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树种混交是群落发育过程中种群与环境、种群与种群之间长期相互作用的结果。Gadow等[1]提出群落混交程度越大反映出其结构越稳定,生物多样性保护成为森林可持续经营的一个重要指标[2]。定量度量树种混交程度的指标是评价群落结构稳定性的重要依据,如多样性、分离指数、混交度等指标。Fisher等[3]提出的多样性对物种丰富程度进行有效地度量,但缺乏对物种间的空间分布作出明确判定;Pielou[4]提出的分离指数仅说明了2个种的个体分离情况;Gadow等[5]首次提出反映整个混交林中不同树种之间隔离程度的空间结构特征的混交度概念,是评价混交林中林木空间分布格局的重要指标,受到不少研究者的关注。惠刚盈等[5]通过分析对象木与最近相邻林木之间的树种差别提出了传统混交度的概念,并对一些典型混交林进行分析,由于该模型只考虑了单一的影响因子,计算结果不能完全准确的区分不同混交程度的混交林。学者通过增加参考因子来不断修正混交度模型,如,汤孟平等[6]通过分析考虑对象木周围邻近林木的树种差异对混交度的影响,在传统混交度的基础上提出树种多样性混交度的概念;惠刚盈等[7]通过考虑对象木与最近相邻木之间的树种差别以及不同树种的种类数之间的相关关系用来描述相邻木之间的树种分隔程度;汤孟平等[8]通过引入生物多样性指数并提出全混交度的概念,它充分考虑了不同树种、株数对混交度的影响等。这些研究成果为计算混交度提供新思路,但是由于缺乏对一些局部因子的考虑,使得对一些本身混交程度不同的林分所得到混交度却也有可能相等,如对于任意一个结构单元来说,多数混交度却不能够正确描述出完全混交时的状态。常新华等[9]发现不同树种的林木绝大多数在空间距离上都呈现随机分布,使得混交林的空间结构十分复杂。在混交林中,计算任意一个结构单元中对象木的混交度时,不同的林木的组成与空间分布都对其有很大的影响。目前这些对混交林混交度计算的方法都还存在一些不足。本研究在比较分析各种混交度计算方法的基础上,综合考虑相关影响因子,提出一种满足区分任意一个结构单元混交度的改进型混交度模型。
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本研究主要通过构建由3种树种、4种树种和多种树种分别组成的不同的典型混交林类型,用4种不同的混交度的计算方法对这些不同混交程度的混交林进行比较,并用改进型混交度计算模型对天目山样地调查数据进行分析。
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图 1中(a)(b)(c)都是由3种树种组成的典型混交林。它们之间的主要区别是中对象木周围邻近林木之间的各树种的株数及树木分布不同(虚线内)。其中,(a)中对象木的邻近林木2种树种分别是1株和3株;(b)(c)中对象木的邻近林木2种各为2株,(b)中同种树种连续分布,(c)中2种树种间隔分布。3种情况下的物种多样性相同,而邻近木的株数和顺序有所差异,从树种多样性和混交均匀程度可以发现3种混交林的混交程度是(c)最强,(a)最弱。
图 2是由3种树种以不同的混交模式组成的2种不同混交程度的典型混交林。其中,(a)中是3种树种按顺序整列交替混交;(b)中先是树种1和树种3单株交替混交,然后再同树种2进行整列交替混交。2种情况下其物种多样性相同,而不同树种之间的空间排列差异明显,明显可以看出(b)的混交程度比(a)强。
图 3是由4种树种组成的不同混交类型的2种典型混交林。(a)中是4种树种一起呈“S”型交替混交;(b)中先是树种1与树种3单株交替混交、树种2与树种4单株交替混交,然后2列交替混交。2种情况下其物种多样性相同,而不同树种的空间排列格局不同,(b)中林木分布得更加均匀,其混交程度也强于(a)。
图 4是由多种树种组成的典型混交林。该混交林中对于任一个结构单元,对象木与周围邻近林木的树种都互不相同,每一个结构单元的林木都是完全混交状态,对于整个混交林来说混交程度已经达到最大,其混交度应该为1。
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在天目山选取3块样地,其中2块为天然针阔混交林,第3块内绝大部分为杉木Cunninghamia lanceolata,极少其他阔叶树种,记录样地内每株林木的树种类型及林木相对坐标,调查数据见表 1。
