Biomass allocation and allometric growth of Picea schrenkiana in Tianshan Mountains

天山雪岭云杉主要分布在新疆天山海拔1 600~2 800 m的中山地带，属温凉半湿润、半干旱针叶林气候区。山区年均气温为0.7 ℃，年降水量为 200~1 000 mm，多集中在6−8月，年蒸发量980~1 150 mm，年均相对湿度65%。本研究选择地处新疆天山山脉中部、西部、东部的3个林区作为研究区，其中板房沟林场(43°24′48.3″~43°26′17.9″N，87°27′28.5″~87°28′47.7″E)位于乌鲁木齐县，地处天山山脉中段北坡，海拔1 908~2 960 m；哈密林场(42°47′10″~43°56′48″N，91°22′43″~94°49′44″E)位于哈密市，地处天山山脉东端；昭苏林场(42°26′13″~43°02′42″N，80°17′15″~81°42′21″E)位于伊犁哈萨克自治州昭苏县，地处天山山脉西段。

2013年7−8月从各林场雪岭云杉的分布下限至分布上限每隔200 m分别选取自然生长状况良好、具有代表性的林分布设样地，每个林场布置5块20 m × 20 m临时样地。测量样地内土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子；根据各样地每木检尺的结果计算样木平均胸径和平均树高，确定2株最接近的雪岭云杉作为标准木，并对30株标准木整株挖掘。

采用分层分割法测定树干生物量，按2 m区分段，称量各区分段的树干鲜质量^[16]；将树冠分为3 层，每层选取3~5个标准枝，分别称枝、叶的鲜质量；各样品带回室内采用烘干法测定其含水量。采用全挖法分别测定树根(粗根＞5 cm、大根2~5 cm、小根≤2 cm)的鲜质量，并测各样品含水量。所有样品带回室内，85 ℃ 烘干至恒量后，推算标准木各器官干质量(kg)，汇总得到枝、叶、干和根生物量。其中，地上生物量＝枝生物量+叶生物量+干生物量；总生物量＝地上生物量+根生物量。

相对生长模型对单株树木生物量的拟合和估计精度均有很大的优势^[17-19]，胸径及树高是计算单株树木生物量的重要变量，在野外调查中很容易获取。本研究主要基于胸径和树高因子，利用Matlab中的拟合工具箱对单株雪岭云杉的各器官生物量进行拟合。

式(1)~式(5)中：W为各器官生物量(kg)，D为胸径(cm)，H为树高(m)，A为年龄(a)，a、b、c为拟合系数。利用调整决定系数$R_{\rm{adj}}^2$和平均预测误差E_MP(%)估计模型拟合优度。公式如下：

式(6)~式(7)中：${y_i}$、$\mathop {{y_i}}\limits^ \wedge $分别为各器官生物量的实测值和预测值，$\mathop {{y_i}}\limits^ - $为各器官生物量的平均值。

作为森林经营、组织木材生产的最小单位和调查设计的基本单位，研究中通常将立地条件、林分因子、采伐方式、经营措施相同和集材系统一致的林分划为1个小班。本研究利用板房沟林场、哈密林场和昭苏林场2014年森林资源二类调查数据，以起源(天然林)和优势树种(雪岭云杉)为筛选条件，3个林场分别划出1 162、873个和2 756个小班；获得所有4 791个小班的土壤厚度、坡位、坡向、坡度、海拔、下木盖度、下木高度等7个立地因子及平均年龄、平均树高、平均胸径、郁闭度、疏密度、每公顷蓄积量等6个测树因子。利用上述单株生物量拟合公式及筛选出的各样地平均树高和平均胸径，计算出小班水平上的单株雪岭云杉平均生物量。利用随机森林法确定13个因子对整株生物量的相对重要性，并排序。其中：坡向、坡位和土壤厚度3个定性指标根据国家森林资源连续清查技术规定对其进行量化^[20](表1)。

本研究所选的30株雪岭云杉单株总生物量实测值为12.04~2 014.34 kg·株⁻¹，地上生物量和地下生物量大分别为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株⁻¹，根冠比为0.08~0.55。随胸径增加，雪岭云杉整株生物量、地上生物量、地下生物量均呈增加趋势，但根冠比变化不明显(表2)。地上生物量与地下生物量的Person相关系数为0.918 2(P＜0.001)，即两者存在极显著强正相关关系。由图1可知，两者为幂函数关系，拟合方程为y＝0.263 7x^{1.026 7}。对地上生物量和地下生物量进行以10为底的对数转换，并进行回归分析和配对样本t检验，结果发现：雪岭云杉地上生物量与地下生物量显著相关且存在极显著差异(P＜0.01)，拟合方程y＝1.027 6x−0.579，说明雪岭云杉地上生物量与地下生物量存在显著异速生长关系(P＜0.01)。

Figure 1.  Relationship between aboveground and underground biomass of P. schrenkiana

从整株水平来看(图2)：雪岭云杉干、根、枝和叶各器官的生物量相对分配占比分别为(58.86±7.77)%、(24.15±6.37)%、(13.03±4.80)%、(5.96±2.65)%，其生物量分配均表现为干＞根＞枝＞叶；t检验发现：雪岭云杉各器官的生物量分布存在显著性差异(P＜0.01)。由图3可知：雪岭云杉干、枝、叶、根各器官基本符合生物量随其胸径增长而增大的趋势。

