Floristic assembly and dominant population niches in degraded grasslands on the Zoigê Plateau

研究区位于若尔盖县阿西乡协玛坚（33°41′33″~33°41′36″N，102°55′45″~102°55′51″E），平均海拔为3 486.0 m。属于高山大陆季风气候区，具有明显的寒带气候特征，春秋短，寒冷干燥，昼夜温差大，年平均气温为0.6~1.1 ℃，极端最高气温为24.6 ℃，极端最低气温为-33.7 ℃。由于气温较低，该地区为植被生产力低值区。年平均降水量为642.8 mm，年均日照为2 417.0 h，平均风速为2.3 m·s^-1·a^-1，最大风速为36.0 m·s^-1[12]。土壤以高山草甸土、亚高山草甸土为主，并分布有沼泽化湿地。但是随着人类活动的扩张，高原鼠兔Ochotona curzoniae和旱獭Marmota spp.等的影响，气候等自然环境的变化，区域内退化面积急剧增加，形成各种不同退化程度的草地群落，主要分为高寒草甸群落、高寒草原化草甸群落、高寒草原群落及退化程度极高的沙地群落。

根据群落植物盖度和主要建群种的差异，选取了4种不同退化程度的草地生态系统，即轻度退化、中度退化、重度退化和极重度退化群落。2017年8月对各个群落进行植物群落学调查，根据草地植物群落研究方法，以1 m × 1 m为草地群落最小研究样地，在示范区内随机布设草本调查样地，每个示范区分别布设12个草本调查样地^[16-17]。记录每个样地内植物种类、盖度、高度、多度等。根据对每个群落物种重要值进行分析，选取重要值大于1.00的物种作为群落的主要种^[18]，对主要种生态位宽度和生态位重叠展开研究。

采用Excel 2010对数据进行整理、统计分析。其中：①群落中物种重要值V_I＝（C_R+H_R+D_R）/3。②Shannon-Wiener生态位宽度指数B_i^[19]＝ $ - \sum\limits_{j = 1}^r {\left( {{P_{ij}}\ln {P_{ij}}} \right)} ;{P_{ij}} = {n_{ij}}/{N_i}$。③Pianka重叠指数${O_{ik}} = \frac{{\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}{P_{kj}}} }}{{\sqrt {{{\left( {\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}} } \right)}^2}{{\left( {\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{kj}}} } \right)}^2}} }}$。其中：C_R，H_R和D_R分别表示物种相对盖度、相对高度和相对密度；P_ij指物种i在第j样方中的重要值占样方重要值之和的百分比；n_ij为物种i在第j个样方内的重要值；${N_i} = \sum\limits_{j = 1}^r {{n_{ij}}} $；P_ij和P_kj分别指物种i和k在样方j中的重要值；r为样方数。

不同退化程度群落结构差异明显，有着明显的物种替代现象。在轻度退化和中度退化群落中，建群种为莎草科Cyperaceae植物线叶嵩草Kobresia capillifolia，但是群落中毒杂草等不可食性杂类草已经侵入，且具有较高的重要值，如黄帚橐吾Ligularia virgaurea，乳白香青Anaphalis lactea，圆萼刺参Morina chinensis，狼毒Stellera chamaejasme等。在重度和极重度群落中，建群种更替为禾本科Poaceae植物，分别为垂穗披碱草Elymus nutans和赖草Leymus secalinus，群落中不可食性杂类草的重要值比轻度和中度退化群落中高，如乳白香青重要值从轻度退化到重度退化呈明显的上升趋势。根茎型禾草植物赖草从重度退化群落中出现后，到极重度退化群落中已经替代垂穗披碱草成为建群种，具有极高的重要值。同时，莎草科植物在草地退化过程中也发生了由线叶嵩草到线叶嵩草与青藏薹草Carex moorcroftii共存，青藏薹草到青藏薹草与粗壮嵩草Kobresia robusta共存的替代现象。

