV}}}} = \sum\limits_{m = 1}^{{x}} {\sum\limits_{n = 1}^y {{A_m}} } {E_{mn}}(m = 1,2, \cdots ,x;\;n = 1,2, \cdots ,y) 。 $$ (4) 式(4)中：${E_{{\rm{SV}}}}$为生态系统服务价值；$ {A_m} $为格网内第$m$类生态系统的面积；${E_{mn}}$为格网内第$m$类生态系统的第$n$类生态系统功能单位面积的价值当量。$x$和$y$分别表示生态系统及服务功能的总类别数。
1.3.4 空间统计分析
空间自相关(Moran’s I)一般用来表示某地理事物或现象在某区域不同位置的空间相关程度[25]，可以评估土地利用与生态系统服务价值空间分布的集聚性，局部自相关可描述生态系统服务价值可能存在的空间关联模式[26]，其中LISA聚类图能清晰反映各区域的关联属性[27]。冷热点分析用以衡量生态系统服务价值空间变化的聚集与分异特征，探究生态系统服务价值的空间变化是否具有高值集聚(热点)和低值集聚(冷点)的现象。通过热点分析，可以确定生态系统服务价值高值区或低值区在空间上发生聚类的位置[28]，空间自相关分析采用Geoda 1.18软件，冷热点分析采用ArcGIS热点分析空间统计工具完成。计算公式[29]为：
$$ {I_i} = \frac{{\left( {{x_i} - \bar x} \right)\displaystyle \sum\limits_{j = 1}^n {{w_{ij}}} \left( {{x_i} - \bar x} \right)}}{{{S^2}}} \text{；} $$ (5) $$ {S^2} = \frac{1}{n}\sum\limits_{i = 1}^n {{{\left( {{x_i} - \bar x} \right)}^2}} 。 $$ (6) 式(5)~(6)中：$ {I}_{i} $表示局部空间自相关指数；$ n $为格网单元数量；$ {x}_{i} $和$ {x}_{j} $分别表示格网单元$ i $和格网单元$ j $的测度值；$ \left({x}_{i}-\bar{x}\right) $是第$ i $个格网单元上测度值与平均值的偏差；$ {w}_{ij} $表示空间权重的矩阵；${S^2}$表示方差。
2. 结果与分析
2.1 太湖县土地利用变化分析
如图1和表2所示：2000—2020年，太湖县林地占县域总面积的59.57%，是太湖县最重要的土地利用形式；耕地是太湖县第二大土地利用形式，占比达26.58%；其次是水域和草地，占总面积的比例分别为6.18%和4.92%，县域的水资源和湿地草地等自然资源得到了一定程度的保护。规模最小的则为城市建设用地，仅为总面积比例的2.75%。
图 1 2000—2020年太湖县土地利用时空变化示意图Figure 1 Schematic diagram of spatiotemporal changes in land use in Taihu County from 2000 to 2020表 2 2000—2020年太湖县土地利用变化Table 2 Land use change in Taihu County from 2000 to 2020土地利用
类型2000年
面积/hm22010年
面积/hm22020年
面积/hm22000—2010年 2010—2020年 2000—2020年 面积变化/hm2 动态度/% 面积变化/hm2 动态度/% 面积变化/hm2 动态度/% 耕地 55 380.78 53 811.27 53 340.39 −1 569.51 −0.28 −470.88 −0.09 −2 040.39 −0.18 林地 121 758.90 121 458.20 121 040.10 −300.70 −0.02 −418.10 −0.03 −718.80 −0.03 草地 10 136.61 10 006.83 9 966.42 −129.78 −0.13 −40.41 −0.04 −170.19 −0.08 水域 12 608.64 12 543.03 12 616.02 −65.61 −0.05 72.99 0.06 7.38 0.00 建设用地 3 930.21 5 997.51 6 857.01 2 067.30 5.26 859.50 1.43 2 926.80 3.72 建设用地和耕地分别是增长最多和减少最多的土地利用类型。2000—2020年，建设用地增长了2 926.80 hm2，动态度为3.72%，占比增加了1.43%，耕地共减少了2 040.39 hm2，动态度为−0.18%，占比减少了1.00%。研究期间建设用地面积在逐年上升，耕地、林地和草地面积逐年下降，而水域面积总体呈上升态势，面积共计增长了7.38 hm2。