Figure 2.  Relative allocation ratio of biomass in different organs of P. schrenkiana

Figure 3.  Variation of individual organ biomass with diameter of P. schrenkiana in Tianshan Mountains

对天山雪岭云杉的各器官(干、枝、叶和根)、地上生物量及整株生物量进行非线性生物量估测，依据最大相关系数(R²)以及最小平均预测误差(E_MP)判断模型优劣(表3)。其中，树干生物量最优模型为W＝0.088 5D^0.625H^1.938，叶生物量最优模型为W＝0.035 8D^0.229H^1.881，根生物量最优模型为W＝0.100 6(D²H)^0.697，地上生物量最优模型为W＝0.104 8D^0.551H^2.042，整株生物量最优模型为W＝0.184 3D^0.758H^1.708。对树枝生物量模型的拟合发现，无最大R²及最小平均预测误差的组合，故选择最大R²为最优模型判断指标，即树枝的最优生物量模型为W＝0.004 9D^0.252H^2.736。

利用最优整株生物量模型W＝0.184 3D^0.758H^1.708计算出3个林场共筛选的4 791个小班的平均整株生物量，并研究13个特征变量对雪岭云杉生物量的影响，用随机森林法中的变量相对重要性来描述。从图4可知：影响雪岭云杉生物量的变量重要性排序依次为坡向、下木盖度、坡位、疏密度、海拔、坡度、土壤厚度、每公顷蓄积量、下木高度、平均年龄、郁闭度、平均胸径和平均树高。

Figure 4.  Relative importance of variables affecting P. schrenkiana biomass

生物量分配是植物生殖与生存平衡的结果^[21]，是一个比率驱动过程(ratio-driven process)，主要受植物的遗传特性(自身生长发育)和环境条件的影响^[22]。大量研究表明：植株地上生物量占整株生物量的79%左右^[23-24]；本研究发现：雪岭云杉地上和地下生物量为10.16~1 475.17 和1.88~539.18 kg·株⁻¹，分别占总生物量的64.5%~92.4%和7.7%~35.5%。张绘芳等^[25]发现阿尔泰山西伯利亚云杉干、枝、叶和根生物量分别占整株生物量的48.1%、20.0%、11.7%和20.2%，与本研究存在一定差异，主要是树种差异(树龄、种类、植株大小，环境因子中水分、温度、光照)和生长地域差异(坡度、土壤厚度等)对植物各器官生物量的分配造成影响，因此，后续研究若需调用某一乔木生物量公式，不适合直接套用不同区域同一树种的生长模型，否则可能对计算结果带来较大的误差。

大部分研究表明：植物的地下与地上生物量多存在线性关系^[26]。本研究中雪岭云杉地上生物量与地下生物量呈幂函数关系，但相关性分析发现，两者为极显著正相关(R²＝0.918 2，P＜0.001)，即两者随着树木生长生物量共同增加。说明随着植株光合作用产物的积累，地上生物量逐渐增加，地下根系为支撑地上各器官部分的稳定必须获取更多的养分而逐步生长，即根系生物量也同步增加。植株地上生物量和地下生物量分配系数的相对稳定，是植物保持优势生长的必要条件。

本研究分别以D、H、D²H、D³/H和D^bH^c为自变量，构建雪岭云杉干、枝、叶、根、地上生物量及整株生物量的异速生长模型。筛选发现，树根最优生物量模型以D²H为自变量，其他各器官生物量最优模型以D^bH^c为自变量。与张绘芳等^[25]的研究存在差异，可能是受实际调查客观条件、测量方法和立地条件的影响，相同树种不同环境、不同标准木胸径等也会导致异速生长模型的差异。因此，今后研究中，要注意对不同林龄及不同径阶下的云杉生物量分配模式及异速生长模型作出区分。

本研究建立的雪岭云杉异速生长模型，以“胸径+树高”为变量，拟合结果均优于“树高”和“胸径”单独建立的模型；白志强等^[15]、张绘芳等^[25]等认为受光照、水分、竞争和立地环境条件等非生物因素和某些生物因素的影响^[27]，雪岭云杉枝、叶生物量模型的解释率相对较低，因此在建立枝、叶生物量异速生长模型时，还需考虑东西南北冠幅、林龄、树冠长度等因素。

利用随机森林法对影响雪岭云杉生物量的变量重要性进行排序，发现坡向、坡位、坡度、海拔及土壤厚度等环境因子排序较靠前，与曾斌等^[28]和单长卷^[29]结论一致，表明不同环境因子组合对树种生长表现出不同程度的作用。因此，应客观考虑各环境因子的影响程度，使林木的生长环境条件尽可能地处于最佳组合状态^[26，30]。

雪岭云杉多生长在海拔1 400~2 700 m的中山带阴坡；随海拔增加，光照强度增强，水分减少，雪岭云杉的生长受到制约，因此海拔越高，雪岭云杉分布也越稀疏。同时，雪岭云杉为喜阴植物，相对于阳坡，阴坡的长势更好；分析原因可知：阴坡接受太阳辐射少，土壤的水分蒸发慢，水土保持较好，土壤中物理、化学和生物过程的差异较明显，也更容易形成森林，而不同坡位的土壤水分、养分也存在着较大差异，对林木生长有着较大影响。因此，在人工林造林时，需考虑树种类型及树种适宜生存的环境等。