Insect community structures of Carya cathayensis forests with different management modes in Zhejiang Province

浙江省杭州市临安区位于杭州市西部，浙江省西北部，29°56′~30°23′N，118°51′~119°52′E。现有山核桃林总面积为2.87万hm²，约占全国现有面积的40%^[6]。区内山核桃主要分布于岛石、龙岗、昌化、湍口等乡镇^[8]。表 1为本研究选取的4种不同经营模式山核桃林分布及概况。选取的山核桃林树龄均为20~30 a，造林密度为300~525株·hm^-2。

标本收集利用马氏网、灯诱和样方调查的方法。①马氏网收集：在4个研究地各随机设置5个马氏网，每个马氏网互相间隔50 m，于2016年5-10月，隔30 d收集并替换收集瓶；②灯诱：诱集鳞翅目昆虫，在4个研究地的中心区域各选取1处空旷地，于2017年7月、8月各进行1次灯诱，每次诱集1晚，时间为19:00-21:00；③样方调查：调查山核桃树表面和钻蛀性的昆虫，在4个研究地各随机选取5株较矮的山核桃树，每株树的相互间隔50 m，于2017年7月、8月各进行1次调查，采集并记录树上的昆虫。最后将收集到的昆虫标本带回实验室鉴定并计数。

查阅资料^[9-14]鉴定标本。

数据利用Excel 2013和SPSS 19.0软件计算处理。群落特征指数：物种丰富度S用群落中的物种种数表示；多样性指数H′用Shannon-Wiener多样性指数表示，公式为$H^{\prime}=-\sum\limits_{i}^{S} P_{i} \ln P_{i}$；均匀度E用基于Shannon-Wiener多样性指数与理论最大多样性指数的比值来表示，公式为$E=\left(-\sum\limits_{i}^{S} P_{i} \ln P_{i}\right) / \ln S$；个体数N用全部物种的个体数之和表示。优势度指数C用Simpson优势度指数表示，公式为$C=\sum\limits_{i}^{s} P_{i}^{2}$。其中：P_i为第i个物种数量占所有物种总数的比例^[15-19]。不同经营模式间采用单因素分析（one-way ANOVA）和Duncan多重比较方法行进多样性差异分析^[20]。群落相对稳定性分析用天敌类群物种种数和害虫类物种种数之比（S_n/S_p）及群落物种种数和个体数之比（S_t/S_i）表示，其中S_n/S_p表示食物链的复杂度和相互制约度，而S_t/S_i反映种间数量的制约作用^[21]。功能集团分析参考文献[22-24]将所采集的昆虫分为以下5种不同功能集团：捕食性、食叶性、钻蛀性、寄生性和中性昆虫。将归类好的功能集团进行主分量分析和相似性分析。

本研究共获得标本22 283号，共计9目84科163种。由图 1可知：从物种数看，鞘翅目Coleoptera昆虫44种，鳞翅目Lepidoptera昆虫27种，膜翅目Hymenoptera昆虫24种，分别占总数的26.99%，16.56%，14.72%，是3类最多的昆虫。从个体数看，同翅亚目Homoptera，直翅目Orthoptera，双翅目Orthoptera数量最多，分别占总个体数的53.54%，14.28%，11.10%。

Figure 1.  Insect community composition of Carya cathayensis forests

由表 2可知：4种经营模下的山核桃林中，均为膜翅目、双翅目、鞘翅目、同翅亚目、鳞翅目种数较多。其中，模式Ⅰ和模式Ⅱ种数从大到小的目依次为鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、同翅亚目、双翅目；模式Ⅲ和模式Ⅳ种类数从大到小的目依次为鞘翅目、鳞翅目、膜翅目、双翅目、同翅亚目。4种经营模式中均为模式Ⅱ昆虫种数和个体数最多，模式Ⅲ昆虫种数和个体数最少。在4种经营模式中，均为同翅亚目个体数第1位，直翅目第2位。其中，同翅亚目昆虫个体数以模式Ⅳ最多，占62.12%；直翅目昆虫数量以模式Ⅱ最多，占13.52%。并且，在各自经营模式中，同翅亚目昆虫都以蚜科Aphidoidea为主，直翅目昆虫都以蝗科Acrididae为主。