如表3~5所示：2000—2010年，太湖县耕地主要转为了建设用地及林地，占转移总面积的97%以上，这主要受退耕还林政策的影响。林地面积在逐渐减少，主要转为了耕地与建设用地。这与后10 a的变化趋势基本一致；水域减少的面积不大，仅部分转为了林地和建设用地，占转移总面积的68%以上。2010—2020年，草地和耕地主要转为了林地和建设用地，分别占转出总面积的95%和98%；而水域和林地面积均出现了一定程度的减少，这与此期间太湖县城市化加快，城区面积扩张，建设用地面积增加有一定的关联。2000—2020年，转入草地和水域的面积很小，大部分土地向城乡建设用地转化，且耕地、建设用地与林地转移面积占比在90%以上，耕地与林地面积在减少，建设用地面积在增加，表明太湖县建设用地增长以耕地与林地转换为主。林地的主要转出地类是耕地与建设用地，占总转出土地的80%以上，其中多数区域成为耕地和林地。
表 3 2000—2010年太湖县土地利用变化转移矩阵Table 3 Land use change transition matrix in Taihu County from 2000 to 20102000年土地利用类型 2010年各土地利用类型转移面积/hm2 总计/hm2 草地 耕地 建设用地 林地 水域 草地 9 845.41 11.63 130.25 131.58 3.38 10 122.25 耕地 15.64 52 969.10 1 670.66 658.73 42.28 55 356.41 建设用地 0.95 101.28 3 798.04 28.13 1.09 3 930.50 林地 125.20 647.96 338.60 120 500.69 81.69 121 694.14 水域 4.76 56.63 59.29 73.31 12 404.98 12 598.97 总计 9 991.96 53 786.61 5 996.83 121 392.45 12 533.41 203 701.27 表 4 2010—2020年太湖县土地利用变化转移矩阵Table 4 Land use change transition matrix in Taihu County from 2010 to 20202010年土地利用类型 2020年各土地利用类型转移面积/hm2 总计/hm2 草地 耕地 建设用地 林地 水域 草地 9 552.98 36.01 62.11 319.51 11.51 9 982.12 耕地 30.79 51 150.11 744.13 1 643.18 204.04 53 772.24 建设用地 8.83 301.16 5 581.00 98.87 6.73 5 996.60 林地 337.48 1 689.69 463.08 118 664.63 202.57 121 356.45 水域 9.92 124.09 5.37 212.90 12 171.88 12 524.15 总计 9 940.00 53 300.05 6 856.69 120 939.09 12 596.74 203 631.56 表 5 2000—2020年太湖县土地利用变化转移矩阵Table 5 Land use change transition matrix in Taihu County from 2000 to 20202000年土地利用类型 2020年各土地利用类型转移面积/hm2 总计/hm2 草地 耕地 建设用地 林地 水域 草地 9 563.09 34.04 185.47 317.64 10.44 10 110.69 耕地 33.68 51 221.11 2 250.08 1 640.01 194.96 55 339.84 建设用地 2.05 249.33 3617.36 57.29 3.25 3 929.28 林地 329.52 1 663.42 743.11 118 714.39 200.40 121 650.85 水域 10.21 129.64 56.65 202.55 12 187.31 12 589.36 总计 9 938.55 53 297.54 6 855.68 120 931.88 12 596.36 203 620.01 2.2 生态系统服务价值的时空变化特征
2.2.1 太湖县生态系统服务价值变化总量
如表6所示：2000—2020年太湖县生态系统服务价值总量呈递减趋势，从2000年的1 013 607.8万元，到2020年的1 005 427.8万元，20 a间共减少了8 180.1万元，变化率为−0.81%。其中：2000—2010年，各土地利用类型生态系统服务价值均呈下降趋势，耕地的生态系统服务价值下降幅度最大，共减少了2 676.2元；2010—2020年，除了水域外，其他土地利用类型生态系统服务价值均呈下降趋势，林地的下降幅度最大，降低率为0.59%，下降了4 362.7万元，其次是耕地，降低率为3.68%，减少总量为3 479.2万元，再次是草地，降低率为1.68%，减少了428.7万元，水域则增加了90.5万元，变化率为0.06%。2000—2020年太湖县土地利用类型的生态系统服务价值总量呈减少态势，但占比结构相对稳定，从大到小依次为林地、水域、耕地和草地，其中，耕地、林地和水域之和占比均超95%以上。
