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城市公园是位于城市范围之内经专门规划建设的绿地,是自然生态的环境空间,具有向公众开放、以游憩为主的功能,兼具提高城市生态质量、美化城市环境、城市防灾减灾等作用[1-3]。城市公园的建设对提高城市生活环境质量与人们环境幸福感有着重要意义,城市公园的服务能力是衡量城市整体环境水平和居民生活品质的一项重要指标[4-5]。目前一些学者正在从各个不同的角度对城市公园服务能力进行评价分析。梁颢严等[6]、李莹等[7]采用缓冲区分析方法,黄曦涛等[8]、翟雪等[9]采用网络分析的方法对公园的服务能力进行了评价。陈永生等[10]以遥感(RS)和地理信息系统(GIS)技术为支撑,采用层次分析法和德尔菲法对合肥市中心城区公园绿地的功能进行了综合评价。BANCROF等[11]对美国的公园绿地空间分布与可达性进行了研究,从可达性角度对公园绿地公平性及效率进行评价,可达性能够较好地研究评价城市公园的空间分布,是评价城市公园空间分布合理性和服务公平性的主要手段[12-13]。李维宇等[14]采用多中心模型,利用中间性和邻近度指标分析了武汉市中心城区道路网的中心性,分析公园绿地的可达性,以可达性指数测度城市公园服务能力。当前相关研究表明:服务能力是满足人们对城市公园需求的重要体现。福州市是自然灾害活动较为活跃的区域之一[15],受地形因素影响,发展空间有限,在一定程度上限制了城市公园的发展。从城市公园现状服务能力与潜在城市公园需求出发,探讨福州市城市公园的布局现状与优化策略,可为提高福州市城市公园的服务能力提供科学依据。
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福州市是福建省的省会,是中国东南沿海城市之一。福州市地貌形态较为复杂,四周被群山环绕,位于河口盆地中心。本研究以福州市主城区为研究对象,包含鼓楼区、仓山区、台江区、晋安区(建成区部分) 4个区,面积约248.3 km2,共有30个街道9个镇,其中,鼓楼区9个街道1个镇,台江区10个街道,仓山区8个街道5个镇,晋安区3个街道3个镇。利用谷歌地球(Google Earth)及遥感影像目视解译共提取47个城市公园(图1),其中鼓楼区17个,台江区11个,仓山区13个,晋安区6个,面积共11.11 km2。
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以福州市主城区为研究区域,绿地、人口等相关数据来源于福州市园林局网(http://ylj.fuzhou.gov.cn/)、《福州年鉴》,遥感影像为地理空间数据云(http://www.gscloud.cn/) 2016年7月27日的Landsat 8卫星遥感影像,影像平均云量4.77,研究区基本无云,有利于地物判读。福州市行政区划分、街道分区图来源于福州市城乡规划局网(http://ghj.fuzhou.gov.cn/),以及百度地图与上海脉策数据科技有限公司采集与发布的福州市兴趣点(point of interest,POI)等数据。
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根据城市公园的入口分析服务域的覆盖率,以研究区的街道作为基本空间单元,根据不同类型城市公园避灾服务到达时间与速度,得到城市公园避灾的服务域面积,服务域覆盖率计算公式如下:Fi=(S1−S2)/(3S)。其中:Fi为某一避灾区i所有城市公园避灾服务域覆盖率,S1为所有避灾类型城市公园避灾服务域的面积(km2),S2为街道边界外避灾服务域面积(km2),S为街道的面积(km2)。
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利用GIS对服务压力进行可视化及空间化处理,将现有城市公园转换为泰森多边形,生成各城市公园的服务范围。利用GIS对城市公园服务压力进行可视化提取,计算服务压力[16]:U=N/A。其中:U为服务压力(个·km−2),A为城市公园面积(km2),N为城市公园服务范围内POI的数量(个)。
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将道路数据库数据整合为Geodatabase网络数据集,利用网络分析模块(network analyst),对不同交通方式的不同时间段的可达面积进行赋值。相关研究表明人们更愿意选择步行到达5~10 min路程,车行10~20 min路程的公园[17]。因此选择以步行5 min,机动车10 min为间隔对不同交通方式下的可达性进行赋值,其中步行0~5 min能到达的区域为1分,大于20 min才能到达的区域为5分;机动车与公交车0~10 min可以到达的地区为1分,大于40 min能到达的为5分。利用GIS的矢量叠加功能对3种交通方式叠加分析并得到综合可达性结果(图2)。为直观分析游憩可达性,对综合可达性进行分级,通过咨询相关专家,结合福州市实际情况,对游憩综合可达性根据不同交通方式下可达性综合得分情况利用自然间断点分级法(Natural Breaks)进行等级划分。综合可达性情况分为5个等级:一级,12~15;二级,9~<12;三级,7~<9;四级,5~<7;五级,3~<5。对应差、较差、一般、较好、好5种情况(图3)。分值越低,等级越高,游憩可达性越好。
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参照国内外学者对避灾绿地的划分标准[18-19],将福州市城市公园避灾类型划分为3类:中心避灾(>0.5 km2)5个、固定避灾(0.1~0.5 km2)19个、紧急避灾(<0.1 km2)23个。参照日本地震经验及国内相关避灾经验[20-21],确定避灾城市公园服务范围(图4)。通过计算可得城市公园的避灾覆盖率分布情况(图5)。相关研究表明城市公园在防灾避险、紧急避灾、疏散居民方面具有重要作用[22],城市避灾服务受重视程度越来越高。为区分福州主城区公园避灾服务分布情况,研究根据等间距法将避灾覆盖率划分为5个等级:一级,<0.2;二级,0.2~<0.4;三级,0.4~<0.6;四级,0.6~<0.8;五级,≥0.8。等级越高避灾覆盖率越大。
