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现代植物生态学视植物与其生存的环境为一个彼此依赖且相互影响的整体,其中,植物-土壤反馈关系最具代表性。植物体扎根土壤并从中获取水肥资源用于生长,直接影响到土壤微生物群系种类组成及其动态变化,此类变化反过来又作用于植物根系,通过影响根系吸收从而作用于植物体的生长发育,形成一个相互影响的反馈作用环[1]。目前,植物-土壤反馈研究主要集中在植物对不同来源土壤微生物的反馈响应,供试树种、试验方法及测定指标均是影响植物-土壤反馈作用结果的重要因素[2-3]。KULMATISKI等[3]对2008年以前的329个反馈试验进行总结和分析,发现反馈作用多以供试种生物量、株高及种子存活率等进行衡量,其中近70%的反馈试验表明土壤微生物对植物为负反馈作用,仅28%为正反馈作用,少量试验为中立反馈即无影响,且试验树种是影响反馈结果的一个重要因素。土壤微生物接种方法是影响植物-土壤反馈结果的另一个重要因素。近年来,科学家们发现不同径级的土壤微生物在反馈体系中的作用差别显著[4-5]。关于不同径级土壤微生物群对植物菌根真菌的影响情况则少见报道。丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AM)是土壤中对植物生长有重要有益作用的微生物群,促进植物根系对水分、营养元素等的吸收[6],在植物生长、定植乃至群落演替中扮演重要角色[7-8]。目前,反馈试验中关于丛枝菌根真菌的报道不少,肯定了丛枝菌根真菌在植物-土壤反馈作用中具有重要作用[9-11]。研究表明:丛枝菌根真菌促进植物生物量积累,而该种有益作用在不同的反馈体系中未得到表现[9, 12],它们在植物-土壤相互作用关系中的响应情况仍需进一步研究。近百年来,中国大量引进复叶槭Acer negundo和美国白蜡Fraxinus americana作为庭院及“四旁”绿化树种,2个树种在中国生长良好,并在华北地区广泛分布。复叶槭扩散能力强,作为园林树种引进欧洲后被不少地区视为入侵树种,人们认为复叶槭入侵成功源于逃离了本土专性有害土壤微生物的抑制作用,也即天敌释放假说[13-14]。目前,对美国白蜡在不同土壤反馈体系下的响应研究不多,关于它是否发展为入侵物种及其引入机制尚未见报道。本研究以复叶槭和美国白蜡2个引进树种为对象,研究两者对不同径级及不同来源土壤微生物的反馈响应,采用少量接种土壤与基质土壤混合的盆栽育苗方法,针对供试种构建不同的植物-土壤反馈体系。通过比较幼苗在不同植物-土壤反馈体系中感染丛枝菌根真菌和积累生物量的情况,来判定其植物-土壤反馈作用的方向与强度,从而初步确定2个引进树种在中国的扩散机制。
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2个供试树种的菌根结构组成差异明显。美国白蜡根系菌根为典型的A型(arum-type)丛枝结构,复叶槭的菌根结构为典型的P型(paris-type)。美国白蜡根系菌根菌丝除少量观测胞内菌丝圈(图 1A )外,多为胞间菌丝和根围菌丝,且多为无隔菌丝,少见有隔菌丝;泡囊结构的形态则主要有椭圆形、球形及棒状,偶见不规则状泡囊(图 1C);丛枝结构为典型的二叉分支结构(图 1D)。复叶槭根系菌根的菌丝则以胞内菌丝和菌丝圈为主,少量观测到胞间菌丝(图 2A,B,C);各处理中泡囊均不常见,形状多为椭圆形(图 2D);丛枝结构多为消解状态,仅在细胞皮层中形成点状。
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由图 3可见:美国白蜡在SW0.12处理下总生物量最高,地上部分茎、叶生物量积累均受到促进作用;美国白蜡在FS2.00处理下总生物量最低,地下部分生物量显著低于对照(P<0.05),FS2.00处理抑制了地下部分生物量的积累;美国白蜡在SW0.12处理下各部分生物量显著高于FS2.00处理下各部分生物量(P<0.05)。复叶槭在FS2.00处理下总生物量最高,且该处理下细根、粗根、茎、叶等各部分生物量也是最高,SW0.12与FS2.00处理下复叶槭各部分生物量无显著差异。
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由图 4可见:不同土壤处理对美国白蜡菌根各结构发育有影响,丛枝结构定殖率在SW0.12处理下最高,而在FS2.00处理下最低;菌丝侵染率在FS2.00处理下最高,而在SW0.12处理下最低,SW0.12处理抑制美国白蜡菌丝侵染;就总侵染率而言,SW0.12处理下最高,其次是FS2.00处理,对照(ck)处理最低。不同土壤处理对复叶槭各菌根结构发育无影响,菌根总侵染率在FS2.00处理下最高,其次是SW0.12处理,ck处理下最低。
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由图 5可见,美国白蜡在AS处理下叶、茎、细根、粗根等各部分生物量均显著高于HS处理,分别高出133.2%,75.0%,106.5%,167.7%,总生物量高出量为119.3%(P<0.05)。相反,复叶槭在HS处理下叶、茎、细根、粗根等各部分生物量显著高于AS处理(P<0.05),分别高出为144.1%,95.0%,72.7%,112.9%,HS处理下总生物量比AS处理高出102.2%。2个树种地上部分和地下部分生物量均受AS和HS处理影响显著。
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从图 6可见:美国白蜡总侵染率在AS处理下显著高于HS处理(P<0.05),高出81.4%,各菌根结构中,除丛枝结构定殖率在HS和AS之间无差异外,其他结构均为AS处理高于HS处理(P<0.05)。不同土壤处理下复叶槭各菌根侵染率及总侵染率无显著差异(P>0.05)。