表 6 2000—2020年太湖县不同土地利用类型生态系统服务价值(ESV)Table 6 Ecosystem service value (ESV) of different land use types in Taihu County from 2000 to 2020土地利用类型 2000年 2010年 2020年 ESV变化量/万元 ESV/万元 占比/% ESV/万元 占比/% ESV/万元 占比/% 2000—2010年 2010—2020年 2000—2020年 耕地 94 432.2 9.3 91 756.0 9.1 90 953.0 9.0 −2 676.2 −802.9 −3 479.2 林地 739 009.4 72.9 737 184.3 73.1 734 646.7 73.1 −1 825.1 −2 537.6 −4 362.7 草地 25 532.7 2.5 25 205.8 2.5 25 104.1 2.5 −326.9 −101.8 −428.7 水域 154 633.4 15.3 153 828.8 15.3 154 723.9 15.4 −804.6 895.2 90.5 总计 1 013 607.8 100.0 1 007 974.9 100.0 1 005 427.8 100.0 −5 632.9 −2 547.2 −8 180.1 2.2.2 太湖县生态系统服务价值单项变化
2000—2020年对太湖县各单项生态系统的综合评价中，食物生产、原材料生产等所有二级分类指标的生态系统服务价值，都呈波动递减态势；通过表2和表6可以看出，各土地利用类型面积的下降会引起生态服务价值总量的变化。由于耕地与林地面积下降，建设用地面积扩大，保持土壤、维持生物多样性的功能价值量减少最多，共减少了2 563.3万元。2000—2020年在太湖县的各项生态系统服务价值中，以水文调节、气候调节以及维持生物多样性等的生态系统服务价值较高，其中水文调节的服务价值量最大，占总功能价值的16.19% (表7)。综上可知，太湖县生态系统服务以气体、气候、水文调节服务为主，因此保持湿地与水体面积不被转换，同时守住林地生态红线对县域生态水循环与森林自然生态功能的增强具有关键作用。
表 7 2000—2020年太湖县单项生态系统服务价值(ESV)变化Table 7 Change of individual ecosystem services value(ESV) in Taihu County from 2000 to 2020生态系统服务功能 ESV/万元 比例/% ESV变化量/万元 二级分类 2000年 2010年 2020年 2000年 2010年 2020年 2000—2010年 2010—2020年 2000—2020年 食物生产 22 777.9 22 399.3 22 271.2 2.25 2.22 2.22 −378.5 −128.2 −506.7 原材料生产 84 568.4 84 228.6 83 921.5 8.34 8.36 8.35 −339.8 −307.1 −646.8 气体调节 129 393.7 128 806.7 128 353.6 12.77 12.78 12.77 −587.0 −453.1 −1 040.1 气候调节 161 648.8 160 805.8 160 556.0 15.95 15.95 15.97 −842.9 −249.8 −1 092.7 水文调节 163 805.6 163 008.8 162 801.7 16.16 16.17 16.19 −796.7 −207.1 −1 003.9 废物处理 104 507.3 103 680.6 103 603.0 10.31 10.29 10.30 −826.6 −77.6 −904.2 保持土壤 131 386.1 130 547.4 130 034.6 12.96 12.95 12.93 −838.6 −512.8 −1 351.4 维持生物多样性 144 497.6 143 756.6 143 285.7 14.26 14.26 14.25 −741.1 −470.9 −1211.9 提供美学景观 71 022.6 70 741.0 70 600.3 7.01 7.02 7.02 −281.6 −140.7 −422.3 总计 1 013 607.8 1 007 974.9 1 005 427.8 100.00 100.00 100.00 −5 632.9 −2 547.2 −8 180.1 2.2.3 太湖县生态系统服务价值空间分异