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利用百度地图等开源开发者平台可得到完整准确的城市POI数据。选取与人们生活及活动相关的POI数据,根据衣食住行选取8种类型数据,利用GIS的统计提取功能得到POI数量:居住区6 395个,购物区680个,餐饮区13 121个,公司企业16 216个,交通设施6 724个,生活服务7 088个,体育休闲服务区2 379个,科教文化服务区6 192个,共计58 795个。根据POI数据的分布,确定研究区不同街道的POI数据。基于研究区域内所有POI点覆盖情况,利用泰森多边形法建立城市公园的服务范围(图6)。根据计算公式得出服务压力(图7),根据相关文献对服务压力分级研究,并对服务压力进行分级处理(图8)。服务压力以人们在城市公园服务范围内的人群活动强度进行量化分析。研究表明人类活动强度大的区域,居民人口密度不一定高,但对城市公园需求程度较高[16]。结合福州市人口密度情况,咨询相关专家,将福州市主城区城市公园服务压力依次划分为5个等级:一级,<5 000;二级,5 000~<10 000;三级,10 000~<15 000;四级,15 000~<20 000;五级,≥20 000。等级越高服务压力越大。
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福州市城市公园游憩可达性呈中心向周围扩散的现象,中心城区的综合可达性较好,并逐渐向四周扩散。由图3可知:福州市主城区城市公园可达性情况分布不均。由表1可知:城市公园可达性差的面积占福州市主城区面积的38.43%;可达性较差的面积占福州市主城区面积的23.98%;城市公园可达性一般的面积占福州市主城区面积的11.86%;城市公园可达性较好的面积占福州市主城区面积的12.81%;城市公园可达性好的面积占州市主城区面积的12.92%;位于中心城区的鼓楼区与台江区的城市公园可达性较好,因为这些区域城市公园较多,且大多为商业区及生活区,路网密度高,但其对日常维护的要求也相对较高。其他区域可达性较差,这些区域地处边缘,城市公园较少,路网密度小。福州市主城区城市公园游憩可达性很差以及差的面积比达到62.41%,游憩可达性总体较差。
表 1 不同等级游憩可达性面积
Table 1. Area of different grades of recreational accessibility
等级 面积/ km2 比例/% 一级 95.42 38.43 二级 59.54 23.98 三级 29.45 11.86 四级 31.81 12.81 五级 32.08 12.92 -
不同类型的避灾服务域结果分析(图4):研究区中心避灾服务情况最好,服务域面积为187.11 km2,服务域覆盖率为75.89%;固定避灾服务域面积为141.01 km2,服务域覆盖率为56.79%,紧急避灾城市公园服务域为40.1 km2,服务域覆盖率为16.15%。根据不同街道城市公园避灾服务情况,利用避灾服务域覆盖率计算公式可得不同街道避灾服务域覆盖率。由表2可知:城市公园避灾覆盖率的分布规律为由中心向四周扩散,城市公园避灾覆盖率最高达97%,最低的为11%。避灾覆盖率大的区域主要分布于台江区的茶亭街道与洋中街道,仓山区的城门镇与螺洲镇的城市公园避灾覆盖率较小。
表 2 不同等级避灾覆盖率街道分布
Table 2. Street distribution of different levels of disaster avoidance coverage
等级 数量/个 街道 一级 3 新店镇、城门镇、螺洲镇 二级 7 鼓山镇、五凤街道、建新镇、上渡街道、仓山镇、盖山镇、东升街道 三级 11 洪山镇、华大街道、岳峰镇、王庄街道、象园街道、瀛洲街道、义洲街道、宁化街道、金山街道、鳌峰街道、三叉街道 四级 16 茶园街道、温泉街道、水部街道、新港街道、鼓东街道、东街街道、鼓西街道、南街街道、安泰街、上海街道、后洲街道、苍霞街道、临江街道、仓前街道、下渡街道、对湖街道 五级 2 茶亭街道、洋中街道 -
对游憩可达性与避灾覆盖率综合分析可知:福州市主城区城市公园综合服务能力为由中心城区向四周扩散;中心城区的路网较丰富,避灾覆盖率大,综合服务能力较好,位于福州市主城区的台江区与鼓楼区服务能力较好,仓山区与晋安区的服务能力较差。由于城市发展差异性与土地利用不同,福州市主城区城市公园的布局存在因服务能力的差异较大产生的布局不合理等问题。
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利用城市公园服务范围与POI计算得出城市公园的服务压力(图7),服务压力最小的是仓山区的飞凤山公园,最大的是鼓楼区的鼓楼前公园。各个公园的服务压力高低差距较大,且服务压力大的公园较为集中。城市公园服务压力等级分布(图8)可知:服务压力等级较大的主要分布于鼓楼区、台江区及晋安区的交界处。主要原因是这些区域属于老城区范围,人们活动强度比较大。由表3可知:服务压力五级的城市公园有5个,服务压力三级及服务压力四级的城市公园各有11个,服务压力二级的城市公园有12个,服务压力一级的城市公园有8个。
表 3 不同等级服务压力的公园分布
Table 3. Park distribution of different grades of service pressure
等级 数量/个 街道 一级 8 飞凤山公园、福州动物园、花海公园、高盖山公园、鳌峰公园、乌江湿地公园、沙滩公园、儿童公园 二级 12 五凤公园、仓前公园、国光公园、金牛山公园、夏雨苑公园、琴亭湖公园、市树公园、左海公园、江心公园、金鸡山公园、闽江公园(北园)、金山公园 三级 11 金山公园、文林山公园、西河公园、水上公园、长安山公园、劳动者公园、江滨休闲广场、闽江公园(南园)、榕成广场、金港公园、屏山公园 四级 11 晋安河公园、亚峰公园、白马河公园、环南公园、西禅寺公园、苍霞公园、乌山风景区、烟台山公园、西湖公园、秋龙湖公园、光明港公园 五级 5 南公园、鼓楼前公园、茶亭公园、温泉公园、于山风景区 根据服务压力的分布可知:中心城区的服务压力较大。分析可知,这些区域内的人口活动密度强,对城市公园的需求也越大。通过对服务压力的分析发现:台江区对城市公园的需求最大,仓山区的城市公园的需求最小。与福州市主城区现有城市公园服务能力相比较,区域服务能力较好的区域服务压力也相应增加,这些现象表明福州主城区城市公园的布局需要进一步优化。
