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汶川地震引发了成千上万的山体滑坡。滑坡导致土壤流失和植被破坏,影响生物多样性和生态系统服务功能[1];滑坡体形成后极易再次发生地质灾害,造成区域内植被恢复困难[2-3]。植被恢复是震后灾区重建的重要组成部分[4],能够对区域内土壤质量、植物群落的空间分布格局和生物多样性等产生影响[5-8]。恢复过程中土壤条件和植物群落相互影响,相互促进,存在较好的耦合效应[9],运用数学方法可定量分析植被恢复过程中群落植物分布格局与环境因子的关系[10-13]。本研究以四川省北川县擂鼓镇凤凰山震后滑坡迹地的植物群落为研究对象,对比2013和2019年滑坡区、过渡区和未滑坡区的植物群落结构以及植物多样性,并用典范对应分析(CCA)排序法探讨植物群落组成与环境因子之间的关系,以期为滑坡迹地的植被恢复工作提供参考。
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研究区位于四川盆地西北部北川羌族自治县擂鼓镇凤凰山(31°14′~32°14′N,103°44′~104°42′E),属北亚热带湿润季风气候,多年平均气温为15.6 ℃,平均降水量为1 399 mm,主要集中在6—9月,占全年降水量的71%~76%。擂鼓镇全境皆山,土壤质地以砾石为主,土壤类型主要为黄壤土、黄棕壤、暗棕壤等,地质条件差,水文条件复杂,山体岩石破碎。植被主要有常绿阔叶林、常绿落叶混交林、针阔叶混交林、高山和亚高山草甸,各类森林面积约1.5×105 hm2,其中天然林1.1×105 hm2,人工林4.0×104 hm2,森林覆盖率为76%。滑坡迹地(31°46′24″N,104°25′24″E)位于擂鼓镇凤凰山,滑坡体平面形态呈不规则“撮箕”形,主滑方向南偏西44°,体积1.08×107 m3,为特大整体滑移型滑坡体。滑坡体顺滑动方向整体呈上陡、中缓、下陡的形态,可分为两阶滑移平台。堆积体属强风化灰岩和白云质灰岩的风化块体,土壤类型为砾质石灰土。
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设置滑坡区、过渡区和未滑坡区。滑坡区为2008年震后形成的滑坡迹地,地表裸露;过渡区为滑坡区与未滑坡区的扭曲地带,有少量滑坡,原地貌受到了一定程度上的破坏;未滑坡区受地震影响较小,植被保持原状,郁闭度较高。3个区域在未滑坡前均为柏木Cupressus funebris次生林,郁闭度相似,均处于整片林分较为中间的位置。样地情况如表1。每个区域各设置3个20 m×20 m乔木样方(共计9个),每个乔木样方内选取具有代表性的6个5 m×5 m灌木样方(共计54个)和12个1 m×1 m草本样方(共计108个)。2013年7月和2019年10月,记录乔木样方中胸径(BDH)≥3 cm的乔木个体物种名、数量、株高及冠幅,灌木及草本样方记录物种名、株数或丛数、株高及盖度,计算物种重要值及每个区域的多样性指数[14]。采集土壤样品时,去除表面覆盖物,用土铲取表层20 cm×20 cm×10 cm的原状土,带回实验室。待风干后,剔除残根、砾石等杂质待测。土壤理化性质的测定依据森林土壤分析方法[15]进行。
样地 海拔/m 坡度/(°) 坡向/(°) 备注 滑坡区 735~762 32~38 北偏西24~30 2011年采用宾格护坡,并按2 m×4 m的株行距栽植刺槐Robinia pseudoacacia幼苗 过渡区 723~757 32~38 北偏西21~27 自然恢复,沟蚀明显,主要为灌草植被 未滑坡区 732~764 30~38 北偏西22~29 柏木次生林,植被保持原状,郁闭度90%以上 Table 1. General condition of the sample plots
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研究区水文气象条件差异较小,故选择与植被分布、生长紧密相关的环境因子(pH、养分指标及团聚体指标)矩阵与物种重要值矩阵进行CCA排序分析,各样地土壤环境因子情况如表2。采用SPSS 20.0对数据进行单因素方差分析并进行最小显著差异法(LSD)检验,采用Origin 9.5绘图,采用Canoco 4.5进行排序分析及排序图的绘制。
年份 区域 有机碳/(g·kg−1) 全氮/(g·kg−1) 全磷/(g·kg−1) 全钾/(g·kg−1) pH 碱解氮/(mg·kg−1) 2013 滑坡区 28.212 b 0.884 d 0.314 de 0.232 cd 8.197 a 52.232 b 过渡区 40.752 b 1.728 c 0.235 e 0.331 b 8.147 a 119.577 b 未滑坡区 45.813 b 1.919 c 0.352 d 0.430 a 8.033 a 118.408 b 2019 滑坡区 38.936 b 2.913 b 0.566 c 0.202 d 8.043 a 129.531 b 过渡区 33.572 b 2.333 bc 0.689 b 0.202 d 7.977 a 138.130 b 未滑坡区 97.188 a 4.382 a 0.914 a 0.267 c 7.953 a 350.595 a 年份 区域 有效磷/
