Distribution patterns of ant species from Upper Yarlung Zangbo Valley and southwest slope of Qinghai-Tibet Plateau

2016年8月和2019年7月采用样地调查法^[2，18]分别调查了雅鲁藏布河谷上游、青藏高原唐古拉山口南坡、米拉山口西坡、米拉山口东坡等4个垂直带的蚂蚁种类与分布格局，从南向北依次开展样地调查。沿各个垂直带，海拔每上升250 m选定1块50 m×50 m的样地，在样地内沿对角线取5个1 m×1 m样方，在各样地内进行搜索调查^[11]。其中前10个样地位于雅鲁藏布江河谷上游，其余位于青藏高原西南坡，样地概况见表1。采集到的蚂蚁用无水乙醇制成标本，带回实验室鉴定分析。

依据同种同巢、同种形态相同原则对采集的蚂蚁标本进行归类、编号、登记，将标本分别制作成三角纸干制标本和浸渍标本，前者用于分类鉴定，后者用于分子生物学等研究^[2]。依据主要分类学文献^[2，19-23]对蚂蚁标本进行鉴定，尽可能鉴定到种。

采用采获频次分析法对比研究蚂蚁物种的栖息生境、垂直分布、觅食和筑巢场所等分布格局特征^[11-12]。生态适应幅度依据物种的垂直分布高差划分：＜500 m为狭窄，500~999 m为较窄，1 000~1 499 m为中等，1 500~1 999 m为较宽，≥2 000 m为宽阔^[12]。用Pearson相关分析方法分析蚂蚁物种丰富度与环境因子(海拔、植被特征)的显著性水平，得出两者相关性^[24]。

在雅鲁藏布河谷上游共发现蚂蚁2亚科8属13种。由表2可知：该区域共有4类蚂蚁生境，针阔混交林中蚂蚁物种丰度度最大，有10种，灌丛6种，野桃Helicia obovatifolia var. mixta林 5种，草丛4种。在13个物种中，箭蚁待定种1 Cataglyphis sp. 1栖息于4类生境，切胸蚁待定种1 Temnothorax sp. 1、西藏盘腹蚁Aphaenogaster tibetana和弓背蚁待定种2 Camponotus sp. 2栖息于3类生境，光亮黑蚁Formica candida、莱曼蚁Formica lemani和弓背蚁待定种1 Camponotus sp. 1 栖息于2类生境，其余6种仅栖息于1类生境。就垂直分布而言，采获的13个蚂蚁物种中，西藏盘腹蚁的海拔分布范围最广，垂直高差达1 585 m，生态适应幅度较宽；光亮黑蚁、箭蚁待定种1、切胸蚁待定种1等3个种生态适应幅度中等，其垂直高差为1 000~1 499 m；其余9种蚂蚁生态适应幅度为较窄和狭窄，垂直高差为0~999 m，科氏红蚁Myrmica kozlovi等6个种仅分布于1个海拔高度上。

在青藏高原西南坡共发现蚂蚁2亚科8属15种。由表3可知：该区域共有9类蚂蚁生境，其中高山栎Quercus semecarpifolia林和锦鸡儿Caragana sinica灌从蚂蚁物种丰富度最大，均10种，川滇野丁香Leptodermis pilosa 灌丛6种，苦刺Solanum deflexicarpum灌丛和草丛均5种，红桦Betula albosinensis林和高山柳Salix cupularis灌丛均4种，灌丛和矮灌丛均3种。15个物种中，西藏盘腹蚁、科氏红蚁和光亮黑蚁的栖息生境类型最多(7类)，安宁弓背蚁Camponotus anningensis、莱曼蚁、阿富汗红蚁Myrmica afghanica和满凹头蚁Formica manchu栖息于4类生境；阿尔宾切胸蚁Temnothorax alpinus栖息于3类生境；丝光蚁Formica fusca、吉市红蚁Myrmica jessensis和艾箭蚁Cataglyphis aenescens栖息于2类生境；其余4种仅栖息于1类生境。就垂直分布而言，采获的15个物种中，有6个种的垂直高差为1 000~1 500 m，生态适应幅度达到中等水平，其中安宁弓背蚁的垂直高差最大(1497 m)，西藏盘腹蚁次之(1483 m)。科氏红蚁等3个种的垂直高差为500~1 000 m，生态适应幅度较窄；其余6种垂直高差为0~500 m，生态适应幅度窄，塞奇盘腹蚁Aphaenogaster sagei和铺道蚁待定种1 Tetramorium sp. 1等2个种仅分布在1个海拔高度上。