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由于公园绿地布局合理性很差的区域呈聚集态分布,因此以福州市主城区公园绿地布局合理性等级为很差的区域为主要研究对象。根据服务能力的分布情况,仓山区与晋安区服务能力差,城市公园数量与需求不符合。根据土地利用分类结果对其进行灰度化处理,将图像划分成256个等级的灰度图像,在全黑0与全白255之间插有254个灰度等级颜色,再对灰度图像进行自适应阈值的二值化处理,使其像素值仅为0或255,灰度级为2。其中适宜建设公园绿地的区域草地、林地为255(剔除现有公园部分),不适宜建设公园绿地的区域为0,得到城市公园潜在建设范围(图9),利用GIS的按位置选择功能,根据服务压力很大的区域选择适合建设公园绿地的区域,利用GIS面转点功能最终得到公园绿地潜在建设点(图10)。共获得潜在城市公园71个,其中,仓山区可建45个城市公园,鼓楼区可建7个城市公园,晋安区可建19个城市公园,台江区并无可建城市公园,主要原因是台江区属于老城区,适宜建设城市公园区域很少,其公园数量较多,可通过优化部分公园改善其城市公园服务情况,以减少服务压力。
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POI数据以及GIS的应用为研究城市公园如何以人的需求为准则合理选址、确定规模提供更有效方法。通过对大数据的合理应用,对不同城市空间中人们的活动强度分析和对公园进行评价,综合分析服务压力[23]对城市公园布局的影响。人均公园绿地面积、人均绿地面积、绿地率和绿化覆盖率[24]等指标没有反映公园绿地的空间布局,公园绿地与其他用地的关系也难以有效地评价公园使用的效率和公平性。城市公园服务能力的高低是衡量城市居民生活品质的一项重要指标[25],对城市公园服务能力与城市公园布局的分析,有利于提高城市公园以及社会的生态效益。本研究表明:福州主城区城市公园现存服务能力与潜在城市公园布局情况不吻合,反映城市公园建设与潜在需求不吻合,通过对比分析可为后期的城市公园建设提供参考意见。
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通过比较现状服务能力与潜在服务能力需求对福州主城区城市公园的布局进行分析,现状服务能力由游憩可达性与避灾覆盖率2项指标体现。研究表明:福州主城区城市公园中心城区服务能力好,综合服务设施较丰富,服务能力由中心城区向四周降低。服务能力的分布情况主要与城市道路交通网络的分布相关,游憩可达性越高,城市公园自身避灾覆盖率越大,城市公园的服务能力越好。服务压力的分布与人群活动更为密切,服务压力较大的区域主要在鼓楼区、台江区及晋安区的交界处,主要原因是这些区域属于老城区,人们活动强度比较大。城市公园的布局合理性较好的区域呈聚集性分布,主要分布在服务能力较好,潜在需求较低的区域,包括鼓楼区北部与台江区南部。布局合理性很差的区域主要分布于仓山区的南部及东南部地区,这些区域公园绿地少,避灾覆盖率及游憩可达性较差;晋安区东部及北部地区各项指标也较差,主要原因是其东部存在大量工厂,公园绿地较少,避灾覆盖率较差,服务压力较大,其北部区域避灾覆盖率较差,游憩可达性较差,因此对公园绿地的需求程度较高。
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对现状服务能力与潜在服务需求分析可知:台江区服务压力最大,服务能力好,在对城市公园布局分析时要考虑其服务设施以及出入口位置的优化;对服务压力小且服务能力差的区域,需结合土地利用情况等对城市公园数量进行优化,即通过对城市土地利用情况的分析显示城市潜在优化城市公园。服务能力与服务压力的分析显示潜在优化城市公园共12个,即福州市主城区共需优化城市公园12个,其中仓山区城市公园需优化3个,鼓楼区需优化城市公园3个,台江区需优化城市公园4个,晋安区需优化城市公园2个。根据实地调查可知:部分城市公园主要缺陷为城市公园内部植物群落单薄,竖向植被结构还需加强,城市公园内部吸引力不足;需提升其城市公园内部属性,通过城市公园内部合理规划来改善游憩环境,包括福州动物园、鼓楼前公园、南公园、劳动者公园、闽江公园(南园)、江滨休闲广场、国光公园、市树公园。部分城市公园主要缺陷为公园入口点过少、公园内部绿地破碎化严重,包括琴亭湖公园、秋龙湖公园、长安山公园、五凤公园;应增加城市公园入口点,减少硬质铺装,提高城市公园的植被覆盖率,以提高其服务能力与游憩环境。
服务压力大,城市公园数量与人口密度不吻合的情况,可通过潜在城市公园建设优化,增加城市公园数量。研究分析城门镇可建21个城市公园,新店镇可建15个城市公园,盖山镇、建新镇、五凤街道各可建7个城市公园,鼓山镇、螺洲镇、仓山镇各可建3个城市公园,东升街道可建2个城市公园,岳峰镇、上渡街道、对湖街道各可建1个城市公园。
Urban park layout in the main urban area of Fuzhou in the light of service ability
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摘要:
目的 城市公园布局合理性是城市人居环境建设重要体现,分析福州市主城区城市公园的服务能力对提高布局合理性具有重要意义。 方法 利用地理信息系统(GIS)空间统计法,提出游憩可达性与避灾覆盖率2项指标对福州主城区城市公园现状布局的影响;通过城市兴趣点(POI)数据计算城市服务压力对城市公园潜在服务的需求。 结果 台江区、鼓楼区现状服务能力较好,避灾覆盖率大且路网丰富,可达性较好,服务能力最好的是鼓楼前公园;晋安区与仓山区现状服务能力较差,避灾覆盖率小且路网较差,较偏僻地区可达性较差,服务能力最差的是飞凤山公园。城市公园潜在需求分析表明鼓楼区服务压力最大,仓山区服务压力最小,城市公园集中在鼓楼区与仓山区。 结论 城市公园的布局较好,呈聚集性分布;布局合理性很好的区域主要分布在在鼓楼区北部与台江区南部,布局合理性很差的区域主要分布于仓山区的南部及东南部地区、晋安区东部及北部地区,原因是这些区域本来公园绿地就少,避灾覆盖率及游憩可达性较差。从城市空间布局上对城市公园进行优化;对城市公园现状优化有12个,其中,台江区4个,鼓楼区3个,晋安区2个,仓山区3个;根据土地利用情况,建设潜在城市公园:仓山区可建45个城市公园,鼓楼区可建7个城市公园,晋安区可建19个城市公园。