为了更好量化表达空间信息的精准性与差异化，使用ArcGIS 10.2软件选择适合研究区范围尺度大小为600 m×600 m的单元格网，对耕地、草地、林地、水体和建设用地的生态体系服务资源加以汇总，分别将2000、2010与2020年的生态系统服务价值从低到高分为5个等级。
由图2可知：太湖县生态系统服务价值的空间分布呈现“南部与中部水体区域高—中北部林地区域较高—东南部耕地和草地区域为低值”的分异特征；从生态系统服务价值空间格局分布看，高值区主要分布于中部花凉亭水库和南部泊湖区域，水域是该区域主要的土地利用类型，生态系统服务价值系数较高。较高值区集中在中北部林地区域，生态环境优良，具体分布在李杜乡、寺前镇、天华镇、汤泉乡、大山乡、刘畈乡、塔镇的林地区域，低值区分布于城镇化水平高、地形较为平坦的耕地与建设用地集中区域，人类活动作用较为明显。城镇郊区林地外围分布的耕地与草地，自然生态环境良好，为中值与较低值分布区域。2000—2020年生态系统服务价值变动集中在中高值区与低值区，且生态系统服务价值总量逐年略有下降，这是由于城镇化进程的加快使得生态系统受到一定破坏，后续应以林地和水域生态系统保护为重点，严守生态底线，在未来土地利用上进一步改善用地结构。
图 2 2000—2020年太湖县生态系统服务价值(ESV)空间分异Figure 2 Spatial differentiation of ecosystem services value (ESV) in Taihu County from 2000 to 20202.3 土地利用变化对生态系统服务价值空间分布的相关性分析
从图3可知：太湖县生态系统服务价值在研究土地利用变化的区间内，局部的聚集特征主要以高-高区域和低-低区域居多，而低-高和高-低区域为零星的分布特征。低-低区域地势相对平缓，是新型城市化较集中的地方，土地变化类型不明显，人类活动对生态系统干扰强度较高，因而生态系统服务价值也相应较低，而北部和中部水体流经的区域大多为高-高聚集区域。从现实情况分析，上游多是林地、草地分布区，生态优势明显且脆弱性较高，因而水体面积的适当增加也会带动生态系统服务价值总量的上升，而低-高聚集区域大多集中于水域、湿地以及水陆缓冲带附近。受地形、交通的限制，这类区域较少受到人类干扰，用地类型基本保持不变，水域的高生态系统价值系数很大程度促进该区域形成了低土地利用-高生态系统服务价值的聚集格局。
图 3 2000—2020年太湖县生态系统服务价值LISA聚类图Figure 3 LISA clustering of ecosystem service value in Taihu County from 2000 to 2020图4所示：2000—2020年冷、热点集聚效应明显，太湖县生态系统服务价值在总体上呈现“中热东冷，南部冷热分异明显”的分布特征，生态系统服务价值变化热点主要分布在中部的百里镇、牛镇镇、弥陀镇、天华镇、寺前镇的交界带与大石乡南部，也是水域集中片区；生态系统服务价值变化冷点主要分布在北石镇东北部，小池镇与晋熙镇中部，江塘乡西部，徐桥镇大部分区域与大石乡的北部。2000—2020年太湖县生态系统服务价值变化热点分布格局基本保持稳定，热点数量从2000年的18.29%上升到2010年的18.65%， 2020年减至18.23%，整体变化数量不大。冷点在晋熙镇、徐桥镇和大石乡有所增加，主要是受林地转为耕地、建设用地的影响。且冷点比例从2000年的8.81%下降到2010年的8.69%，至2020年又增加到了8.84%，冷点数量总体呈现波动上升的态势。2000—2020年冷热点空间分布的区域及数量密度表明，生态系统服务价值变化幅度和区域分布呈现明显的集聚现象，这也进一步预测了已经发生变化的区域在今后更容易产生变化。
图 4 2000—2020年太湖县生态系统服务价值变化量冷热点分析Figure 4 Analysis of hot and cold spots of ecosystem service value change in Taihu County from 2000 to 20203. 讨论
随着社会发展及人类需求的不断提升，在人地关系作用下，人们更倾向于通过技术进步和效率提升优化生产活动空间，并不断改善生态空间的规模、结构和功能。合理的城市空间发展布局和生态环境保护政策对生态系统服务价值具有提升作用[30]。因此，在土地利用规划管理方面，通过分析生态系统服务价值对土地利用的响应，可以更加全面了解不同土地利用方式对生态系统功能的影响，有助于优化土地利用结构。根据生态系统服务价值的变化情况，合理划分各类土地用途。针对国家重点生态功能区，应充分考虑生态系统服务功能，合理划定生态保护区、发展协调区、水源涵养区等重要区域，确保生态系统服务的持续供给和生态环境的可持续利用。