从表 3可知：总昆虫种数从高到低的经营模式为模式Ⅱ（163种），模式Ⅰ（141种），模式Ⅳ（121种），模式Ⅲ（95种）；个体数从高到低为模式Ⅱ（7 013头），模式Ⅳ（6 581头），模式Ⅲ（5 005头），模式Ⅰ（3 684头）。模式Ⅱ在种数和个体数上均最多；模式Ⅰ在种数上较多，个体数上最少；模式Ⅲ在种数上最少。这是由于模式Ⅱ种植了许多林下植物，并且几乎不使用农药，使得该经营模式下昆虫种类和数量最多；模式Ⅰ为荒废野生状态的山核桃林，林中已基本形成生态平衡，因此该林昆虫种类多，数量少；模式Ⅲ为传统经营模式下的山核桃林，该林使用杀虫剂与除草剂，因此昆虫种类最少，个体数比模式Ⅱ和模式Ⅳ少。4种经营模式下山核桃林总昆虫群落的特征指数从高到低依次为多样性指数模式Ⅰ（3.64），模式Ⅱ（3.12），模式Ⅳ（2.38），模式Ⅲ（2.15），均匀度指数从高到低依次为模式Ⅰ（0.74），模式Ⅱ（0.61），模式Ⅳ（0.50），模式Ⅲ（0.47），优势度指数从高到低依次为模式Ⅲ（0.33），模式Ⅳ（0.31），模式Ⅱ（0.20），模式Ⅰ（0.10）。4种经营模式中，模式Ⅰ和模式Ⅱ的多样性指数较高，物种较丰富。模式Ⅲ和模式Ⅳ优势度较高，存在明显优势种。

由于灯诱与样方调查的次数和昆虫数量的太多或太少，如灯诱共进行2次，无重复组，而样方调查模式Ⅰ的同翅目蚜科数量有1 045个，这都会使显著性分析误差较大。因此，只利用马氏网法收集昆虫群落进行显著性差异分析。由表 4可知：从昆虫物种数上看，模式Ⅱ种数最多，模式Ⅲ最少，4种经营模式的物种数存在显著差异（P＜0.05）；从昆虫个体数上看，模式Ⅱ个数最多，并显著高于其他，模式Ⅰ和模式Ⅳ个体数差异不显著，模式Ⅰ和模式Ⅲ个体数差异不显著，但模式Ⅳ个体数显著高于模式Ⅲ（P＜0.05）；从昆虫多样性指数看，模式Ⅱ最高，但和模式Ⅰ差异不显著，模式Ⅰ和模式Ⅱ显著高于模式Ⅲ和模式Ⅳ，模式Ⅲ和模式Ⅳ无显著差异（P＜0.05）；从均匀度指数看，模式Ⅰ最高，但和模式Ⅱ无显著差异，模式Ⅰ和模式Ⅱ显著高于模式Ⅲ和模式Ⅳ，模式Ⅳ显著高于模式Ⅲ（P＜0.05）；从优势度指数看，模式Ⅲ最高，显著高于其他，模式Ⅳ显著高于模式Ⅰ和模式Ⅱ，模式Ⅰ和模式Ⅱ无显著差异（P＜0.05）。综上可以发现，模式Ⅰ和模式Ⅱ的昆虫群落差异较小，群落稳定性也相较于模式Ⅲ和模式Ⅳ更好。模式Ⅲ的多样性低，且优势度较高，存在明显优势种，群落稳定性较差。

不同经营模式下山核桃林昆虫群落的相对稳定性存在差异。S_n/S_p从高到低依次为模式Ⅳ（0.39），模式Ⅱ（0.33），模式Ⅲ（0.33），模式Ⅰ（0.31）。模式Ⅳ的比值较高，说明该林的天敌昆虫数量所占比例高，群落内部食物网的的复杂程度及相互制约能力较高；模式Ⅰ虽然比值最低，但该林较高的群落多样性指数和均匀度指数，能够明显提高该林抗干扰和抵御外来有害生物的缓冲能力。S_t/S_i从高到低依次为模式Ⅰ（0.04），模式Ⅱ（0.02），模式Ⅲ（0.02），模式Ⅳ（0.02）。模式Ⅰ的比值较高，说明模式Ⅰ的昆虫群落结构较其他更稳定。总体而言，模式Ⅰ的稳定性较好，该种经营模式更能有利于生物多样性发展。

由表 5可知：4种经营模式下的山核桃林中均以植食性昆虫数量最多。其中，在个体数与种数上，模式Ⅱ都最多。在个体数与物种数占比上，模式Ⅰ的捕食性昆虫个体数占比8.60%，钻蛀性昆虫个体数占比3.88%，寄生性昆虫个体数占比5.02%，中性昆虫个体数占比13.14%，是4种经营模式下山核桃林最高的。模式Ⅲ植食性及昆虫个体数占比最高（81.80%），模式Ⅰ植食性昆虫物种数占比最高（58.87%），模式Ⅲ中性昆虫物种数占比最高（11.58%），模式Ⅳ捕食性昆虫物种数占比（17.36%），钻蛀性昆虫物种数占比（12.40%）和寄生性昆虫物种数占比（7.44%）都最高。

为了更好地了解不同经营模式下不同功能类群昆虫的内部机制和主导因素，分别对上述4种不同经营模式的山核桃林昆虫功能类群进行主分量分析。设定以下变量：捕食性昆虫个体数为X₁，种数为X₂；植食性昆虫个体数为X₃，种数为X₄；钻蛀性昆虫个体数为X₅，种数为X₆；寄生性昆虫个体数为X₇，种数为X₈；中性昆虫个体数为X₉，种数为X₁₀。主分量分析只分析马氏网法收集的昆虫。