由表4可知：雅鲁藏布河谷上游共发现6类觅食场所，不同场所中蚂蚁物种丰富度分别为：地表11种，石下和土壤内均7种，植物上6种，地被内4种，苔藓下3种。采获的13个物种中，棒结红蚁Myrmica bactriana和弓背蚁待定种1在5类场所中觅食，箭蚁待定种1 Cataglyphis sp. 1、光亮黑蚁、莱曼蚁和吉市红蚁在4类场所中觅食；在3类场所中觅食的蚂蚁有3种，弓背蚁待定种2、尖毛拟立毛蚁Paraparatrechina aseta和铺道蚁待定种1仅在1类场所中觅食。该区域共发现3类筑巢场所，不同场所蚂蚁物种丰富度分别为：石下巢10种、土壤巢2种、苔藓下巢1种。其中光亮黑蚁、箭蚁待定种1和切胸蚁待定种1可以在2种场所中筑巢，有7种蚂蚁仅在1类场所中筑巢，吉市红蚁、丝光蚁和铺道蚁待定种1的筑巢场所在此次调查中暂未查明。

由表5可知：青藏高原西南坡共发现9类觅食场所，不同场所蚂蚁物种丰富度分别为：地表14种，土壤内11种，石下10种，植物上5种，牛粪下和朽木内均2种，朽木下、地被内和苔藓下均只1种。在采获的15个物种中，科氏红蚁能在9类场所中觅食，光亮黑蚁和安宁弓背蚁能在5类场所中觅食，在4类场所中觅食的蚂蚁有3种，在3类场所中觅食的蚂蚁有2种，在2类场所中觅食的蚂蚁有4种，吉市红蚁、塞奇盘腹蚁和铺道蚁待定种1仅在1类场所中觅食。该区域共发现7类筑巢场所，不同场所蚂蚁物种丰富度分别为：石下巢12种，土壤巢11种，牛粪下巢4种，朽木内巢3种，朽木下巢、地被内巢和地表碎屑巢各1种。科氏红蚁可以在5种场所中筑巢，光亮黑蚁和安宁弓背蚁可在4种场所中筑巢，有3种蚂蚁可以在3类场所中筑巢，有4种蚂蚁可在2类场中所筑巢，有3种蚂蚁仅在1类场所中筑巢，丝光蚁和铺道蚁待定种1的筑巢场所暂未查明。

相关性分析表明：研究区蚂蚁物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P＜0.01)，与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P＜0.01)，与草本盖度和地被物盖度相关性不显著(表6)。

从栖息生境来看，海拔3 008~5 216 m的雅鲁藏布河谷上游有4类生境，共发现蚂蚁13种，其中针阔混交林的物种最丰富(10种)；海拔3 030~5 243 m的青藏高原西南坡有9类生境，共发现蚂蚁15种，其中高山栎林和锦鸡儿灌从的物种最丰富(均为10种)。分析可知：雅鲁藏布河谷上游只有1个垂直带，青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口东坡等3个垂直带组成，生境类型相对丰富，为蚂蚁提供了更多的栖息空间。相关性分析表明：研究区蚂蚁物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P＜0.01)，与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P＜0.01)；原因是丰富的乔木和灌木能为蚂蚁提供更多的生存空间，同时研究区降水量较高，地被物过厚，地被物中水分含量较高，不适合蚂蚁生存，造成蚂蚁物种丰富度降低。结合前人研究可知：低海拔区域树种丰富，植被状况良好，通常物种更加丰富^[14-15]，受气温影响，高海拔区域植被状况不理想，植被类型以灌丛和草丛居多，相应地，物种丰富度也有所降低^[11-12]。可见，影响研究区蚂蚁物种分布的主要因素是海拔和气温，其次为植被类型和植被状况。