生态位宽度能实现植物种群对资源利用效率的量化研究，在群落中占据较大生态位的种群通常具有较高的环境资源利用能力，能更好地适应其所处的生境。若尔盖高原不同退化程度草地群落中各优势种的生态位宽度变化明显。各个群落中的重要值较高的物种，一般同时具有较大的生态位宽度，如在轻度退化群落中，线叶嵩草和黄帚橐吾的生态位宽度分别为1.08和1.05，中度退化群落中线叶嵩草和乳白香青的生态位宽度分别为1.08和1.06，重度退化群落中垂穗披碱草和乳白香青的生态位宽度分别为1.94和1.02，极重度退化群落中赖草和粗壮嵩草的生态位宽度分别为1.07和0.98。但是，一些物种的种群生态位宽度与其对应的重要值大小并不呈对应关系，即其重要值虽不高，却具有较高的生态位宽度，如在轻度、中度和重度退化群落中，狼毒的重要值分别仅为2.18，2.77和2.54，但其生态位宽度却分别高达1.01，1.06和0.96，极重度退化群落中的抽葶藁本Ligusticum scapiforme，其重要值仅9.83，但是其生态位宽度高达1.01。说明在若尔盖高寒草地退化过程中，除建群种具有较高的生态位宽度以外，退化草地指示种虽然重要值不高，但在群落中具有较高的资源利用能力和竞争力，这给草地优良牧草的生长带来压力（表 1）。

研究结果显示：若尔盖高原不同退化程度草地群落中主要种群的生态位重叠在各个群落中存在明显的差异，且与其生态位宽度密切相关。群落中主要种之间的所有生态位重叠指数平均值随着退化程度加剧呈降低趋势，从高到低依次为轻度退化（0.59），中度退退化（0.58），重度退化（0.42），极重度退化（0.40）。说明群落主要种群之间对资源的利用随着退化程度的加剧整体上逐渐趋向于离散，对共同资源的竞争强度有降低趋势。随着退化程度加剧，生态位重叠值大于0.50的种对数比例呈先小幅增加后又明显降低趋势，从高到低依次为中度退化（67.50%），轻度退退化（63.97%），重度退化（41.91%），极重度退化（35.71%）。在各个群落中，生态位重叠较大的种对多伴随着在生态位宽度较大的种群出现，如轻度退化群落中的线叶嵩草、黄帚橐吾，中度退化中的线叶嵩草、乳白香青，重度退化中的垂穗披碱草以及极重度退化中的赖草，与群落中的其他种群之间的生态位重叠值较高。

在轻度退化群落中（表 2），与建群种线叶嵩草生态位重叠较高的是黄帚橐吾（O_ik＝0.94）和狼毒（O_ik＝0.88），与之生态位重叠较小的则是高山嵩草（O_ik＝0.42）和高山唐松草（O_ik＝0.40）；在中度退化群落中（表 3），与建群种线叶嵩草生态位重叠较高的是乳白香青（O_ik＝0.96）和狼毒（O_ik＝0.95），与之生态位重叠较小的则垂穗披碱草（O_ik＝0.37）和泡沙参（O_ik＝0.25）；说明随着草地群落发生退化，黄帚橐吾、狼毒、乳白香青等毒杂草侵入与原有的建群种争夺生态空间，且其具有较高的植株高度和较大的植物叶片，在光竞争上具有较强优势，而在轻度退化群落中，低矮植物高山唐松草和高山嵩草在对光照等资源上的竞争要弱于建群种线叶嵩草，因此其生态位宽度较低，与建群种的生态位重叠也较低。当群落发展到中度退化（表 3），随着建群种线叶嵩草的优势地位降低，垂穗披碱草等出现，但其竞争力减弱，资源占有率也较低。在重度退化群落中（表 4），建群种更替为垂穗披碱草，毒杂草乳白香青与其具有较高的生态位重叠（O_ik＝0.80），而在极重度群落中（表 5），建群种更替为株高更高的禾本科植物赖草，株高低矮的毒杂草抽葶藁本则与之具有较高的生态位重叠（O_ik＝0.87）。说明在若尔盖高原草地群落退化过程中，对资源的竞争力和利用效率与种群间的生态位重叠密切相关，而这种关系也指示着退化草地群落的物种替代的过程。