由表 6可知：模式Ⅰ的第1主分量代表捕食性个体数和种数、寄生性个体数的综合因子，对昆虫群落的变化起主导作用；第2主分量代表植食性个体数和种数的综合因子。前2个主分量的累计贡献率为90.29%。模式Ⅱ的第1主分量代表捕食性个体数和中性昆虫个体数的综合因子，对昆虫群落的变化起主导作用；第2主分量代表寄生性种数、寄生性个体数及中性昆虫种数的综合因子；第3主分量代表钻蛀性种数和个体数的综合因子。前3个主分量的累计贡献率为95.95%。模式Ⅲ的第1主分量代表中性昆虫种数、钻蛀性种数、植食性物种数及寄生性种数的综合因子，对昆虫群落变化起主导作用；第2主分量代表植食性个体数和钻蛀性个体数的综合因子；第3主分量代表捕食性种数和植食性个体数的综合因子。前3个主分量累计贡献率为92.40%。模式Ⅳ的第1主分量代表寄生性种数和个体数、捕食性个体数及钻蛀性种数和个体数的综合因子，对昆虫群落变化起主导作用；第2主分量代表植食性种数和个体数及中性昆虫个体数的综合因子。前2个主分量累计贡献率为81.92%。

对马氏网法收集的昆虫进行聚类分析。由图 2可知：在度量值d为5时，4种不同经营模式的昆虫群落可分为3类：模式Ⅱ和模式Ⅳ归为一类，两者昆虫群落结构较为接近；模式Ⅲ和模式Ⅰ分别为一类。这2种经营方式的群落结构有较大差异。

Figure 2.  Cluster analysis of insect communities in Malaise trap under different management modes

本研究共获得昆虫22 283号，共计9目84科163种，在物种数上优势类群均为鞘翅目和膜翅目昆虫，个体数量上优势类群均为同翅目和直翅目。由于山核桃林长久过度开发的管理模式，虽然近年来逐渐发生改变，但林下结构依然很单一^[24]，因此4种经营模式中优势类群均为相同。但是，经过数据分析，不难看出4种经营模式依然存在差异。在特征指数上，模式Ⅰ的经营方式昆虫多样性最好，模式Ⅱ次之，模式Ⅳ较模式Ⅲ更好。从相对稳定性分析来看，为模式Ⅰ的群落结构相较其他经营模式更稳定，模式Ⅱ次之，模式Ⅳ较模式Ⅲ更稳定。因此，模式Ⅰ的经营模式下生态坏境最稳定，模式Ⅱ次之，模式Ⅲ生态坏境最不稳定。

在4种经营模式中，植食性昆虫的种类和数量均最多，其中，均为山核桃蚜虫数量最多，但蚜虫聚居性、行动能力弱，防治相对简单。蝗科Acrididae昆虫数量均为第2位，蝗科昆虫是山核桃林中的重要害虫之一，因此限制山核桃林内蝗科昆虫的数量极为重要。鞘翅目也为山核桃林中的重要害虫类群，研究中发现，天牛科Cerambycidae昆虫种类较多，是其中重要的危害类群，高效防治山桃林内的天牛科昆虫对山核桃林的管理有着重要意义。

从主分量分析可以发现：不同经营模式下，昆虫群落变化的主导因素差异较大，说明4种经营模式存在一定的差异性。无人干扰的野生状态的山核桃林林内生态环境是4种经营模式中最稳定的，捕食性昆虫和寄生性昆虫主导着该群落的昆虫变化。林下种植植物的山核桃林的植被丰富，因此有更丰富的昆虫种类和数量，捕食性昆虫的食物更多来自中性昆虫，因此捕食性昆虫和中性昆虫比较重要。传统经营模式的山核桃林，因过多使用杀虫剂与除草剂，且生态系统是4种经营模式中最不稳定的，因此对昆虫群落的变化其主导因素的类群较多。模式Ⅳ为参照有机化管理的山核桃林，会对林内的害虫进行生态化控制，因此昆虫群落变化的主导因素为更难控制的几类昆虫。只需相应控制某一类昆虫种类和数量，就能极大改变该经营模式内昆虫群落的结构。这为山核桃林生态调控指明了新的方向。

昆虫群落结构能够在一定程度上反应其生存坏境的状态。在度量值为5时，模式Ⅱ和模式Ⅳ的经营模式较为接近。在度量值为10时，模式Ⅱ，模式Ⅲ和模式Ⅳ的经营模式较为接近。综上可知，模式Ⅰ的生态系统最为稳定，但在实际生产过程中，模式Ⅰ的经营模式不适合被采用，只可作为参考研究。林下种植植物的山核桃林经营方式更适合作为今后林农的经营发展方向，建议林农在保证成本与产量的前提下，参照林下种植植物的经营模式进行种植经营。