图10表3参25 Abstract:Objective With an analysis conducted of the service capacity of urban parks in the main urban area of Fuzhou, this study is aimed to optimize the layout of urban parks, which is reflective of the construction of urban human settlements. Method Firstly, using the GIS spatial statistical method, the current status of urban parks was analyzed with the two indicators of recreational accessibility and disaster avoidance coverage employed. Then the city service pressure was calculated before an analysis was made of the potential service demand of city parks by means of city POI (point of interest) data. Result (1) The current service capacity of Taijiang District and Gulou District is good, as is shown in the large disaster avoidance coverage a well-built transport network and the easy access with Gulouqian Park demonstrating the best service ability; (2) The current service ability of Jinan District and Cangshan District is poor, shown in the small disaster avoidance coverage, the inadequate transport network and the poor accessibility with Feifengshan Park demonstrating the worst service capacity; (3) In terms of potential demand for urban parks, with the urban parks mainly distributed in Gulou District and Cangshan District, Gulou District has the highest service pressure while Cangshan District has the least service pressure. Conclusion In conclusion, the layout of city parks is generally favorable with a distribution featured with spacial aggregation: the city parks with a good layout are mainly distributed in the north of Gulou District and the south of Taijiang District while the ones with poor layout rationality are mainly distributed in the southern and southeastern regions of Cangshan District as well as the eastern and northern regions of Jin’an District. The lack of parkland, small avoidance coverage and poor access in such areas are the main reasons behind the low rationality. As a result, it is of vital importance to optimize the urban spatial layout of the 12 optimized urban parks: 4 are located in Taijiang District, 3 are located in Gulou District, 2 are located in Jin’an District with the rest 3 in Cangshan District. On the other hand, with the current land use circumstances taken into consideration, potential urban parks should be built: 45 in Cangshan District, 7 in Gulou District, and 19 in Jin’an District. [Ch, 10 fig. 3 tab. 25 ref.] -
Key words:
- city park /
- service capacity /
- layout analysis /
- service pressure /
- main area of Fuzhou