(mg·kg−1)速效钾/
(mg·kg−1)风干性团聚体
分形维数水稳性团聚体
分形维数风干性团聚体
平均几何直径/mm水稳性团聚体
平均几何直径/mm2013 滑坡区 0.496 c 166.695 b 2.278 a 2.665 a 1.456 d 0.849 e 过渡区 0.693 c 126.246 bc 2.225 ab 2.626 a 1.570 c 0.803 e 未滑坡区 3.288 b 238.029 a 2.209 ab 2.519 b 1.624 c 0.974 d 2019 滑坡区 0.920 c 137.305 bc 1.981 c 2.488 b 1.961 b 1.291 c 过渡区 1.450 c 108.980 c 2.142 b 2.496 b 1.972 b 1.397 b 未滑坡区 4.561 a 151.193 bc 1.971 c 2.394 c 2.092 a 1.571 a 年份 区域 风干性团聚体
平均质量直径/mm水稳性团聚体
平均质量直径/mm团聚体破坏
率/%不稳定团粒
系数/%2013 滑坡区 3.764 d 1.764 e 16.297 a 21.853 a 过渡区 4.127 cd 1.433 d 12.718 b 17.138 b 未滑坡区 4.458 c 1.958 d 8.823 c 12.803 c 2019 滑坡区 5.659 b 3.390 c 13.101 b 14.680 c 过渡区 5.969 ab 3.831 b 11.291 b 14.032 c 未滑坡区 6.262 a 4.404 a 9.016 c 10.350 d 说明:不同小写字母表示不同样地间差异显著(P<0.05) Table 2. Soil environmental factors in landslide site
1.1. 研究区概况
1.2. 样地调查
1.3. 数据处理
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2013年植被调查中,滑坡区共记录到植物7科39属41种,过渡区25科45属50种,未滑坡区37科69属77种;2019年植被调查中,滑坡区共记录到植物41科77属92种,过渡区49科78属90种,未滑坡区56科86属96种。
如表3所示:2013—2019年,滑坡区和过渡区的乔木、灌木和草本层植物的科属种数量均有增加,未滑坡区乔木层的科属种数和草本层的属、种数有所减少,灌木层科属种数和草本层的科数量有所增加。
植被层 区域 科 属 种 2013年 2019年 2013年 2019年 2013年 2019年 乔木层 滑坡区 0 5 0 6 0 6 过渡区 4 7 4 7 4 7 未滑坡区 8 5 9 6 9 6 灌木层 滑坡区 6 21 6 31 6 35 过渡区 7 27 8 33 8 35 未滑坡区 16 28 20 37 23 42 草本层 滑坡区 18 23 32 47 34 55 过渡区 25 26 39 42 45 48 未滑坡区 28 31 46 44 50 49 Table 3. Changes in species composition of plant communities in landslide sites
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如表4所示:2013—2019年,滑坡迹地3个区域的优势乔木、灌木和草本植物的重要值变化情况不同。乔木层2013年滑坡区、2019年滑坡区和过渡区重要值第1位均为刺槐,未滑坡区则均为柏木。灌木层滑坡区和过渡区的第1位均从2013年的刺槐变成了西南绣球Hydrangea davidii,未滑坡区从柏木变为铁仔Myrsine africana,但柏木的重要值有所增加。草本层滑坡区和过渡区茅叶荩草Arthraxon prionodes的重要值均有所下降,细叶薹草Carex duriuscula subsp. stenophylloides在3个区域均为优势草本植物,此外,3个区域优势草本植物中菊科Asteraceae和禾本科Poaceae植物所占比例也都有所下降。