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总体来看,各处理下2个树种总生物量与总侵染率无显著相关性,不同处理影响2个树种生物量与各菌根结构的相关关系。在特定植物-土壤反馈体系内,幼苗生物量与菌根侵染率间表现出显著或极显著相关性。表 1可见:对照处理下,美国白蜡幼苗叶生物量、地上部分生物量及总生物量均与泡囊侵染率有显著正相关关系(P<0.05);HS处理下美国白蜡叶生物量、茎生物量与泡囊侵染率显著负相关(P<0.05);AS处理下美国白蜡粗根生物量与泡囊侵染率显著负相关(P<0.05)。由表 2可见:HS处理下复叶槭幼苗泡囊定殖率与其细根生物量、茎生物量显著正相关(P<0.05),与地上部分生物量和总生物量极显著正相关(P<0.01)。在植物-土壤反馈体系中,2个树种根系泡囊侵染率是一个相对比较敏感的指标。
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 0.133 0.329 -0.027 -0.127 0.259 -0.113 0.058 泡囊 0.770** 0.539 0.318 0.595 0.671* 0.570 0.643* 丛枝 -0.409 -0.410 0.025 -0.395 -0.431 -0.331 -0.393 总侵染率 0.206 0.316 0.044 -0.081 0.284 -0.06 0.100 SW0.12 菌丝 0.434 0.455 0.347 0.542 0.454 0.579 0.519 泡囊 -0.595 -0.486 0.129 -0.457 -0.546 -0.420 -0.491 丛枝 0.129 -0.137 -0.489 -0.089 -0.018 -0.166 -0.089 总侵染率 0.422 0.270 0.038 0.410 0.345 0.402 0.376 HS 菌丝 -0.381 -0.496 -0.188 -0.260 -0.477 -0.254 -0.376 泡囊 -0.863** -0.789** -0.379 -0.346 -0.924** -0.349 -0.615 丛枝 -0.629 -0.214 0.341 0.274 -0.503 0.280 0.038 总侵染率 -0.629 -0.606 -0.178 -0.226 -0.688* -0.222 -0.427 AS 菌丝 0.201 0.116 -0.404 -0.350 0.199 -0.435 -0.141 泡囊 0.035 0.131 -0.530 -0.705* 0.124 -0.763* -0.395 丛枝 -0.512 -0.145 -0.029 -0.726* -0.387 -0.538 -0.589 总侵染率 -0.074 0.283 -0.393 -0.654* 0.190 -0.650* -0.281 说明:*表示显著相关(P<0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) Table 1. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Fraxinus omericana under diiferent treatments
土壤处理 菌根结构 叶 茎 细根 粗根 地上部分 地下部分 总生物量 ck 菌丝 -0.141 0.216 0.315 0.126 0.115 0.177 0.154 泡囊 0.048 -0.006 -0.058 -0.198 0.015 -0.166 -0.087 丛枝 -0.458 -0.191 -0.231 -0.295 -0.338 -0.285 -0.322 总侵染率 -0.357 0.042 0.158 -0.079 -0.111 -0.021 -0.065 SW0.12 菌丝 0.277 -0.151 0.151 0.086 0.036 0.111 0.074 泡囊 -0.218 0.191 -0.114 -0.170 0.017 -0.178 -0.070 丛枝 0.072 -0.054 0.500 -0.156 0.000 -0.029 -0.013 总侵染率 0.270 -0.171 0.266 -0.066 0.020 0.000 0.013 HS 菌丝 -0.460 -0.158 -0.588 -0.057 -0.496 -0.204 -0.385 泡囊 -0.093 0.736* 0.692* 0.442 0.843** 0.618 0.798** 丛枝 0.451 0.052 0.374 0.285 0.360 0.380 0.402 总侵染率 -0.388 0.177 0.014 0.294 -0.038 0.300 0.136 AS 菌丝 -0.017 0.426 0.589 0.589 0.329 0.611 0.515 泡囊 -0.369 0.034 0.103 0.461 -0.074 0.345 0.165 丛枝 -0.248 -0.073 0.100 0.213 -0.125 0.179 0.044 总侵染率 -0.232 0.257 0.524 0.601 0.138 0.595 0.414 说明:*表示显著相关(P<0.05); **表示极显著相关(P < 0.01) Table 2. Correlation analysis of AMF colonization and biomass of Acer negundo under different treatments