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棉纤维是由外珠被表皮层的单细胞分化发育而成,分为长绒(lint)和短绒(fuzz)2种,长绒是高级棉纱纺织品的主要原材料,短绒主要用做制作纤维素、絮棉、纸张及纺织品的原料。在已有的四倍体棉种中,陆地棉Gossypium hirsutum和海岛棉Gossypium barbadense已经被驯化为栽培种[1-3]。目前世界上97%的棉纤维都产自陆地棉,产量高且适应性广,但是纤维品质中等;海岛棉产量低,适应性差,栽培范围不广泛,但是其纤维更长且品质高。如何获得优质高产的棉种,一直是遗传育种学家关注的焦点。而随着遗传学、细胞学和分子生物学等学科的交叉融合,棉纤维生长发育分子机制已成为国内外研究的热点。探明棉花种子表皮细胞生长发育的分子基础,对于提高棉花产量及改良纤维品质至关重要。早期有关棉纤维发育研究大多集中于遗传定位。大量与纤维品质和产量相关的数量性状位点(QTL)通过图位克隆的方法被发现于各个染色体[4-5],而光子显性基因Li1,Li2,N1和Fbl以及光子隐性基因n2,sma-4(fz)和sma-4(ha)[6]等一直备受关注。近年来,深度测序技术的兴起,对棉纤维发育的分子机制的研究起了有效的推动作用。随着深度测序技术的不断革新,棉花全基因组测序不断完善[7],全基因组微卫星序列得以注释[8],单核苷酸多态性(SNP)芯片的开发成为可能[9],使得遗传定位工作更加便捷[9-10]。转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域三方位的深度测序有效构建了核糖核酸(RNA)水平和蛋白质水平、编码区域和非编码序列之间的联系,并发现一系列的转录因子、编码转脂蛋白的基因、钙信号转导相关基因、多糖合成相关蛋白、大量的微核糖核酸(miRNA)以及脱氧核糖核酸(DNA)甲基化作用等共同参与棉纤维发育过程[11-16]。本文将从棉纤维发育各时期的形态结构变化及特征,经典遗传学研究,深度测序技术在转录组学、蛋白组学及表观遗传学领域的运用,以及棉纤维发育各个时期所涉及的相关调控基因等4个方面对棉纤维发育机制的研究进展进行综述。
1. 棉纤维发育各时期的形态结构变化特征
棉纤维细胞发育进程是一个多基因调控的有序的系统发生过程,整个细胞分化过程可被分为棉纤维起始、伸长、次生壁合成与增厚、脱水成熟等4个时期[17-20]。
1.1 棉纤维起始期
长绒纤维细胞一般在开花前或开花当天就开始突起,而短绒纤维的突起要稍迟几天,两者的分化过程基本相似[21]。RAMSEY等[22]通过观察开花前16 d到开花当天胚珠的亚显微结构,发现开花前16 d到前3 d表皮细胞无差异,说明纤维原始细胞的分化与突起晚于开花前3 d。而在开花前2~3 d纤维原始细胞受生长素(IAA)和赤霉素(GA3)的刺激开始产生纤维[11],开花当天,纤维原始细胞的分化与突起已基本完成。棉花纤维原始细胞分化与突起多少决定种子表面纤维数量,从而决定了棉纤维的产量。
1.2 棉纤维伸长期
研究发现一般只有25%~30%的棉花种子表皮细胞(约2万个)能正常突起伸长,形成成熟的纤维[23-24]。棉纤维的伸长几乎和突起同时进行,从开花当天开始,发生在细胞壁膨胀过程,纤维的最终长度取决于纤维伸长速率和持续时间2个方面[25],一般持续20~30 d,该过程通过一种扩散生长机制实现并指导纤维细胞的极化生长[26-27]。纤维伸长分为非极性膨胀和极性伸长2个阶段:非极性膨胀期决定了纤维的细度,纤维细胞向四周扩展直至形成纤维的最终直径[28];极性伸长期可使纤维长度达到最终长度的80%[29],这一时期生化反应最为活跃,主要决定纤维的长度,是影响纤维品质的关键时期[24]。
1.3 棉纤维次生壁合成与增厚期
棉纤维次生壁合成与增厚期和纤维伸长期存在一段时期的重叠[17],在开花后16 d开始,持续到开花后40 d,在这段时期,纤维素大量沉积,次生壁不断加厚[30]。伴随着纤维素沉积的加速,纤维伸长逐渐减弱,该过程是影响纤维强度和韧性的关键时期。
1.4 棉纤维脱水成熟期
在次生壁合成与增厚期后就进入了纤维脱水成熟期,发生在开花后40~50 d,棉铃开裂至充分吐絮,纤维失水,形成转曲[31]。成熟的棉纤维由外向内依次为初生壁、次生壁和中腔。
2. 棉花纤维生长发育的遗传学研究
遗传规律研究和基因遗传定位是经典遗传学中2项重要的基础工作。在棉纤维遗传规律研究中发现,相同性状的材料基因型不同,其遗传模式也不同,而棉纤维发育相关基因的遗传定位又可被分成质量性状和数量性状(QTL)的定位。
2.1 棉纤维遗传规律研究
CARVER[32]和KEARNEY等[33-34]研究发现棉花光子性状主要由2对独立的位点控制,显性光子基因(N1)和隐性光子基因(n2),宋丽等[35]证实这2种光子基因均符合单基因遗传模型。既无长绒也无短绒的L40突变体的光子性状为不完全显性[36]。既无长绒也无短绒的突变体Xu142 fl的短绒的发育受N1和n2 2对基因控制,长绒的发育受Li3基因位点控制[37]。陆地棉短绒突变体Li1和Li2均为单基因显性遗传[38-40]。孙亚莉等[41]选取大量的陆地棉和海岛棉的光子材料对棉花光子性状进行了遗传分析,其研究发现棉花短绒多少与生态环境有关系,且不同品种光子材料的遗传模式也不同,不论海岛棉还是陆地棉材料均存在显性、部分显性和隐性遗传。对3个陆地棉隐性性状的材料进一步研究表明:这3个材料的遗传规律均不同,‘库光子’的光子性状由2对隐性等位基因控制,并且有互补效应;‘陆无絮’的光子性状由2对隐性等位基因控制,基因间呈积加作用;SA65的光子性状由单隐性基因控制。
2.2 棉纤维基因的QTL定位
纤维品质性状包括长度、整齐度、伸长率、强度、细度、颜色和马克隆值等多个方面。随着分子标记的不断开发与应用,在棉花染色体A组和D组染色体上都有大量棉纤维品质和产量相关的QTL被发现(表 1)。从表 1可知:纤维品质和产量性状的QTL几乎遍布了每一条染色体,且不同实验室使用不同的群体所得到的结果也有很大差异。同时,研究也发现这些性状受环境的影响很大,某些QTL在不同环境条件下有变化,甚至检测不到,导致已定位的QTL间重复性差[10, 42],这也说明纤维品质及产量性状的遗传非常复杂。研究也发现了一些稳定的主效QTL,如第10号染色体的棉纤维强度主效QTL(FS1),解释了超过30.00%的表型变异[43];第19号染色体影响衣分的QTL(qLI17),解释24.30%的表型变异[34];第8号染色体上颜色相关QTL(Ge6_Rd_8_3_10.60_[+]),解释48.00%的表型变异[5];以及第14号染色体上与长度相关的QTL(qFL-Chr14-3),解释15.05%的表型变异[10],等等。此外,有些QTL虽然微效,但在不同环境下都能稳定存在,比如WANG等[42]在8,11,12和21号染色上发现的6个QTL:qFL-A8-1(长度相关),qFS-A8-1(强度相关),qFS-A12-1(强度相关),qFS-A12-2(强度相关),qFS-D11-1(强度相关)和qFM-A11-1(马克隆值相关)。这些稳定存在的QTL都值得科研工作者进一步关注和研究。