植被层 滑坡区 过渡区 未滑坡区 2013年 2019年 2013年 2019年 2013年 2019年 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 物种 重要值 乔木层 刺槐 0.484 8 刺槐 0.424 6 刺槐 0.269 5 柏木 0.645 8 柏木 0.649 5 柏木 0.229 8 漆树 0.314 2 柏木 0.204 0 桤木 0.113 2 杜仲 0.094 6 南酸枣 0.158 7 醉鱼草 0.198 4 枫杨 0.188 9 香椿 0.104 7 榆树 0.072 2 灌木层 刺槐 0.382 2 西南绣球 0.236 4 刺槐 0.349 6 西南绣球 0.218 5 柏木 0.160 2 铁仔 0.182 1 马桑 0.230 7 地果 0.175 7 雀儿舌头 0.183 9 卵果蔷薇 0.111 7 铁仔 0.157 6 柏木 0.164 8 漆树 0.140 0 火棘 0.124 5 插田泡 0.148 8 豪猪刺 0.106 8 刺槐 0.111 1 雀儿舌头 0.076 2 醉鱼草 0.129 1 马桑 0.060 7 构树 0.099 2 地果 0.077 4 卵果蔷薇 0.096 0 枫杨 0.071 3 草本层 小蓬草 0.222 3 茅叶荩草 0.158 9 茅叶荩草 0.2829 细叶薹草 0.189 3 卷柏 0.261 1 细叶薹草 0.312 6 茅叶荩草 0.164 0 细叶薹草 0.102 5 野棉花 0.109 1 茅叶荩草 0.122 7 野棉花 0.087 3 卷柏 0.105 6 鬼针草 0.088 0 打破碗花花 0.094 0 千里光 0.054 3 打破碗花花 0.075 8 粗齿冷水花 0.056 3 斑茅 0.055 7 千里光 0.061 9 冷水花 0.054 5 艾 0.052 8 老鹳草 0.051 0 白茅 0.051 7 打破碗花花 0.039 5 香薷 0.060 0 白茅 0.052 4 野菊 0.046 9 斑茅 0.050 7 艾 0.050 3 冷水花 0.037 2 说明:马桑Coriaria nepalensis;漆树Toxicodendron vernicifluum;醉鱼草Buddleja lindleyana;小蓬草Erigeron canadensis;鬼针草
Bidens pilosa;千里光Senecio scandens;香薷Elsholtzia ciliata;南酸枣Choerospondias axillaris;地果Ficus tikoua;火棘
Pyracantha fortuneana;打破碗花花Anemone hupehensis;冷水花Paederia foetida;白茅Imperata cylindrica;雀儿舌头Leptopus
chinensis;插田泡Rubus coreanus;构树Broussonetia papyrifera;野棉花Anemone vitifolia;艾Artemisia argyi;野菊
Chrysanthemum indicum;枫杨Pterocarya stenoptera;卵果蔷薇Rosa helenae;豪猪刺Berberis julianae;老鹳草Geranium
wilfordii;斑茅Saccharun arundinaceum;桤木Alnus cremastogyne;香椿Toona sinensis;卷柏Selaginella tamariscina;粗齿冷
水花Pilea sinofasciata;杜仲Eucommia ulmoides;榆树Ulmus pumilaTable 4. The important values of the dominant plants in landslide sites
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由图1可知:2013—2019年,未滑坡区乔木层Shannon-Wiener多样性指数减小(减幅为52.12%),其他区域各植被层均增加,其中增幅最小的是未滑坡区草本层(12.92%),最大的是滑坡区灌木层(68.20%)。除未滑坡区乔木层Simpson优势度指数有所减小(减幅为52.94%)外,其他各区域各植被层均有增加,其中增幅最小的是未滑坡区灌木层(2.34%),最大的是滑坡区灌木层(16.46%)。Pielou均匀度指数表现为3个区域灌木层和未滑坡区乔木层有所减小,其中未滑坡区灌木层减幅最小(4.86%),未滑坡区乔木层减幅最大(41.28%);其余表现为增加,增幅最小的为过渡区乔木层(0.02%),最大的为过渡区草本层(16.10%)。丰富度指数表现为未滑坡区乔木层(33.33%)和草本层(减幅2.00%)有所下降,其余表现为增加,其中过渡区草本层增幅最小,为6.67%,滑坡区灌木层增幅最大,达483.33%。
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乔木层、灌木层和草本层CCA排序前2轴的累积贡献率分别为77.90%、74.40和66.30%,特征值之和分别占总特征值的77.85%、65.54%和54.64%,包含了排序的绝大部分信息,因此可以采用前2轴的数据来分析植物群落与环境因子之间的关系。如表5所示:乔木层中,与CCA第1轴存在极显著正相关(P<0.01)关系的环境因子是团聚体破坏率(PAD)和不稳定团粒系数(ELT),呈显著正相关(P<0.01)的是pH和水稳性团聚体分形维数(D2),极显著负相关(P<0.01)的是有效磷(AP);与CCA第2轴呈显著负相关(P<0.05)的是全钾(TK)。灌木层中,与CCA第1轴呈极显著正相关(P<0.01)的是pH、D2和ELT,显著正相关(P<0.05)的是风干性团聚体分形维数(D1)和PAD,显著负相关(P<0.05)的是风干性团聚体平均质量直径(MWD1)、风干性团聚体平均几何直径(GMD1)、水稳性团聚体平均质量直径(MWD2)、水稳性团聚体平均几何直径(GMD2)、全氮(TN)以及全磷(TP)。草本层中,与CCA第1轴存在极显著正相关(P<0.01)的环境因子是pH、D2和ELT,呈显著正相关(P<0.05)的是D1,呈极显著负相关(P<0.05)的是MWD1、GMD1和GMD2,呈显著负相关(P<0.05)的是MWD2、TN和TP,与CCA第2轴存在极显著正相关的环境因子是TK和速效钾(AK)。