草地的退化过程最直接表现为地表植物群落的变化，即群落中物种的更替^[2]。如有研究证实，在青藏薹草草原退化的过程中，随着退化的加剧，中生植物、旱生植物逐渐替代原有群落中的湿生植物^[20]。生态位宽度和生态位重叠能通过衡量植物种群对资源的利用能力来评价植物种群替代过程^[21-22]。利用生态位宽度评价植物种群在群落中对资源的占有率以及利用生态位重叠来评价种群间对共同资源的竞争强度，能较好地反映推动群落发生变化的机理^[23]。在若尔盖高原，随着草地退化程度加剧，各种群的生态位宽度随着草地退化程度的加剧而发生明显变化，退化较轻的群落中的高生态位宽度的湿生植物线叶嵩草逐渐被替代，取而代之的则是中旱生植物如垂穗披碱草、赖草等，而在退化过程中则是毒杂草的侵入过程，黄帚橐吾、乳白香青、狼毒等的侵入对线叶嵩草等优良牧草形成竞争，这种变化过程与退化草地的生境特征和种群的生态策略密不可分。如在退化程度较轻的群落中，线叶嵩草强大的无性繁殖能力使其在资源利用上具有较高的优势，乳白香青、黄帚橐吾等毒杂草具有较快的生长、繁殖速率，其化感作用抑制周围优良牧草生长，加速草地退化甚至沙化^[24-26]。而当退化程度发展到重度和极重度时，群落结构已经发生了本质性的转变，在重度退化草地中线叶嵩草被替代，耐旱植物垂穗披碱草发展，而乳白香青等毒杂草仍然具有较大的生态位宽度，当达到极重度退化时，群落中垂穗披碱草被更加耐旱的根茎型禾草——赖草替代，而赖草本身较高的植株高度使它在光竞争中占据较大优势，乳白香青、黄帚橐吾等从群落中退出，抽葶藁本等低矮植物侵入^[27]。所以，在若尔盖高原草地退化过程中，伴随不同资源利用策略的植物种群的替代过程。

生态位宽度和生态位重叠是解释植物对资源环境的利用状况和对资源竞争情况最好的指标^[28-29]，它们被认为是物种多样性及其群落结构的决定因素^[22]。但随着草地退化程度加剧，环境资源供给不足时，植物种群的生态位重叠不仅表明种间的生态学特性相似，也表明种间存在竞争关系^[23]。高寒草原在自然和人为因素的驱动下发生不同程度的退化，植被组分必然因此发生适应性调整，优势种发生更替，部分植物种生态位宽度增加，适应范围扩大，而部分植物生态位宽度减小，适应能力降低^[30]。本研究中，不可食性杂类草随着草地退化其资源竞争力增强，逐渐取代禾本科的优势地位，降低了草地的利用价值，若不及时进行植被恢复，草地将进一步发生退化。因此，研究高寒草原退化过程中植物生态位变化特征，可以明确退化过程中哪些植物的适应性增强，哪些植物的适应性减弱，了解高寒草原退化过程中的植物组分更替机制^[2]，确定他们在互相竞争中的功能位置，使资源优化利用，从而制定合理高效的措施及时进行退化草地的管理和恢复。

轻度退化和中度退化群落中，建群种为线叶嵩草，随着退化程度加剧，建群种更替为垂穗披碱草和赖草，不可食性杂类草的重要值高于轻度和中度退化群落。群落中主要种之间的所有生态位重叠指数平均值随着退化程度加剧呈降低趋势，对资源的利用在整体上逐渐趋向于离散，主要种群对共同资源的竞争强度降低。随着退化程度加剧，生态位重叠值大于0.50的种对数比例呈先小幅增加后又明显降低趋势，从多到少依次为中度退化、轻度退化、重度退化、极重度退化，重度与极重度退化草地中毒杂草与禾本科的生态重叠值较高，对资源利用的竞争较大，降低了草地的利用价值。