表 1 不同群体中与棉纤维品质和产量相关的QTL分布Table 1. QTL related to cotton fiber quality and yield in different populations性状 QTL所在染色体或连锁群 检出限(LOD) 变异率1% 群体 出处 长度 Chr04,Chrl8,Chr22 2.00~2.74 7.80~12.60 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44] Chr20,LGA02(Chr08),LGA03 (Chr11),LGA05 2.63~5.40 2.90~13.70 陆地棉Siv’ on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr04 3.50 24.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr01,Chr03,Chr04,Chr06,Chr09,Chr13,Chr14,Chr18,Chr19,Chr20,Chr21,Chr23,Chr24,Chr26 3.30~9.50 6.00~40.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr05,Chr07,Chr08,Chr11,Chr12,Chr19,Chr21,Chr23,Chr26 4.57~6.05 2.47~8.49 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] Chr10,Chr14,Chr15 2.50~7.71 6.21~15.05 陆地棉HS46 ×陆地棉MAR CABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 整齐度 Chr04,Chr14,Chr15,Chr22,LGA03 (Chr11),LGA05 1.65~3.79 2.10~13.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群0体 PATERSON等[4] Chr05,Chr09,Chr12,Chr15,Chr16,Chr18,Chr19,Chr20,Chr23,Chr26 3.50~7.80 9.00~32.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602 RIL LACAPE等[5] Chr09 2.68~4.17 5.58~10.94 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88的RIL LI等[10] 伸长率 Chr05,Chr10,Chr15,Chr23,LGA02 (Chr8),LGA03(Chr11),LGD07 2.32~5.77 3.40~8.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr09 5.16 42.00 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr02,Chr06,Chr09,Chr10,Chr12,Chr13,Chr15,Chr19,Chr20,Chr21,Chr23,Chr26 3.40~6.70 6.00~21.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr14,Chr20,Chr24 2.49~7.80 5.35~32.28 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU-CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 强度 Chr03,Chr14,Chr15,Chr25 2.08~2.69 10.40~23.10 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[10] Chr10 4.79~5.80 53.00~53.80 异质棉7235×陆地棉TM-1的F2群体 ZHANG等[43] Chr01,Chr04,Chr14,Chr17,Chr18,Chr20,Chr22,Chr23,Chr25,LGA01 (Chr13),LGA02(Chr08),LGA03(Chr11),LGA05,LGD02(Chr21),LGD03(Chr24),LGD04,LGD07 0.21~6.22 2.50~17.40 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr03,Chr04,Chr05,Chr07,Chr09,Chr12,Chr14,Chr15,Chr16,Chr18,Chr19,Chr21,Chr23,Chr26 3.30~8.50 7.00~31.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] Chr05,Chr07,Chr08,Chr09,Chr11,Chr12,Chr13,Chr14,Chr15,Chr16,Chr17,Chr18,Chr21,Chr23 7.32~22.54 5.07~15.82 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] 细度 Chr01,Chr02,Chr03,Chr12,Chr16,LGD01 2.16~4.04 16.70~43.90 陆地棉TM-1×海岛棉3-79的F2群体 KOHEL等[44] Chr02,Chr04,Chr05,Chr06,Chr09,Chr14,Chr15,Chr17,Chr20,Chr23,Chr25,LGA01 (Chr13),LGA05,LGA06,LGD01,LGD02(Chr2l),LGD03(Chr24),LGD04,LGD05,LGD07 2.21~9.78 2.20~30.30 陆地棉Siv’on×海岛棉F-l77的F2和F3群体 PATERSON等[4] Not determined 5.11 43.20 陆地棉Acala 44×海岛棉Pima S-7的F2群体 MEI等[45] Chr01,Chr02,Chr03,Chr04,Chr05,Chr06,Chr08,Chr09,Chr10,Chr12,Chr15,Chr16,Chr17,Chr18,Chr19,Chr20,Chr21,Chr22,Chr23,Chr24,Chr25,Chr26 3.30~8.90 6.00~41.