生态补偿为失去自我恢复能力的生态系统提供物质、经济和法律等一系列的补偿措施，也是确保和完善国家重点生态服务功能的根本保障和有效手段[31]。准确评估不同土地利用类型对生态系统服务价值的影响，可确定合理的生态补偿标准，确保补偿金额与生态系统服务价值的损失相匹配，有助于为国家重点生态功能区生态补偿政策的制定提供科学依据，也有助于及时发现太湖县生态系统受损严重的地区，从而有针对性地实施生态补偿措施，促进生态环境的修复，保障生态系统功能的完整性和稳定性。在未来的研究中，可以基于生态系统稳定性评估、自然和人为活动的影响，建立相应的风险指标体系，采用数学模型和遥感工具分析生态风险的空间分布、趋势和程度，并根据县域范围进行不同生态风险指标的分区，以便进一步评估和管控生态风险，降低风险数值与生态系统遭受破坏的可能性，保障生态系统服务的稳定供给，从而推动国家重点生态功能区的建设实现平稳、可持续发展。
4. 结论
2000—2020年，太湖县的土地利用类型以林地和耕地为主，耕地、草地和林地面积均有所减少，而建设用地和水域面积则有所增加。耕地减少最多，大部分转化为建设用地，其次为草地，转变为林地和建设用地。太湖县的新型城镇化进程导致城区土地利用面积快速增加，水体的增长主要来自农田。生态系统服务价值在总体平稳的趋势下略有减少，其中气体调节和水文调节的功能对生态系统服务价值影响最大。太湖县的生态系统服务价值空间分布呈现中部和南部水体较高、东部和东南部较低、北部相对较高的特点。中部低的建设用地和南部耕地平原区的生态系统服务价值总量较低并逐年下降，表明太湖县用地规模在扩大，处于城镇化进程不断推进的阶段。生态系统服务价值冷热点分布在空间格局上主要表现为高-高聚集和低-低聚集，表明生态系统服务价值变化高值区由北部向中部和东部偏移，冷点主要位于县城南部。
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表 1 试验设计及氮、硅用量
Table 1. Experimental design and N, Si application rate
处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)处理 尿素/
(mg·kg−1)硅酸钠/
(mg·kg−1)N0Si0 0 0 N1Si0 250 0 N2Si0 500 0 N0Si1 0 75 N1Si1 250 75 N2Si1 500 75 N0Si2 0 150 N1Si2 250 150 N2Si2 500 150 说明：氮和硅用量按照生产上常规施肥量，即尿素750和225 kg·hm−2，有效土层深度30 cm，容重1.01 g·cm−3计算。 
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表 2 毛竹不同器官和凋落物硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数
Table 2. Content of Si, phytolith, PhytOC, C and N in different organs and litterfall of Ph. edulis
样品 硅/(g·kg−1) 植硅体/(g·kg−1) 植硅体碳/(g·kg−1) 碳/(g·kg−1) 氮/(g·kg−1) 叶 26.8±2.8 b 42.3±3.8 b 3.78±0.17 a 452±4 b 18.8±0.9 a 枝 6.7±0.3 c 22.1±1.0 c 2.84±0.19 b 439±1 c 5.8±0.3 d 秆 2.2±0.1 c 1.9±0.1 e 0.78±0.10 d 466±1 a 7.7±0.6 c 篼 5.2±0.4 c 11.7±0.8 d 1.55±0.13 c 448±2 b 11.8±0.3 b 凋落物 78.4±2.8 a 151.9±3.4 a 3.93±0.15 a 372±4 d 4.4±0.2 d 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同器官间差异显著 (P＜0.05)。
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表 3 各处理毛竹不同器官和凋落物硅质量分数
Table 3. Contents of Si in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位硅质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 33.1±4.7 ab 6.1±3.0 a 2.3±1.0 a 3.7±0.7 a 60.9±5.3 c N0Si1 36.5±2.8 a 6.8±0.4 a 2.3±0.4 a 5.7±1.6 a 74.1±2.2 bc N0Si2 42.2±2.1 a 8.4±0.3 a 2.9±0.2 a 6.6±0.3 a 78.9±7.0 ab N1Si0 20.0±2.5 c 5.9±2.8 a 2.0±0.5 a 3.5±0.8 