Vegetation composition and distribution pattern of Wangdongyang Subalpine Wetland in Jingning County, Zhejiang Province

景宁望东垟（俗称懵懂垟）亚高山湿地省级自然保护区位于丽水市景宁畲族自治县南部上标林场范围内（27°40′00″~27°44′19″N，119°34′28″~119°38′54″E），海拔1 300 m，属洞宫山脉的罗山支脉。望东垟亚高山湿地省级自然保护区的面积占林场总面积的54.2%，是华东地区面积最大、海拔最高、发育最好的亚高山湿地，可见独特的江南桤木林群落和丰富的生物多样性^[9]。该保护区是飞云江水系的源头和瓯江水系的发源地之一，属两江分水岭。据调查，保护区内共有维管植物178科691属1 472种，分别占浙江省科、属、种数的77.1%，50.2%，38.0%，其山地植被以黄山松Pinus taiwanensis林为主，其湿地类型为省内罕见的山地沼泽湿地，较典型的沼泽湿地主要有望东垟、见头垟、茭白塘、双桥圩、白云坪、畚斗团等6处，总面积为54.2 hm²，其中以望东垟面积最大（40 hm²），且其以江南桤木组成湿地群落，不仅在浙江绝无仅有，在全国也十分罕见，其生态地位非常重要。

以景宁望东垟亚高山湿地省级自然保护区内最为典型、面积最大的望东垟亚高山湿地区域的植被为研究对象，范围以望东垟亚高山湿地的汇水区域的山脊线为界（防火带），总面积92.3 hm²。区域整体四周高，中间低，最高海拔为1 354.0 m，最低海拔为1 287.5 m；海拔1 287.5~1 307.5 m的区域比较平缓，为湿地的主要构成区，整体地势由南向北平缓降低，其中，海拔1 287.5~1 295.0 m区域坡度为1°~3°，海拔1 295.0~1 300.0 m区域坡度为2°~3°，海拔1 300.0~1 307.5 m区域坡度为3°~14°，海拔1 307.5 m以上区域为山地，坡度大于14°，中间平缓区域越靠近山地坡度越大。望东垟亚高山湿地曾于1997年被作为农业用地进行开发，湿地原生树种江南桤木被大量砍伐，且于湿地中间开沟排水，在湿地范围内开垦种植，致使其生态系统遭到破坏，江南桤木森林群落的面积不断缩小，湿地几近消失。2002年实行“退耕还湿”，并成立望东垟县级亚高山湿地自然保护区，望东垟亚高山湿地生态系统逐步得到恢复。2009年成立景宁畲族自治县望东垟亚高山湿地自然保护区管理局，望东垟亚高山湿地的保护与恢复工作得到进一步加强。近年来，随着多项科研工作及保护工作的开展，望东垟亚高山湿地的生态系统的自然进化演替已趋于平衡，亚高山湿地生态系统的保护与恢复面临新的问题（自然状态下难以从面积上增加，群落稳定性不能更进一步加强）亟需解决。

于2014年11－12月和2016年7－8月对湿地野生植物进行了全面调查、统计，以群系组为基本单位对其植被类型进行划分。群系组是植被型和群系间的辅助单位，以建群种亲缘关系相近，群落外貌相似为依据将相近的植物群系归纳为统一的群系组。群落建群种的确定采用样方调查的方法。具体如下：将望东垟亚高山湿地划分为25 m × 25 m的网格化区域，对山地植被区采取随机抽样从中选取20个样地及对原湿地植被区每个网格地点内见到的每一种植物都进行采集，记录物种名称、全球定位系统（GPS）信息、多度信息。同时记录其基本生境条件，包括海拔、坡向、坡度、群落高度、分层情况等。其中乔木树种记录其胸径、高度、冠幅以及根萌情况；灌木树种记录株数、高度、盖度等；草本植物和藤本植物记录株数、平均高度、盖度等；沉水植物记录水深和盖度。建立矢量模型对不同的植被标记，进行斑块化处理，并计算其面积，分析其分布格局。

植物的生活型指具有相似形态结构特征的植物群，如乔木、草本等等，是不同分类学单位间对各种环境的趋同适应现象。根据统计分析，望东垟亚高山湿地植物计61科122属182种（含种下等级），对望东垟亚高山湿地植物的生活型进行统计划分可知（表 1）：该湿地植物以草本植物为主，占总数的62.09%。草本植物在望东垟亚高山湿地植被中占优势，木本植物较少，但也占有一定的比例（25.82%），其中落叶灌木最多（10.99%），其次为落叶乔木（6.59%），其中以江南桤木组成的湿地群落面积最大，也最为独特。草本植物中又以多年生草本为主（51.10%），多年生草本可以通过地下茎度过低温等不良环境。另外1年生植物（10.99%）和藤本植物也占有一定比例（12.09%）。

