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碳水化合物是自然界分布最广的物质之一,在植物生命活动中可以构成碳骨架、提供能量、作为运输物质、进行渗透调节和充当信号物质[1]。目前,在很多植物生长过程中碳水化合物的变化已有一定研究。对杂草稻Oryza sativa f. spontanea中胚轴伸长过程的研究发现,发芽后3 d杂草稻可溶性糖迅速增加,发芽后6 d变化趋缓[2];马铃薯Solanum tuberosum萌芽过程中还原糖下降[3];葡萄糖和果糖随甜高粱Sorghum bicolor ‘Moench’茎秆节间提高呈两端高中间低的变化规律,蔗糖无明显变化[4]。夜间拟南芥Arabidopsis thaliana植株淀粉逐渐降低;发现拟南芥植株生长过程中的淀粉降解受到生物钟调控[5]。毛竹Phyllostachys edulis是浙江地区重要的经济竹种,在建筑、造纸、手工艺品、食品等领域有广泛应用。竹具有其独特的生长方式即“爆发式生长”,又称快速生长[6]。前人已从组织结构[7]、光合作用[8]、酶活性[9]、内源激素[10]、蛋白组学[11]、microRNA表达[12]和基因[13]等方面对毛竹快速生长的机制进行了研究和探讨。碳水化合物能为毛竹笋竹快速生长提供结构材料和能量,人们对毛竹中的碳水化合物已有一定探索[14],也有观察表明夜间毛竹笋竹的生长量更大[15],但毛竹笋竹快速生长过程中碳水化合物的变化却鲜见研究。本研究以浙江省临安市的毛竹为对象,从笋竹体内碳水化合物代谢入手,研究夜间笋竹快速生长过程中葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉和纤维素的变化,探究毛竹笋竹快速生长中碳水化合物代谢的生理过程,为研究毛竹快速生长提供理论依据。
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快速生长的毛竹笋竹淀粉质量分数的变化见图 1。黄昏时(0 h)竹蔸淀粉质量分数为17.75 mg·g-1,分别比笋竹下部、中部和上部高18.8%,58.6%和61.5%(P<0.05)。8 h后,笋竹竹蔸、下部、中部与上部淀粉质量分数分别比0 h下降了28.7%,47.4%,45.4%与38.5%(P<0.05)。此时,竹蔸淀粉质量分数比笋竹下部、中部及上部高60.9%,107.1%及87.2%(P<0.05)。
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如图 2,黄昏时竹蔸蔗糖质量分数为19.99 mg·g-1,比笋竹下部低10.4%(P<0.05),与中部相比无显著差异,比上部高出46.4%(P<0.05)。4 h后笋竹竹蔸、下部和中部蔗糖质量分数与黄昏时相比,分别降低了25.2%,35.4%和15.3%,上部不变;黄昏后8 h,中部蔗糖比黄昏后4 h时显著(P<0.05)下降25.5%,其他部位不变。8 h,各相邻部位之间蔗糖质量分数均无显著差异。
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黄昏0 h,竹蔸中的葡萄糖为18.37 mg·g-1,比笋竹下部低7.2%(P<0.05),与中部无显著差异,比上部高44.8%(P<0.05)。8 h后,笋竹竹蔸、下部和中部葡萄糖质量分数分别下降39.2%,30.8%和54.3%,上部增加22.6%(P<0.05)。这时,竹蔸葡萄糖比笋竹下部和上部分别高出18.5%和28.2%(P<0.05),比中部低28.4%(P<0.05)(图 3)。
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图 4显示了快速生长的毛竹笋竹果糖含量的变化。黄昏时候,竹蔸果糖为21.01 mg·g-1,比下部高39.2%(P<0.05);笋竹下部、中部与上部果糖均无显著差异。8 h后,竹蔸、笋竹下部和中部果糖分别降低21.4%,24.5%和26.6%(P<0.05),上部不变。此时,竹蔸果糖与上部无显著差异,分别比笋竹下部和中部分别高出44.9%和64.4%(P<0.05)。
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图 5中,黄昏时竹蔸纤维素为11.13 mg·g-1,分别是笋竹下部、中部与上部的2.2,4.5与5.8倍(P<0.05)。4 h后笋竹下部纤维素质量分数增加25.5%(P<0.05),黄昏后4 h到8 h变化不显著;黄昏过去8 h后,竹蔸、笋竹的中部和上部纤维素质量分数均无明显变化。黄昏过去8 h后,竹蔸纤维素质量分数分别为下、中和上部的1.6,4.0和5.0倍(P<0.05)。
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笋竹竹蔸碳水化合物之间的相关性见表 1。淀粉质量分数与蔗糖、葡萄糖和果糖之间均存在显著正相关;蔗糖与葡萄糖和与果糖之间,存在显著正相关;葡萄糖与果糖间存在显著正相关;纤维素质量分数与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之间均不存在显著相关性。
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.550* 0.765** 0.469* -0.338 蔗糖 1 0.789** 0.854** -0.131 葡萄糖 1 0.623** -0.314 果糖 1 0.065 纤维素 1 *表示在0.05水平(双侧)上显著相关;**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。 Table 1. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in bamboo stump
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笋竹下部淀粉与蔗糖、葡萄糖和果糖之间,蔗糖与葡萄糖和果糖,以及葡萄糖与果糖之间均存在显著正相关。纤维素质量分数与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之间均存在显著负相关(表 2)。
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0971** 0949** 0.811** -0.604** 蔗糖 1 0.910** 0790** -0.614** 葡萄糖 1 0.805** -0.592** 果糖 1 -0.491* 纤维素 1 *表示在0.05水平(双侧)上显著相关;**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。 Table 2. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the lower
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笋竹中部碳水化合物质量分数的相关性见表 3。淀粉与蔗糖、葡萄糖和果糖之间,蔗糖与葡萄糖和果糖之间,已及葡萄糖与果糖之间均存在显著正相关;纤维素质量分数与淀粉、蔗糖、葡萄糖和果糖之间均不存在显著相关性。
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.916** 0.898** 0.802** -0.466 蔗糖 1 0.888** 0.617** -0.451 葡萄糖 1 0.514* -0.425 果糖 1 -0.171 纤维素 1 *表示在0.05水平(双侧)上显著相关;**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。 Table 3. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the middle
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淀粉与葡萄糖和果糖质量分数之间存在显著负相关;蔗糖与葡萄糖和果糖之间不存在显著相关;葡萄糖和果糖之间存在显著正相关;纤维素与淀粉质量分数之间存在显著负相关,与葡萄糖质量分数之间存在显著正相关(表 4)。
淀粉 蔗糖 葡萄糖 果糖 纤维素 淀粉 1 0.291 0.893** 0.633** -0.614** 蔗糖 1 0.212 0.381 -0.143 葡萄糖 1 0.590* -0.574* 果糖 1 -0.026 纤维素 1 *表示在0.05水平(双侧)上显著相关;**表示在0.01水平(双侧)上显著相关。 Table 4. Correlation of bamboo shoot carbohydrate content in the upper