a 77.0±2.1 ab N1Si1 24.3±2.4 bc 6.2±0.5 a 2.1±0.5 a 5.4±0.2 a 77.2±2.9 ab N1Si2 24.4±1.2 bc 8.0±1.1 a 2.5±0.6 a 6.3±0.1 a 79.2±1.7 ab N2Si0 18.4±3.8 c 5.6±1.5 a 1.8±0.2 a 3.5±0.7 a 80.3±0.3 ab N2Si1 20.3±1.5 c 5.9±0.2 a 1.9±0.4 a 5.6±2.2 a 86.1±1.7 ab N2Si2 21.9±1.9 c 7.5±0.9 a 2.4±0.2 a 6.3±0.8 a 91.8±9.3 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 4 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体质量分数
Table 4. Contents of phytolith in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位植硅体质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 51.8±7.8 a 19.8±3.3 a 1.6±0.1 a 9.1±2.8 a 156.6±23.0 a N0Si1 59.2±2.3 a 20.6±4.0 a 1.9±0.4 a 9.5±0.2 a 160.8±10.4 a N0Si2 59.5±2.8 a 24.2±4.3 a 2.0±0.2 a 14.0±4.7 a 169.5±3.8 a N1Si0 35.4±1.2 b 18.6±2.4 a 1.8±0.1 a 10.1±2.8 a 136.4±19.5 a N1Si1 35.7±0.9 b 20.8±2.2 a 1.9±0.5 a 12.3±0.8 a 154.6±9.9 a N1Si2 37.8±0.9 b 26.2±3.3 a 2.1±0.5 a 14.7±0.2 a 155.3±6.4 a N2Si0 30.3±0.2 b 20.7±2.5 a 1.9±0.1 a 10.1±2.2 a 144.3±15.6 a N2Si1 34.4±3.0 b 21.1±1.9 a 2.0±0.3 a 11.0±1.7 a 144.7±0.7 a N2Si2 36.3±1.9 b 26.6±5.1 a 2.2±0.2 a 14.9±1.7 a 144.7±28.7 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 5 各处理毛竹不同器官和凋落物植硅体碳质量分数
Table 5. Contents of PhytOC in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位植硅体碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 3.15±0.24 a 2.10±0.56 a 0.30±0.04 c 1.09±0.22 a 3.21±0.81 a N0Si1 3.20±1.05 a 2.25±0.66 a 0.39±0.10 bc 1.11±0.07 a 3.83±0.92 a N0Si2 3.82±0.55 a 3.12±0.63 a 0.61±0.40 abc 1.54±0.50 a 4.14±2.25 a N1Si0 3.59±0.67 a 2.28±0.59 a 0.70±0.33 abc 1.13±0.47 a 3.52±0.67 a N1Si1 4.01±0.12 a 3.10±0.54 a 0.91±0.13 abc 1.77±0.51 a 3.73±1.05 a N1Si2 4.31±0.98 a 3.38±0.46 a 1.06±0.14 ab 1.79±0.32 a 4.46±0.20 a N2Si0 3.63±1.17 a 2.45±1.28 a 0.86±0.19 abc 1.58±0.18 a 3.81±0.51 a N2Si1 4.05±0.20 a 3.39±0.28 a 1.00±0.27 abc 1.84±0.62 a 4.01±0.17 a N2Si2 4.68±0.41 a 3.47±0.98 a 1.18±0.05 a 2.15±0.33 a 4.63±1.60 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 6 各处理毛竹不同器官和凋落物碳质量分数