样地号 样地大小/(m×m) 树木/株 树种类型 主要树种 1 30×30 97 12 枫香 Liquidambar formosana,杉木 Cunninghamia lanceolata,马尾松
Pinus massoniana,白栎 Quercus fabri,山合欢 Albizia kalkora 等2 30×30 114 14 枫香,杉木,马尾松,白栎,山合欢,木荷:chimasuperba等 3 30×30 131 6 杉木,苦储 Castanopsis sclerophylla,楓香等 Table 1. Field data
2.1. 理论实验样区构建
2.2. 实测数据
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为了消除边缘效应给计算带来的不便,所有混交林的混交度计算都只包括除最边缘林木的其他林木。分别用4种不同计算混交度的方法计算上述不同混交林的混交度,所得结果见表 2和表 3。
Table 2. Compared five kinds of mixed degree calculation results in experimental sample region
样地号 传统混交度 树种多样性混交度 空间测度指数 改进型混交度 1 0.912 0.824 0.836 0.746 2 0.927 0.829 0.841 0.749 3 0.562 0.463 0.472 0.162 Table 3. Compared four kinds of mixed degree calculation results in field data
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传统混交度计算结果分析。能够很好地区分按照顺序排列的3种树种构成的混交林(图 2),但是由3种树种(图 1),4种树种以不同方式混交(图 3)所计算得出的混交度分别都为0.612和1.000,表明它们没有正确区分出不同混交程度的混交林。由于只考虑了对象木与邻近木树种差异,难以区分邻近木之间树种差异对混交度的影响,缺乏对比性,影响了混交度计算的准确性。
树种多样性混交度的计算结果分析。由3种树种以不同的方式进行混交所得混交度均为0.250(图 1)和0.375(图 2);4种树种以不同方式混交(图 3)所得到的混交度均为0.500,也没能够区分出不同混交程度的混交林。结果表明:当邻近木树种多样性一致,但不同树种株数与空间分布存在差异时,树种多样性混交度难以进行区分。
空间测度指数结果分析。从表 2中可以发现空间测度指数所得到的结果与树种多样性混交度的结果类型基本一致,由于Si中考虑了对象木树种类型,使得数值大小发生了变化,但对于混交程度不同的混交林依然没有正确区分。
全混交度的计算结果分析。对于3种或4种树种组成的混交林,它都能够将它们正确区分。当一片混交林处于完全混交的状态时(图 4),它不能够得到真实的混交度结果,即计算结果不为1。对于一片天然林来说,在一个结构单元里存在完全混交的可能性非常大,这也就使得混交度值会偏低。
改进型混交度的计算结果分析。从图 1至图 4中,对于每一种以不同方式混交的混交林计算所得出的混交度都不相同,并且混交度值的大小与文中所分析的混交强烈程度一致,能够正确区分出由物种多样性、树种不同空间排列组合差异产生的不同混交程度的混交林。
从各种不同混交林所得到的混交度结果来看,改进型混交度的结果与实际相符,随着混交程度的增加而增加,避免了传统混交度和树种多样性混交度那样具有很高的重复性,也并没有像全混交度那样缺少完全混交类型。本实验样区通过由不同树种类型及空间分布构建出不同混交程度的混交林得出改进型混交度要优于其他几种混交度的计算方法。
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由表 3可见:样地1和样地2的天然针阔混交林由于树种丰富使其不同树种之间的隔离程度明显强于树种数较少的样地3。由于样地3内树种比较少,绝大多数为杉木,可以近似看成杉木纯林,其树种之间隔离程度应该接近0,但传统混交度、树种多样性混交度、空间测度指数所得出的混交度结果明显偏高,显然不符合实际,而改进混交度的计算结果与实际比较接近,显示弱度分隔程度。可见,改进型混交度更能恰当地表达树种分隔程度。