植被层 排序轴 pH MWD1 GMD1 D1 MWD2 GMD2 D2 乔木层 第1轴 0.768 5* −0.390 5 −0.361 1 0.301 5 −0.437 9 −0.491 2 0.757 7* 第2轴 −0.447 6 0.6691 0.661 3 −0.546 0 0.619 7 0.5895 −0.392 5 灌木层 第1轴 0.961 1** −0.874 4* −0.866 0* 0.793 3* −0.822 7* −0.861 3* 0.960 6** 第2轴 0.088 9 0.134 5 0.123 2 −0.057 4 0.1239 0.072 4 0.162 2 草本层 第1轴 0.967 1** −0.950 1** −0.946 8** 0.814 5* −0.874 5* −0.905 1** 0.953 6** 第2轴 −0.172 9 −0.242 1 −0.258 7 0.239 5 −0.274 0 −0.204 2 −0.144 6 植被层 排序轴 PAD ELT SOC TN TP TK AN 乔木层 第1轴 0.900 5** 0.925 5** −0.556 9 −0.491 4 −0.515 9 −0.271 4 −0.504 7 第2轴 0.380 9 −0.0487 −0.305 8 0.212 7 0.4562 −0.816 1* −0.128 0 灌木层 第1轴 0.769 0* 0.898 0** −0.540 6 −0.799 5* −0.797 9* 0.031 3 −0.641 2 第2轴 0.495 4 0.319 5 −0.684 7 −0.254 2 −0.035 7 −0.665 8 −0.514 7 草本层 第1轴 0.728 5 0.913 3** −0.576 8 −0.8745* −0.8515* 0.1834 −0.733 7* 第2轴 −0.648 0 −0.382 5 0.269 6 −0.026 1 −0.181 6 0.896 8** 0.103 0 植被层 排序轴 AP AK 特征值占比/% 累积贡献率/% 乔木层 第1轴 −0.886 8** −0.660 9 51.97 52.00 第2轴 −0.317 7 −0.426 2 25.88 77.90 灌木层 第1轴 −0.708 4 −0.095 3 43.77 43.80 第2轴 −0.696 3 −0.495 9 30.67 74.40 草本层 第1轴 −0.590 9 0.241 5 40.15 40.20 第2轴 0.650 6 0.909 1** 26.09 66.30 说明:pH. 土壤酸碱度;MWD1. 风干性团聚体平均质量直径;GMD1. 风干性团聚体平平均几何直径;D1. 风干性团聚体分形
维数;MWD2. 水稳性团聚体平均质量直径;GMD2. 水稳性团聚体平均几何直径;D2. 水稳性团聚体分形维数;PAD. 团
聚体破坏率;ELT:不稳定团粒系数;SOC. 土壤有机碳;TN. 土壤全氮;TP. 土壤全磷;TK. 土壤全钾;AN. 土壤碱解
氮;AP. 土壤速效磷;AK. 土壤速效钾。*表示显著相关(0.01<P<0.10),**表示极显著相关(P<0.01)Table 5. Correlation coefficients of each CCA ranking axis and environmental factors
由图2A可知:桤木、西南木荷Schima wallichii、香椿和黄连木Pistacia chinensis的生境条件相似,仅在2013年未滑坡区有分布。这些乔木对土壤有机质和速效钾的要求较高;漆树和醉鱼草仅在2013年过渡区有分布,距离质心最远,对土壤pH和水稳性团聚体分形维数的变化更为敏感;枇杷Eriobotrya japonica和银杏Ginkgo biloba距离质心较近,对土壤环境因子的要求较低。由图2B可知:地果、柏木和枫杨生境条件相似,对有机质和有效磷的要求较高;卵果蔷薇和马桑距离质心较近,对土壤环境因子的要求较低,漆树和醉鱼草对pH和团聚体分形维数的要求更高。由图2C可知:粗齿冷水花、绣线菊和猪毛蒿对土壤全钾和速效钾的要求较高;位于排序轴左下部的草本植物如茜草、狭叶凤尾蕨、老鹳草等高度聚集并分布于团聚体平均几何直径、质量直径的附近,表明这些草本植物对土壤团聚体稳定性的要求更高。