从垂直分布来看，雅鲁藏布河谷上游以西藏盘腹蚁的垂直分布范围最宽，分布于3 215~4 800 m处，垂直高差达1 585 m，生态适应幅度较宽。青藏高原西南坡以安宁弓背蚁垂直分布范围最宽，分布于3 030~4 527 m处，垂直高差达1 497 m，生态适应幅度中等。这与前人在藏东南和喜马拉雅地区报道的结果并不一致，如色季拉山垂直分布范围最宽的是史密西红蚁Myrmica smythiesii，达2 227 m^[12]；德姆拉山东坡和察隅河谷垂直分布范围最宽的是棒结红蚁，达2 750 m^[15]；嘎隆拉山南坡和墨脱河谷垂直分布范围最宽的是塞奇大头蚁Pheidole sagei，达4 764 m^[14]；喜马拉雅山珠峰段垂直分布范围最宽的是西藏盘腹蚁，达1 192 m^[16]。可见在不同地区，生态适应幅度最宽的蚂蚁物种并不相同，垂直分布范围也不相同，蚂蚁群落结构存在差异^[17，25]。

进一步分析发现，雅鲁藏布河谷上游蚂蚁垂直分布最高海拔是4 800 m，青藏高原西南坡是4 527 m；而在海拔更高的雅鲁藏布河谷源头区普兰县玛措木拉(海拔5 216 m)和青藏高原西南坡安多县唐古拉山口(海拔5 243 m)及其附近区域，由于垭口区域风速高、气温低、湿度过大，不适宜蚂蚁栖息^[13-14，16]，目前尚未发现蚂蚁分布。相比之下，雅鲁藏布河谷上游蚂蚁垂直分布上限比青藏高原西南坡高出273 m，原因可能是雅鲁藏布河谷上游靠近喜马拉雅山脉，纬度较低，受南来的印度暖湿气流影响^[9-10]，气温相对较高，有利于提高蚂蚁生存；如位于西藏自治区噶尔县门士乡索多垭口，受这种特殊地理环境影响，蚂蚁的垂直分布最高可达5 183 m^[26]；而青藏高原西南坡远离喜马拉雅山脉，纬度较高，南方的暖湿气流难以到达，气温相对较低，限制了蚂蚁的垂直分布。

从觅食来看，雅鲁藏布河谷上游只有1个垂直带，共发现6类觅食场所，青藏高原西南坡包含唐古拉山口南坡、米拉山口西坡和米拉山口东坡等3个垂直带，共发现9类觅食场所。2个区域的蚂蚁物种均以地表觅食为主，土壤内、石下觅食的蚂蚁相对较多。这与在藏东南工布自然保护区^[11]、藏东南德姆拉山西坡及波密河谷^[13]、喜马拉雅山珠峰段^[16]等研究结论一致，表明以草丛和灌丛为主的高海拔地区，植被结构相对简单，地表开阔，更方便蚂蚁获取食物资源。同时，不同种类蚂蚁的觅食场所也不尽相同，有的可以在多类场所觅食，表现出很强的适应性；有的则仅在1类或少数场所内觅食，觅食能力较弱。

从筑巢来看，雅鲁藏布河谷上游共发现3类筑巢场所，青藏高原西南坡共发现7类筑巢场所；2个区域蚂蚁均以石下筑巢为主、土壤内筑巢次之，与藏东南工布自然保护区^[11]、藏东南德姆拉山西坡及波密河谷^[13]等地的调查结果一致。青藏高原地面石块遍布，坚固且具有较好的导热性，可有效保护蚁巢，土壤内环境较稳定，受气温影响相对较小^[14-15]，而稳定和保暖是蚂蚁选择筑巢场所的主要因素。本研究还发现：多数蚂蚁物种仅在有限的场所内筑巢，能在多类场所筑巢的物种很少。

本研究在雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡共记录蚂蚁2亚科8属19种，其中雅鲁藏布河谷上游2亚科8属13种，青藏高原西南坡2亚科8属15种。研究区域蚂蚁以耐寒种类为主，缺乏耐热物种；物种丰富度与乔木郁闭度和灌木盖度呈极显著正相关(P＜0.01)，与地被物厚度和海拔高度呈极显著负相关(P＜0.01)，与草本盖度和地被物盖度相关性不显著。蚂蚁对栖息生境的选择不尽相同，地表是主要的觅食场所，大部分蚂蚁以石下和土壤内作为筑巢场所。蚂蚁物种的分布主要受海拔和生境状况影响，食物资源、环境稳定性和热量获取是影响蚂蚁选择生境、觅食和筑巢场所的主要因素。本研究基本明确了雅鲁藏布河谷上游和青藏高原西南坡蚂蚁种类及其分布规律，为青藏高原生物多样性保护积累了科学数据。