Table 6. Contents of C in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位碳质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 440±2 b 440±3 ab 463±2 b 443±5 b 348±17 b N0Si1 439±2 b 437±3 ab 463±2 b 442±3 b 372±6 ab N0Si2 436±3 b 435±2 b 462±2 b 441±4 b 376±5 ab N1Si0 453±2 b 442±2 a 471±0 a 452±3 ab 365±11 ab N1Si1 453±2 b 439±1 ab 466±2 b 450±5 ab 368±14 ab N1Si2 453±3 b 438±3 ab 465±1 b 449±4 ab 369±3 ab N2Si0 454±4 b 441±1 ab 471±2 a 456±1 a 381±16 ab N2Si1 478±21 a 441±1 ab 467±0 ab 451±4 ab 384±2 ab N2Si2 459±4 ab 439±2 ab 465±1 b 449±2 ab 387±11 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 7 各处理毛竹不同器官和凋落物氮质量分数
Table 7. Contents of N in different organs and litterfall of Ph. edulis under different treatments
处理 各处理毛竹不同部位氮质量分数/(g·kg−1) 叶 枝 秆 篼 凋落物 N0Si0 16.9±0.8 cde 5.4±0.9 bcd 6.5±1.0 abc 10.0±0.2 b 3.4±0.1 c N0Si1 14.5±0.9 e 4.6±0.1 cd 5.0±0.3 c 10.7±0.3 b 3.6±0.1 bc N0Si2 15.7±0.9 de 4.3±0.1 d 5.6±0.2 bc 10.8±0.1 b 3.4±0.1 c N1Si0 19.1±1.0 bc 6.3±0.6 abc 8.7±1.6 ab 12.3±0.2 ab 4.4±0.2 ab N1Si1 20.8±0.8 ab 6.1±0.2 abcd 8.6±0.6 abc 12.4±0.8 ab 4.8±0.3 a N1Si2 18.4±1.0 bcd 5.4±0.3 bcd 9.5±0.1 a 12.1±0.3 ab 4.8±0.3 a N2Si0 20.9±1.1 ab 7.7±0.7 a 9.3±2.2 a 12.9±1.1 a 5.1±0.4 a N2Si1 22.4±0.4 a 6.7±1.0 ab 7.7±0.8 abc 12.3±0.4 ab 5.1±0.6 a N2Si2 20.2±0.6 ab 5.8±0.5 abcd 8.4±1.3 abc 12.6±0.2 a 4.7±0.1 a 说明：数据为平均值±标准误。不同小写字母表示不同处理间差异显著(P＜0.05)。
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表 8 毛竹硅、植硅体、植硅体碳、碳和氮质量分数之间的相关关系
Table 8. Correlation between Si and phytolith, phytolith and PhytOC, Si and PhytOC, Si and N, C and PhytOC contents of Ph. edulis
x y 拟合方程 决定系数(R2) 显著性水平 植硅体 硅 y = 0.088 + 0.517x 0.958 4 P＜0.001 植硅体 植硅体碳 y = 1.839 + 0.016x 0.463 2 P＜0.001 硅 植硅体碳 y = 1.837 + 0.031x 0.481 8 P＜0.001 硅 氮 y = 7.004 + 0.507x−0.007x2 0.493 3 P＜0.001 碳 植硅体碳 y = 472.8−14.5x 0.318 3 P＜0.001
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表 9 植硅体、植硅体碳与碳质量分数的氮-硅交互作用
Table 9. Interaction between N and Si for phytolith, PhytOC, and C contents
指标 自由度 均方 F 显著性水平 $ {\eta }_{p}^{2} $ 植硅体 4 15.858 0.005 1.000 0.000 植硅体碳 4 0.069 0.030 0.998 0.001 碳 4 0.555 0.044 0.996 0.001 说明：$ {\eta }_{p}^{2} $表示植硅体和植硅体碳分别对组间变异的贡献率。
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