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] 颜色 Chr06,Chr09,Chr14,Chr17,Chr18,Chr22,Chr25,LGA01,LGA02,LGA03,LGD02(Chr21) 2.66~11.67 2.50~14.90 陆地棉Siv’on×海岛棉F-177的F2和F3群体 PATERSON等[4] Chr01,Chr02,Chr06,Chr07,Chr08,Chr09,Chr11,Chr14,Chr15,Chr17,Chr18,Chr19,Chr21,Chr22,Chr25 3.30~10.60 6.00~48.00 陆地棉Guazuncho-2×海岛棉VH8-4602RIL LACAPE等[5] 马克隆值 Chr05,Chr06,Chr09,Chr11,Chr12,Chr15,Chr16,Chr19,Chr21,Chr22 4.56~9.09 0.80~8.03 陆地棉TM-1×海岛棉Hai7124的CSILs群体 WANG等[42] Chr14,Chr16 2.51~4.23 5.52~9.20 陆地棉HS46 ×陆地棉MARCABU- CAG8US-1-88 RIL LI等[10] 产量 A02(Chr08),A03(Chr11),Chr14,Chr23,Chr25,LG5 3.00~5.28 13.01~28.35 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46] 衣分 D08(Chr19) 3.45 24.34 陆地棉Handan 208×海岛棉Pima 90的F2群体 HE等[46] 然而,棉纤维相关性状QTL的分离和克隆仍然很少。有研究发现在第12条染色体上(A12/D12)与棉纤维品质相关的QTL附近的GhHOX3基因对棉纤维长度起重要调控作用[47],以及定位于同源染色体A8(chr08)和D8(chr24)上的GhSusA1基因过表达可以增强纤维长度和强度[48]。
2.3 棉纤维基因的质量性状定位
在光子显性基因定位中发现,N1和Fbl基因位于chr12上[6],其中N1基因被鉴定为转录因子MYB25-like[49]。光子隐性基因定位研究表明:n2定位在chr26上,sma-4(fz)位于L.G.A3的端部,sma-4(ha)位于L.G.A3中部[6]。超短纤维突变体Li1基因位于chr22上,并已通过精细定位被克隆到,是一个肌动蛋白家族基因[50-53];而Li2基因则位于chr18上[6, 53]。
3. 棉纤维发育组学研究
棉纤维发育过程涉及到大量的基因和通路调控。利用高通量测序技术,对棉纤维发育的转录组和蛋白组分析及表观遗传研究,可以短时间内获得大量信息,捕获到许多参与不同发育阶段的特异性基因及信号通路,为下游单独研究重要基因的功能奠定良好的基础。
3.1 转录组学研究
利用棉花胚珠体外培养技术结合转录组数据分析比较,KIM等[11]在纤维起始分化时期发现了许多在野生型和无毛突变体间表达有差异的基因,包括MYB25,MYB109,PDF1,MYB25-like,HD1等转录调节因子,表明在棉纤维起始分化过程中存在复杂的信号网络调节机制。通过比较短绒突变体(Li1)与野生型之间在开花后1,3和8 d的转录组数据,LIANG等[49]在胚珠中共检测到7 852个差异表达基因,主要参与次生代谢物和脂质代谢途径,其中涉及非长链脂肪酸生物合成的37个基因在Li1突变体纤维的快速伸长发育过程中被显著抑制,这说明脂质代谢途径与纤维伸长密切相关。HOVAV等[54]评估了从开花后初级次生壁到次级次生壁合成过程中棉纤维发育的转录组变化发现,棉纤维发育过程中的基因转录水平很高,在每个阶段占到所有基因的75%~94%,并且半数以上的基因在纤维发育的至少一个阶段中上调。BOLTON等[55]利用基因芯片技术和实时荧光定量PCR技术在Li1突变体中发现超过100个基因在次生壁的生物合成过程中差异表达,其中的3个候选基因:伸展蛋白(extensin),蔗糖合成酶(sucrose synthase)和微管蛋白(actin)的表达量明显偏离野生型的表达水平。通过陆地棉TM-1背景下的海岛棉染色体导入系与亲本纤维的转录组差异比较,FANG等[56]在CSIL-35431和CSIL-31010等2个导入系的次生壁合成过程中发现了大量与TM-1有表达差异的基因,功能富集分析表明这些基因主要富集于次生细胞壁的生物合成、葡糖醛酸合成、纤维素合成等生物途径。
3.2 蛋白质组学研究
利用蛋白组学研究,许多棉纤维发育过程中的重要蛋白被不断发掘,且此技术很好地互补了转录组只能在mRNA水平上研究纤维相关基因的劣势。HU等[12]应用相对和绝对定量(iTRAQ)LC-MS/MS分析技术研究了1 317个纤维特异性表达蛋白,其中205个蛋白在发育阶段中差异表达,190个蛋白在野生和栽培棉之间差异表达。结合转录组、iTRAQ蛋白质组和遗传图谱定位的综合分析方法,MA等[13]发现徐州142野生型与其无绒毛突变体(fl)的胚珠之间存在大量差异表达的基因和蛋白,这些差异基因和蛋白主要存在于氨基酸、核苷酸、脂肪酸和叶酸代谢以及黄酮生物合成中,说明这些代谢途径在纤维发育过程中具有重要作用。
3.3 表观遗传学研究
近年来,棉纤维发育的表观遗传学研究也取得了巨大进展。基于pre-miRNAs和已发现的miRNA靶基因数据,CHEN等[14]对83个miRNA前体及其目标调控基因进行了研究,并构建了miRNAs及其靶位点调控网络,并揭示了这些miRNA及靶基因在纤维不同发育阶段的表达模式。SONG等[15]对纤维和胚珠进行了甲基化组、转录组和小RNA组学分析,发现在胚珠和纤维发育过程中CHH甲基化变化显著。该研究发现,在胚珠中,启动子中的CHH甲基化与可诱导RNA依赖的DNA甲基化(RdDM)和胚珠偏好基因上调的siRNA呈正相关;在纤维细胞中,胚珠衍生细胞产生独立的RdDM的异染色质CHH超甲基化,抑制转座子及附近纤维相关基因的活性。使用甲基化抑制剂5-氮-2′-脱氧胞苷对胚珠进行体外培养,可以减少纤维细胞的数量和长度,这表明DNA甲基化在纤维发育中具有潜在作用。这些研究表明:启动子和转座子及附近基因中的RdDM依赖的甲基化可作为基因和转座子表达的双保险反馈机制。ZOU等[16]对参与纤维起始和伸长过程的长链非编码RNA(lncRNA)进行了系统分析,共鉴定到5 996条lncRNAs,其中长链非编码RNA(lincRNA)3 510条,天然反义转录RNA(lncNAT)2 486条,表明lncRNA对棉纤维的发育至关重要。