经调查统计，根据《中国植被》和《中国湿地植被》关于植被的“外貌—生态学”分类法，望东垟亚高山湿地植被可划分为2个植被型组、4个植被型和6个群系组。具体情况如下。

（Ⅰ）常绿针叶林植被型。①黄山松群系组（Form. Pinus taiwanensis）。黄山松林分布于海拔1 307.0 m以上的山坡面，面积约73.3 hm²。样地设在望东垟海拔1 350 m的东南坡，坡度15°，立地条件较好。树高7~12 m，胸径12~24 cm，郁闭度0.8，黄山松占绝对优势，盖度90.23%，伴生种有木荷Schima superba；灌木层有三花冬青Ilex triflora，映山红Rhododendron simsii，毛果南烛Lyonia ovalifolia var. hebecarpa，薄叶山矾Symplocos anomala，东方古柯Erythroxylum kunthianum，鹿角杜鹃Rhododendron latoucheae等。（Ⅱ）亚热带山地矮林植被型。②浙江红山茶群系组（Form. Camellia lucidissima）。位于望东垟沼泽湿地两侧海拔1 295.0~1 307.0 m的缓坡，面积约5.5 hm²。树高3~5 m，多分枝，树冠近球形，郁闭度0.9。主要伴生树种有江南桤木Alnus trabeculosa，湖北海棠Malus hupehensis，翅柃Eurya alata，映山红，华山矾Symplocos chinesis，下江忍冬Lonicera modesta等。

（Ⅰ）森林沼泽植被型。①江南桤木群系组（Form. Alnus trabeculosa）。该群落分布于望东垟北侧海拔1 287.5~1 300.0 m的沼泽地中，面积约4.7 hm²，其中密林约1.5 hm²，疏林约3.2 hm²。江南桤木占绝对优势，从北到南由密变疏，平均树高8 m，胸径5~16 cm，郁闭度0.8，萌芽性强，幼苗更新良好。伴生树种有湖北海棠，华山矾，硬毛冬青Ilex serrata；灌木层有浙江红山茶，腺毛莓Rubus adenophorus，掌叶覆盆子Rubus chingii，翅柃，蜡子树Ligustrum molliculum，庭藤Indigofera decora，中国绣球Hydrangea chinensis，下江忍冬，水竹Phyllostachys heteroclada，饭汤子Viburmum setigerum，红果山胡椒Lindera erythrocarpa，三花悬钩子Rubus trianthus等，盖度60%；草本层十分发达，种类有鼠尾草Salvia japonica，假耳草Neanotis ingrata，华东藨草Scirpus karuizawensis，日本金星蕨Parathelypteris japonica，野慈姑Sagittaria trifolia，萱草Hemerocallis fulva，紫萁Osmunda japonica，牯岭藜芦Veratrum schindleri，萤蔺Scirpus juncoides，落新妇Astilbe chinensis，星花灯心草Juncus diastrophanthus，山梗菜Lobelia sessilifolia，隔山香Ostericum citriodora，江西马先蒿Pedicularis kiangsiensis，星宿菜Lysimachia fortunei，南山堇菜Viola chaerophylloides，獐牙菜Swertia bimaculata等，盖度95%；藤本植物有羊乳Codonopsis lanceolata，香花崖豆藤Callerya dielsiana，三叶木通Akebia trifoliata，白背牛尾菜Smilax nipponica，牯岭勾儿茶Berchemia kulingensis，野蔷薇Rosa multiflora，乌蔹莓Cayratia japonica，大叶乌蔹莓Cayratia oligocarpa，长序鸡屎藤Paederia cavaleriea，蔓胡颓子Elaeagnus glabra和尖叶薯蓣Dioscorea japonica等。（Ⅱ）草丛沼泽植被型。②沼原草群系组（Form. Molinia japonica）。该群落分布于望东垟沼泽湿地中，面积约3.7 hm²。总盖度95%，沼原草为单优势种，盖度80%，高度0.6~0.8 m。伴生植物主要有芒Miscanthus sinensis，圆锥绣球Hydrangea paniculata，腺毛莓，山梗菜，五岭龙胆，萱草，挖耳草Utricularia bifida，隔山香，獐牙菜和鼠尾草等。③芒群系组（Form. Miscanthus sinensis）。该群落分布于望东垟沼泽湿地中。群落面积较大，约8.7 hm²，总盖度100%，芒占据绝对优势，盖度70%，高1.2 m，外貌整齐，夏秋时节，白茫茫花序如雪覆盖，蔚为壮观。伴生植物主要有沼原草Moliniopsis hui，圆锥绣球，箭叶蓼Polygonum sieboldii，山梗菜，石松Lycopodium japonicum，牡蒿Artemisia japonica和五岭龙胆Gentiana davidii等。④华东藨草群系组（Form. Scirpus karuizawensis）。该群落分布于望东垟沼泽湿地中，面积约2.1 hm²。群落总盖度100%，以华东藨草占优势，盖度60%，高0.6 m。伴生植物主要有黄连花Lysimachia davurica，沼原草，芒，五岭龙胆，矮蒿Artemisia lancea，革命菜Gynura crepidioides等。