4. 棉纤维发育不同时期相关调控基因研究
4.1 棉纤维起始期相关基因
在棉花胚珠EST数据库中,约10%的基因与转录因子密切相关,包括56个转录因子家族成员[57],如MYB类转录因子家族的GL1及其同源基因MYB2[58],MYB109[59],TTG1[60]和GL2[61]等均被发现在棉纤维发育的早期阶段高效表达。棉花GaMYB2基因可以诱导种子表皮毛的产生,且转化拟南芥可以弥补GL1突变对表皮毛起始分化造成的影响[58]。通过干扰GhMYB109的表达,PU等[62]发现棉纤维细胞分化延迟且起始数量减少,说明GhMYB109在棉花纤维分化阶段起重要作用。LOGUERICO等[63]发现GhMYB4和GhMYB5基因在纤维分化期的胚珠中特异表达。WALFORD等[64]发现GhHD1可以介导棉花表皮细胞的分化。辛婧[65]的研究表明转录因子GbSPB8可能调控棉花纤维起始发育。
4.2 棉纤维伸长期相关基因
转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白在棉纤维伸长过程中起到极其重要的作用。MA等[66]研究发现:转脂蛋白GhLTP3和GhLTP6的表达量在纤维快速伸长期达到最高水平,此外李锡花等[67]发现GhLTP3的表达量从开花后0~15 d中表达量不断升高,在第15天达到顶峰,之后逐渐下降。赵存鹏等[68]和GAPPER等[69]研究发现:钙调蛋白CaM在低温逆境的条件下能使活性氧(ROS)、超氧游离基、过氧化氢和羟自由基等物质提高,进而使纤维细胞壁松弛,从而影响细胞伸长。CHENG等[70]发现GhCaM7-like基因在纤维快速伸长期显著表达。HUANG等[71]发现钙依赖性蛋白激酶GhCPK1在开花第10天的胚珠中高表达。这些研究都说明钙信号转导在纤维伸长过程中发挥重要作用。除了转脂蛋白和钙信号转导相关蛋白,转录调节因子也参与其中,如ZHANG等[72]发现GbMYB25与GbML1相互作用并通过调节ROS信号调节纤维伸长。HSU等[73]发现GhMYB7可以调控LTP3等脂转移蛋白编码基因。
4.3 棉纤维次生壁合成与加厚期相关基因
DELMER等[74]发现Rac9和Rac13可以控制棉花纤维素沉积方向。ZHAO等[75]发现GhRGP1在纤维发育的初生壁伸长及次生壁加厚后期优势表达,参与植物细胞壁非纤维素类的多糖合成。杨郁文等[76]发现一种Ser/Thr激酶和Try激酶的双受体蛋白GhRLK1与激活和维持次级细胞壁形成的细胞信号传导过程有关。此外,GhRDL1(RD22-Like1)与GhEXPA1互作会影响纤维细胞壁发育,GhRDL1基因过表达会产生长且质量较好的棉纤维[77]。
4.4 棉纤维脱水成熟期相关基因
目前,关于棉纤维细胞脱水成熟期的相关研究较少,对于纤维在脱水成熟过程中细胞与分子水平的变化还不清楚,只是猜想可能涉及到棉纤维细胞的程序性死亡[78]。
5. 研究展望
随着技术的革新,大量棉纤维发育相关基因和涉及的调控网络被不断发现,但是基因间的相互作用及其潜在的调控机制还有待进一步探索。近年来,棉花转基因技术日益成熟,新兴的CRISPR/Cas9基因编辑系统也于2017年3月在棉花基因组靶基因敲除中得到首次应用。JANGA等[79]利用CRISPR/Cas9系统成功将转绿色荧光蛋白(GFP)基因棉花系的GFP基因敲除;LI等[80]以棉花內源GhMYB25为目标基因,使用2种单导向RNA对该基因进行定点突变,突变率分别为100%和98.8%。这些研究表明:CRISPR/Cas9可以在棉花基因组上进行高效和高特异性地突变。随着新技术在棉花中的应用与成熟,棉纤维发育相关基因及其调控机制也有望有更多的发现。
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表 1 不同等级游憩可达性面积
Table 1. Area of different grades of recreational accessibility
等级 面积/ km2 比例/% 一级 95.42 38.43 二级 59.54 23.98 三级 29.45 11.86 四级 31.81 12.81 五级 32.08 12.92 表 2 不同等级避灾覆盖率街道分布
Table 2. Street distribution of different levels of disaster avoidance coverage
等级 数量/个 街道 一级 3 新店镇、城门镇、螺洲镇 二级 7 鼓山镇、五凤街道、建新镇、上渡街道、仓山镇、盖山镇、东升街道 三级 11 洪山镇、华大街道、岳峰镇、王庄街道、象园街道、瀛洲街道、义洲街道、宁化街道、金山街道、鳌峰街道、三叉街道 四级 16 茶园街道、温泉街道、水部街道、新港街道、鼓东街道、东街街道、鼓西街道、南街街道、安泰街、上海街道、后洲街道、苍霞街道、临江街道、仓前街道、下渡街道、对湖街道 五级 2 茶亭街道、洋中街道 表 3 不同等级服务压力的公园分布
Table 3. Park distribution of different grades of service pressure
等级 数量/个 街道 一级 8 飞凤山公园、福州动物园、花海公园、高盖山公园、鳌峰公园、乌江湿地公园、沙滩公园、儿童公园 二级 12 五凤公园、仓前公园、国光公园、金牛山公园、夏雨苑公园、琴亭湖公园、市树公园、左海公园、江心公园、金鸡山公园、闽江公园(北园)、金山公园 三级 11 金山公园、文林山公园、西河公园、水上公园、长安山公园、劳动者公园、江滨休闲广场、闽江公园(南园)、榕成广场、金港公园、屏山公园 四级 11 晋安河公园、亚峰公园、白马河公园、环南公园、西禅寺公园、苍霞公园、乌山风景区、烟台山公园、西湖公园、秋龙湖公园、光明港公园 五级 5 南公园、鼓楼前公园、茶亭公园、温泉公园、于山风景区 -
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