望东垟亚高山湿地植被分布格局与生境关系密切，同时受到了强烈的人为干扰。如图 1所示：在未受到人为破坏前（1996年之前），主要是经过长期的自然演替形成较稳定的亚高山湿地群落，四周山坡以常绿针叶林为主，平缓湿地区域以落叶阔叶林湿地和高草湿地为主；经过挖沟排水，平整土地，开垦种植后（1997年），湿地几近消失，江南桤木林大面积遭砍伐；直到2002年“退耕还湿”后，在人为局部促进自然恢复下，从规模上得到一定的恢复，逐步形成现有的亚高山湿地植被群落。

Figure 1.  Vegetation distribution and succession process

1996年之前，山地植被以黄山松林为主体，总面积为73.8 hm²，其中四周山坡面积为73.0 hm²，中间平缓区域的2个小山包为0.8 hm²；湿地植被总面积为18.5 hm²，以江南桤木林和芒群落为主体，自北向南呈密林—疏林—草甸渐变分布。

1997年开垦后，由于“丰”字型排水网，整体地表、地下水位下降，原来湿地生境格局被打破，大面积湿地变为耕地（11.5 hm²），仅北部保留1.5 hm²的江南桤木林，四周坡脚原季节性湿地开始逐步退化，湿生植物逐渐被旱生植物（杂灌为主）、中生植物（草本为主）等替代，原湿地地下水位较低区域逐渐有旱生植物（灌丛、水竹为主）等陆生物种入侵蔓延。类似的情况也发生在湖北神农架林区大九湖亚高山湿地^[10]。

2002年逐步恢复至今（2016年），随着生产活动的停止，人为局部促进，“丰”字型排水网局部产生淤积，局部地下水位升高，湿地生境得到一定恢复，湿地植被群落也逐步自我恢复。至2016年，江南桤木疏林面积增至3.1 hm²，沼泽湿地及湿生植被范围进一步南延，湿地面积达到了15.3 hm²。由于四周坡脚及地下水位较低区域生境未改变，旱生植物（杂灌为主）、中生植物（草本为主）等已形成较稳定群落，特别是水竹面积已达到0.8 hm²，与湿地植被已形成一定竞争关系，进一步压缩水生植物的自我恢复空间。

从1996－2016年望东垟亚高山湿地植被的演替过程来看，该区域的地形、海拔、降水等自然因素有利于亚高山湿地植被的恢复与形成。水网分布及地下水位高低对湿地植被的分布格局具有决定作用，因此应当加强区域水分变化的监测，为湿地生境的营造或保护提供数据支撑。

位于北侧的江南桤木林一直未被其他物种入侵，说明该区域的江南桤木林群落及沼生群落结构稳定，具有区域代表性，其群落的物种构成及相互关系等是区域湿地植被恢复的理想模板。

四周区域的黄山松林群落具有长期稳定性，四周坡脚及地下水位较低区域的旱生植物与中生植物具有竞争关系。该阶段的湿地植被演替过程大致为前期的中生植物自我恢复和旱生植物逐渐蔓延自发拓展生长空间的独立阶段，直到发展到两者后期的竞争阶段。有学者指出，自然湿地向人工湿地的转变在地区和全球尺度上都会产生深刻的生态影响^[11]，因此湿地植被的修复可以从空间上给予一定的人工干预促进，但也应注意把握尺度。

湿地植被恢复可以从部分旱生植物控制（重点控制水竹）、地下水位调节（促进原沼生、湿生生境形成）、水量存续期等方面采取生态措施，中远期目标实现江南桤木林增加，沼泽湿地面积逐步增加，湿生植被面积增加并趋于稳定，原四周山脚湿地退化区域有逐渐恢复的可能。同时，除水竹之外的其他外来植物的入侵对湿地植被也有较大的影响。湿地是极易被入侵的一种生境^[12]，因为本地物种往往无法耐受和抵御入侵种（尤其是洲际入侵种）分泌的化感物质^[13]，因此植被恢复的同时需注意防止外来物种的入侵。